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Biofísica da Respiração

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- A respiração celular se trata de um PROCESSO 
QUÍMICO, enquanto a respiração externa se trata de um 
PROCESSO MECÂNICO. É necessário um processo 
mecânico para que ocorra a ventilação pulmonar. Sendo 
assim, a respiração celular depende da respiração 
pulmonar; 
 
- Uso de oxigênio pela mitocôndria para a produção de 
ATP por fosforilação oxidativa, com a produção de CO2; 
- Troca de oxigênio e gás carbônico entre a atmosfera e 
os tecidos do corpo. Envolve a ventilação pulmonar 
(movimento do ar para dentro e para fora dos pulmões), 
a troca de gases por difusão entre o ar e o sangue, o 
transporte de gases pelo sangue e a troca de gases por 
difusão entre sangue e tecidos; 
- A função principal da respiração externa ou pulmonar 
é alterar o volume e a pressão dentro da caixa torácica, 
onde encontramos o pulmão (local das trocas gasosas). 
Essas variações levam a um gradiente de 
concentração/pressão dos gases (CO2 e O2), que são 
trocados durante a inspiração na membrana alvéolo-
capilar a nível de pulmão: o O2 é absorvido, passando do 
alvéolo para o capilar e o CO2 passa do capilar para o 
alvéolo. Com isso, o O2 entra na circulação sistêmica para 
ser distribuído para os tecidos, nos quais é captado e 
metabolizado para a produção de ATP e, durante essas 
reações químicas, ocorre a produção de CO2, que se 
acumula dentro da célula e, por gradiente de 
concentração, acontece o inverso: o CO2 se difunde para 
o capilar, segue a circulação venosa, vai para o pulmão e 
então para o alvéolo; 
- TROCA DE GASES (CO2 e O2) entre a atmosfera e o 
sangue; 
- REGULAÇÃO HOMEOSTÁTICA DO PH CORPORAL: regula 
a concentração de CO2 durante a expiração. O CO2 em 
acúmulo dentro do sangue, em razão de algum 
comprometimento/distúrbio metabólico que leve à queda 
da frequência respiratória, reage com o bicarbonato, o 
qual é o seu principal tampão, influenciando na quantidade 
de íons H+ presentes e, consequentemente, no pH 
corporal – acidose (queda do pH/inferior a 6.5) ou 
alcalose (aumento do pH/superior a 7.5); 
- PROTEÇÃO contra substâncias irritantes e patógenos 
inalados: a mucosa do sistema respiratório possui cílios, 
os quais se movimentam, levando partículas inaladas para 
fora – expelidas por meio da tosse ou da deglutição do 
muco que prende essas substâncias; 
- VOCALIZAÇÃO: uma parte do sistema respiratório, a 
laringe, apresenta as pregas vocais; 
- PERDA DE ÁGUA E CALOR DO CORPO: a expiração libera 
água na forma de vapor d’água, o que também influencia 
no controle da temperatura corporal; 
- Em porcentagem, observa-se uma diferença de trocas 
gasosas entre o pulmão direito e o pulmão esquerdo, pois 
o pulmão direito tem uma área de superfície de troca 
ligeiramente maior, já que apresenta 3 lobos, enquanto o 
esquerdo possui 2. Além disso, o coração, presente no 
mediastino, ocupa uma grande região do pulmão esquerdo; 
- Os pulmões são envolvidos por SACOS PLEURAIS, 
compostos por duas lâminas ou pleuras, a visceral (em 
contato íntimo com o pulmão) e a visceral (acoplada à 
caixa torácica), entre as quais temos a cavidade pleural 
preenchida por líquido pleural. Esse líquido ajuda no 
processo de expansão e retração do pulmão e o seu 
aumento dentro da cavidade pleural pode comprometer 
a expansão do pulmão, uma vez que o comprime (ex.: 
quando o indivíduo tem derrame pleural); 
 
- INSPIRAÇÃO: durante o repouso, são utilizados o 
DIAFRAGMA e os INTERCOSTAIS EXTERNOS. Quando o 
diafragma contrai, sua cúpula abaixa e as últimas costelas 
são rebaixadas, aumentando o volume da caixa torácica. 
Quando os intercostais externos se contraem, elevam as 
costelas e aumentam o volume da caixa torácica. Com 
isso, como os pulmões estão aderidos à caixa pela 
cavidade pleural, eles também são expandidos. Em casos 
de maior demanda de O2, como em episódios asmáticos, 
os músculos acessórios da inspiração entram no 
processo, contraindo para elevar o esterno, a clavícula e 
as costelas e, consequentemente, ajudar a aumentar o 
volume da caixa torácica. São eles: M. 
ESTERNOCLEIDOMASTOIDEO, M. ESCALENO e MM. 
PARAESTERNAIS; 
- EXPIRAÇÃO: em repouso, é um processo passivo, não 
existindo contração de músculos. É causada pelo 
relaxamento dos músculos da inspiração, diminuindo o 
volume da caixa torácica e dos pulmões. Porém, em alguns 
casos, quando a respiração passa a ser ativa (ex.: tosse, 
momento de defecar, exercício físico) pode ocorrer a 
contração dos músculos da expiração: M. TRANSVERSO 
ABDOMINAL, M. OBLÍQUO INTERNO, M. OBLÍQUO 
EXTERNO, M. RETO DO ABDÔMEN e MM. INTERCOSTAIS 
INTERNOS (cuja disposição das fibras é contrária às 
fibras dos mm. intercostais externos e, portanto, sua 
contração promove a compressão da caixa torácica); 
- Os alvéolos, na zona de condução, são envolvidos por 
capilares pulmonares, os quais trazem o CO2 dos tecidos 
e captam o O2 que está sendo inalado. Só existe troca 
gasosa se houver ventilação e perfusão (fluxo de sangue). 
Nessa zona de condução, também encontramos 
CARTILAGENS (até os brônquios), TECIDO FIBROSO e 
MÚSCULO LISO. As cartilagens auxiliam no fluxo aéreo, 
uma vez que evitam o colabamento das vias de condução 
durante a expiração; 
 
- À medida que se segue o trato respiratório com as suas 
divisões, o DIÂMETRO das regiões vai diminuindo, o que 
afeta a resistência das trocas gasosas, pois, quanto 
menor o diâmetro, maior a resistência (mais difícil do ar 
fluir). Ex.: em crises asmáticas, é comum a 
broncoconstrição (contração reflexa do músculo liso dos 
bronquíolos), levando ao colabamento: o ar que entrou não 
consegue sair e o ar que deve entrar não consegue 
passar para o alvéolo; 
- Outro fator que influencia na resistência é a ÁREA DE 
SECÇÃO TRANSVERSA: se pegarmos o trato respiratório 
e espalharmos essas estruturas em uma superfície plana 
para comparar a área que será ocupada, os bronquíolos 
e os alvéolos terão uma área muito maior do que a 
traqueia e os brônquios. Com uma menor área, existe 
maior resistência. A área de secção transversa total é 
menor no sistema de condução que no sistema de trocas; 
- Um fator que influencia na mecânica respiratória é a 
quantidade de muco presente no lúmen da árvore 
traqueobrônquica. Esse muco produzido pelo epitélio pode 
se acumular, aumentando a resistência e 
comprometendo o fluxo aéreo; 
 
- O alvéolo pode ser entendido como um saco aéreo, que 
possui uma camada de LÍQUIDO ALVEOLAR (água + sais 
minerais), o qual influencia no processo de expansão do 
alvéolo, visto que o líquido apresenta uma TENSÃO 
SUPERFICIAL que oferece uma resistência à expansão 
alveolar. Se essa tensão estiver muito alta, irá exigir um 
trabalho mecânico (contração dos músculos inspiratórios 
de repouso e acessórios), com maior esforço e maior 
gasto de ATP; 
- O surfactante é uma substância produzida pelos 
pneumócitos tipo II q qual reduz essa tensão superficial; 
- As relações pressão-volume da LEI DE BOYLE são a 
base da ventilação pulmonar; 
 P1 V1 = P2 V2 . 
- O fluxo do ar resulta dos músculos da respiração 
criando gradientes de pressão ao alterar o volume dos 
pulmões. A relação inversa entre pressão e volume é 
expressa pela Lei de Boyle. Durante a inspiração, há 
aumento do volume da caixa torácica e expansão do 
pulmão, reduzindo a pressão intra-alveolar. Como o ar 
passa do meio de maior pressão para o de menor 
pressão, ele entra. Após a pausa respiratória, a pressão 
alveolar passa a ser maior do que a pressão atmosférica. 
Existe o relaxamento dos músculos da inspiração e a 
retração elástica do pulmão, reduzindo seu volume e 
aumentando a pressão, assim, o ar sai; 
ALAVANCA: aumenta a dimensão anteroposterior da 
caixa torácica e ele é exercido principalmente pelos 
músculos que contraem e elevam as primeiras costelas, 
esterno e clavícula; 
 
EM ALÇA DE BALDE: os mm. intercostais internos 
aumentam a dimensão lateral da caixa torácica e o seu 
volume durante a inspiração; 
 
- Em algumas situações, os músculos expiratórios são 
ativados: quando a resistênciaao fluxo de ar (crise 
asmática ou obstrução) ou a ventilação pulmonar estão 
muito aumentadas, em tosses, espirros e vômitos; 
- Existem quatro principais pressões associadas à 
ventilação pulmonar: 
ATMOSFÉRICA: pressão que os gases do meio ambiente 
exercem sobre o nosso sistema; 
INTRAPLEURAL: é sempre negativa (subatmosférica) e 
menor do que a pressão intra-alveolar. Essa pressão 
negativa resulta das forças elásticas exercidas na 
cavidade pleural pela parede torácica e pelos pulmões 
(ambos são elásticos). A parede torácica é comprimida e 
as forças elásticas a puxam para fora. Os pulmões estão 
esticados e as forças elásticas os puxam para dentro. 
Logo, as forças elásticas estão tentando abrir a cavidade 
pleural. A tensão resistindo a essas forças é a TENSÃO 
SUPERFICIAL do líquido pleural. Para manter essa pressão 
intrapleural negativa, a pleura precisa ser hermética; 
Se a integridade da cavidade pleural é comprometida por 
trauma (tiro, facada, doenças como pneumonia ou 
enfisema), o ar entra, gerando uma condição chamada de 
PNEUMOTÓRAX, na qual o pulmão entra em colapso e a 
parede torácica expande; 
- Em outras palavras, a pressão intrapleural acontece 
porque o líquido pleural contém água e gases. As 
moléculas de H20 apresentam dois tipos de força: força 
de coesão (entre as moléculas de água) e força de adesão 
(entre a molécula de água e o objeto). Quando a força de 
adesão é superior à força de coesão, o líquido vai para 
onde a membrana estiver indo e ocorre a pressão 
intrapleural. Quando a força de adesão é rompida, ocorre 
o pneumotórax; 
INTRA-ALVEOLAR: varia com a ventilação. Durante a 
inspiração, é menor do que a pressão atmosférica. Na 
pausa respiratória/repouso, elas se encontram iguais 
(considera-se o valor de 0 mm Hg). Durante a expiração, 
é maior do que a pressão atmosférica; 
TRANSPULMONAR: diferença entre a pressão intra-
alveolar e a pressão intrapleural. Essa força opera 
através das paredes dos pulmões e causa a sua 
expansão; 
 
Normalmente, a expiração dura 2 a 3 vezes mais do que a 
inspiração (não mostrado na escala desse gráfico idealizado); 
 
: ATELECTASIA é o termo clínico para o colabamento 
dos alvéolos; 
COMPONENTES ELÁSTICOS DO TECIDO PULMONAR: a 
disposição das fibras elásticas no parênquima pulmonar é 
entrelaçada. Quando uma parte do pulmão é esticada, ela 
puxa a região vizinha. O mesmo ocorre durante a 
retração, impedindo o colabamento; 
 
EQUAÇÃO DE HOOKE: “a deformação é proporcional ao 
esforço”; 
 F = -k + Δx . 
k- constante elástica da mola; 
Δx- variação de comprimento da mola, determinada pelo 
efeito deformante; 
PRESSÃO INTRAPLEURAL NEGATIVA: durante a expansão 
e a retração da caixa torácica, o pulmão, por estar 
aderido a ela pela pleura parietal, a acompanha. É a 
pressão intrapleural negativa que segura as duas lâminas 
e impede que a retração elástica do pulmão colabe; 
SURFACTANTE PULMONAR: é um fosfolipídio produzido 
pelos pneumócitos tipo II que está presente na fina 
camada líquida que recobre os alvéolos por dentro, cuja 
finalidade no processo respiratório é reduzir a tensão 
superficial da água, visando permitir a penetração do O2 
nos capilares e impedir que os pequenos alvéolos 
colapsem, diminuindo a área de troca gasosa; 
 
90% de lipídeos, 10% de proteínas. Sua composição também 
promove uma função bactericida ao surfactante (principalmente 
devido às proteínas, que funcionam como marcadores para o 
sistema imunológico, atraindo células como macrófagos para 
fagocitar partículas de poeira ou possíveis microrganismos); 
Corpos lamelares, onde ocorre a produção e o armazenamento do 
surfactante pulmonar; 
A tensão superficial funciona como uma barreira que 
dificulta a passagem de O2 e como uma cinta ao redor 
do alvéolo (risco de colabamento). Se trata de uma 
propriedade física de interação entre moléculas de água 
numa interface ar-água plana. Quanto maior a tensão 
superficial do líquido, maior a dificuldade de penetração 
das moléculas O2. A tensão superficial da água pura é 
cerca de 71d/cm. A presença do surfactante pulmonar 
reduz esta tensão para valores entre 4 e 15d/cm. A 
baixa do surfactante pulmonar acarreta um estado 
patológico grave que requer uma intervenção imediata. A 
doença da membrana hialina, frequente em recém-
nascidos, é decorrente dessa condição do surfactante 
pulmonar, que também se constata em casos de edema 
pulmonar, de afogamentos e de atelectasia; 
 
A porção hidrofílica do surfactante se introduz entre as moléculas 
de água, afastando-as e diminuindo a tensão superficial 
- Segundo a LEI DE LAPLACE, a pressão no interior de 
uma esfera é diretamente proporcional à tensão 
superficial e inversamente proporcional ao raio: como os 
alvéolos são conectados entre si por poros ou por ductos 
e considerando que eles possuem líquido com a mesma 
composição, terão a mesma tensão superficial. Sendo 
assim, o raio determinará a pressão no seu interior, a 
qual será maior, portanto, em alvéolos pequenos; 
 
 
 
- O QUE ACONTECERIA SE OS ALVÉOLOS MENORES 
COLABASSEM? QUAL SERIA O IMPACTO DESSE EVENTO 
PARA A FUNÇÃO DE TROCAS GASOSAS DO PULMÃO? 
Em toda inspiração, entraria ar nos alvéolos, mas, na hora 
da expiração, o ar seria levado para o alvéolo maior (uma 
vez que a pressão no alvéolo menor é mais alta) e o 
alvéolo menor murcharia logo em seguida, levando a uma 
distribuição desigual de resistência ao fluxo aéreo. Com 
isso, a taxa de difusão reduz, pois há perda de superfície 
de troca; 
- ELASTÂNCIA é a capacidade que corpos elásticos têm 
de serem deformados e VOLTAREM para suas posições 
de origem quando essa força deformante é cessada ou 
quando há uma redução de pressão; 
- COMPLACÊNCIA é a capacidade/grau de expansão 
(aumento do volume) dos pulmões para cada aumento da 
pressão transpulmonar. É a forma com que o parênquima 
pulmonar consegue acomodar o volume de ar que entra 
e sai dos pulmões a cada ciclo respiratório. É resultado da 
presença de fibras elásticas no tecido pulmonar 
(constante elástica) e da tensão superficial dos líquidos 
alveolares; 
 
 
A complacência específica é constante; 
- Avaliou os fatores que poderiam interferir na 
complacência pulmonar a partir de testes em pulmões de 
gato: o pulmão 1 foi preenchido de líquido, quebrando a 
tensão superficial pois a interface ar-líquido é perdida. O 
pulmão 2 foi preenchido de ar. Observou que, para 
atingirem o mesmo volume, o pulmão cheio de ar 
demandou uma pressão maior do que o pulmão cheio de 
solução salina; 
 
- Sendo assim, a variação de volume não é constante 
para qualquer variação de pressão. Um pulmão muito 
complacente é aquele que, com uma variação pequena na 
pressão, varia muito o seu volume. Já um pulmão pouco 
complacente é aquele que necessita de grande variação 
de pressão para variar pouco em volume. Quanto mais 
distendido estiver o órgão, menor será sua complacência, 
pois ele não conseguirá mais alterar o seu volume (limite); 
- Existem algumas condições em que há alterações na 
complacência pulmonar por diferentes mecanismos, 
sendo que, em uma, há aumento da C.P. (ENFISEMA) e, 
em outra, há redução da C.P (FIBROSE); 
 
- O ENFISEMA é um tipo de doença pulmonar obstrutiva 
crônica em que ocorre a perda de fibras elásticas e a 
destruição das paredes dos alvéolos. Ao perder 
elastância, há aumento da complacência. 
- Como consequência, os indivíduos que têm enfisema 
apresentam um tórax em barril (mais expandido em 
comparação ao normal/maior volume da caixa torácica). 
Além disso, como o pulmão se expande, mas não tem a 
capacidade de reduzir igualmente, não consegue gerar 
um gradiente de pressão positiva suficiente para 
expulsar o ar de forma normal, provocando acúmulo de 
ar dentro dos pulmões e dificuldade na expiração; 
 
- A FIBROSE também envolve comprometimento dos 
alvéolos, mas não a nível de membrana/parede, e sim no 
interstício, com as suas fibras elásticas sendo 
substituídas por tecido fibroso. Isso reduz a elastância,porém não há aumento da complacência; 
 
- Em condições normais, há o recuo elástico do pulmão e 
o recuo da caixa torácica, o que garante a CAPACIDADE 
RESIDUAL FUNCIONAL, que é o volume de ar restante 
nos pulmões ao final da expiração em repouso. Com um 
enfisema, observa-se o aumento da C.R.F., enquanto na 
fibrose, nota-se a redução da C.R.F.; 
 
- O gráfico abaixo compara as curvas de inspiração e 
expiração de 3 pulmões diferentes, (1) com nenhuma 
tensão superficial (É O MAIS COMPLACENTE), (2) com 
tensão superficial normal e (3) com tensão superficial 
aumentada. Na HISTERESE PULMONAR, a curva da 
inspiração não se sobrepõe a curva da expiração. Na 
curva 3, a solução poderia ser a adição de surfactante 
pulmonar para equilibrar as pressões dentro dos alvéolos; 
 
- O fluxo aéreo pode ser considerado LAMINAR, 
TURBULENTO ou TRANSICIONAL. O laminar é aquele que 
tem uma velocidade em direção constante das partículas 
de ar em um tubo (trajeto regular). Se existe diferença 
de velocidade de velocidade nas partículas, ele se torna 
turbulento (movimento irregular das partículas). Quanto 
mais ramificado o sistema, maior a probabilidade do fluxo 
se tornar turbulento nas transições (a exemplo do que 
ocorre na bifurcação da traqueia); 
- A movimentação de ar nos tubos respiratórios obedece 
à EQUAÇÃO DE POISEUILLE (se aplica ao fluxo laminar, 
mas não ao turbulento); 
 
- O comprimento e a viscosidade são essencialmente 
constantes para o sistema respiratório. Foi observado 
que o fluxo é proporcional ao gradiente de pressão e 
inversamente proporcional à resistência, sendo o raio das 
vias aéreas a principal determinante da resistência das 
vias aéreas (principalmente a nível de bronquíolos, onde 
não encontramos cartilagens); 
 
- Na existência de um fluxo turbulento, para garantir a 
passagem do ar, é necessário um gradiente de pressão 
muito alto. Na maior parte do sistema respiratório, 
encontramos um fluxo transicional (intermediário entre 
laminar e turbulento), sendo que, na presença de fluxo 
turbulento, há a ocorrência de sons característicos e a 
demanda de um maior trabalho mecânico para a 
respiração; 
 
- Outro pesquisador, avaliando um fluxo e a sua 
probabilidade de se tornar turbulento, chegou à equação 
conhecida como NÚMERO DE REYNOLDS; 
 
- O N depende da geometria do tubo, sendo que N > 
2.000 = fluxo deixa de ser laminar; 
- Geometria da árvore traqueobrônquica, sendo o local de 
maior resistência ao nível dos brônquios segmentares e 
subsegmentares (área de secção transversa nesses 
locais é menor e suas vias são dispostas paralelamente); 
- Complacência das vias respiratórias; 
- Densidade e viscosidade do ar (interferência da umidade 
do ar); 
- Musculatura lisa dos brônquios (com a contração, há a 
redução do raio); 
- Espirometria é uma técnica utilizar para mensurar os 
volumes de ar inspirado e expirado. O espirômetro pode 
ser usado para calcular 3 dos 4 volumes pulmonares; 
VOLUME CORRENTE (VC): volume de ar que consegue ser 
inspirado e expirado durante um ciclo respiratório em 
repouso (não forçado). A média é tida por 500 ml; 
VOLUME DE RESERVA INSPIRATÓRIO (VRI): volume que 
consegue ser inspirado além do volume corrente; 
VOLUME DE RESERVA EXPIRATÓRIO (VRE): volume que 
consegue ser expirado além do volume corrente; 
VOLUME RESIDUAL (VR): volume de ar restante após uma 
expiração máxima, evitando o colabamento dos pulmões; 
 
- CAPACIDADE será a soma de dois ou mais volumes; 
 
- Esses valores variam de acordo com o sexo e a idade 
do indivíduo e são usados no diagnóstico de doenças 
pulmonares; 
 
 
- Espirometria nas doenças: 
 
- Exemplos de doenças obstrutivas: enfisema pulmonar, 
bronquite, fibrose cística e bronquiectasia. Nelas, existe 
diminuição da resistência e os pulmões são super inflados; 
- Exemplos de doenças restritivas: fibrose pulmonar, 
edema pulmonar, síndrome da angústia respiratória, 
obesidade e cifoescoliose. Nelas, algo está interferindo 
com a expansão pulmonar; 
 
 
- A taxa de difusão é diretamente proporcional à área 
de superfície, ao gradiente de concentração e à 
permeabilidade da membrana. Essa permeabilidade pode 
ser afetada pela espessura;

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