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UNIVERDADE FEDERAL DE SERGIPE NÚCLEO DE GRADUAÇÃO EM MEDICINA VETERINÁRIA CAMPUS SERTÃO DICENTES: Alesson Souza Silva Adryele dos Santos Costa Aquiles Ravier Souza Silva Ariel Silva Santos Beatriz da Paixão Santos Beatriz Meneses Silva Carla Stephane da Silva Órgãos Linfoides Primários e Secundários. DOCENTE: Victor Fernando Santana Lima Nossa Senhora da Glória 2021 UNIVERDADE FEDERAL DE SERGIPE NÚCLEO DE GRADUAÇÃO EM MEDICINA VETERINÁRIA CAMPUS SERTÃO Órgãos Linfoides Primários e Secundários. Relatório escrito apresentado a disciplina de Habilidades do Núcleo de graduação em Medicina Veterinária do Campus do Sertão, como requisito da avaliação da disciplina. Nossa Senhora da Glória 2021 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO............................................................................................................. 4 2 TIMO............................................................................................................................. 5 3 BURSA DE FABRICIUS .............................................................................................. 7 4 PLACAS DE PEYER.................................................................................................... 8 5 MEDULA ÓSSEA ....................................................................................................... 10 6 LINFONODOS ........................................................................................................... 12 7 HEMOLINFONODOS ............................................................................................... 15 8 BAÇO .......................................................................................................................... 16 4 1 INTRODUÇÃO O sistema imunológico é um agrupamento de células, tecidos, órgãos e moléculas que os humanos e outros seres vivos utilizam para a eliminação e prevenção de agentes ou moléculas estranhas, com objetivo de manter a homeostasia do organismo. Os mecanismos fisiológicos do sistema imunológico incluem a resposta coordenada dessas células e moléculas a organismos infecciosos e outros ativadores, resultando em respostas específicas e seletivas, incluindo a memória imunológica. Na ausência de um sistema imunológico funcional, uma infecção leve pode oprimir o hospedeiro e causar a morte. No entanto, mesmo com um sistema imunológico funcional, por exemplo, humanos podem ser infectados com doenças infecciosas ou câncer, porque a resposta imunológica específica diante do agente agressor leva tempo para se desenvolver. (TIZARD, 2014). Os órgãos linfoides são divididos em primários, onde os linfócitos expressam inicialmente os receptores de antígenos e atingem a maturidade fenotípica e funcional, e em órgãos secundários, onde as respostas dos linfócitos aos antígenos estranhos são iniciadas e desenvolvidas. Entre os órgãos linfáticos primário dos mamíferos, encontramos a medula óssea, que dá origem a todos os linfócitos e competência aos linfócitos B, o timo, onde as células T se desenvolvem e atingem um estado de competência funcional e a bursa de Fabricius, que é encontrada apenas nas aves. Os órgãos e tecidos linfoides secundários incluem os linfonodos, hemolinfonodos e o baço. (GENESER, 2003). Tendo em vista a importância do sistema imunológico para os animais, neste presente trabalho serão abordados conceitos básicos desse sistema, dando ênfase para os órgãos linfoides primário e secundário, onde serão mostrados tópicos fundamentais como a estrutura a função. (GENESER, F. Histologia. 3. Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003). 5 2 TIMO O timo está situado no tórax, no mediastino superior, em frente à traqueia, anteriormente aos grandes vasos que emergem do coração. Ele é dividido em dois lobos e circundado por uma cápsula de tecido conjuntivo denso, a qual origina septos que dividem o parênquima em vários lóbulos. Os lóbulos são formados por uma parte periférica chamada de zona cortical (mais escura) e a zona medular que corresponde a parte central, (mais clara), como pode ser observado da Figura 1. Figura 1- Zona cortical e medular do Timo A zona cortical e medular apresenta o mesmo tipo de células, mas mudando a proporção, sendo que na cortical encontrados mais linfócitos T e macrófagos e na medular células reticulares que são responsáveis pela maturação dos linfócitos e corpúsculo de Hassal (formado pela acumulo de células reticulares) e em menor quantidade linfócitos T. O linfócito T é a célula com maior abundancia no timo, e são encontrados em diversos estágios de maturação. O timo atinge seu máximo desenvolvimento no feto e no recém-nascido, cresce até a puberdade quando inicia sua involução relacionada com a idade. A degeneração começa pela zona cortical que vai se tornando cada vez mais delgada, a zona medular onde estão presentes células reticulares e corpúsculos de Hassall é mais resistente do que a involução dos linfócitos. 6 No entanto, o timo não desaparece e na idade muito avançada apresentará grande quantidade de tecido conjuntivo e adiposo. O timo é um local de maturação e seleção de linfócitos T, durante esse processo os linfócitos proliferam-se ativamente, passando por diversos ciclos mitóticos. Contudo 95% dos linfócitos são eliminados por apoptose, linfócitos que não reagem a antígenos e também os que reagem com antígenos do próprio organismo (auto-antígenos). Após atravessarem a parede das vênulas pós capilares e saírem do timo pelo sangue, os linfócitos T vão se estabelecer em certas áreas de outros órgãos linfóides, denominados periféricos ou secundários. Áreas ditas como timo-depente. 7 3 BURSA DE FABRICIUS A Bursa é um órgão exclusivo das aves, localiza-se próximo a cloaca. Em aves com idade avançada, a sua identificação é extremamente difícil, isso porque, ao atingir o seu tamanho máximo, na medida que o animal envelhece, esse órgão vai diminuindo o seu tamanho. (TIZARD, 2014). A principal função da Bursa é maturação dos linfócitos B, esse órgão é rodeado por um tecido epitelial que apresenta linfócitos, esse tecido é diretamente conectado a cloaca formando uma espécie de ducto, como observado na figura 1. Dentro da Bursa, irão estar presentes estruturas que são chamadas de folículos linfoides, esses folículos linfoides vão se dividir em duas partes, o córtex, onde localizam-se os linfócitos, macrófagos e plasmocitos e uma região medular formada por uma membrana basal com capilares presentes. (TIZARD, 2014). Os linfócitos B sofrem diferenciação apenas na Bursa, essa importância foi demonstrada através ensaios onde animais bursectomizados perderem a capacidade de desenvolver uma resposta imune humoral. Ao final do período embrionário e durante a vida da ave, os progenitores linfoides que colonizam o timo e a bursa originam-se da medula óssea (OLÁH e VERVELDE, 2008). Algumas avaliações mais detalhadas deste órgão, apontam que a bursa não é simplesmente um órgão linfoide primário, é observado neste órgão a captura de antígenos e a síntese de alguns anticorpos. Um pequeno grupo de linfócitos T, são encontrados acima da abertura do ducto. (TIZARD, 2014). Figura 1- Bursa de Fabricius, retirada de um pinto. 8 4 PLACAS DE PEYER O GALT é densamente povoado por grupos especiais de células do sistema imunológico conhecidas como "Placas de Peyer" (ou Conglomerados Linfonodulares Ileais). Essas Placas são tecidos densos e ovalados localizados na membrana mucosa do intestino - cada adulto costuma ter entre 30 a 40 destas manchas, mas tendem a desaparecer com a idade, tornando-nos mais vulneráveis a infecções. Consideradas os sensores do sistema imonulógico do intestino, o papel das célulasdentro dessas manchas é identificar bactérias potencialmente nocivas dentro do intestino, enredar esses potenciais patogéneos e desarmá-los antes que eles consigam entrar na nossa corrente sanguínea. Placas de Peyer ou Conglomerados Linfonodulares Ileais são agregados de nódulos linfáticos que constituem um componente principal do tecido linfático associado ao intestino (GALT) e são particularmente grandes no Íleo, onde se encontram principalmente na parte do intestino oposta ao mesentério (borde anti-mesentérico intestinal). Placas de Peyer possuem alguns centímetros, logo podem ser identificados mesmo sem ajuda de instrumentos. São tecidos ovalados e densos localizados na membrana mucosa do intestino, formando áreas alongadas e a sua superfície está livre das vilosidades e depressões (glândulas Lieberkühn) que caracterizam a parede intestinal. Normalmente, há apenas 30 a 40 manchas em cada indivíduo (Compartimentos Foliculares). Em adultos jovens costumam ser mais numerosos, mas conforme a pessoa envelhece eles tendem a desaparecer aos poucos deixando o intestino cada vez mais vulnerável a infecções. Fazem parte do Tecido Linfóide Associado ao Intestino (em inglês Gut Associated Linfoid Tissue ou GALT). Como possuem capacidade de transportar os antígenos luminais e bactérias podem ser considerados como os sensores do sistema imunológico do intestino. Placas de Peyer (PP) podem induzir tolerância imunológica ou de defesa contra antígenos utilizando uma complexa interação entre células do sistema imunológico localizadas nos folículos linfoides e no epitélio folicular associado. Esta comunicação celular parece ser regulada, por receptores de reconhecimento de patógenos, especialmente o NOD2. Embora o TLR tenha um papel limitado na homeostase, o Nod2 regula o número, o tamanho e composição 9 de células T de PPs, em resposta à microbiota intestinal. Por sua vez, as células T CD4+ presentes no PP são capazes de modular a permeabilidade paracelular e intracelular. https://pt.wikipedia.org/wiki/CD4 10 5 MEDULA ÓSSEA A medula óssea é um dos maiores tecidos presentes no corpo dos mamíferos, formada por células e fibras reticulares associadas, que juntas dão o aspecto esponjoso da medula, está contida dentro da cavidade medular de todos os ossos. A medula óssea dos adultos e as células hemopoeticas do fígado fetal originam os linfócitos B. A medula realiza homocitopoiese e armazena ferro para a síntese de hemoglobina, formando hemácias e leucócitos no início da vida do animal. Todos os linfócitos são produzidos na medula óssea a partir de células-tronco, os linfócitos B saem maduros da medula óssea e instalam-se nos órgãos linfáticos periféricos, onde se multiplicam e terminam a sua diferenciação, enquanto os linfócitos T migram para o timo onde completam sua maturação. Quando o feto ainda está em desenvolvimento a maior parte da hematopoese ocorre no fígado e no baço, quando o feto se desenvolve, a medula óssea gradualmente assume a produção das células do sangue, quanto ao animal recém-nascido, a maior parte da produção das células do sangue ocorre na medula óssea ativa, também conhecida como medula óssea vermelha. Em crianças, a medula óssea vermelha é encontrada em quase todos os ossos, isso acontece porque existe uma grande necessidade por células sanguíneas enquanto o animal cresce. Ao longo que o animal envelhece, parte da medula óssea vermelha torna-se a inativa medula óssea amarela, isso porque o animal vai diminuindo a sua necessidade sanguínea, no animal maduro, a maior parte da medula óssea vermelha é encontrada nas extremidades dos ossos longos (ex: fêmur, tíbia, úmero e ulna) e ossos chatos ( ex: coxal, esterno e costelas). O resto é composto por medula óssea amarela. Na medula óssea esta dispersa uma população de células chamada de células-troncos pluripotentes (PPSCs). Uma PPSCs tem o potencial de se desenvolver em qualquer uma das células do sangue, uma vez que uma PPSCs tenha sido estimulada a produzir um tipo celular sanguíneo especifico. Este processo envolve numerosas divisões celulares, assim uma PPSC ao final torna-se muitas células. Por exemplo, ao final uma PPSC se transformará em muitos eritrócitos quando estimulada apropriadamente. Em uma situação semelhante, existem diferentes estímulos para a produção de plaquetas e de cada leucócito. Sem estes estímulos específicos, as PPSCs não se desenvolverão em nenhuma célula do sangue madura. A medula óssea como um órgão linfoide primário pode produzir pro-linfócitos que vem das células totipotentes, ele não consegue realizar uma reposta imune, então se locomovem para os órgãos secundários. A medula óssea contém células T maduras por isso assim podem atuar como um órgão linfoide secundário. Em relação à presença de medula óssea vermelha nos ossos https://www.infoescola.com/anatomia-humana/medula-ossea/ https://www.infoescola.com/citologia/celulas-tronco/ 11 longos, há algumas diferenças notáveis entre as espécies domésticas, cães e gatos adultos, por exemplo, têm grande quantidade desse tecido na extremidade proximal, mas pequena quantidade na extremidade distal dos ossos longos. Ruminantes adultos, diferentemente, têm uma pequena quantidade de medula óssea vermelha nos ossos longos, independentemente da localização. 12 6 LINFONODOS São pequenos órgãos que se localizam ao longo dos vasos linfáticos por todo o organismo dos animais. Os linfonodos possuem a sua estrutura no formato de um feijão ou rim, coberto por uma capsula de tecido conjuntivo. Os linfonodos podem possuir anatomias diferentes de acordo com a espécie animal, Figura 2. (COLVILLE; BASSERT, 2010) Os linfonodos vão se dividir em duas partes, microscopicamente visíveis, o córtex (região periférica) e medula (região central do linfonodo), contudo, algumas espécies de animais, como a exemplo dos suínos, irão apresentar linfonodos em que o córtex será orientado ao centro, ao invés da periferia e terá a medula localizada na região periférica ao invés do centro. Entre o córtex e a medula, encontra-se uma zona que contem predominantemente linfócitos T e células dendríticas, essa zona é chamada de paracórtex. Na região da medula, encontra-se os chamados centros germinativos, locais de amadurecimento dos linfócitos B. (TIZARD, 2014) Os centros germinativos vão ser divididos em duas zonas, a zona escura, local onde os centroblatos sofrem uma diferenciação denominada maturação somática que ao final, produzem os centrocitos, que por sua vez irão migrar para a segunda zona do centro germinativo, conhecida como zona clara, é nessa região que serão formados os linfócitos B de memória. Figura 2. (TIZARD, 2014) Ainda na sua estrutura, os linfonodos vão apresentar vasos linfáticos aferentes e eferentes, ambos serão respectivamente responsáveis pela entrada e saída da linfa no órgão. (COLVILLE; BASSERT, 2010) Os linfonodos são considerados órgãos linfoides secundário, dessa forma eles são responsáveis por uma dupla função, interagindo com células apresentadoras de antígenos e células sensíveis aos antígenos. Nesses órgãos vão existir uma intesa movimentação de linfócitos T e B, que serão deslocados aos seus determinados locais dentro dos linfonodos pode meio de quimiocinas e uma mistura de proteínas. (TIZARD, 2014) Os linfonodos funcionam como uma espécie de filtro, por meio dos vasos aferentes, a linfa penetra dentro do linfonodo, e através dos nodos linfáticos sofre uma filtração realizada pelos macrófagos ali presente, nesse processo os macrófagos agem combatendo conteúdos suspeitos do ponto de vista imunológico. Logo após a eliminação completa ou parcial desses conteúdos estranhos, a linfa segue para vaso eferente, onde saem para fora do linfonodo, seguindo por meio dos vasos linfáticos. (COLVILLE; BASSERT, 2010) 13 Em alguns casos de infecção,os vasos linfáticos podem carregar micro-organismos que adentram os linfonodos, ativando uma ação dos macrófagos presentes, que se multiplicam afim de combater o agente infectante, esse aumento no número de macrófagos, pode gerar um aumento no tamanho dos linfonodos, sendo possível notar essa alteração, por meio da palpação dos linfonodos que se localizam próximos a superfície do corpo animal, esses linfonodos são chamados de linfonodos palpáveis. (COLVILLE; BASSERT, 2010) Figura 1- corte histologico de um linfonodo bovino. Fonte: TIZARD, 2014 14 Figura 2- Centro germinativos de um linfonodo. Fonte: TIZARD, 2014 15 7 HEMOLINFONODOS Os nódulos hemolinfáticos, também conhecidos como hemolinfonodos, gânglios hemolinfáticos, nódulos esplenóides, nódulos hemáticos ou ainda como nódulos hemolinfóides, são estruturas encontradas em ruminantes, principalmente. No entanto, estão presentes também em mamíferos e em algumas aves. São localizados ao longo dos vasos sanguíneos, em especial, na aorta, apresentando coloração variante do tom vermelho ao marrom escuro. É válido salientar que a presença dessas estruturas no organismo não representa sinais patológicos. São nódulos do tamanho de uma ervilha, redondos, desprovidos de hilo. Têm morfologia semelhante aos gânglios linfáticos, porém, o suprimento é realizado por vasos sanguíneos ao invés de vasos linfáticos. Sendo desprovidos de vaso aferente ou eferente. São estruturas encapsuladas por tecido conjuntivo e tecido muscular liso, com presença de seio subcapsular – alguns autores, então, citam tais nódulos como sendo “baços em miniatura”. Os seus seios recebem uma mistura de sangue e linfa. Em processo patológico envolvendo Babesia bovis e B. bigemina, bem como na Fasciola Hepática, essas estruturas sofrem aumento de volume. São estruturas independentes e que desempenham papel contra infecções, promovendo a filtragem do sangue (ZIDAN, PABST, 2010). Esses gânglios contêm numerosos eritrócitos em seus seios linfáticos, o que os difere dos folículos linfoides. São estruturas com características funcionais semelhantes e possuem capacidade imunológica próxima a de linfonodos e baço (SAKITA et al., 1997). Além da função imunológica, os nódulos hemolinfáticos segundo Ezeasor e Singh (1988), fazem eritrofagocitose, filtram o sangue e removem eritrócitos remanescentes. Em bovinos, a distribuição destes nódulos é tipicamente ao longo dos grandes vasos, regiões mediastínicas e mesentéricas, gordura perineal e tecido subcutâneo. Segundo Bassan et al. (1999) há grande variabilidade individual e racial em relação ao número e tamanho desses nódulos. Os órgãos linfoides secundários são ricos em macrófagos e células dendríticas que capturam e processam antígenos e em linfócitos T e B, que medeiam as respostas imunológicas. Os anticorpos são produzidos em nódulos hemáticos e, portanto, pertencem claramente ao sistema linfático (Níquel et al., 1976) 16 8 BAÇO É um órgão do sistema linfático, responsável pela filtragem do sangue, reciclagem do ferro, produção das hemácias durante a vida fetal, remoção de glóbulos vermelhos lesionados como também produção e armazenamento de células brancas, hemácias e plaquetas. O baço pode ser considerado um linfonodo especializado nos antígenos de origem sanguínea, essa função filtrante associada a um tecido linfático altamente organizado faz do baço um importante componente do sistema imune. O baço presenta uma coloração que pode variar do vermelho brilhante (no estado normal) ao azul arroxeado (quando contraído). Ele se situa dentro do peritônio em todos os animais domésticos, com exceção dos ruminantes, onde metade do baço se prolonga para a zona de fixação retroperitoneal entre o diafragma e o saco dorsal do rúmen. O baço se fixa ao estomago por meio do ligamento gastroesplênico, o qual faz parte do omento (SOUSA, 2012). Ele tem formato semelhante a uma língua e está localizado no lado esquerdo do abdômen. O baço apresente duas faces: a face diafragmática e a face visceral, sendo que esta última é marcada pelo hilo em todos os mamíferos domésticos, exceto nos ruminantes (KÖNIG, 2016). No que toca à sua forma, esta é considerada muito variável de espécie para espécie, nos bovinos ele assemelha-se a uma faixa larga, no caso do cão apresenta-se como um órgão falciforme, estreito e longo, sendo a sua porção ventral a mais larga. Esta localiza-se por baixo do arco costal, podendo cruzar a linha média para atingir o lado direito sob as cartilagens costais (DYCE, SACK e WENSING, 2010). Figura 1 - Representação do baço (face visceral) do bovino (A) e do cão (B). Fonte: DYCE, SACK e WENSING, 2010 17 A superfície visceral é côncava e marcada por um sulco longitudinal, crista hilar, pela qual passam os nervos e vasos e onde se fixa o omento maior. É um órgão revestido, no cão, por uma cápsula de colágeno e fibras musculares lisas, que emite trabéculas para o interior do parênquima esplênico (SOUSA, 2012). O parênquima esplênico é constituído pela polpa vermelha e pela polpa branca. Considera-se que a cápsula e as trabéculas formam uma estrutura de suporte tridimensional que fornece rigidez ao baço. No baço de cavalo, boi, cão e gato, a cápsula é rica em músculo liso, e sua contração provoca a expulsão do sangue acumulado no órgão (MONTANARI, 2016). O baço não recebe suprimento do sistema linfático, embora possua vasos linfáticos eferentes. A irrigação do baço é feita pela artéria lienal, um ramo calibroso da artéria celíaca (CUSTODIO et al., 1996; DYCE et al., 1990). Está ao penetrar no hilo do baço percorre sua superfície visceral emitindo ramos até seu ápice (GHOSHAL, 1981). Os vasos que chegam ao baço passam por uma trabécula muscular antes de atingir as áreas funcionais. Logo após saírem da trabécula muscular, essas arteríolas se ramificam e cada uma é circundada por uma camada ou bainha de tecido linfático, conhecida como bainha linfática periarteriolar. Por fim, as arteríolas deixam essa bainha e se ramificam em arteríolas peniciliares. Essas arteríolas desembocam, direta ou indiretamente, nos seios venosos que drenam para as vênulas esplênicas. As células elipsoides são relativamente grandes em suínos, visons, cães e gatos e pequenas e indistintas em equinos e bovinos, mas estão ausentes em animais de laboratório como camundongos, ratos, cobaias e coelhos. Nas espécies em que essas células não estão presentes, as partículas parecem ser capturadas principalmente na zona marginal da polpa branca. O baço apresenta duas formas de tecido. A polpa vermelha que participa do processo de filtração do sangue e do acúmulo de hemácias, ela contém um grande número de células apresentadoras de antígeno, linfócitos e plasmócitos. E a polpa branca que é rica em linfócitos T e B e é o local em que ocorrem as respostas imunes. A polpa branca é separada da polpa vermelha por uma região denominada zona marginal. Essa zona contém numerosos macrófagos e células dendríticas e grande população de linfócitos B. Essa zona marginal é uma importante área de trânsito de leucócitos que se deslocam entre o sangue e a polpa branca. Além disso, é rica em macrófagos, células dendríticas e linfócitos B. A maior parte do sangue que chega ao baço segue para seio e zona marginais antes de retornar para a circulação por meio dos seios venosos. Esse padrão circulatório garante que essas células apresentadoras de antígenos capturem quaisquer antígenos circulantes e os levem até os linfócitos B localizados na zona 18 marginal. A polpa branca está envolvida na resposta imune adaptativa, enquanto as células da zona marginal participam tanto da resposta imune adaptativa quanto da resposta imune inata. Não existem HEVs (vênulas de endotélio alto) na polpa branca; assim, os linfócitos entram pela zona marginal, mas ainda não sesabe por onde a deixam. Os antígenos inoculados por via intravenosa são capturados no baço. Dependendo da espécie, os antígenos são capturados pelas células dendríticas localizadas na zona marginal ou na bainha periarteriolar de macrófagos. Essas células dendríticas e os macrófagos carreiam o antígeno até os folículos primários da polpa branca, de onde, em poucos dias, migram células produtoras de anticorpos. Essas células (plasmócitos e plasmoblastos) colonizam a zona marginal e se deslocam para a polpa vermelha. Os anticorpos produzidos por essas células rapidamente atingem a corrente sanguínea. Nos folículos primários, também ocorre a formação dos centros germinativos. Nos animais que apresentam anticorpos circulantes, a captura dos antígenos pelas células dendríticas nos folículos se torna significativa. Como em uma resposta imune primária, as células produtoras de anticorpos migram desses folículos para a polpa vermelha e a zona marginal, nas quais ocorre a produção dos anticorpos. 19 REFERÊNCIAS ANATOMIA PATOLÓGICA VETERINÁRIA. Patologias dos Órgãos Hemolinfopoiéticos. Disponível em: http://anatomiapatologicaveterinaria.blogspot.com.br/2011/08/patologias-dos-orgaos_02.html. Acesso em: 3 fev. 2021. BASSAN, N.; VASQUEZ, F.; VINUESA, M.; CERRUTI, P.; BERNARDI, S. Morphological alterations in hemal nodes in splenectomized cattle. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v.51, n.5, p.445-448, 1999. COELHO, H.E. Patologia veterinária, 1ª ed. Manole: São Paulo, 2002.234p. EZEASOR, D.N.; SINGH, A. Histology of the Caprine Hemal Node. Acta Anatomica, v.133, p.16-23, 1988. FOLSE, D.S., BEATHARD, G.A., MARSHALL, R.B. et al. 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Imunologia Médica, 9° ed, Guanabara Koogan, 2004. http://anatomiapatologicaveterinaria.blogspot.com.br/2011/08/patologias-dos-orgaos_02.html 20 GENESER, F. Histologia. 3. Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. 21 UNIVERDADE FEDERAL DE SERGIPE Órgãos Linfoides Primários e Secundários. UNIVERDADE FEDERAL DE SERGIPE (1) Órgãos Linfoides Primários e Secundários. (1) SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO 2 TIMO 3 BURSA DE FABRICIUS 4 PLACAS DE PEYER 5 MEDULA ÓSSEA 6 LINFONODOS 7 HEMOLINFONODOS 8 BAÇO REFERÊNCIAS
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