2 Potencial de Membrana em Repouso

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FISIOLOGIA – AULA 1 (REMOTO) 
Neurofisiologia 
Potencial de Membrana em Repouso 
Todas as células do organismo apresentam 
diferença de potencial elétrico através da 
membrana celular (Vm). 
Além disso, algumas células apresentam 
excitabilidade, como as células nervosas, 
musculares e são capazes de gerar impulsos 
elétricos que se modificam com grande 
rapidez em suas membranas e esses impulsos 
são usados para transmitir sinais por toda a 
membrana. 
Ainda, em outros tipos de células como as 
glandulares, macrófagos e células ciliadas, 
alterações locais dos potenciais de membrana 
também ativam muitas funções celulares. 
 
Potencial de Membrana em Repouso: 
O potencial de membrana em repouso é a 
diferença de potencial existente através da 
membrana das células excitáveis no período 
em que não estão transmitindo impulso 
elétrico. 
Medir o potencial de membrana é simples 
na teoria e complicado na prática, em razão 
das pequenas dimensões da maioria das 
células. 
Nas condições de repouso, o potencial 
elétrico no interior da membrana é negativo. 
Dois eletrodos conectados a um voltímetro 
(mede voltagens pequenas mV – milivolts). 
Quando os eletrodos estão na solução salina 
o voltímetro registra um potencial de zero mV 
(potencial do líquido extracelular). 
Conforme o eletrodo passa através da 
membrana celular o registro do voltímetro 
passa para o valor negativo. 
O potencial de repouso é negativo na face 
interna da célula em comparação com a face 
externa. 
Ex. Nas fibras nervosas mais grossas e nos 
cardiomiócitos contráteis o potencial de 
repouso é -90mV, ou seja, o potencial de 
dentro da célula é 90mV mais negativo do que 
o potencial no líquido extracelular. 
 
 
Como é criado um potencial negativo dentro 
da célula: 
Dois compartimentos A e B, separados por 
uma membrana, dois eletrodos ligados a um 
voltímetro, no voltímetro está registrado 
valor 0, porque há equilíbrio de cargas. Para 
cada cátion (X), tem um ânion (Y), então há 
uma neutralidade no compartimento. 
A seta representa a força difusional, 
gerada pela diferença de concentração das 
substâncias no compartimento A e B. Como o 
cátion X e o ânion Y estão mais concentrados 
em A do que em B, essa diferença de 
concentração é que gera a força difusional 
(gradiente de concentração). 
Agora tornamos a membrana permeável a 
apenas um dos elementos (cátion X), graças a 
força difusional nós temos um gradiente de 
concentração onde o X passa do lado A para 
o lado B e por ser carregado positivamente 
torna o lado B positivo, já o lado A fica com 
excesso de Y negativo, gerando negatividade 
no compartimento A. 
O ânion Y não passa para o lado B porque 
não existe permeabilidade para ele. A 
membrana é seletiva e possui permeabilidade 
somente para o cátion, por isso houve divisão 
de cargas. 
O voltímetro passa a registrar potencial 
negativo, nos referimos ao potencial 
intracelular com relação ao extracelular. 
Força difusional ≠ força elétrica: como 
separamos cargas, um lado da membrana 
ficou negativo e outro positivo, cargas 
elétricas com sinais opostos se atraem. A 
negatividade gerada do lado A passa a atrair 
B, resumindo o cátion se difunde por seu 
gradiente de concentração, carreia cargas 
positivas através da membrana, deixando o 
lado B positivo e o lado A negativo e agora a 
eletronegatividade em A retarda ou 
interrompe a continuidade dessa difusão. 
Nesse ponto alcançamos o equilíbrio 
eletrolítico do íon X+. 
Potencial de equilíbrio eletroquímico: é o 
potencial no qual a força elétrica é igual e em 
sentido oposto a força difusional do íon, não 
mais ocorrendo movimentação efetiva. 
Membrana do neurônio: a face interna da 
membrana plasmática com acúmulo de cargas 
negativas e face externa da membrana com 
acúmulo de cargas positivas. Quando temos 
essa diferença de potencial elétrico dentro e 
fora da célula, com negatividade em seu 
interior, dizemos que a célula está em 
repouso. 
Existe diferença de concentração de 
diversos íons através da membrana 
plasmática, em destaque Na+ (mais 
concentrado fora da célula), K+ (mais 
concentrado dentro da célula). 
A existência do potencial de repouso deve-
se principalmente a diferença de 
concentração de Na+ e K+ dentro e fora da 
célula. Essa diferença é mantida por meio de 
um mecanismo de bombeamento ativo de íons 
pelas membranas celulares, em que Na+ é 
forçado a sair da célula e o K+ a entrar 
(bomba sódio-potássio-ATPase) 
 
Quais são os fatores que geram o 
potencial da membrana em repouso? 
O potencial de membrana em repouso é 
estabelecido por potenciais de difusão 
resultante das diferenças de concentração 
dos diversos íons pela membrana, cada íon 
permeável tenta levar o potencial de 
membrana ao valor do seu próprio potencial 
de equilíbrio, sendo que os íons com maiores 
permeabilidades em repouso fazem as 
maiores contribuições ao potencial de 
membrana em repouso e os com menores 
permeabilidades contribuem pouco. 
Durante o repouso a membrana plasmática 
é muito permeável ao íon potássio, que sai da 
célula. 
O principal íon que contribui para a geração 
de um potencial elétrico através da 
membrana plasmática (negativo no lado 
intracelular), em condições de repouso, é o íon 
K+. 
Sendo assim, o potencial de repouso se 
aproxima do potencial de equilíbrio 
eletroquímico do potássio. 
Canais proteicos inseridos na membrana 
que são específicos para cada íon ou 
substância conferem a permeabilidade da 
membrana. 
Os canais de vazamento de K+ 
permanecem abertos durante o repouso, 
conferindo alta condutância, ou seja, facilidade 
para os íons K+ fluírem através de.les,. A 
força difunsional do potássio é para ele sair 
ou entrar na célula? 
Sair, porque ele é mais concentrado dentro 
do que fora da célula. 
O principal determinante do potencial de 
repouso é a alta permeabilidade da membrana 
plasmática ao K+ e graças ao seu gradiente 
químico temos uma força difusional de saída 
da célula., levando consigo cargas positivas 
para fora e deixando no interior da célula os 
ânions correspondentes. 
Podemos resumir que o principal íon que 
contribui para a geração de um potencial 
elétrico através da membrana plasmática 
negativo no lado intracelular em condições de 
repouso é o íon K+, sendo assim o potencial 
de repouso se aproxima do potencial de 
equilíbrio eletroquímico do potássio. 
 
 
 
Calcular o potencial de equilíbrio 
eletroquímico do potássio: 
Equação de Nerst: calcula o potencial de 
equilíbrio eletroquímico (E) de um íon. 
 
Ou seja, no interior da célula nós temos 
registrado o valor de 94 mV mais negativo do 
que fora da célula, nós não temos mais fluxo 
efetivo do potássio, pois ele está no seu 
equilíbrio. 
 
Exemplo de membrana permeável somente 
ao K+: 
• Maior concentração de K+ intracelular: 
tende a saída destes íons (efluxo), devido 
ao gradiente de concentração. 
• Com o efluxo de K+, cargas positivas 
fluem para fora da célula e gera 
eletronegatividade intracelular em função 
dos ânions (proteínas e fosfatos) que 
permanecem dentro da célula. 
• A célula com cargas negativas 
internamente cria um gradiente elétrico 
(força elétrica) que se opõe à saída de K+ 
adicional. 
• Atinge-se o potencial de equilíbrio 
eletroquímico do K+ em -94Mv. 
Agora existe uma força difusional para o 
efluxo do potássio, mas também existe uma 
força elétrica para a permanência do 
potássio dentro da célula. Quando essas duas 
forças se equivalem (tem um mesmo valor em 
módulo), só que na direção oposta, nós vamos 
ter o potencial de equilíbrio eletroquímico. 
 
Calcular o potencial de equilíbrio 
eletroquímico do sódio: 
 
O 
 
Exemplo de membrana permeável somente 
ao Na+: 
• Maior concentração de Na+ extracelular: 
tende a saída destes íons (influxo) devido 
ao gradiente de concentração. 
• Com o influxo de Na+, cargas positivas 
fluem para dentro da célula. 
• A célula com cargas positivas 
internamente, cria um gradiente elétrico 
que se opõe aentrada de Na+ adicional. 
• Atinge-se o potencial de equilíbrio 
eletroquímico do Na+ em +61Mv. 
 
Essas análises levam em consideração a 
membrana permeável somente ao K+ ou o 
Na+, mas na realidade a membrana tem canais 
abertos (canais de vazamentos) específicos 
para os dois íons, porém mais canais de K 
estão abertos comparados com os canais de 
Na, por isso a permeabilidade ao potássio é 
maior em repouso. 
Relação da permeabilidade em repouso 
Quando uma célula é permeável a vários 
íons, o potencial de repouso desenvolvido pela 
célula é diretamente proporcional a 
permeabilidade da membrana aos íons. 
Equação de Goldman-Hodgkin-Katz. 
 
Essa equação leva em consideração o 
potencial de equilíbrio eletroquímico de cada 
íon, mas também a sua condutância, que está 
relacionada a permeabilidade do íon. 
Na fibra nervosa em repouso a 
permeabilidade da membrana ao potássio 
chega a ser 100x maior do que a 
permeabilidade ao sódio. 
 
 
Bomba Na+/K+ ATPase 
Contribui para a geração do potencial de 
membrana em repouso negativo do lado 
intracelular de duas maneiras: 
1ª - responsável por manter as diferenças 
de concentração de Na+ e K+ entre o meio 
intra e extracelular. 
2ª - a bomba é eletrogênica, porque ela tira 
3 íons Na+ e coloca apenas 2 íons K+. 
 
A bomba está inserida na membrana e tem 
atividade ATPase, pois transporta íons contra 
o gradiente de concentração, por isso precisa 
ser energizada. 
No primeiro ciclo tem-se a ligação de 3 Na+ 
na face intracelular da membrana, o Na+ é 
menos concentrado dentro da célula, então, 
por isso a bomba precisa ser energizada. 
Após a saída dos Na+ ocorre uma alteração 
conformacional no sítio de ligação onde vão se 
ligar agora 2 K+ e a bomba vai coloca-los para 
dentro da célula. 
Ela é eletrogênica porque tira mais cátions 
do que incorpora cátions, então existe a 
perda efetiva de uma carga positiva a cada 
ciclo que a bomba gera. 
 
Fatores que contribuem para a geração do 
potencial elétrico de repouso através da 
membrana celular: 
1- Saída de potássio da célula, devido à 
alta permeabilidade da membrana plasmática 
a esse íon, e devido sua diferença de 
concentração (mais concentrado dentro da 
célula). Vai existir uma corrente de efluxo de 
potássio até que o potencial eletroquímico do 
potássio seja atingido (-94Mv). 
2- A membrana durante o repouso 
também é menos permeável ao sódio, que 
está mais concentrado fora da célula. Vai 
acontecer influxo de sódio, porém não vai 
chegar nem perto do potencial de equilíbrio 
eletroquímico do sódio porque a 
permeabilidade a esse íons durante o repouso 
é muito pequena. Então acaba contribuindo 
bem pouco, mas o suficiente para tornar 
esse potencial que era de -94Mv um pouco 
menos negativo, atinge -86Mv, que foi o valor 
aqui nós calculamos pela equação de Goldman. 
3- Bomba Na+/K+ ATPase eletrogênica, 
que causa déficit de cargas positivas 
intracelulares. Contribui com -4mv para o 
potencial de repouso, ficando -90mV.