Teorização Tronco encefálico e cerebelo

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Teorização Tronco encefálico e 
cerebelo 
 
DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO 
1.Sistema Nervoso Central 
 1.1.Encéfalo 
 1.1.1.Cérebro 
 1.1.1.1.Telencéfalo: dividido em dois hemisférios responsável pelo 
centro de controle do SN, seja ele a realização de estímulos motores ou a 
interpretação de estímulos sensitivos. 
 1.1.1.2.Diencéfalo: dividido em tálamo (recebe todas as fibras 
aferentes que ascendem na medula) e hipotálamo (responsável pela 
manutenção da homeostase do corpo). 
 1.1.2.Tronco Encefálico 
 1.1.2.1.Mesencéfalo 
 1.1.2.2.Ponte 
 1.1.2.3.Bulbo 
 1.1.3.Cerebelo 
1.2.Medula Espinhal: dividida em quatro regiões de acordo com as 
vértebras que se relaciona: cervical, torácica, lombar e sacral 
 
 
 
 
 
O encéfalo começa a se desenvolver durante a terceira semana, quando a 
placa e o tubo neural estão se desenvolvendo do neuroectoderma. O tubo 
neural, cranial ao quarto par de somitos, se desenvolve no encéfalo. As células 
neuroprogenitoras proliferam, migram e se diferenciam para formar áreas 
específicas do encéfalo. A fusão das pregas neurais na região cranial e o 
fechamento do neuroporo rostral formam três vesículas encefálicas primárias, 
das quais se desenvolve o encéfalo: 
• Prosencéfalo (encéfalo anterior). 
• Mesencéfalo (encéfalo médio). 
• Rombencéfalo (encéfalo posterior). 
Durante a quinta semana, o prosencéfalo se divide parcialmente em duas 
vesículas encefálicas secundárias, o telencéfalo e o diencéfalo; o mesencéfalo 
não se divide. O rombencéfalo se divide parcialmente em duas vesículas, o 
metencéfalo e o mielencéfalo. Consequentemente, há cinco vesículas 
encefálicas secundárias. 
 
Durante a quinta semana, o encéfalo embrionário cresce rapidamente e se 
curva ventralmente com o dobramento da cabeça. A curvatura produz a 
flexura do mesencéfalo na região do mesencéfalo e a flexura cervical na 
junção do rombencéfalo e da medula espinhal. Posteriormente, o crescimento 
desigual do encéfalo entre essas flexuras produz a flexura pontina na direção 
oposta. Essa flexura resulta no adelgaçamento do cume do teto do 
rombencéfalo . 
 
Inicialmente, o encéfalo primordial tem as mesmas estruturas básicas como a 
medula espinhal em desenvolvimento; entretanto, as flexuras do encéfalo 
produzem variação considerável no contorno das secções transversais em 
diferentes níveis do encéfalo e na posição das substâncias cinzenta e branca. 
O sulco limitante se estende cranialmente na junção do mesencéfalo e 
prosencéfalo, e as placas alar e basal são reconhecíveis somente no 
mesencéfalo e rombencéfalo. 
 
 
Rombencéfalo 
A flexura cervical demarca a divisão do rombencéfalo da medula espinhal. 
Posteriormente, essa junção é arbitrariamente definida como o nível da raiz 
superior do primeiro nervo cervical, que está localizado grosseiramente no 
forame magno. A flexura pontina, localizada na futura região pontina, divide o 
rombencéfalo nas partes caudal (mielencéfalo) e rostral (metencéfalo). O 
mielencéfalo se torna o bulbo (medula oblonga), e o metencéfalo se torna a 
ponte e o cerebelo. A cavidade do rombencéfalo se torna o quarto ventrículo 
e o canal central do bulbo. 
 
DESENVOLVIMENTO DO MIELENCÉFALO / BULBO: 
 
 
A parte caudal do mielencéfalo (parte fechada do bulbo) se assemelha à 
medula espinhal, tanto no seu desenvolvimento quanto na sua estrutura. O 
canal neural do tubo neural forma o pequeno canal central do mielencéfalo. 
Ao contrário daqueles da medula espinhal, os neuroblastos das placas alares 
no mielencéfalo migram para a zona marginal e formam áreas isoladas de 
substância cinzenta: o núcleo grácil medialmente e o núcleo cuneiforme 
lateralmente. Esses núcleos estão associados a tratos nervosos com nomes 
correspondentes que entram no bulbo a partir da medula espinhal. A área 
ventral do bulbo contém um par de feixes de fibras (as pirâmides) que consistem 
em fibras descendentes corticoespinhais oriundas do córtex cerebral em 
desenvolvimento . 
 
OBS1: O bulbo difere da medula espinal porque suas paredes laterais são 
evertidas 
OBS2: 4º Ventrículo é proveniente da cavidade romboide dessa região. 
A parte rostral do mielencéfalo (parte aberta do bulbo) é ampla e bastante 
plana, especialmente em frente à flexura pontina. A flexura pontina faz com 
que as paredes laterais do bulbo se movam lateralmente como as páginas de 
um livro aberto. Como resultado, a placa de teto é esticada e muito 
adelgaçada. A cavidade dessa parte do mielencéfalo (parte do futuro quarto 
ventrículo) se torna de algum modo romboide (em formato de diamante). 
Conforme as paredes do bulbo se movem lateralmente, as placas alares se 
tornam laterais às placas basais. Como as posições das placas se alteram, o 
núcleo motor se desenvolve medialmente ao núcleo sensorial. 
Os neuroblastos nas placas basais do bulbo, como aqueles na medula 
espinhal, desenvolvem-se em neurônios motores 
 
Os neuroblastos formam núcleos (grupos de células nervosas) e se organizam 
em três colunas de cada lado . Do sentido medial ao lateral, as colunas são 
denominadas conforme segue: 
• Eferente somático geral, representados pelos neurônios do nervo hipoglosso. 
• Eferente visceral especial, representado pelos neurônios que inervam os 
músculos derivados dos arcos faringeanos. 
• Eferente visceral geral, representado por alguns neurônios dos nervos vago e 
glossofaríngeo. 
Os neuroblastos das placas alares do bulbo formam os neurônios que são 
arranjados em quatro colunas de cada lado. A placa alar contém grupos de 
núcleos de retransmissão sensorial. Do sentido medial para o lateral, as colunas 
são denominadas conforme segue: 
• Aferente visceral geral, que recebe impulsos das vísceras. 
• Aferente visceral especial, que recebe fibras gustativas. 
• Aferente somático geral, que recebe impulsos da superfície da cabeça. 
• Aferente somático especial, que recebe impulsos da orelha. 
A placa alar torna-se lateral em relação à placa basal, e os neuroblastos da 
zona do manto da placa alar, começam a migrar células para a região 
ventral e vão dar origem a núcleos. Esses aqui serão chamados de núcleos 
olivares. 
 
DESENVOLVIMENTO DO METENCÉFALO/ PONTE-CEREBELO: 
O metencéfalo(paredes), como o mielencéfalo, é caracterizado pelas placas 
basal e alar . Dois novos componentes se formam: o cerebelo (placa alar), um 
centro de coordenação para a postura e o movimento e a ponte, via para as 
fibras nervosas entre a medula espinal e os córtices cerebral e cerebelar. 
 
A cavidade do metencéfalo forma a parte superior do quarto ventrículo. 
Como na porção rostral do mielencéfalo, a flexura pontina causa divergência 
das paredes laterais da ponte, que espalha a substância cinzenta no assoalho 
do quarto ventrículo. Como no mielencéfalo, os neuroblastos em cada placa 
basal se desenvolvem nos núcleos motores e se organizam em três colunas de 
cada lado: (1) grupo eferente somático medial, que origina o núcleo do nervo 
abducente; (2) grupo eferente visceral especial, que contém núcleos dos 
nervos trigeminal e facial, que inervam a musculatura do primeiro e do 
segundo arcos faríngeos; e (3) grupo eferente visceral geral, com axônios que 
abastecem as glândulas submandibular e sublingual. 
 
O cerebelo se desenvolve de espessamentos das partes dorsais das placas 
alares. Inicialmente, as intumescências cerebelares se projetam no quarto 
ventrículo. 
 
Conforme as intumescências aumentam e se fundem no plano mediano, 
encobrem a metade rostral do quarto ventrículo e se sobrepõem à ponte e ao 
bulbo. Alguns neuroblastos na zona intermediária das placas alares migram 
para a zona marginal e se diferenciam nos neurônios do córtex cerebelar. 
Outros neuroblastos dessas placas originam os núcleos centrais, o maior dos 
quais é o núcleo denteado. As células das placas alares tambémoriginam os 
núcleos pontinos, cocleares e vestibulares, e o núcleo sensorial do nervo 
trigêmeo. A estrutura do cerebelo reflete seu desenvolvimento filogenético 
(evolucionário): 
• O arquicerebelo (lobo floculonodular), a parte filogeneticamente mais 
antiga, tem conexões com o aparelho vestibular, especialmente o vestíbulo 
da orelha. 
• O paleocerebelo (verme e lobo anterior), de desenvolvimento mais recente, 
está associado à informação sensorial dos membros. 
• O neocerebelo (lobo posterior), a parte filogeneticamente mais nova, está 
relacionado com o controle seletivo dos movimentos dos membros. As fibras 
nervosas que conectam os córtices cerebral e cerebelar com a medula 
espinhal passam pela camada marginal da região ventral do metencéfalo. 
Essa região do tronco encefálico é a ponte (do Latim bridge) por causa da 
banda robusta de fibras nervosas que cruza o plano mediano e forma uma 
saliência volumosa nos seus aspectos anterior e lateral. 
Plexo Corióideo e Líquido Cerebrospinhal 
O assoalho delgado do quarto ventrículo é coberto externamente pela pia-
máter, que é derivada do mesênquima associado ao rombencéfalo. Essa 
membrana vascular, em conjunto com o teto ependimário, forma a tela 
corióidea, uma lâmina da pia que cobre a parte inferior do quarto ventrículo . 
Por causa da proliferação ativa da pia, a tela corióidea invagina-se no quarto 
ventrículo, e se diferencia no plexo corióideo, invaginações de artérias 
corióides da pia. Plexos similares se desenvolvem no teto do terceiro ventrículo 
e nas paredes mediais dos ventrículos laterais. O plexo corióideo secreta o 
líquido ventricular, que se torna o LCE já que adições são feitas a ele nas 
superfícies do encéfalo, da medula espinhal e da camada pia-aracnoide das 
meninges. Vários morfógenos sinalizadores são encontrados no LCE e no plexo 
corióideo que são necessários para o desenvolvimento do encéfalo. O teto 
delgado do quarto ventrículo se evagina em três localizações. Essas 
evaginações se rompem para formar aberturas, as aberturas mediana e 
lateral (forame de Magendie e forame de Luschka, respectivamente), que 
permitem que o LCE entre no espaço subaracnóideo do quarto ventrículo. 
Moléculas neurogênicas específicas (p. ex., ácido retinoico) controlam a 
proliferação e a diferenciação das células neuroprogenitoras. O local principal 
de absorção do LCE no sistema venoso é através das vilosidades aracnoides, 
que são protrusões da aracnoide-máter nos seios venosos durais (grandes 
canais venosos entre as camadas da dura-máter). As vilosidades aracnoides 
consistem em uma camada celular delgada derivada do epitélio da 
aracnoide e do endotélio do seio. 
Citoarquitetura do córtex cerebelar 
O cerebelo tem cerca de 30 milhões de unidades funcionais quase idênticas. 
Essa unidade funcional é centralizada em célula única de Purkinje, muito 
grande, e em célula nuclear profunda, correspondente. Na parte superior e à 
direita na figura, são mostradas as três grandes camadas do córtex cerebelar: 
a camada molecular, a camada de células de Purkinje e a camada de 
células granulosas. Abaixo dessas camadas corticais, no centro da massa 
cerebelar, estão os núcleos cerebelares profundos que enviam sinais de saída 
para outras partes do sistema nervoso. 
 
Circuito Neuronal da Unidade Funcional. Também é mostrado, na metade 
esquerda da figura, o circuito neuronal da unidade funcional, que é repetido, 
com pouca variação, 30 milhões de vezes no cerebelo. A saída da unidade 
funcional se dá por célula nuclear profunda. Essa célula está continuamente 
sob influências excitatórias e inibitórias. As influências excitatórias se originam 
de conexões diretas com fibras aferentes que entram no cerebelo vindas do 
sistema nervoso central ou da periferia. A influência inibitória se origina, 
inteiramente, da célula de Purkinje, no córtex cerebelar. As aferências para o 
cerebelo são, em grande parte, de dois tipos de fibras, as fibras trepadoras e 
as fibras musgosas. As fibras trepadoras se originam, todas, das olivas inferiores 
do bulbo. Existe uma fibra trepadora para cerca de 5 a 10 células de Purkinje. 
Depois de enviar ramos, para várias células nucleares profundas, a fibra 
trepadora continua por todo o trajeto, até as camadas externas do córtex 
cerebelar, onde faz cerca de 300 sinapses com o corpo celular e os dendritos 
de cada célula de Purkinje. Essa fibra trepadora se distingue pelo fato de que 
um só impulso nela sempre causará, em cada célula de Purkinje, um único 
potencial de ação peculiar, característico e prolongado (até 1 segundo), 
começando por grande potencial de ação seguido por série de potenciais 
em ponta secundários, mais fracos. Esse potencial de ação característico é 
chamado espícula complexa. As fibras musgosas são todas as outras fibras 
que entram no cerebelo, originadas, todavia, de múltiplas fontes: de porções 
prosencefálicas, do tronco cerebral e da medula espinal. Essas fibras também 
enviam colaterais para excitar as células nucleares profundas. Depois, 
prosseguem para a camada das células granulosas do córtex, onde fazem 
sinapses com centenas a milhares de células granulosas. Por sua vez, as células 
granulosas enviam axônios muito delgados, com menos de 1 micrômetro de 
diâmetro, até a camada molecular, na superfície externa do córtex cerebelar. 
Aí, os axônios se dividem em dois ramos que se estendem por 1 a 2 milímetros 
em cada direção paralelamente às folhas. Há muitos milhões dessas fibras 
nervosas paralelas por existirem em torno de 500 a 1.000 células granulosas, 
para cada célula de Purkinje. É para essa camada molecular que os dendritos 
das células de Purkinje se projetam, e 80.000 a 200.000 fibras paralelas fazem 
sinapse com cada célula de Purkinje. A aferência da fibra musgosa para a 
célula de Purkinje é bem diferente da aferência de fibra trepadora, porque as 
conexões sinápticas são fracas; por isso, grande número de fibras musgosas 
precisa ser estimulado, simultaneamente, para excitar a célula de Purkinje. 
Além disso, a ativação, em geral, assume a forma de potencial de ação da 
célula de Purkinje, com curta duração e muito mais fraco, a chamada 
espícula simples, diferente do potencial de ação complexo e prolongado, 
causado pela aferência da fibra trepadora. 
Além das células nucleares profundas, das células granulosas e das células de 
Purkinje, dois outros tipos de neurônios são encontrados no cerebelo: as células 
em cesto e as células estreladas, que são células inibitórias com axônios curtos. 
As células em cesto e as células estreladas estão localizadas na camada 
molecular do córtex cerebelar, situando-se entre pequenas fibras paralelas e 
estimuladas por elas. Essas células, por sua vez, enviam seus axônios em ângulo 
reto com as fibras paralelas e causam inibição lateral das células de Purkinje 
adjacentes, focalizando, assim, o sinal, da mesma maneira que a inibição 
lateral aumenta o contraste entre sinais, em muitos outros circuitos neuronais 
do sistema nervoso. 
Mesencéfalo 
 
 O mesencéfalo (encéfalo médio) sofre menos alterações do que as outras 
partes do encéfalo em desenvolvimento, exceto a parte caudal do 
rombencéfalo. O canal neural se estreita e se torna o aqueduto cerebral um 
canal que conecta o terceiro e o quarto ventrículos. 
 
Neuroblastos são células nervosas embrionárias que migram das placas alares 
do mesencéfalo para o teto e se agregam para formar quatro grandes grupos 
de neurônios, os colículos superior(reflexo visual) e inferior(reflexo auditivo) 
pareados . 
 
 Os neuroblastos das placas basais podem dar origem a grupos de neurônios 
do tegumento do mesencéfalo (núcleo rubro, núcleos do terceiro e quarto 
nervos cranianos e núcleo reticular). A substância negra, uma ampla camada 
de substância cinzenta adjacente ao crus cerebro(pedúnculos encefálicos ) 
também pode se diferenciar da placa basal ; entretanto,algumas autoridades 
pensam que a substância negra é derivada das células da placa alar que 
migram ventralmente. As fibras em crescimento do cérebro (parte principal do 
encéfalo, incluindo o diencéfalo e os hemisférios cerebrais) formam a crus 
cerebro (pedúnculos cerebrais) anteriormente .Os pedúnculos se tornam 
progressivamente mais proeminentes conforme os grupos de fibras 
descendentes (corticopontino, corticobulbar e corticospinal) passam através 
do mesencéfalo em desenvolvimento no seu caminho ao tronco cerebral (o 
bulbo é a subdivisão caudal do tronco encefálico que é contínua com a 
medula espinhal) e a medula espinhal .