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FISIOLOGIA AULA 7 (REMOTO) - 04/10/2020 Neurofisiologia Sistema Somatomotor Divisão Sistema Nervoso: ● Porção aferente ou sensorial: receptores sensoriais que respondem a estímulos externos e internos e levam a informação até o sistema nervoso central onde ocorre o processamento e é gerada uma resposta aferente que pode ser via sistema somato motor ou sistema nervoso autônomo ● Sistema somatomotor: inerva os músculos esqueléticos ● Sistema nervoso autônomo: inerva os músculos lisos, cardíaco e glândulas Sistema somatomotor: ● Função: controle dos músculos esqueléticos ● Movimentos podem ser: involuntários (reflexos), voluntários e rítmicos. ● Responsável: ○ manutenção da postura corporal ○ reflexos e atividade rítmica (ex: locomoção) ○ movimentos voluntários Controle da musculatura esquelética: ● Musculatura esquelética é controlada pelo neurônio motor alfa (motoneurônio alfa) que pode se ramificar e inervar mais de uma fibra muscular → unidade motora ○ Uma unidade motora consiste em um neurônio motor e as fibras musculares por ele inervadas → unidade funcional básica pela qual o sistema nervoso controla o movimento ● O corpo do motoneurônio alfa está localizado na coluna ventral da medula espinhal e receberá informações provenientes da medula espinhal, do tronco encefálico e do córtex cerebral ● Os movimentos voluntários também podem ter participação dos núcleos da base e do cerebelo Reflexos neurais: ● Reflexos - movimentos mais simples ● Involuntários ● Gerados na medula espinhal e não tem participação de centros superiores (tronco encefálico e córtex cerebral) ● A integração da informação sensorial gerando uma resposta involuntária é característica de um reflexo. ● Um estímulo ativa o neurônio sensorial que leva informação através de potencial de ação até a medula espinhal ● Na medula haverá uma sinapse direta ou indireta ○ Sinapse indireta - envolve a participação de um interneurônio ● Sinapse com o motoneurônio-alfa que leva a resposta por meio de potencial de ação até a musculatura esquelética que realizará o movimento reflexo Receptores sensoriais - proprioceptores: ● Localizados nos músculos esqueléticos, articulações e ligamentos ● Função: informar o SNC sobre a nossa posição no espaço, tipo de movimento que está sendo realizado, grau de contração e tensão dos músculos. ● Exemplos: ○ Fuso muscular ○ Órgão tendinoso de Golgi ○ Receptores articulares Fusos musculares: ● São receptores de estiramento que enviam informações para a medula espinhal e encéfalo sobre as variações de comprimento muscular ● Funções: ○ Controle sobre o comprimento muscular ○ Proteção contra estiramento excessivo ○ Garantir o tônus muscular ● Constituídos por fibras musculares modificadas - fibras intrafusais ● Fibras intrafusais - envoltas por uma cápsula de tecido conjuntivo ○ Ficam paralelas às fibras musculares (fibras extrafusais) ● O neurônio aferente se enovela em torno da fibra intrafusal ○ Essa fibra aferente é uma terminação neural mecanossensível ○ Quando ocorre uma distensão do músculo esquelético onde o fuso muscular está inserido, haverá geração de potencial receptor que atingindo o limiar levará o potencial de ação até a medula espinhal ○ Ao entrar na medula espinhal a fibra aferente fará sinapse com um motoneurônio ● No fuso muscular a fibra sensorial é chamada de fibra aferente 1a ou fibra sensorial 1a ● Os fusos musculares respondem alterações mecânicas do músculo - alteração de estiramento ● A - estiramento do músculo esquelético pela sustentação de uma carga ○ A carga faz uma tração no músculo - registro mostra que tem uma tensão que está promovendo o estiramento do músculo ○ No proprioceptor (fuso muscular) paralelamente localizado as fibras do músculo esquelético temos a fibra aferente 1a (neuronio sensorial) que responde ao estiramento, potenciais de ação são gerados (registrados pelo voltímetro) e os potenciais de ação chegam à medula espinhal ○ Enquanto temos o estiramento sustentado do músculo teremos a informação por meio de potenciais de ação chegando na medula espinhal ● B - neurônio motor alfa inervando a fibra muscular extrafusal ○ Com a contração do músculo devido a ativação oriunda do motoneurônio alfa a fibra intrafusal fica frouxa (não está havendo estiração das fibras nervosas 1a) ○ A geração de potencial de ação cessa enquanto o músculo esquelético no qual esse fuso muscular está inserido sofre contração ● O fuso muscular é um proprioceptor que responde ao estiramento do músculo e quando músculo encurta o fuso muscular deixa de responder Tônus muscular: ● Mesmo quando a musculatura esquelética está em repouso ela mantém um certo grau de estiramento/tensão que é detectado pelo fuso muscular, gerando ativação tônica do neurônio sensorial 1a ● O neurônio sensorial entra na medula espinhal pela raiz dorsal e faz sinapse excitatória com o motoneurônio alfa → sinapse direta ● O motoneurônio alfa se dirige para fibras extrafusais as fibras do músculo ● esquelético, mantendo um nível de contração muscular mesmo durante o ● repouso → tensão chamada de tônus muscular Reflexo miotático ou de estiramento: ● O fuso muscular é responsável pelo reflexo miotático ou de estiramento ● Exemplo: segurando um tijolo na palma da mão e é adicionado mais um tijolo → o braço se estende devido à carga adicional → o músculo e o fuso muscular estiram → fibra sensorial 1a é ativada → informação chega na medula espinhal → sinapse direta com neurônio motor alfa → envia sinal elétrico para o músculo → responde contraindo → posição do braço restaurada ● Excepcionalmente monossináptico ○ Geralmente um reflexo envolve várias sinapses Órgão tendinoso de Golgi: ● Detecta a variação de tensão muscular ● Terminações nervosas entremeadas entre as fibras de colágeno ● Localizado entre o músculo e o tendão em série com a fibra muscular esquelética ● Formado por uma cápsula contendo fibras de colágeno entrelaçadas por fibras sensoriais ● Quando há contração do músculo esquelético ocorre uma tração do órgão tendinoso de golgi e as fibras colágenas comprimem as fibras sensoriais ativando o órgão tendinoso de Golgi ● A informação é levada até a medula espinhal por meio de neurônio aferente → neurônio sensorial 1b Reflexo miotático inverso: ● A ativação excessiva do órgão tendinoso de Golgi gera o reflexo miotático inverso ● Ativação de fibras sensoriais 1b devido à contração excessiva da musculatura esquelética → informação chega na medula espinhal → sinapse excitatória com interneurônio inibitório → libera neurotransmissor inibitório na sinapse com o neurônio motor alfa → o motoneurônio alfa é inibido devido a hiperpolarização → a ausência de potencial de ação no motoneurônio alfa que inerva a musculatura esquelética na qual o reflexo teve início provocará o relaxamento do músculo ● A contração excessiva de um músculo ativará o reflexo miotático inverso que produzirá uma resposta de relaxamento ● Funções: ○ Proteção contra contração excessiva ○ Controle sobre o nível de excitação dos motoneurônios ● Arco reflexo dissináptico ● Tentativa de segurar uma carga excessivamente pesada → ativação do neurônio sensorial 1b proveniente do órgão tendinoso de Golgi → dispara potenciais de ação → ativação do interneurônio inibitório → inibição do motoneurônio alfa → ausência de potencial de ação no motoneurônio alfa faz com que a musculatura esquelética relaxe → soltamos a carga pesada Reflexos de estiramento e inibição recíproca: ● Controlam o movimento de uma articulação ● Associação entre o reflexo miotático ou de estiramento com a inibição recíproca ● Reflexo patelar ○ Iniciado pela percussão do tendão patelar com um martelo de borracha → estiramento do músculo quadríceps → o fuso muscular estira e dispara potenciais de ação que percorrem o neurônio sensorial 1a atéa medula espinhal → faz sinapse direta com motoneurônio alfa que inerva o quadríceps → estimulação e contração ○ Simultaneamente ocorre uma sinapse entre uma ramificação do neurônio sensorial 1a com um interneurônio inibitório → inibe o motoneurônio alfa que inerva o músculo antagônico ao quadríceps (m. posterior da coxa) → causa o relaxamento reflexo desse músculo → extensão do membro inferior Reflexo de flexão ou retirada: ● Inicialmente temos um estímulo doloroso → ativação de nociceptores → levam a informação até a medula espinhal → sinapse com neurônio excitatório → ativação do motoneurônio alfa → contração do músculo flexor do membro estimulado → retirada do local doloroso Reflexo de flexão-extensão cruzada: ● Os reflexos de extensão/retirada podem ser acompanhados por um reflexo extensor cruzado ○ Especialmente nas pernas ● Importante para mantermos o equilíbrio quando um dos pés é levantado do chão ● Simultaneamente a ativação da contração de músculos flexores, ocorre também a ativação de interneurônio inibitório que inibe o motoneurônio alfa que inerva o músculo extensor do mesmo membro ● Estímulo doloroso → ativação de nociceptor → condução do estímulo até a medula espinhal → ativação de reflexo flexor/retirada por meio da ativação de interneurônios excitatórios que ativam o motoneurônio alfa que inerva musculos flexores da perna → remoção do membro do estímulo doloroso ● Ramificação do neurônio sensorial faz sinapse com interneurônio inibitório → inibe/hiperpolariza o motoneurônio alfa que inerva o músculo extensor do mesmo membro → a ausência de potencial de ação produz a inibição do músculo → remoção do membro do estímulo doloroso ● Interneurônios cruzam a medula espinhal e fazem o oposto com o outro membro → ativação de interneurônio inibitório → inibe o motoneurônio alfa que inerva o músculo flexor → ativação de motoneurônio alfa que inerva músculo extensor → extensão do mebro contralateral ao estímulo doloroso → manutenção da postura ● Para que a flexão do membro afetado pela estímulo doloroso ocorra é necessário a contração de músculos flexores e o relaxamento dos músculos extensores, no membro contralateral é necessário sua extensão para manutenção da postura, ou seja, contração dos músculos extensores e relaxamento dos músculos flexores Movimentos rítmicos: ● O reflexo de flexão-extensão cruzada envolve basicamente o movimento que realizamos durante a marcha ● Quando caminhando temos a flexão de um membro e a extensão do membro contralateral → padrão rítmico ● O padrão rítmico é gerado na medula espinhal e a circuitaria de neurônios envolvidos é chamado de gerador central de padrão ● Apesar da medula espinhal a ser suprida de toda a circuitaria necessária para a manutenção dos movimentos rítmicos de flexão e extensão recíproca (caminhada), é necessário o envolvimento do córtex cerebral, que envia neurônios até a medula espinhal trazendo informações de início e fim do movimento e sobre sua velocidade Reflexos posturais: ● Envolvem neurônios do tronco encefálico ● Importante para a manutenção do corpo ereto quando parados e manutenção da postura em movimento ● Envolve a ativação de proprioceptores cujas aferências se projetam para o SNC, particularmente para o tronco encefálico, onde a informação é integrada e eferências motoras para manter a contração dos músculos envolvidos na manutenção da postura Movimentos voluntários: ● Mais complexos ● Controlados pelo córtex cerebral ● Neurônio motor alfa que inerva os músculos esqueléticos dos membros são controlados por neurônios que se projetam do córtex cerebral até a medula espinhal → fazem sinapse com o motoneurônio-alfa na raiz ventral da medula espinhal Elementos fundamentais do sistema motor para realizar movimentos voluntários: ● Planejadores: Área pré-motora e Área Motora Suplementar ● Controladores: Cerebelo e Núcleos da base ● Ordenadores: Medula espinhal, Tronco Encefálico e Córtex Motor Primário (M1) ● Efetuadores: Músculos Esqueléticos Córtex motor: ● Córtex motor primário: ○ Localizado no giro pré-central ○ O córtex somatossensorial está no giro pós-central - informações dos proprioceptores importantes para que os movimentos sejam coordenados ○ Responsável pelo comando do movimento voluntário - area coordenadora ○ Cada região do córtex motor primário é dedicada a uma determinada parte do corpo → homúnculo motor ■ Quanto maior a capacidade de partes do corpo em realizar movimentos finos, maior será a área do córtex motor primário a ela destinada ● Área pré-motora e área motora suplementar: ○ Áreas planejadoras dos movimentos voluntários Núcleos da base: ● Formados por um conjunto de núcleos → agrupamento de corpos celulares de neurônios no sistema nervoso central ● Massa de substância cinzenta na base do cérebro ● Os núcleos da base são: ○ Núcleo caudado e putâmen → corpo estriado ○ Globo pálido ○ Corpo amigdalóide ○ Substância negra ○ Núcleo subtalâmico ● Funções: ○ Desencadeiam o início apropriado dos movimentos ○ Iniciar e parar o movimento ○ Selecionar a melhor sequência de movimentos ○ Movimentos automáticos ○ Ajustes posturais Cerebelo: ● Função: coordenação sensório-motora de movimentos já iniciados ● Localizado na região posterior do cérebro e tem íntimo contato com a medula espinhal e córtex cerebral ● Recebe informações sensoriais, motoras, de equilíbrio, postura e de movimentos que estão sendo realizados → compara o movimento que está sendo executado com o movimento que foi planejado e realiza correções caso o movimento realizado não esteja acontecendo da forma exata como o planejado ● Tenista rebatendo uma bola: o movimento foi planejado pelas áreas motora suplementar e área pré-motora → núcleos da base participaram da escolha da melhor sequência de movimento e determinaram o início com conexão com o córtex motor primário (ordenador dos músculos esqueléticos) → o cérebro iniciou o movimento → o corpo se movimenta → postura modificada → o cerebelo compara a execução do movimento e o planejamento de execução → faz ajustes para melhorar a postura e para executar o movimento da melhor maneira possível ● Funções: ○ Planejamento e execução do movimento ○ Coordenação do movimento ○ Manutenção da postura e equilíbrio ○ Coordenação dos movimentos da cabeça e dos olhos ○ Compara e detecta erros motores entre o movimento planejado e o movimento que está sendo realizado ● Aprendizado motor Vias descendentes: ● 2 vias eferentes motoras: ○ Via corticoespinhal: ■ Neurônio motor superior parte do córtex motor primário → seu axônio se projeta para a medula espinhal → na raiz ventral faz sinapse com motoneurônio alfa do lado contralateral ao córtex onde está localizado o corpo do neurônio motor devido ao cruzamento na linha média → controle do motoneurônio alfa que inervará fibras dos músculos distais → controle dos membros superiores e inferiores nos movimentos finos e da velocidade do movimento ○ Via tronco encefálico-medula espinhal: ■ Neurônio motor superior parte do tronco encefálico → se projeta para a medula → faz sinapse com motoneurônio alfa que inerva os músculos proximais responsáveis pela manutenção da postura ● A via córticoespinhal controla os movimentos finos ○ Se origina no córtex motor primário, onde há áreas destinadas ao controle de cada parte do corpo (homúnculo motor) ○ Quanto maior for a capacidade de movimentos finos realizados por determinada parte do corpo, maior será a área cortical a ela destinada ○ As informações motoras serão trazidas do córtex motor primário para a medula espinhal pelo trato córticoespinhal → as fibras eferentes cruzam para o lado oposto nas pirâmides do bulbo → descem pela medula até fazerem sinapse com neurônios motores alfa, que inervarão a musculatura esquelética distal que controla os movimentos finos ○ A importância do cruzamento:quando a via córtico-espinhal cruza a linha média, neurónios localizados no córtex motor primário direito, controlarão os músculos esqueléticos distais do lado esquerdo do corpo e vice-versa ■ Se ocorrer uma lesão no córtex motor direito haverá consequentemente uma perda dos movimentos do lado esquerdo do corpo e vice-versa ■ Além disso, devido a representatividade do homúnculo motor no córtex motor, se uma lesão seja focal com somente a área da mão lesada, será perdido somente o movimento da mão do lado oposto do corpo Nervos espinhais: ● A área ordenadora do movimento é o córtex motor primário → onde se localizam os corpos dos neurônios motores superiores que fazem sinapse com os motoneurônios alfa para que de fato ocorra a contração muscular e o movimento seja executado ● Se tivermos uma lesão medular que atinja o trato córtico-espinhal, a informação não chegará até o músculo esquelético ● Os axônios dos motoneurônios alfa irão formar os nervos espinhais ○ Uma vez que houver uma lesão na medula, por exemplo na região lombar, o controle dos membros inferiores não ocorrerá, pois o comando parte do córtex motor primário para a execução do movimento, porém essa via eferente (neurônios motores superiores) precisam chegar até os neurônios que controlam as pernas e como tivemos uma lesão lombar, a informação de neurônios motores superiores não chegará até os neurônios motores alfa e consequentemente não haverá o controle da contração dos músculos das ○ Se a lesão for a nível cervical o comando central não chegará aos motoneurônios alfa que controlam os movimentos dos braços e pernas. ● Movimento reflexo: movimentos simples, necessário estímulo externo ou sensorial, a informação gerada pelo estímulo é levada até a medula espinhal, onde é integrada e a resposta eferente é gerada. ● Movimento voluntário: mais complexos, não precisam de um estímulo externo para ser iniciado, depende da nossa vontade, envolve área planejadoras, controladoras e organizadores, quando aprendidos os movimentos voluntários podem se tornar automáticos ● Movimento rítmico: temos um gerador central de padrão localizado na medula espinhal (agrupamento de neurônios) que conseguem controlar uma sequência de movimentos, início e finalização voluntária
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