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Estudo dirigido – Metabolismo do Exercício 1 – a) Sistema ATP – CP b) Glicólise anaeróbia c) Metabolismo aeróbio 2 – 3 – 4 – O proeminente fisiologista britânico A. V. Hill59 empregou pela primeira vez o termo "débito de 02", argumentando que o excesso de oxigênio consumido (acima do repouso) após o exer cício foi um reembolso pelo déficit de 02 incorrido no início do exercício (ver o quadro "Um olhar no passado no mes importantes na ciência"). Evidências coletadas por Hill e outros pesquisadores, ao longo das décadas de 1920 e 1930, na Europa e nos Estados Unidos, sugeriram que o débito de oxigênio poderia ser dividido em duas partes: a parte rápida, imediatamente subsequente ao exercício (i. e., cerca de 2--3 minutos após o exercício); e a parte lenta, que persiste por mais de 30 minutos após o exercício. A parte rápida é representada pelo declínio íngreme do consumo de oxigênio após o exercício, enquan to a parte lenta é representada pelo declínio lento do 02 que ocorre com o passar do tempo, após o exercício. A lógica por trás da criação das divisões do débito de 02 era baseada na crença de que a parte rápida do débito de 02 representava o oxigênio requerido para ressintetizar ATP armazenado e PC e repor as reservas teciduais de 02 ( -20% do débito de 02), enquanto a parte lenta do débito era devida à conversão oxidativa de lactato em glicose no fígado ( -80% do débito de 02). Contradizendo a s crenças anteriores, evidências recentes mostraram que apenas cerca de 20% do débito de oxigênio é usado para converter o lactato produzido durante o exercício em glicose (o processo de síntese de glicose a partir de fontes não carboidrato é chamado gliconeogênese) . 13•16 Dessa forma, a noção de que a parte "lenta" do débito de 02 é inteiramente devida à conversão oxidativa d e lactato e m glicose parece ser equivocada. Vários pesquisadores argumentaram que o termo débito de oxigênio deveria ser eliminado da literatura, pois o consumo de oxigênio elevado subsequente ao exercício não parece ser totalmente devido a um "empréstimo" de oxigênio a partir das reservas corporais de oxigênio. Nos últimos anos, foram sugeridos diversos termos para substituição. U m desses termos é o EPOC (excess post.-exercise oxygen consumption), que indica o "consumo excessivo de oxigênio pós ... exercício". Se o EPOC não é exclusivamente usado para converter lactato em glicose, por que o consumo de oxigênio permanece alto no pós .. exercício? Há várias possibilidades. Primeiro, pelo menos uma parte do 02 consumido imediatamente após o exercício é usada para restaurar PC no músculo, bem como as reservas de 02 no sangue e tecidos. A restauração das reservas de PC e oxigênio no músculo é concluída em 2 .. 3 minutos de recuperação. Isso é coerente com a perspectiva clássica da parte rápida do débito de 02. Além disso, a frequência cardíaca e a respiração permanecem elevadas, acima dos níveis de repouso, durante vários minutos após o exercício. Dessa forma, essas duas atividades requerem 02 extra, acima dos níveis de repouso. Outros fatores que podem ocasionar o EPOC são uma temperatura corporal elevada e hormônios circulantes específicos. As elevações da temperatura corporal ocasionam uma taxa metabólica aumentada (denominada efeito 010).18•52•91 Adicionalmen te, argumenta.-se que níveis altos de adrena lina ou noradrenalina acarretam um consumo de 02 aumentado após o exercfcio.43 Contudo, esses dois hormônios são rapidamente removidos do sangue após o exercício e, assim, é possível que não estejam presentes por tempo suficiente para exercer impacto significativo sobre o EPOC. Anteriormente, foi mencionado que o EPOC era maior após o exercício de alta intensidade, em comparação ao EPOC observado após o trabalho leve a moderado. Essa diferença de EPOC é devida às diferenças de quantidade de calor corporal ganha, depleção total de PC, níveis aumentados de lactato e níveis sanguíneos elevados de adrenalina e noradrenalina.48 Primeiro, considerando-se condições ambientais similares (i. e., temperatura/umidade relativa) e mesmo tempo de exercício, o exercício de alta intensidade resultará em u m ganho de calor corporal maior do que o ganho promovido pelo exercício leve. Em segundo lugar, a depleção de PC depende da intensidade do exercício. Como o exercício de alta intensidade utilizaria mais PC, seria necessário oxigênio extra durante a recuperação para ressíntese. Em terceiro lugar, mesmo que apenas um pequeno percentual de lactato fosse convertido em glicose, os níveis elevados de Iactato ocasionariam um nível mais alto de gliconeogênese e de gasto energético associado. Por fim, o exercício intenso acarreta concentrações sanguíneas maiores de lactato, adrenalina e noradrenalina, em comparação ao observado no trabalho leve. Todos esses fatores podem contribuir para que o EPOC seja maior após o exercício intenso do que após o exercício leve. 5 – 6 – Há controvérsias quanto ao mecanismo que explica a elevação súbita da concentração sanguínea de lactato durante o exercício incrementai. É possível que qualquer um ou uma combinação dos seguintes fatores explique o limiar de lactato: ( 1 ) níveis baixos de oxigênio no músculo; (2) glicólise acelerada por ação da adrenalina e da noradrenalina; (3) recrutamento das fibras musculares rápidas; e ( 4) taxa de remoção do lactato diminuída. 7 – A razão de troca respiratória (R) consiste na razão entre dióxido de carbono produzido e oxigênio consumido (VCO/V02). Como a R pode ser usada para estimar se gordura ou carboidrato estão sendo usados como combustível? A resposta está relacionada ao fato de a gordura e o carboidrato diferirem em termos de quantidade de 02 usada e C02 produzido durante a oxidação. Quando a R é usada como fator preditivo da utilização de combustível durante o exercício, o papel contribuidor das proteínas para a produção de ATP durante o exercício é ignorado. Esse aspecto é razoável , pois as proteínas geralmente exercem um pequeno papel como substrato durante a atividade física. Assim, a R durante o exercício é frequentemente denominada uma "R não proteica". 8 – ( 1 ) o recrutamento das fibras rápidas e ( 2 ) os níveis sanguíneos crescentes de adrenalina. Conforme a intensidade do exercício aumenta, mais e mais fibras musculares rápidas são recrutadas.45 Essas fibras possuem enzimas glicolíticas em abundância, todavia, poucas enzimas mitocondriais e lipolíticas (enzimas responsáveis pela quebra de gorduras). Em suma, isso significa que as fibras rápidas são mais bem equipadas para metabolizar carboidratos do que para metabolizar gorduras. Dessa forma, o recrutamento aumentado das fibras rápidas provoca um maior metabolismo de carboidratos e um metabolismo de gorduras menor. Um segundo fator regulador do metabolismo de carboidratos progressiva dos níveis sanguíneos de adrenalina. Níveis altos de adrenalina aumentam a atividade de fosforilase, o que, por sua vez, provoca aumento da quebra de glicogênio muscular. O resultado é um aumento da taxa de glicólise e produção de lactato. Durante o exercício é a adrenalina. Conforme a intensidade do exercício aumenta, há uma elevação 9 – 10 – 11 – O metabolismo de gorduras é regulado pelas variáveis que controlam a taxa de quebra de gordura (um processo chamado lipólise). Os triglicerfdios são quebrados em ácidos graxos livres (AGL) e glicerol pela ação de enzimas chamadas llpases. As lipases geralmente estão inativas, até serem estimuladas pelos hormônios adrenalina, noradrenalina e glucagon. Durante o exercício de baixa intensidade e prolongado, por exemplo, os níveis sanguíneos de adrenalina aumentam, o que eleva a atividade das lipases, promovendo, assim, a lipólise. Esse aumento da lipólise ocasiona aumento dos níveis sanguíneos e musculares de AGL, além de promover o metabolismo de gorduras. De modo geral , a lipólise é um processo lento, e um aumento do metabolismo de gorduras ocorre somente após vários minutos de exercício. A mobilização de AGL para o sangue é in inibida pelo hormônio insulina e por níveissanguíneos de lactato elevados. 12 – O conceito de que o lactato pode ser produzido em um dado tecido e transportado deste para outro, onde será usado como fonte de energia, é conhecido como transporte do lactato. Melhor desenvolvimento bioenergético em indivíduos treinados Déficit de oxigênio Débito de O2 ou EPOC – fase rápida e lenta Remoção do lactato pós-exercício Exercício intenso e curta duração Exercício prolongado Limiar de lactato – razão de troca respiratória Exercício incremental OBLA – início de acúmulo de lactato no sangue Fatores determinantes da seleção de combustível durante o exercício - Intensidade, duração, dieta Metabolismo de gorduras, carboidratos e proteínas - reguladores Lactato como fonte direta de energia durante o exercício