3 Fisiologia do trato gastrointestinal de Ruminantes

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Fisiologia do trato gastrointestinal de Ruminantes 
- Os ruminantes formam um grupo amplo e diversificado de mamíferos; 
- As espécies domesticadas, como a vaca, a ovelha, a cabra, o búfalo de água e o 
camelo, utilizam carboidratos estruturais de origem vegetal que os humanos são 
incapazes de digerir para obter a energia necessária na produção de leite e carne 
destinados ao consumo humano e fibras na confecção de roupas; 
- Em muitas áreas do mundo, os ruminantes ainda fornecem grande parte do 
“cavalo- vapor” para o trabalho agrícola e o transporte; 
- Todos os ruminantes apresentam uma característica em comum: “afloramentos” 
especialmente adaptados do esôfago, denominados pré-estômagos, que 
possibilitam o armazenamento da ingesta e a fermentação bacteriana para digerir 
os materiais que não podem ser decompostos pelas enzimas dos mamíferos; 
- Existem variações no formato e no tamanho das várias estruturas esofágicas 
utilizadas como recipientes de fermentação pelos ruminantes; 
- A anatomia da vaca será utilizada para ilustrar os princípios básicos 
compartilhados pela maioria dos ruminantes. 
- Pré-estômagos da vaca: 
O esôfago propriamente dito da vaca transporta material para um grande 
recipiente de fermentação, que é composto por rúmen e retículo; 
O rúmen é o maior compartimento, revestido por papilas que lembram um 
“carpete felpudo” e que se estendem a partir da parede do rúmen para aumentar 
a área de superfície de absorção; 
As papilas do rúmen estão praticamente ausentes no rúmen neonatal; 
O comprimento e a largura das papilas do rúmen aumentam à medida que o 
rúmen é ocupado por bactérias e o recém-nascido é colocado em uma dieta que 
promove a produção de butirato no rúmen; 
O butirato é um ácido graxo volátil (AGV), que é de importância vital para a 
integridade do epitélio do rúmen; 
O melhor tipo de dieta que promove a produção de butirato e o desenvolvimento 
das papilas do rúmen no ruminante jovem é uma dieta rica em grãos, em 
oposição à forragem; 
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A parte mais cranial do grande recipiente de fermentação é denominada retículo. 
O retículo pode ser distinguido do rúmen pelas projeções singulares em formato 
de favo de mel de sua parede; 
O rúmen e o retículo são iguais do ponto de vista funcional: ambos atuam 
como locais de armazenamento da ingesta e proporcionam um abrigo seguro 
para as bactérias características do rúmen, que irão fermentar celulose e 
hemicelulose de sua dieta vegetal. Ambos são revestidos por epitélio estratificado 
pavimentoso, que é capaz de absorver AGV e alguns eletrólitos e minerais; 
Após a fermentação no rúmen e retículo, a porção mais líquida da mistura de 
fermentação é transferida para o terceiro pré-estômago, o omaso, por meio do 
orifício retículo-omasal; 
O omaso assemelha-se muito a um filtro de óleo de automóvel; 
Possui longas folhas ou lâminas cobertas por um epitélio estratificado 
pavimentoso pelas quais os sucos que deixam o rúmen e o retículo devem passar 
em seu trajeto até o estômago verdadeiro, conhecido como abomaso nos 
ruminantes; 
As lâminas do omaso também podem absorver AGV e água; 
O abomaso dos ruminantes pode apresentar mais pregas em sua superfície 
interna do que o estômago dos monogástricos; todavia, do ponto de vista 
funcional, é idêntico a um estômago monogástrico, assim como o intestino 
delgado e o intestino grosso dos ruminantes. 
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- Fermentação no rúmen: 
Para a vaca, uma das principais vantagens do rúmen consiste em fornecer um 
abrigo às bactérias que têm as enzimas necessárias para romper as ligações 
β(1→4) entre os vários açúcares que compõem a celulose (principalmente 
hexoses, como a glicose) e a hemicelulose (principalmente pentoses, como a 
xilose e a arabinose); 
As enzimas dos mamíferos não são capazes de realizar essa tarefa; 
As bactérias celulolíticas que são capazes de romper essas ligações são 
anaeróbios estritos e a maior parte consiste em membros dos gêneros 
Bacteroides, Ruminococcus e Butyrovibrio; 
Essas bactérias clivam as ligações β(1→4) dos carboidratos estruturais da parede 
celular dos vegetais e utilizam as hexoses e pentoses liberadas para obter 
energia; 
Como são anaeróbios que residem em um ambiente anaeróbico, os produtos 
finais de sua fermentação consistem principalmente em AGVs acetato, propionato 
e butirato; 
Os AGVs são rapidamente absorvidos por difusão não iônica através do epitélio 
do pré-estômago e usados pelo ruminante para obtenção de energia (discutida de 
modo mais detalhado na seção sobre absorção de AGV); 
O pH normal do líquido ruminal varia de acordo com a dieta; 
As dietas ricas em forragem promovem um pH ruminal mais alto, tipicamente em 
torno de 6,5 a 7,0; 
As dietas ricas em grãos diminuem o pH, visto que a produção de AGV é 
geralmente maior; 
O rúmen permanece “saudável” enquanto o pH médio permanece acima de 5,7. 
Uma desvantagem para um ruminante é que os amidos e os monossacarídeos e 
dissacarídeos mais simples na dieta do ruminante são utilizados pelas bactérias 
do rúmen como fonte de energia; 
Uma quantidade muito pequena de amido ou açúcar escapa do rúmen para 
absorção no intestino delgado; 
Enquanto muitas bactérias são capazes de clivar as ligações α(1→4) no amido, 
os gêneros amilolíticos, como Streptococcus e Ruminobacter, são particularmente 
competentes na digestão do amido e dos açúcares; 
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Nas condições anaeróbicas estritas do rúmen, essas bactérias fermentam os 
amidos e os açúcares a ácido láctico, com produção de alguns AGVs; 
A ação das bactérias amilolíticas pode representar um problema particular para os 
ruminantes alimentados com dietas ricas em grãos; 
O gado de corte algumas vezes tem a sua dieta rica em forragem (gramíneas) 
substituída por uma dieta rica em grãos (milho, trigo, cevada) quando entra em 
confinamento; 
As populações de bactérias amilolíticas podem multiplicar-se muito rapidamente 
em resposta ao amido presente na dieta e produzem grandes quantidades de 
ácido láctico; 
O ácido láctico tem um pKa de 3,86, tornando-o um ácido quase dez vezes mais 
forte do que o acetato (pKa de 4,75), o propionato (pKa de 4,87) e o butirato (pKa 
de 4,83); 
Altas quantidades de ácido láctico e de outros AGVs no líquido ruminal podem 
causar uma queda do pH do rúmen abaixo de 5,7. Nesse pH, as bactérias 
celulolíticas começam a morrer, e o epitélio do rúmen pode ser lesionado pelo 
acúmulo de ácido; 
As bactérias que estão morrendo liberam endotoxinas, as quais entram no 
sangue, podendo causar choque. Essa condição é conhecida como acidose 
ruminal. Tende a ocorrer particularmente no gado que não teve tempo suficiente 
para se adaptar à dieta rica em grãos; 
Quando se aumenta lentamente a quantidade de grãos na dieta no decorrer de 
um período de várias semanas, isso possibilita a formação de populações de 
bactérias, conhecidas como utilizadoras de lactato, no rúmen; 
Essas bactérias metabolizam o lactato do líquido ruminal como fonte de energia. 
As bactérias utilizadoras de lactato pertencem aos gêneros Selenomonas e 
Megasphaera; 
Os animais com populações muito grandes dessas bactérias no rúmen podem 
receber dietas muito ricas em amido, com pouco risco de acidose ruminal; 
Os suínos e outros fermentadores pós-gástricos têm essencialmente os mesmos 
tipos de bactérias celulolíticas que residem no ceco e no cólon, à semelhança das 
vacas nas quais essas bactérias são encontradas no rúmen. Entretanto, nessas 
espécies, os amidos e os açúcares são absorvidos pelo intestino delgado antes 
de alcançar o cólon, de modo que o risco de pH muito baixo é reduzido. 
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- Considerações energéticas: 
Do ponto de vista energético, um animal monogástrico deve ser capaz de obter 
cerca de 4 kcal de energia metabolizável por grama de amido ou glicose 
digeridos; 
O ruminante só obtém cerca de 2,2 kcal de energia metabolizável por grama de 
amido ou glicose, e essa quantidade encontra-se na forma dos AGVs que 
permanecem a partir da fermentação anaeróbica. Todavia, oanimal monogástrico 
não obtém energia da celulose e da hemicelulose, enquanto o ruminante ainda 
pode obter cerca de 2,2 kcal de energia metabolizável por grama de celulose e 
hemicelulose na dieta; 
Esses carboidratos estruturais vegetais com ligação β(1→4) não suprem a 
mesma quantidade de energia que os amidos com ligação α(1→4); entretanto, 
são muito abundantes, de modo que o ruminante sobrevive adequadamente; 
Talvez os animais com a melhor dessas duas situações sejam os fermentadores 
pós-gástricos; 
Esses animais obtêm 4 kcal de energia metabolizável por grama de amidos com 
ligação α(1→4) no intestino delgado e também podem obter cerca de 2 kcal de 
energia metabolizável por grama de carboidratos estruturais vegetais com ligação 
β(1→4) após fermentação microbiana no ceco e no cólon. 
- Fontes de proteínas: 
Outra vantagem possível de um animal ser ruminante é o fato de que as bactérias 
do rúmen podem fornecer ao animal uma proteína de alta qualidade; 
As bactérias do rúmen têm a capacidade de combinar o nitrogênio da amônia ou 
da ureia com esqueletos de carbono liberados dos carboidratos dietéticos, 
formando todos os aminoácidos que compõem o seu protoplasma; 
Quando as bactérias morrem ou são transferidas para o intestino delgado com 
outra digesta, as proteínas dentro das bactérias podem ser digeridas pelas 
enzimas proteolíticas dos mamíferos, sendo os aminoácidos usados então pela 
vaca; 
A proteína microbiana é considerada de altíssima qualidade: o seu perfil de 
aminoácidos é quase idêntico ao do músculo e do leite, possibilitando uma 
acentuada conversão em carne e leite pela vaca; 
Uma desvantagem de ser ruminante é o fato de que grande parte da proteína 
ingerida pela vaca pode ser utilizada pelas bactérias do rúmen; 
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Para as bactérias, é mais eficiente, do ponto de vista energético, utilizar 
aminoácidos pré- formados, quando disponíveis, em lugar de produzi-los de novo; 
A proteína dietética que pode ser degradada pelas bactérias do rúmen é 
designada como proteína degradável no rúmen; 
Nos animais monogástricos, é de suma importância a ingestão de proteínas de 
alta qualidade para o suprimento de aminoácidos essenciais; 
Nos ruminantes, se a proteína for degradável no rúmen, o animal perde os 
aminoácidos essenciais, a não ser que estes possam ser recuperados na forma 
de proteína microbiana que entra no intestino delgado. Nem toda proteína 
dietética ingerida por uma vaca é degradada pelas bactérias do rúmen para uso; 
Os ingredientes dietéticos variam na degradabilidade da proteína no rúmen; 
A maior parte das proteínas encontradas em alimentos típicos para animais 
contém entre 25 e 80% de proteína degradável no rúmen; 
A proteína que escapa das bactérias do rúmen, conhecida como proteína não 
degradável no rúmen, pode ser digerida no intestino delgado e, se for de alta 
qualidade, pode constituir uma excelente fonte de aminoácidos essenciais; 
Os equinos e outros fermentadores pós-gástricos digerem e absorvem as 
proteínas e os aminoácidos no intestino delgado. Entretanto, a microbiota 
existente em seus intestinos contém aminoácidos. Foram identificados 
transportadores de aminoácidos no epitélio da mucosa colônica do cavalo, porém 
a contribuição da proteína microbiana para as necessidades de aminoácidos 
essenciais dos equinos não está bem definida. Certamente, nos fermentadores 
pós-gástricos que praticam a coprofagia, como os coelhos, a proteína microbiana 
ingerida será digerida, e os aminoácidos serão absorvidos pelo intestino delgado. 
- Fungos e protozoários no rúmen: 
O rúmen é um ecossistema; 
Além de uma ampla variedade de bactérias anaeróbicas facultativas e 
anaeróbicas, o rúmen também contém pequenas populações de fungos; 
Algumas dessas espécies de fungos podem ajudar a degradar a lignina, um 
constituinte lenhoso e indigestível das paredes celulares dos vegetais; 
Outros habitantes bastante proeminentes do rúmen são os protozoários. Esses 
eucariotas podem ser muito grandes e, em geral, vivem ao ingerir bactérias e uns 
aos outros no rúmen; 
Há poucas evidências de que isso tenha alguma utilidade para a vaca. O 
veterinário pode facilmente estabelecer um diagnóstico de acidose ruminal 
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excessiva ao inserir uma sonda no rúmen da vaca e extrair uma pequena 
quantidade de líquido ruminal para exame microscópico; 
Os protozoários maiores morrem rapidamente quando o pH do rúmen cai para 
valores muito baixos; 
Os protozoários e os fungos também podem residir no ceco e no cólon dos 
fermentadores pós-gástricos. 
- Absorção dos ácidos graxos voláteis através da parede do rúmen: 
Os AGVs produzidos no rúmen são ácidos fracos que existem em um estado 
tanto dissociado quanto não dissociado; 
No estado não dissociado, são tanto hidrossolúveis quanto lipossolúveis. Nesse 
estado, não apresentam nenhuma carga e, por serem lipossolúveis, pode 
atravessar livremente a bicamada lipídica da membrana celular; 
No estado dissociado, a sua carga impede que eles atravessem a bicamada 
lipídica, e essa carga também os torna solúveis apenas em água. As formas não 
dissociadas e dissociadas dos ácidos fracos e das bases fracas estão em 
equilíbrio, e a concentração das formas não dissociada e dissociada depende do 
pH da solução. O ácido propiônico é usado como exemplo pelo fato de ilustrar 
melhor como isso afeta o equilíbrio e as concentrações das formas não 
dissociada e dissociada. O ácido propiônico na água existe no estado não 
dissociado, designado como HProp, e no estado dissociado, Prop–, conforme 
descrito pela seguinte equação: HProp 4 H+ + Prop– 
-Explicação da imagem (Difusão não iônica): 
O ácido propiônico, à semelhança de todos os 
ácidos fracos, existe em um estado dissociado 
com carga (Prop–) e em um estado não dissociado 
sem carga (HProp). A quantidade de cada espécie 
depende do pKa do ácido e do pH da solução. No 
estado HProp, o ácido atravessa livremente as 
membranas. Ao atravessar a membrana, o ácido 
propiônico dissocia-se para restabelecer o 
equilíbrio de dissociação. 
O pKa para o ácido propiônico é de 4,87; 
Em uma solução com pH de 4,87, 50% do ácido propiônico estarão no estado não 
dissociado, HProp, e 50%, no estado dissociado, Prop–; 
Se o pH da solução for de 5,87 (e convém lembrar que o pH é uma escala 
logarítmica), a redução dos íons H+ desvia o equilíbrio ainda mais para a direita, 
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e, nesse estágio, apenas 10% do ácido propiônico encontram-se na forma HProp, 
enquanto 90% estão na forma dissociada Prop–; 
Se a solução tiver um pH de 6,87, que não difere do pH no rúmen, apenas 1% do 
ácido propiônico encontra-se na forma não dissociada, enquanto 99% estão na 
forma dissociada. A pequena quantidade de HProp na forma não dissociada irá 
atravessar livremente a membrana apical a favor de seu gradiente de 
concentração para dentro da célula (Figura 45.5); 
Ao remover o HProp do lúmen, o equilíbrio de dissociação do ácido propiônico 
será desviado para a esquerda para repor o HProp perdido, permitindo que outro 
HProp atravesse a membrana celular; 
Uma vez do outro lado da membrana, o HProp dissocia-se rapidamente para 
formar H+ e Prop–. Neste momento, o Prop– está retido dentro da célula. 
Entretanto, enquanto o HProp estiver sendo produzido no lúmen e atravessar a 
membrana apical, haverá um segundo equilíbrio estabelecido pelo ácido 
propiônico no lado oposto da célula, próximo à membrana basolateral. Neste 
local, o Prop– e H+ estarão novamente em equilíbrio com o HProp. À medida que 
está sendo formado, o HProp irá atravessar a membrana basolateral para o 
líquido extracelular; 
Para atravessar o líquido ruminal e entrar no líquido extracelular, o AGV precisa 
atravessar todas as camadas de células que formam o epitélio estratificado 
pavimentoso que recobre as papilas ruminais; 
O estabelecimento desses equilíbrios quanto na membrana apical quanto na 
membrana basolateral de cada camada de células pavimentosas parece ser um 
processo colossal e ineficiente; 
O epitélio dorúmen tem uma maneira mais apropriada de melhorar a eficiência 
desse processo; 
Acima de cada camada de epitélio pavimentoso, existe uma camada de água 
inerte mantida por tensão superficial; 
A célula epitelial do rúmen remove (absorve) um átomo de Na+ dessa camada de 
água inerte em troca da secreção de um ânion HCO3– nesse espaço. Isso reduz 
o pH na camada de água inerte, de modo que ele geralmente é 1 a 1,5 unidade 
de pH abaixo do pH do líquido ruminal; 
O pH mais baixo desse líquido promove o equilíbrio do propionato e dos outros 
AGVs longe da dissociação, de modo que uma quantidade muito maior se 
encontra no estado não dissociado e pronta para atravessar as membranas 
apicais e entrar nas células. Isso melhora acentuadamente a eficiência de 
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absorção dos AGVs do rúmen. Acredita-se que um mecanismo semelhante de 
aumento da absorção de AGV ocorra também no cólon dos equinos. 
- Explicação da imagem (Absorção de ácidos graxos voláteis pelo rúmen): 
A parede do rúmen é composta de epitélio estratificado 
pavimentoso. A absorção de ácidos graxos voláteis é 
intensificada pela absorção de Na+ e secreção de HCO3– 
através do epitélio do rúmen. Isso cria uma pequena zona 
de pH mais baixo dentro da camada de água inerte acima 
e entre as células epiteliais. O pH mais baixo aumenta 
acentuadamente a quantidade de ácidos graxos voláteis 
no estado não dissociado sem carga, promovendo a sua 
absorção através das membranas apicais. 
- Motilidade do pré-estômago dos ruminantes: 
Ocorrem três tipos distintos de contrações no rúmen e no retículo da vaca, que 
desempenham três funções diferentes: mistura da ingesta com as bactérias 
ruminais, remoção de gases produzidos durante a fermentação e regurgitação do 
conteúdo luminal, de modo que possa ser mastigado adicionalmente para ajudar 
a sua degradação pelas bactérias do rúmen; 
Cada tipo de contração é controlado por um reflexo programado distinto no bulbo, 
em resposta à informação aferente sensitiva vagal, e é iniciado pelos nervos 
eferentes do vago; 
A contração do reflexo de regurgitação não permite a passagem de gás do rúmen, 
e o reflexo de eructação não permite a entrada de material fibroso no esôfago; 
O esôfago do ruminante, cranial aos pré-estômagos, apresenta músculo circular 
interno e músculo longitudinal externo compostos de músculo esquelético 
estriado; 
É peculiar em virtude de sua capacidade de peristaltismo tanto anterógrado 
quanto retrógrado; 
Na vaca e na ovelha, a ingesta do rúmen forma camadas distintas no rúmen. Uma 
espessa camada de partículas fibrosas mais longas da dieta flutua sobre os 
líquidos ruminais; 
Abaixo da “balsa do rúmen”, o tamanho das partículas em suspensão no líquido 
ruminal diminui, até que próximo à parte ventral do rúmen, o material é quase 
totalmente líquido, com apenas partículas pequenas suspensas no líquido; 
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Na maioria dos ruminantes, não há formação de camadas da ingesta 
do rúmen: fibras e partículas de todos os tamanhos são 
continuamente misturadas e distribuídas de modo uniforme por todo o 
líquido de fermentação. 
- Contrações de mistura: 
Essas contrações servem para manter o conteúdo do rúmen bem misturado, a fim 
de promover uma fermentação efetiva; 
Começam com a contração do rúmen próximo da cárdia 
(local de entrada do esôfago) e prosseguem pela superfície 
dorsal até a parte caudal do rúmen; 
Em seguida, a onda de contração prossegue até a parte 
ventral do rúmen e o retículo e, em seguida, de volta à 
região da cárdia; 
O material é transferido do saco dorsal do rúmen para o saco ventral e, em 
seguida, para o saco cego caudal dorsal e de volta ao saco dorsal; 
Cada contração de mistura leva 30 a 50 segundos para se completar, e as 
contrações ocorrem uma depois da outra; 
A ausculta do rúmen é realizada ao colocar o estetoscópio na região da fossa 
paralombar esquerda; 
O veterinário deve ouvir aproximadamente três sons ribombantes a cada 2 
minutos em uma vaca normal; 
As contrações de misturas são apenas interrompidas pela eructação ou 
contrações de regurgitação na vaca saudável normal; 
A presença de material fibroso (na balsa do rúmen) parece constituir o principal 
fator que estimula as contrações do rúmen; 
O material da balsa é algumas vezes designado como “fator scratch”2, visto que a 
presença de material ruminal espesso promove as contrações tanto de mistura 
quanto de regurgitação do rúmen e do retículo. 
Uma notável característica do retículo é que, durante a contração do rúmen e do 
retículo, os materiais e objetos estranhos pesados geralmente ficam alojados no 
retículo; 
Como as vacas consomem a sua dieta muito rapidamente antes de procurar um 
local tranquilo para ruminar, elas podem não ser muito discriminativas sobre o que 
estão deglutindo. Não raramente, as vacas ingerem pregos e pedaços de arame 
que ficam alojados no retículo. As contrações do retículo podem fazer com que 
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esses objetos perfurem a parede cranial do retículo e entrem no peritônio, 
causando peritonite. Essa condição é conhecida como reticuloperitonite 
traumática. Em certas ocasiões, o objeto perfura o diafragma, causando também 
pleurite; 
Na maioria das vacas leiteiras, administra-se um ímã por via oral, que é deglutido 
e se aloja no retículo. O ímã segura qualquer material que contenha ferro, como 
arame, impedindo que perfure a parede do retículo. 
- Contrações de eructação: 
Durante a fermentação, são produzidos a cada minuto cerca de 2 l de gás, 
principalmente dióxido de carbono e pequenas quantidades de metano; 
Esses gases precisam ser removidos para evitar a distensão do rúmen, que 
poderia interferir na capacidade do diafragma de expandir a cavidade torácica; 
O reflexo de eructação é iniciado por aferentes vagais que detectam a distensão 
do rúmen dorsal pelo gás; 
As contrações iniciam-se na porção caudal do rúmen e prosseguem do saco cego 
caudal dorsal para o saco dorsal. Ao mesmo tempo, ocorre relaxamento do saco 
caudal ventral do rúmen. Isso tem o efeito importante de abaixar o nível de líquido 
em torno da região da cárdia, de modo que a entrada da parte inferior do esôfago 
esteja livre de líquido; 
Somente se a cárdia estiver sem líquido é que haverá relaxamento do esfíncter 
esofágico inferior, possibilitando a entrada de gás no esôfago; 
O gás é então propelido em movimento ascendente no esôfago por um esforço 
inspiratório contra a nasofaringe parcialmente fechada. Isso provoca a entrada de 
parte do gás eructado na traqueia e nos pulmões; 
O gás do rúmen é então expelido pelas narinas durante a exalação seguinte; 
Cada contração de eructação leva cerca de 30 segundos para se completar, e 
tipicamente ocorre uma eructação depois de três a cinco contrações de mistura. 
Foi sugerido que a inspiração de gases eructados nos pulmões pelo ruminante 
pode ajudar a abafar o ruído que poderia ser produzido por gases que 
escapassem diretamente pela boca; 
A emissão de arrotos altos poderia facilitar a detecção por predadores. 
- Timpanismo: 
O timpanismo ocorre quando os gases não conseguem sair do rúmen; 
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Pode ser causado por bloqueio do esôfago (asfixia), devido a ingestão ou 
produção de algum componente obstrutor; 
Pode também ocorrer em animais com doenças que afetam a função do nervo 
vago ou a função bulbar. O veterinário sempre deve considerar a raiva como 
possibilidade em uma vaca apresentando timpanismo. Entretanto, o timpanismo é 
causado mais caracteristicamente pela ingestão de certos tipos de material 
vegetal; 
Um exemplo clássico é o timpanismo causado pela ingestão de leguminosas, 
como alfafa. Essas plantas apresentam saponinas em suas folhas. Quando 
misturadas com o líquido ruminal, essas saponinas podem formar bolhas muito 
estáveis que flutuam na superfície do líquido ruminal. Essa espuma interfere no 
refluxo de eructação. As fibras sensitivas aferentes vagais na região da cárdia 
interpretam a espuma como líquido e não estimulam o relaxamento do esfíncter 
esofágico inferior. Isso serianormalmente um mecanismo para proteger o 
ruminante da inalação dos líquidos ruminais durante o reflexo de eructação. 
Entretanto, a cárdia nunca consegue ficar livre dessa espuma, os gases da 
fermentação não podem ser removidos, e a pressão do gás acumulado provoca 
distensão do rúmen e impede a expansão do diafragma, com consequente 
sufocação do ruminante; 
O timpanismo também pode ocorrer no gado alimentado com dietas ricas em 
grãos, particularmente as que contêm trigo e cevada. Neste caso, as bactérias 
amilolíticas produzem um muco de dextrina que provoca a formação de espuma 
no rúmen. Essa espuma também é percebida pelos receptores sensitivos na 
cárdia como incapacidade de eliminar o líquido da cárdia, de modo que não 
ocorrerá abertura do esfíncter esofágico inferior. 
-Contrações de regurgitação: 
Esse reflexo possibilita a transferência do 
material composto de grandes partículas do 
rúmen para a boca, de modo que a vaca possa 
mastigá-lo para reduzir o tamanho das partículas 
e aumentar a área de superfície disponível para a 
fixação das bactérias. Com frequência, é 
designado como ruminação; 
A presença de uma “balsa ruminal” (o material 
fibroso que flutua sobre o líquido ruminal) 
promove a iniciação desse reflexo; 
A regurgitação começa com a contração na porção média do saco dorsal; 
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Isso força o material da balsa em direção à cárdia, enquanto a bolsa de gás 
move-se para a parte caudal do rúmen. Ao mesmo tempo, ocorre um esforço 
inspiratório contra a nasofaringe fechada e o esfíncter esofágico superior aberto, 
que cria uma grande pressão negativa no esôfago para propelir o bolo de material 
fibroso para dentro do esôfago através do esfíncter esofágico inferior relaxado; 
A presença do material fibroso inicia contrações antiperistálticas, retrógradas, do 
esôfago, que propele o bolo para dentro da boca. Esse material é mastigado por 
alguns minutos, deglutido, e o processo é seguido de outro bolo; 
A regurgitação apresenta algum componente voluntário. As vacas mastigam o 
bolo regurgitado quando estão relaxadas. A quantidade de fibra (fibra detergente 
neutra) na dieta afeta a taxa de regurgitação; 
O material fibroso pode levar 3 dias para ser digerido no rúmen; 
A mastigação do material regurgitado também estimula a secreção de saliva, a 
qual atua como importante fonte de tampão ruminal, que ajuda a prevenir o 
desenvolvimento de acidez ruminal. Normalmente, ocorre uma contração de 
regurgitação a cada 2 a 3 minutos entre as contrações de mistura e as contrações 
de eructação. Quando o veterinário observa um rebanho de gado em repouso, 
pelo menos 60% das vacas devem estar mastigando ativamente o material 
regurgitado. Menos de 60% poderia indicar falta de fibras na dieta, podendo 
resultar em acidose ruminal. 
- Contração abomasal: 
Nos ruminantes, o material é transferido para o abomaso em uma 
velocidade bastante constante; 
À semelhança do estômago verdadeiro das espécies monogástricas, 
as contrações do abomaso permitem que o material que entra seja 
totalmente misturado com os ácidos e as enzimas do abomaso; 
As contrações também possibilitam a saída de algum material para o 
intestino delgado. 
Há produção de uma grande quantidade de dióxido de carbono durante a 
fermentação bacteriana, e uma certa quantidade permanece dissolvida no líquido 
ruminal. Entretanto, o dióxido de carbono é quase insolúvel em soluções com pH 
baixo, de modo que uma grande quantidade de gás é liberada quando o líquido 
ruminal encontra o ácido no abomaso; 
Uma ação singular da contração abomasal nos ruminantes consiste em propelir 
os gases de volta ao omaso e rúmen para regurgitação; 
O abomaso contrai-se normalmente cerca de 2,25 vezes por minuto; 
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A sua contração está coordenada com as contrações do rúmen, de modo que 
ocorrem cerca de duas contrações do abomaso para cada contração de mistura 
do rúmen; 
Se as contrações do rúmen ficarem mais lentas em virtude da ausência do 
material da balsa ruminal, as contrações do abomaso também diminuem. 
Infelizmente, se a contratilidade abomasal for acentuadamente reduzida, o 
abomaso pode ser preenchido com gás e “flutuar” na parte superior da cavidade 
abdominal, uma condição conhecida como deslocamento do abomaso. É 
particularmente comum em vacas leiteiras pouco depois do parto; 
O deslocamento de abomaso está frequentemente associado a uma dieta pobre 
em fibras ou a uma dieta que promove hipocalcemia (febre do leite). O músculo 
abomasal, à semelhança de todos os músculos lisos e esqueléticos, perde a sua 
força contrátil quando os níveis sanguíneos de cálcio estão baixos. 
- Reflexo do sulco reticular em ruminantes neonatais: 
Durante a sucção do leite, muitos ruminantes jovens iniciam um reflexo que 
desvia o leite do esôfago diretamente para dentro do omaso. Algumas vezes, é 
designado erroneamente como reflexo esofágico. Isso evita a entrada do leite no 
rúmen, onde poderia coalhar, possivelmente com destruição dos anticorpos do 
colostro; 
À medida que o bezerro cresce e desenvolve uma população de bactérias do 
rúmen, esse reflexo desvia as proteínas de alta qualidade do leite para o 
abomaso, para fornecer os aminoácidos essenciais ao animal, e não para as 
bactérias do rúmen; 
A ação de sucção e a presença de proteínas e eletrólitos do leite faz com que 
esse reflexo seja iniciado por vias neuronais aferentes da faringe. Uma prega do 
retículo move-se dorsalmente para formar um sulco entre o esôfago e o orifício 
retículo-omasal, que guia os líquidos diretamente do esôfago para o omaso. 
- Camelídeos: 
Os lamas (ou lhamas), os guanacos e os camelos 
também são ruminantes, com uma anatomia 
ligeiramente diferente do pré-estômago; 
Esses animais apresentam três câmaras (denominadas 
câmaras 1, 2 e 3), incluindo o abomaso, em lugar do 
pré-estômago de quatro câmaras e do estômago dos 
ruminantes mais tradicionais; 
As primeiras duas câmaras consistem em grandes 
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compartimentos de fermentação, e o material passa da câmara 1 para a câmara 2 
e para a 3; 
Os camelídeos têm sáculos peculiares na porção ventral da câmara 1 e da 
câmara 2, que são invaginações da parede da câmara. Esses sáculos aumentam 
acentuadamente a área de superfície disponível para absorção e podem absorver 
os AGVs do líquido de fermentação cerca de três a quatro vezes mais 
rapidamente do que os ruminantes tradicionais; 
O líquido fermentado preenche esses sáculos, e, em seguida, as contrações da 
parede das câmaras evertem por completo o sáculo, descarregando o conteúdo 
de volta para a câmara de fermentação; 
A ingesta não forma camadas bem definidas pelo conteúdo de material fibrosa, na 
verdade, ela é mantida homogeneamente misturada com o líquido da câmara; 
A eructação nos camelídeos é mais frequente do que nos ruminantes clássicos, o 
que pode explicar a razão pela qual têm menos propensão ao timpanismo. Além 
disso, têm a capacidade de regurgitar o material da câmara 1 para mastigar o 
bolo. E qualquer pessoa que tenha trabalhado com camelídeos logo aprende que 
eles podem ejetar esse material fétido pela boca com força e alguma acurácia; 
A câmara 3 é um tanto análoga ao abomaso, embora apenas o último terço desse 
compartimento seja verdadeiramente o estômago glandular; 
A fermentação continua na porção cranial da câmara 3. 
- Ecologia microbiana do tubo digestório: 
Todos os animais recém-nascidos nascem ou eclodem com um tubo intestinal 
estéril, não há bactérias, nem fungos ou protozoários; 
Em poucas semanas, o animal jovem irá ingerir bactérias a partir da cavidade oral 
da mãe (lambendo e limpando o recém-nascido) ou por meio do contato com 
fezes no ambiente, dando início ao processo de colonização; 
Os ruminantes e fermentadores pós-gástricos desenvolvem uma população 
microbiana funcional em seus respectivos compartimentos de fermentação em 
cerca de 2 a 3 meses. 
Mesmo nas espécies monogástricas, as bactérias colônicas podem afetar 
acentuadamente a saúde do intestino por meio da produçãode butirato, e muitos 
animais monogástricos podem obter alguma energia a partir da produção de AGV 
no ceco e no cólon. 
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Muitos tipos de bactérias podem ser encontrados na boca e na orofaringe. Seu 
número é mantido relativamente baixo por enzimas, substâncias antibacterianas e 
anticorpos presentes na saliva. 
A doença periodontal (cães e gatos) ou a ocorrência de infecção abaixo da linha 
gengival podem constituir sequelas de um controle inadequado dessas bactérias; 
O duodeno e a parte superior do jejuno têm números relativamente baixos de 
bactérias; 
Os ácidos gástricos e as enzimas proteolíticas matam a maior parte das bactérias 
ingeridas (90%, de modo que ainda permanecem 10% que crescem de modo 
exponencial), e a ação de descarga da digesta mantém um número relativamente 
baixo no tubo gastrintestinal superior; 
O duodeno contém cerca de 105 bactérias por grama de conteúdo; 
Muitas das bactérias no jejuno provêm das bactérias encontradas no íleo. À 
medida que as populações no íleo crescem, elas ascendem pelo tubo intestinal; 
O íleo contém cerca de 108 bactérias por grama; 
No intestino grosso e no cólon, os níveis de oxigênio no lúmen caem muito mais, 
o que possibilita o crescimento de alguns anaeróbios; 
O ceco e o cólon contêm cerca de 1010 bactérias por grama de conteúdo. 
Existem algumas diferenças notáveis entre espécies nos tipos de bactérias que 
colonizam o intestino; 
Nos humanos, nos cães e nos gatos, as bactérias gram-negativas, como 
Escherichia coli, tendem a predominar no intestino delgado e no cólon; 
Há também muitos lactobacilos (gram-positivos). Os lactobacilos parecem estar 
associados a melhor saúde do intestino, daí a popularização do uso do iogurte 
com culturas vivas como probiótico; 
Os lactobacilos (gram-positivos) e bactérias filamentosas segmentadas 
predominam no intestino delgado de roedores e do coelho. Há também maior 
número de anaeróbios celulolíticos no cólon desses animais do que nas espécies 
monogástricas; 
Os habitantes do tubo intestinal em sua maioria não são prejudiciais e 
provavelmente são benéficos. Entretanto, certas bactérias são patogênicas: 
algumas são patogênicas o tempo todo, como no caso da maioria das espécies 
de Salmonella, que produzem toxinas e causam destruição tecidual ou inflamação 
sistêmica; algumas são apenas patogênicas quando as condições são favoráveis. 
Por exemplo, Clostridium perfringens tende a estar presente no intestino da 
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maioria dos cordeiros e não causa nenhum problema. Entretanto, quando o jovem 
cordeiro é colocado em uma dieta rica em grãos, uma certa quantidade de amido 
escapa da fermentação ruminal e segue o seu trajeto até o intestino delgado. A 
disponibilidade de amido como fonte de energia possibilita a proliferação do C. 
perfringens. Em seguida, esse microrganismo produz enterotoxinas, que causam 
dano aos eritrócitos e hemorragia intestinal. A colonização por bactérias normais 
pode ajudar a prevenir a colonização por espécies bacterianas patogênicas. Os 
probióticos são misturas de bactérias intestinais “normais”, como os lactobacilos, 
que ocupam um nicho ecológico e, portanto, excluem competitivamente os 
patógenos que ocupariam essa área do intestino. Os pré-bióticos são ingredientes 
dietéticos ingeridos para fornecer nutrientes preferidos pelas bactérias benéficas, 
na esperança de promover o seu crescimento; 
A administração de antibióticos da família das penicilinas a coelhos e ratos pode 
matar as bactérias gram-positivas e possibilitar a proliferação excessiva de E. coli 
no intestino. Isso geralmente é letal para esses animais.
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