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Por Lara Pessoa 1º Período - Histologia Anatomicamente, o útero é dividido em duas regiões: - O corpo é a porção superior grande do útero. A superfície anterior é quase plana, enquanto a superfície posterior é convexa. A parte superior arredondada do corpo do útero que se expande acima da fixação das tubas uterinas é denominada fundo do útero - O colo é a parte inferior em formato de barril, separado do corpo pelo istmo. O lúmen do colo, o canal do colo do útero, apresenta uma abertura contraída em cada extremidade. O óstio interno do útero comunica-se com a cavidade do útero; o óstio externo, com a vagina. - A parede uterina é composta de três camadas. Do lúmen para fora, tais camadas são as seguintes: - O endométrio é a mucosa do útero - O miométrio é a camada muscular espessa. É contínua com a camada muscular da tuba uterina e da vagina. As fibras musculares lisas também se estendem nos ligamentos conectados ao útero - O perimétrio, a camada serosa externa ou revestimento peritoneal visceral do útero, é contínuo com o peritônio pélvico e abdominal e consiste em mesotélio e em uma camada fina de tecido conjuntivo frouxo. Abaixo do mesotélio, há uma camada de tecido elástico que costuma ser proeminente. O perimétrio cobre toda a superfície posterior do útero, mas apenas parte da superfície anterior. A parte remanescente da superfície anterior consiste em tecido conjuntivo ou adventícia. - Tanto o miométrio quanto o endométrio sofrem alterações cíclicas a cada mês para preparar o útero para a implantação de um embrião. Essas alterações constituem o ciclo menstrual. Se houver implantação de um embrião, o ciclo é interrompido, e ambas as camadas sofrem crescimento e diferenciação consideráveis durante a gravidez. - O miométrio forma um sincício estrutural e funcional. - O miométrio é a camada mais espessa da parede uterina. É composto de três camadas pouco definidas de músculo liso: - A camada muscular média contém numerosos vasos sanguíneos de grande calibre (plexos venosos) e vasos linfáticos e é denominada estrato vascular. Trata-se da camada mais espessa, que apresenta feixes de músculo liso entrelaçados e orientados em um padrão circular ou espiral. Os feixes de músculo liso nas camadas interna e externa estão predominantemente orientados em paralelo ao eixo longo do útero. Conforme observado na maioria dos órgãos ocos em formato de bulbo, como a vesícula biliar e a bexiga, a orientação muscular não é distinta. Os feixes musculares observados em cortes histológicos de rotina parecem estar dispostos de modo aleatório. Durante a contração do útero, todas as três camadas do miométrio atuam em conjunto como um sincício funcional, expelindo o conteúdo do lúmen por um orifício estreito. - Durante a gravidez, o útero sofre aumento extraordinário. O crescimento deve-se principalmente à hipertrofia das células musculares lisas existentes, e secundariamente atribuível ao desenvolvimento de novas fibras por meio da divisão das células musculares existentes e da diferenciação de células mesenquimais indiferenciadas. A quantidade de tecido conjuntivo também aumenta. À medida que a gravidez prossegue, a parede uterina torna- se progressivamente mais delgada, em Por Lara Pessoa 1º Período - Histologia decorrência da distensão promovida pelo crescimento do feto. Depois do parto, o útero reduz seu tamanho para as dimensões anteriores à gravidez. Algumas fibras musculares degeneram, mas a maioria retorna a seu tamanho original. O colágeno produzido durante a gravidez para fortalecer o miométrio é então degradado enzimaticamente pelas células que o secretaram. A cavidade uterina permanece maior, e a parede muscular fica mais espessa do que antes da gravidez. Em comparação com o corpo do útero, o polo apresenta mais tecido conjuntivo e menos músculo liso. As fibras elásticas são abundantes no colo, mas são encontradas em quantidades apreciáveis apenas na camada externa do miométrio do corpo do útero. - O endométrio prolifera e, em seguida, degenera durante o ciclo menstrual. - Durante toda a vida reprodutiva, o endométrio sofre alterações cíclicas a cada mês, que o preparam para a implantação do embrião e os eventos subsequentes do desenvolvimento embrionário e fetal. As alterações na atividade secretora do endométrio durante o ciclo estão correlacionadas com a maturação dos folículos ovarianos. O final de cada ciclo caracteriza-se pela destruição parcial e descamação do endométrio, acompanhadas de sangramento dos vasos mucosos. A descarga de tecido e de sangue pela vagina, que costuma ter duração de 3 a 5 dias, é denominada menstruação ou fluxo menstrual. O ciclo menstrual é definido pelo dia em que começa o fluxo menstrual. Durante a vida reprodutiva, o endométrio consiste em duas camadas ou zonas, que diferem na sua estrutura e função: O estrato funcional, ou camada funcional, é a porção espessa do endométrio, que sofre descamação na menstruação e o estrato basal, ou camada basal, é retido durante a menstruação e atua como fonte para a regeneração do estrato funcional. - O estrato funcional é a camada que prolifera e degenera durante o ciclo menstrual. Durante as fases do ciclo menstrual, a espessura do endométrio varia de 1 a 6 mm. - O endométrio é revestido por epitélio simples colunar que contém células secretoras e ciliadas. O epitélio de superfície sofre invaginação na lâmina própria subjacente, o estroma endometrial, formando as glândulas uterinas. Essas glândulas tubulares simples, que contêm menor número de células ciliadas, ramificam-se ocasionalmente na face mais profunda do endométrio. O estroma endometrial, que se assemelha ao mesênquima, é altamente celularizado e apresenta quantidade abundante de matriz extracelular. À semelhança da tuba uterina, não há submucosa separando o endométrio do miométrio. - A vasculatura do endométrio também prolifera e degenera durante cada ciclo menstrual. - O endométrio contém um sistema único de vasos sanguíneos. A artéria uterina dá origem a 6 a 10 artérias arqueadas que se anastomosam no miométrio. Os ramos dessas artérias, as artérias radiais, penetram na camada basal do endométrio, onde dão origem a pequenas artérias retas que suprem essa região do endométrio. O ramo principal da artéria radial continua para cima e torna-se altamente espiralado; por esse motivo, é denominado artéria espiralada. As artérias espiraladas dão origem a numerosas arteríolas, que frequentemente se anastomosam à medida que suprem um rico leito capilar. Este inclui segmentos dilatados de paredes finas, denominados lacunas, as quais também podem ocorrer no sistema venoso que drena o endométrio. As artérias retas e a parte proximal das artérias espiraladas não se modificam durante o ciclo menstrual. A porção distal das artérias espiraladas, sob a influência dos estrogênios e da progesterona, sofre degeneração e regeneração a cada ciclo menstrual. Por Lara Pessoa 1º Período - Histologia Por Lara Pessoa 1º Período - Histologia - As alterações cíclicas do endométrio que ocorrem durante o ciclo menstrual são representadas pelas fases proliferativa, secretora e menstrual. - O ciclo menstrual é um continuum de estágios de desenvolvimento que ocorre na camada funcional do endométrio. É controlado, em uma última análise, pelas gonadotropinas secretadas pela pars distalis da hipófise que regulam as secreções esteroides do ovário. O ciclo geralmente se repete a cada 28 dias, durante o qual o endométrio passa por uma sequência de alterações morfológicas e funcionais. É conveniente descrever o ciclo em três fases sucessivas: - A faseproliferativa ocorre concomitantemente com a maturação folicular e é influenciada pela secreção ovariana de estrogênios - A fase secretora coincide com a atividade funcional do corpo lúteo e é influenciada principalmente pela secreção de progesterona - A fase menstrual começa quando a produção de hormônios pelo ovário declina com a degeneração do corpo lúteo - As fases constituem parte de um processo contínuo; não ocorre alteração abrupta de uma fase para a seguinte. - A fase proliferativa do ciclo menstrual é regulada pelos estrogênios. - No final da fase menstrual, o endométrio consiste em uma delgada faixa de tecido conjuntivo, de cerca de 1 mm de espessura, contendo apenas as porções basais das glândulas uterinas e as porções inferiores das artérias espiraladas. Essa camada constitui o estrato basal; a camada que foi descamada é o estrato funcional. - Sob a influência dos estrogênios, a fase proliferativa é iniciada. As células estromais, endoteliais e epiteliais do estrato basal proliferam rapidamente, e são observadas as seguintes alterações: - As células epiteliais da porção basal das glândulas reconstituem as glândulas e migram para recobrir a superfície endometrial desnuda - As células do estroma proliferam e secretam colágeno e substância fundamental - As artérias espiraladas aumentam de comprimento à medida que o endométrio é restabelecido; essas artérias são apenas levemente espiraladas e não se estendem até o terço superior do endométrio. - A fase proliferativa continua até o primeiro dia depois da ovulação, que ocorre aproximadamente no dia 14 de um ciclo de 28 dias. No final dessa fase, o endométrio alcançou uma espessura de cerca de 3 mm. As glândulas apresentam lúmen estreito e são relativamente retas, embora exibam aparência ligeiramente ondulada. Observa-se a existência de acúmulos de glicogênio nas porções basais das células epiteliais. Nas preparações histológicas de rotina, a extração do glicogênio confere aparência vazia ao citoplasma basal. Por Lara Pessoa 1º Período - Histologia - A fase secretora do ciclo menstrual é regulada pela progesterona. Sob a influência da progesterona, ocorrem alterações pronunciadas no estrato funcional, que começam 1 ou 2 dias depois da ovulação. O endométrio torna-se edematoso e, por fim, pode alcançar espessura de 5 a 6 mm. As glândulas aumentam de tamanho, tornam-se tortuosas e os lumens são preenchidos por secreção. O líquido mucoide produzido pelo epitélio glandular é rico em nutrientes (particularmente glicogênio), necessários para manter o desenvolvimento caso ocorra implantação. Nesse estágio, as mitoses são raras. O crescimento observado nesse estágio resulta de hipertrofia das células epiteliais, aumento da vascularização e edema do endométrio. As artérias espiraladas, no entanto, aumentam de comprimento e tornam-se mais espiraladas. Estendem-se quase até a superfície do endométrio. A influência sequencial dos estrogênios e da progesterona sobre as células do estroma possibilita a sua diferenciação em células grandes e pálidas, ricas em glicogênio, as células deciduais. O estímulo para a diferenciação decidual é a implantação do blastocisto. Essas células proporcionam ambiente favorável para a nutrição do embrião e criam uma camada especializada que facilita a separação da placenta da parede uterina ao término da gravidez. Por Lara Pessoa 1º Período - Histologia - A fase menstrual resulta de um declínio na secreção ovariana de progesterona e estrogênio. O corpo lúteo produz ativamente hormônios durante cerca de 10 dias caso não ocorra fertilização. À medida que os níveis de hormônios declinam rapidamente, ocorrem alterações do suprimento sanguíneo para o estrato funcional. Inicialmente, as contrações periódicas das paredes das artérias espiraladas, que duram várias horas, causam isquemia do estrato funcional. As glândulas interrompem a sua secreção, e a altura do endométrio diminui à medida que o estroma se torna menos edemaciado. Após cerca de 2 dias, períodos extensos de contração arterial, com períodos apenas breves de fluxo sanguíneo, promovem a ruptura do epitélio superficial e dos vasos sanguíneos. Quando as artérias espiraladas se fecham, o sangue flui para dentro do estrato basal, mas não para o estrato funcional. A descarga vaginal é constituída por sangue, líquido uterino e células estromais e epiteliais que descamam do estrato funcional. À medida que placas de tecido se separam do endométrio, as extremidades rotas das veias, das artérias e das glândulas ficam expostas. A descamação do endométrio continua até permanecer apenas o estrato basal. A coagulação do sangue é inibida durante esse período de fluxo menstrual. O fluxo sanguíneo arterial é restrito, exceto por breves períodos de relaxamento das paredes das artérias espiraladas. O sangue flui continuamente pelas extremidades abertas das veias. O período de fluxo menstrual geralmente dura cerca de 5 dias; a perda média de sangue na fase menstrual é de 35 a 50 mℓ. O fluxo sanguíneo através das artérias retas mantém o estrato basal. Na ausência de fertilização, a interrupção do sangramento deve ser acompanhada do crescimento e da maturação de novos folículos ovarianos. À medida que começa a fase proliferativa do ciclo seguinte, as células epiteliais devem rapidamente proliferar e migrar para Por Lara Pessoa 1º Período - Histologia restaurar o epitélio superficial. Na ausência de ovulação (ciclo denominado ciclo anovulatório), não há formação de um corpo lúteo, e tampouco há produção de progesterona. Na ausência de progesterona, o endométrio não entra na fase secretora e continua na fase proliferativa até a menstruação. Nos casos de infertilidade, as biopsias do endométrio podem ser usadas para diagnosticar esses ciclos anovulatórios, bem como outros distúrbios do ovário e do endométrio. Por Lara Pessoa 1º Período - Histologia Colo do Útero - O endométrio do colo do útero (cérvice) difere do restante do útero. - A mucosa cervical mede em torno de 2 a 3 mm de espessura e difere acentuadamente do restante do endométrio uterino, visto que contém grandes glândulas ramificadas. Carece também de artérias espiraladas. - A mucosa cervical sofre pouca alteração na sua espessura durante o ciclo menstrual e não é descamada durante o período da menstruação. No entanto, durante cada ciclo menstrual, as glândulas cervicais sofrem alterações funcionais importantes, que estão relacionadas com o transporte dos espermatozoides no canal cervical. A quantidade e as propriedades do muco secretado pelas células glandulares variam durante o ciclo menstrual sob a influência dos hormônios ovarianos. Na metade do ciclo, a quantidade de muco produzida aumenta em 10 vezes. Esse muco é menos viscoso e parece fornecer ambiente mais favorável para a migração dos espermatozoides. O muco cervical nos outros períodos do ciclo restringe a passagem dos espermatozoides para dentro do útero. Por conseguinte, os mecanismos hormonais asseguram que a ovulação e as alterações no muco cervical sejam coordenadas, aumentando, assim, a possibilidade de ocorrência de fertilização se os espermatozoides recém-ejaculados e o óvulo chegarem simultaneamente ao local de fertilização na tuba uterina. - O bloqueio das aberturas das glândulas mucosas resulta em retenção de suas secreções, levando à formação de cistos dilatados no colo do útero, denominado cistosde Naboth. Estes se desenvolvem com frequência, mas apenas serão clinicamente importantes se houver história de um número grande de cistos que provoquem aumento acentuado do colo do útero. - A zona de transformação constitui o local de transição entre o epitélio estratificado pavimentoso da vagina e o epitélio simples colunar do colo do útero. - A porção do colo do útero que se projeta dentro da vagina, a porção vaginal do colo ou ectocérvice, é revestida por um epitélio estratificado pavimentoso. Uma transição abrupta entre esse epitélio estratificado pavimentoso e o epitélio simples colunar secretor de muco do canal cervical, a endocérvice, ocorre na zona de transformação que, durante a idade reprodutiva da mulher, está localizada fora do óstio externo. - Antes da puberdade e depois da menopausa, a zona de transformação localiza-se no canal cervical - Alterações metaplásicas nessa zona de transformação constituem lesões pré- cancerosas do colo do útero. - A metaplasia representa uma resposta adaptativa e reversível à lesão persistente do epitélio, promovida por infecções crônicas. Resulta de uma reprogramação das células- tronco epiteliais, que começam a se diferenciar em uma nova linhagem celular. - No canal cervical (endocérvice), manifesta- se como a substituição do epitélio simples colunar por um epitélio estratificado pavimentoso. As células epiteliais do colo do útero são constantemente esfoliadas na vagina. As preparações de células cervicais coradas (esfregaços de Papanicolaou [Pap]) são usadas rotineiramente para a triagem e o diagnóstico de lesões pré-cancerosas e cancerosas do colo do útero. Por Lara Pessoa 1º Período - Histologia Epitélio estratificado pavimentoso da ectocérvice Zona de Transformação do Colo do Útero Por Lara Pessoa 1º Período - Histologia
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