Fisiologia Reprodutiva da Fêmea

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Fis���o��� Rep����ti�� �� Fême�
Controle endócrino
As fêmeas domésticas podem ser divididas de acordo com a
frequência de ciclos ao longo do ano, assim como a
existência (ou não) de uma estação reprodutiva
específica
Bovinas e Bubalinas - poliéstricas
Caprinas e ovinas - poliéstricas
Suínas - poliéstricas
Carnívoras - mono/diéstricas
Equinas - poliéstricas
As fêmeas bovinas, bubalinas, suínas e caninas são
classificadas como MONO/POLIÉSTRICAS ANUAIS , pois
ciclam continuamente durante o ano todo
Já as fêmeas caprinas, ovinas, equinas e felinas
possuem estação reprodutiva específica, sendo então
classificadas como POLIÉSTRICAS SAZONAIS OU
ESTACIONAIS
A determinação da estação reprodutiva nas fêmeas sazonais
se dá por influência do fotoperíodo (período de luz num
intervalo de 24 horas, ou um dia) e, consequentemente, pela
produção de Melatonina pela glândula Pineal
OBS: a síntese de Melatonina não é exclusiva da
glândula Pineal, ocorrendo em outros tecidos como na
retina, nas células do sistema imune e no trato
gastrintestinal, mas a concentração plasmática
reflete a Melatonina sintetizada na Pineal, enquanto a
produção extra Pineal tem uma ação autócrina e/ou
parácrina; a síntese de Melatonina depende
necessariamente da ativação do Sistema Nervoso
Simpático com a consequente liberação de
Noradrenalina na glândula
OBS: nos mamíferos, a percepção do fotoperíodo é
feita pelos Núcleo Supraquiasmáticos (NSQ),
localizados no Hipotálamo, recebendo sinais ambientais de
fotorrecepção pela retina
Na cabra e na ovelha, o aumento na produção de
Melatonina durante o outono e inverno (estações com
menor fotoperíodo e, portanto, com maior período de
“escuro”) estimula a secreção de GnRH pelo
Hipotálamo, num sistema de feedback positivo
Portanto, são classificadas como POLIÉSTRICAS
SAZONAIS DE DIAS CURTOS
Em contrapartida, na égua, altas concentrações de
Melatonina inibem a liberação de GnRH pelo
hipotálamo, num sistema de feedback negativo
Nesse caso, a fêmea equina é classificada como
POLIÉSTRICA SAZONAL DE DIAS LONGOS
Assim como nos machos, a função reprodutiva é controlada
pelo eixo HIPOTÁLAMO - HIPÓFISE - GÔNADAS
Hipotálamo
O Hipotálamo, localizado na região do terceiro ventrículo,
faz a secreção pulsátil de GnRH (Hormônio Liberador de
Gonadotrofinas), um hormônio protéico que, via sistema
porta-hipofisário, chega até receptores presentes na
Adeno hipófise, ou Hipófise Anterior
OBS: o sistema porta-hipofisário é uma rede complexa de
capilares que levam o GnRH diretamente do
Hipotálamo até a Hipófise, sem passar pela
circulação sistêmica, o que é importante, uma vez que o
volume de GnRH secretado é baixo e, caso passasse pela
circulação sistêmica, não chegaria à Hipófise na
concentração necessária
Hipófise
Ao se ligar aos receptores na Adeno hipófise, o GnRH
estimula a liberação das gonadotrofinas/gonadotropinas
(hormônios que tem tropismo pelas gônadas) que, ao
chegarem aos ovários, irão estimular a produção
oocitária e hormonal
As gonadotrofinas são o FSH (Hormônio Folículo
Estimulante) e o LH (Hormônio Luteinizante)
Ciclo estral
Os ciclos reprodutivos da fêmea são chamados de
ciclos estrais e sua duração varia de acordo com a
espécie animal, assim como a duração de suas fases
Basicamente, o ciclo estral pode ser dividido em quatro
fases:
PROESTRO - ESTRO - METAESTRO - DIESTRO
OBS: nem todas as espécies apresentam todas as fases
do ciclo estral
Cadela
A cadela é MONO/DIÉSTRICA NÃO ESTACIONAL
Atingem a puberdade até o primeiro ano de vida - de 6 a
12 meses de idade
A puberdade é alcançada quando a cadela atinge seu
“peso adulto” - portanto, raças de grande porte
chegam à puberdade mais tardiamente do que raças de
pequeno porte
OBS: além do porte, fatores genéticos e ambientais
(como nutrição, por exemplo) também influenciam a
chegada da puberdade
FASES DO CICLO ESTRAL DA CADELA
PROESTRO - 7 a 9 dias
ESTRO - 7 a 9 dias
DIESTRO - 60 a 75 dias
ANESTRO - 125 dias
Portanto, o intervalo entre cios gira em torno de 6
a 7 meses
OBS: o diestro das cadelas é sempre longo, independente
se há gestação ou não
PROESTRO
Nessa fase se inicia o recrutamento e crescimento
folicular, com aumento da produção de Estrógeno
(E2)
O E2 é responsável por diversas alterações físicas,
fisiológicas e comportamentais características do cio
que são observadas
CARACTERÍSTICAS
a fêmea atrai o macho, mas ainda não aceita a
monta
vulva aparenta edemaciada e com aumento de
tamanho
descarga vulvar sanguinolenta
OBS: a descarga de aspecto sanguinolento é devido ao
aumento do E2 que aumenta a irrigação sanguínea
em todo o trato reprodutivo, levando ao rompimento de
alguns capilares
O pico de Estrógeno é alcançado 24 a 48 horas
antes do fim do proestro, começando então a decair
suas concentrações
ESTRO
A partir da queda de E2 no fim do proestro e,
consequente, aumento da Progesterona (P4), a
fêmea, durante o estro, passa a aceitar a monta do
macho
OBS: diferentemente das outras espécies domésticas, o
“cio” na cadela é marcado pela alta concentração
de Progesterona
CARACTERÍSTICAS
fêmea aceita a monta
redução ou ausência de descarga vulvar
O pico de LH ocorre de 24 a 36 horas após o pico
de E2 (que aconteceu durante o proestro), e a ovulação
ocorre de 36 a 50 horas depois do pico de LH
OBS: o dia 1 do estro é marcado pelo pico de LH
OBS: a cadela ovula oócitos primários, ou seja, que
ainda não estão maduros; no processo de maturação,
o oócito vai passar pela segunda fase da divisão meiótica,
se tornando um oócito secundário - esse processo leva
em torno de 2 a 5 dias
DIESTRO
Período luteínico marcado pela alta concentração de
P4 (independente de gestação)
ANESTRO
Antes considerado um período de "repouso reprodutivo”
Durante o anestro ainda há atividade hormonal, que
se encontram em suas concentrações basais, mas os
ovários não são responsivos às gonadotrofinas
nesse período
OBS; caso a cadela tenha parido, esse período é
conhecido como anestro lactacional, enquanto está
ocorrendo a involução uterina pós-parto e a fêmea
está alimentando seus filhotes
Vaginoscopia
Utilizando um espéculo vaginal e a partir da
observação da mucosa vaginal é possível fazer o
acompanhamento do ciclo estral
PROESTRO - mucosa edemaciada com aspecto rosado
ESTRO - mucosa pálida e crenulação (aspecto
pregueado da mucosa)
DIESTRO - mucosa “lisa” com pequenas áreas rosadas
Citologia vaginal
É o melhor método para acompanhar a transição do
PROESTRO para o ESTRO e determinar o melhor momento
para a monta ou inseminação
É um método simples, de fácil realização e baixo
custo para ser realizado
1. A coleta é feita com uso de escova citológica
ou swab estéril
2. Material é transferido para uma lâmina
3. Corado com panótico
4. Avaliado por microscopia óptica
OBS: a escova ou swab são inseridos no sentido
crâniodorsal, em direção ao “teto” do canal vaginal,
de acordo com a anatomia
No PROESTRO, com aumento do E2 há a proliferação
celular
A proliferação faz com que as primeiras camadas
celulares se afastem da irrigação, degenerando-se
As células encontradas na citologia no ESTRO são
as células superficiais degeneradas, com
citoplasma irregular
As células PARABASAIS são aquelas em contato
íntimo com a irrigação (células “vivas”) - são células
pequenas com núcleo grande, pouco citoplasma e
bordas regulares
As células INTERMEDIÁRIAS possuem núcleo grande,
mas citoplasma com bordas irregulares
As células SUPERFICIAIS podem conter núcleo
(pequeno - picnótico) ou serem anucleadas e são
altamente queratinizadas
As células do METAESTRO são células que fagocitaram
neutrófilos
OBS: Todos os tipos celulares podem ser encontrados em
todas as fases do ciclo
NO PROESTRO
células PARABASAIS
células INTERMEDIÁRIAS
algumas células SUPERFICIAIS NUCLEADAS
hemácias e neutrófilos
OBS: os neutrófilos e as hemácias estão presentes
devido à ruptura dos capilares com o aumento do E2
NO ESTRO
células SUPERFICIAIS NUCLEADAS
células SUPERFICIAIS ANUCLEADAS
ESPERMATOZOIDES
As células anucleadas queratinizadas possuem
aspecto de“sucrilhos”
NO DIESTRO
células PARABASAIS
células INTERMEDIÁRIAS
células do METAESTRO
neutrófilos
Células do METAESTRO e neutrófilos são abundantes
nessa fase devido à reação do sistema imune à
presença do sêmen como corpo estranho no lúmen
uterino
Dosagem de Progesterona
É a maneira mais exata de estabelecer as fases do
ciclo estral e ocorrência da ovulação
A primeira coleta geralmente é feita após o fim do
sangramento (FIM DO PROESTRO), para identificar se já
ocorreu o pico de LH
A segunda coleta é realizada de 48 a 72 horas após a
identificação do pico de LH, para identificar a ocorrência
ou não da ovulação
GATA
A gata é classificada como uma fêmea POLIÉSTRICA
SAZONAL DE DIAS LONGOS de ovulação induzida
Assim como nas cadelas, a idade à puberdade depende
de fatores genéticos (como raça e porte) e
ambientais (como alimentação e sanidade)
OBS: de maneira geral, raças de pêlo curto chegam à
puberdade mais cedo do que raças de pêlo longo
FASES DO CICLO ESTRAL DA GATA
PROESTRO - 1 a 2 dias
ESTRO - 6 a 10 dias
INTER-ESTRO - 8 dias
METAESTRO - 1 a 2 dias
DIESTRO - 35 a 37 ou 60 dias
ANESTRO - 30 a 90 dias
PROESTRO
É uma fase curta e dificilmente detectada
Nessa fase se inicia a atividade folicular com
aumento na secreção de Estrógeno
O aumento nas concentrações de E2 levam à alterações
comportamentais como
CARACTERÍSTICAS
a gata atrai o macho, mas ainda não aceita
monta
vocalização
comportamento “carente”
esbarrar a cabeça contra objetos, perna
das pessoas
ESTRO
Nessa fase a alta concentração de Estrógeno faz com
que a gata passe a aceitar a monta do macho
CARACTERÍSTICAS
andar “agachada” com rabo lateralizado
rolar constantemente
aumento da vocalização
aceita a monta repetidamente
A cópula na raça felina é caracterizada pela
vocalização da fêmea no momento da penetração
(espículas penianas lesionam a mucosa vaginal) e
comportamento pós-coito característico da fêmea
de rolar no chão
A ovulação em gatas é induzida por um reflexo
neuroendócrino atribuído à estimulação mecânica
dos receptores sensoriais na mucosa vaginal
durante o coito pelas espículas penianas do gato
Mas a ovulação depende da amplitude da “onda” de
LH liberada
OBS: não necessariamente a ovulação vai ocorrer após a
1° monta
A liberação de LH se inicia 15 minutos após a
primeira cópula e atinge seu pico 24 horas após
essa primeira cópula
OBS: nesse intervalo, a gata aceita o macho
repetidamente como forma de aumentar a amplitude de
liberação do LH
Por fim, a ovulação ocorre de 24 a 54 horas depois
do pico de LH (ou seja, de 48 a 78 horas depois da
primeira cópula)
OBS: no caso de animais de apartamento em que o
tutor se incomoda com o comportamento da fêmea, este
pode ser treinado por um Médico Veterinário a induzir a
ovulação na gata com o uso de cotonetes
INTER-ESTRO
Caso a fêmea não ovule, ela entra na fase de
inter-estro
É um período de inatividade reprodutiva com
pequena queda nas concentrações de Estrógeno e,
por isso, todos os comportamentos característicos das
fases de Proestro e Estro desaparecem ou diminuem
Entretanto, esse é apenas um período de “descanso” até
que a gata volte ao Proestro e, consequentemente,
ao Estro, “repetindo” o ciclo
Essa repetição de cios pode durar toda a estação
reprodutiva, só parando com o anestro sazonal
METAESTRO
Período curto caracterizado pelo início da formação
do Corpo Lúteo (CL) e consequente, início da
secreção de Progesterona
DIESTRO
Diferentemente da cadela, a duração do Diestro depende
da existência de gestação ou não
O Diestro dura de 35 a 37 dias naquelas fêmeas que
copularam, ovularam, mas que não ficaram gestantes,
enquanto dura 60 dias naquelas fêmeas que se
tornaram gestantes
Esse período é marcado pela predominância de P4
Nas fêmeas não gestantes a Luteólise (assim como
nas cadelas) se dá de forma passiva (diferentemente
das éguas, por exemplo, que têm uma luteólise ativa por
ação da PGF2α, um agente luteolítico), por falta de
estímulo de agentes luteotróficos (na gata gestante
esses fatores são a Prolactina e a Relaxina)
OBS: acredita-se que o CL nessas espécies é
“programado” para a lise
ANESTRO
Período de quiescência reprodutiva
Pode ser tanto um anestro lactacional quanto sazonal
O modelo A representa a gata de apartamento que repete cio
O modelo B representa a fêmea que durante o estro acasalou, ovulou e se tornou gestante
O modelo C representa a fêmea que durante o estro acasalou, ovulou, mas não se tornou gestante
VACA
Nas fêmeas bovinas ocorrem sucessivas ondas de
crescimento folicular por ciclo estral (de 2 a 3
ondas)
OBS: como o número de ondas foliculares é
variável, os intervalos entre ovulações consecutivas
também são variáveis (mais ondas, maior intervalo)
Nesses casos de 3 ou mais ondas foliculares (podendo
chegar até 5), o tamanho do folículo dominante ao
ovular vai ser menor
As fêmeas bovinas são consideradas POLIÉSTRICAS
ANUAIS OU NÃO-ESTACIONAIS MONO OVULAR
OBS: gestações gemelares não são incomuns em vacas,
mas são de baixa ocorrência
O ciclo estral tem duração média de 21 dias, dividido
em quatro fases: PROESTRO, ESTRO, METAESTRO E
DIESTRO
Pode ser dividido em FASE LUTEAL e FASE FOLICULAR
A fase folicular se estende desde a regressão do CL
até a ovulação do folículo dominante (PROESTRO e
ESTRO)
A fase luteal se estende da ovulação até a regressão
do CL - nas fêmeas bovinas, compreende 80% do
ciclo estral (METAESTRO e DIESTRO)
PROESTRO - 3 a 4 dias
ESTRO - 12 horas
METAESTRO - 3 a 4 dias
DIESTRO - 14 dias
PROESTRO
CARACTERÍSTICAS
Redução dos níveis plasmáticos de Progesterona
(do ciclo anterior)
Aumento dos níveis de Estrógeno
Crescimento das ondas foliculares
ESTRO
O folículo dominante em desenvolvimento aumenta a
produção e secreção de Estrógeno, alterando o
comportamento da fêmea, que passa a demonstrar sinais
de cio
SINAIS DE CIO
Aceita a monta
Ninfomania
A fêmea anda mais
Vocalização
O pico de E2 induz a ocorrência do pico de LH,
responsável por induzir a ovulação
METAESTRO
É caracterizado principalmente pela ocorrência da
ovulação e queda na concentração de Estrógeno e
aumento na concentração de Progesterona, com o
objetivo de manter uma possível gestação
Há a formação do Corpo Lúteo inicial, também
chamado de Corpo Hemorrágico (CH)
DIESTRO
Período em que o CL passa a ser funcional com
secreção ativa de Progesterona
Ao final do Diestro ocorre a lise e regressão do Corpo
Lúteo (CL passa a ser responsivo à Prostaglandina F2alfa
a partir do 5° ou 6° dia pós-ovulação)
OBS: ao final da regressão do CL há a formação de uma
“cicatriz” no parênquima ovariano, chamado de
Corpo Albicans (CA)
A dinâmica folicular de uma onda de crescimento pode
ser dividida em fases:
FASE DE RECRUTAMENTO: é a fase inicial de uma
onda folicular com recrutamento e crescimento
inicial de 5 a 10 folículos em cada ovário, que têm
seu crescimento estimulado pelo FSH (Hormônio
Folículo Estimulante)
FASE DE SELEÇÃO OU DIVERGÊNCIA: um dos folículos
torna-se dominante, continuando seu crescimento
em detrimento dos folículos subordinados
Nesse ponto há a mudança da dependência
endócrina do FD de FSH para LH
OBS: a presença precoce e em maior quantidade
de receptores para LH é um dos fatores que
determina qual folículo se torna o FD
FASE DE DOMINÂNCIA: o FD passa a aumentar
continuamente a secreção de Estrógeno, juntamente
com a secreção de Inibina, um hormônio que vai inibir
o crescimento dos folículos subordinados, que
entram em atresia (regridem)
FASE DE OVULAÇÃO OU REGRESSÃO: a secreção de
E2 pelo FD atinge seu pico, induzindo um pico de LH
e a ovulação, ou o FD regride sem que haja a
ovulação
Durante a ovulação, o oócito é liberado juntamente com
o líquido ou fluido folicular, criando uma cavidade
para a formação do CL
As células da teca interna e granulosa invadem a
cavidade folicular, se multiplicando (hiperplasia) e
aumentando de tamanho (hipertrofia), com formação
de novos vasos sanguíneos e linfáticos
Essa grande invasão de vasos sanguíneos e aumento do
fluxo de sangue para dentro da cavidadeé que dá o
nome de Corpo Hemorrágico ao CL jovem ainda
não funcional
As células da teca tornam-se as células luteínicas
PEQUENAS, enquanto as células da granulosa
tornam-se as células luteínicas GRANDES
Esse processo é chamado de LUTEINIZAÇÃO e é
responsável por alterar a esteroidogênese de
Estrógeno para Progesterona