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Sistema Nervoso Autônomo (Neurovegetativo) Definição O sistema nervoso autônomo é a porção do sistema nervoso central que controla a maioria das funções viscerais do organismo. Esse sistema ajuda a controlar a pressão arterial, a motilidade gastrointestinal, a secreção gastrointestinal, o esvaziamento da bexiga, a sudorese, a temperatura corporal e muitas outras atividades. Algumas delas são quase inteiramente controladas, e outras, apenas parcialmente. Organização geral do sistema nervoso autônomo O sistema nervoso autônomo é ativado, principalmente, por centros localizados na medula espinal, no tronco cerebral e no hipotálamo. Além disso, porções do córtex cerebral, em especial do córtex límbico, podem transmitir sinais para os centros inferiores, e isso pode influenciar o controle autônomo. O sistema nervoso autônomo também opera, em geral, por meio de reflexos viscerais; isto é, sinais sensoriais subconscientes de órgãos viscerais podem chegar aos gânglios autônomos, no tronco cerebral ou no hipotálamo e, então, retornar como respostas reflexas subconscientes, diretamente aos órgãos viscerais, para o controle de suas atividades. Os sinais autônomos eferentes são transmitidos aos diferentes órgãos do corpo por meio de duas grandes subdivisões chamadas sistema nervoso simpático e sistema nervoso parassimpático. Anatomia fisiológica do sistema nervoso simpático A Figura 61-1 mostra a organização geral das porções periféricas do sistema nervoso simpático. Mostrados especificamente na figura são: (1) uma das duas cadeias de gânglios simpáticos paravertebrais, interconectadas com os nervos espinais, ao lado da coluna vertebral; (2) gânglios pré- vertebrais (os gânglios celíaco, mesentérico superior, aórtico-renal, mesentérico inferior e o hipogástrico); e (3) nervos que se estendem dos gânglios aos diferentes órgãos internos. As fibras nervosas simpáticas se originam na medula espinal junto com os nervos espinais entre os segmentos T1 e L2, projetando-se primeiro para a cadeia simpática e, daí, para os tecidos e órgãos que são estimulados pelos nervos simpáticos. Neurônios Simpáticos Pré e Pós-ganglionares Os nervos simpáticos são diferentes dos nervos motores esqueléticos da seguinte forma: cada via simpática, da medula ao tecido estimulado, é composta de dois neurônios, o neurônio pré-ganglionar e o outro pós-ganglionar, em contraste com apenas um só neurônio, na via motora esquelética. O corpo celular de cada neurônio pré-ganglionar se localiza no corno intermediolateral da medula espinal; sua fibra passa, como mostrado na Figura 61-2, pela raiz ventral da medula para o nervo espinal correspondente. Imediatamente após o nervo espinal deixar o canal espinal, as fibras simpáticas pré-ganglionares deixam o nervo espinal e passam pelo ramo comunicante branco para um dos gânglios da cadeia simpática. As fibras podem seguir um dos três seguintes cursos: (1) pode fazer sinapse com neurônios simpáticos pósganglionares, no gânglio em que entra; (2) pode se dirigir, para cima ou para baixo na cadeia e fazer sinapse com outro gânglio da cadeia; ou (3) pode ainda percorrer distâncias variáveis pela cadeia e, então, por meio de um dos nervos simpáticos, dirigir-se para fora da cadeia, fazendo, finalmente, sinapse em gânglio simpático periférico. O neurônio simpático pós-ganglionar, por sua vez, origina-se nos gânglios da cadeia simpática ou nos gânglios simpáticos periféricos. Em qualquer dos casos, as fibras pós-ganglionares se dirigem para seus destinos em diversos órgãos. Fibras Nervosas Simpáticas nos Nervos Esqueléticos. Algumas das fibras pós-ganglionares passam de volta da cadeia simpática para os nervos espinais, pelos ramos comunicantes cinzentos, em todos os níveis da medula, como mostrado na Figura 61-2. Essas fibras simpáticas são todas finas, do tipo C, e estendem-se para todas as partes do corpo por meio dos nervos esqueléticos. Elas controlam os vasos sanguíneos, as glândulas sudoríparas e os músculos piloeretores dos pelos. Aproximadamente, 8% das fibras do nervo esquelético são fibras simpáticas, fato que indica sua grande importância. Distribuição Segmentar das Fibras Nervosas Simpáticas. As vias simpáticas, que se originam nos diferentes segmentos da medula espinal, não são necessariamente distribuídas para as mesmas partes do corpo como as fibras nervosas espinais somáticas dos mesmos segmentos. Ao contrário, as fibras simpáticas do segmento T1, em geral, (1) se projetam para cima na cadeia simpática, para terminar na cabeça; (2) de T2 para terminar no pescoço; (3) de T3, T4, T5 e T6 para o tórax; (4) de T7, T8, T9, T10 e T11 para o abdome; e (5) de T12, L1 e L2 para as pernas. Essa distribuição é aproximada e pode ocorrer superposição. A distribuição dos nervos simpáticos para cada órgão é determinada, em parte, pela localização original do órgão no embrião. Por exemplo, o coração recebe muitas fibras nervosas simpáticas da porção cervical da cadeia simpática porque o coração se origina, embriologicamente, na região cervical do embrião, antes de se deslocar para o tórax. De modo semelhante, os órgãos abdominais recebem a maior parte da inervação simpática dos segmentos inferiores da medula espinal torácica porque a maior parte do intestino primitivo se originou nessa área. Natureza Especial das Terminações Nervosas Simpáticas nas Medulas Adrenais. Fibras nervosas simpáticas pré-ganglionares se projetam diretamente sem fazer sinapse, ao longo de todo o seu percurso, desde o corno intermediolateral da medula espinal, passando pelas cadeias simpáticas e, em seguida, pelos nervos esplâncnicos para, por fim, fazer sinapse nas duas medulas adrenais. Aí, elas terminam diretamente em células neuronais modificadas que secretam epinefrina e norepinefrina na corrente sanguínea. Essas células secretórias são embriologicamente derivadas do tecido nervoso e são verdadeiros neurônios pósganglionares; de fato, elas possuem fibras nervosas rudimentares, de cujas terminações ocorre a secreção dos hormônios medulares adrenais epinefrina e norepinefrina. Anatomia fisiológica do sistema nervoso parassimpático O sistema nervoso parassimpático é mostrado na Figura 61-3, demonstrando que as fibras parassimpáticas deixam o sistema nervoso central pelos III, VII, IX e X nervos cranianos; fibras parassimpáticas adicionais deixam a parte mais inferior da medula espinal, pelo segundo e pelo terceiro nervos espinais sacrais e, ocasionalmente, pelo primeiro e pelo quarto nervos sacrais. Aproximadamente, 75% de todas as fibras nervosas parassimpáticas cursam pelo nervo vago (décimo par de nervos cranianos), passando para todas as regiões torácicas e abdominais. Portanto, o fisiologista que se refere ao sistema nervoso parassimpático, em geral, refere-se principalmente aos dois nervos vagos. Os nervos vagos suprem de nervos parassimpáticos o coração, os pulmões, o esôfago, o estômago, todo o intestino delgado, a metade proximal do cólon, o fígado, a vesícula biliar, o pâncreas, os rins e as porções superiores dos ureteres. As fibras parassimpáticas do terceiro nervo craniano vão para o esfíncter pupilar e o músculo ciliar do olho. Fibras do sétimo nervo craniano se projetam para as glândulas lacrimais, nasais e submandibulares, e as fibras do nono nervo craniano vão para a glândula parótida. As fibras parassimpáticas sacrais cursam pelos nervos pélvicos, que passam pelo plexo espinal sacral de cada lado da medula, no nível de S2 e S3. Essas fibras se distribuem para o cólon descendente, o reto, a bexiga e as porções inferiores dos ureteres. Além disso, esse grupo sacral parassimpático supre sinais nervosos para toda a genitália externa para causar ereção. Referências Bibliográficas: (Guyton, AC; Hall, JE. Tratado de fisiologiamédica. 13ª ed. São Paulo: Elsevier, 2017. Cap 61). Neurônios Parassimpáticos Pré e Pós- ganglionares. O sistema parassimpático, como o simpático, tem tanto neurônios pré- ganglionares quanto pós-ganglionares. Entretanto, exceto no caso de alguns nervos cranianos parassimpáticos, as fibras pré-ganglionares passam de forma ininterrupta por todo o caminho até o órgão que deverá ser controlado. Os neurônios pós-ganglionares estão localizados na parede do órgão. As fibras pré-ganglionares fazem sinapse com esses neurônios, e fibras pós- ganglionares extremamente curtas, de fração de milímetro a diversos centímetros de extensão, deixam os neurônios para inervar os tecidos do órgão. Essa localização dos neurônios pós-ganglionares parassimpáticos, no órgão, é bastante diferente da disposição dos gânglios simpáticos porque os corpos celulares dos neurônios pós-ganglionares simpáticos estão quase sempre localizados nos gânglios da cadeia simpática ou em outros gânglios discretos no abdome, em vez de no órgão a ser excitado. Controle do coração pela inervação simpática e parassimpática A eficácia do bombeamento cardíaco é também controlada pelos nervos simpáticos e parassimpáticos (vagos) que inervam de forma abundante o coração, como mostrado na Figura 9-13. Para determinados níveis de pressão atrial, a quantidade de sangue bombeada a cada minuto (o débito cardíaco) com frequência pode ser aumentada por mais de 100% pelo estímulo simpático. E, por outro lado, o débito pode ser diminuído até zero, ou quase zero, por estímulo vagal (parassimpático). Mecanismos de Excitação Cardíaca pelos Nervos Simpáticos. Estímulos simpáticos potentes podem aumentar a frequência cardíaca em pessoas adultas jovens, desde seu valor normal de 70 batimentos/min até 180 a 200 e raramente até 250 batimentos/min. Além disso, estímulos simpáticos aumentam a força da contração cardíaca até o dobro da normal, aumentando, desse modo, o volume bombeado de sangue e elevando sua pressão de ejeção. Portanto, a estimulação simpática, com frequência, é capaz de aumentar o débito cardíaco até seu dobro ou triplo, além do aumento do débito, originado pelo mecanismo de Frank-Starling, como já discutido. Por outro lado, a inibição dos nervos simpáticos pode diminuir moderadamente o bombeamento cardíaco: sob circunstâncias normais, as fibras nervosas simpáticas do coração têm descarga contínua, mas em baixa frequência suficiente para manter o bombeamento cerca de 30% acima do que seria sem a presença de estímulo simpático. Assim, quando a atividade do sistema nervoso simpático é deprimida até valores abaixo do normal, tanto a frequência cardíaca quanto a força de contração muscular ventricular diminuem, reduzindo, assim, o bombeamento cardíaco por até 30% abaixo do normal. A Estimulação Parassimpática (Vagal) Reduz a Frequência Cardíaca e a Força de Contração. A forte estimulação das fibras nervosas parassimpáticas dos nervos vagos do coração pode chegar a parar os batimentos por alguns segundos, mas então o coração usualmente “escapa” e volta a bater entre 20 e 40 vezes por minuto, enquanto o estímulo parassimpático continuar. Ainda mais, um estímulo vagal forte pode diminuir a força de contração miocárdica por 20% a 30%. As fibras vagais estão dispersas, em grande parte, pelos átrios e muito pouco nos ventrículos, onde realmente ocorre a geração da força de contração. Essa distribuição explica o porquê do fato da estimulação vagal ocorrer principalmente sobre a redução da frequência cardíaca e não diminuir de modo acentuado a força de contração. Mesmo assim, a combinação dos efeitos da redução importante da frequência, com leve diminuição da força de contração, pode diminuir o bombeamento ventricular em 50% ou mais. Efeitos dos estímulos simpáticos e parassimpáticos na curva da função cardíaca Referências Bibliográficas: (Guyton, AC; Hall, JE. Tratado de fisiologia médica. 13ª ed. São Paulo: Elsevier, 2017. Cap 9, Págs 113- 118). A mostra quatro curvas de função cardíaca. Essas curvas são semelhantes às curvas de função ventricular da. Entretanto, elas representam o funcionamento do coração como um todo e não de um ventrículo isolado. Elas mostram a relação entre a pressão do átrio direito no influxo ao coração direito e o débito cardíaco na saída do sangue do ventrículo esquerdo para a aorta. As curvas demonstram que, para qualquer pressão atrial inicial, o débito cardíaco sobe durante os maiores estímulos simpáticos e cai durante estímulos parassimpáticos intensos. Essas variações do débito, resultantes da estimulação do sistema nervoso autônomo, resultam tanto das variações da frequência cardíaca quanto das variações da força contrátil do coração.
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