MÓDULO 4

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Catalogação na publicação: Ana Paula M. Magnus – CRB 10/2052
B615 Biologia celular e molecular [recurso eletrônico] / Harvey 
 Lodish ... [et al.] ; [tradução: Adriana de Freitas Schuck 
 Bizarro ... et al.] ; revisão técnica: Ardala Breda, Gaby 
 Renard. – 7. ed. – Dados eletrônicos. – Porto Alegre : 
 Artmed, 2014.
 Editado também como livro impresso em 2014.
 ISBN 978-85-8271-050-0
 1. Biologia. 2. Biologia celular. 3. Biologia molecular.
 I. Lodish, Harvey.
CDU 576
Equipe de tradução
Adriana de Freitas Schuck Bizarro (Cap. 12)
Farmacêutica. Mestre em Genética e Biologia do Desenvolvimento pela Universidade de Barcelona. 
Andréia Escosteguy Vargas (Iniciais e Caps. 4, 5 e 9) 
Doutora em Genética e Biologia Molecular pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). 
Pós-doutoranda do Laboratório de Proteômica e Engenharia de Proteínas do 
Instituto Carlos Chagas/Fundação Oswaldo Cruz (FIOCRUZ), Curitiba, PR.
Ardala Breda (Glossário, Índice, Caps. 7, 8 e 11) 
Pesquisadora do Departamento de Bioquímica da Texas A&M University. Ph.D. em Biologia Celular e 
Molecular pela Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS). 
Cláudia Paiva Nunes (Caps. 21 e 22)
Pesquisadora no LANAGRO-RS. Doutora em Bioquímica e Biologia Molecular pelo 
Departamento de Bioquímica da UFRGS.
Cristiano Bizarro (Cap. 3) 
Professor adjunto da PUCRS. Doutor em Biologia Celular e Molecular pela UFRGS. 
Pós-Doutor em Biologia Celular e Molecular pela UFRGS. Pós-Doutor em Biologia Celular e Molecular
pela Universitat de Barcelona, UB, Espanha. Pós-Doutor em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS. 
Daiana Renck (Caps. 16 e 24) 
Farmacêutica. Mestre em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS. 
Doutoranda do Programa de Pós-Graduação em Biologia Celular e Molecular da PUCRS e
vinculada ao Centro de Pesquisas em Biologia Molecular e Funcional (CPBMF).
Denise Cantarelli Machado (Caps. 14 e 23)
Professora da Faculdade de Medicina e pesquisadora do Instituto de Pesquisas Biomédicas da PUCRS. 
Mestre em Genética pela UFRGS. Doutora em Imunologia pela University of Sheffield, Inglaterra.
Gaby Renard (Glossário, Índice, Caps. 13, 17, 18 e 21)
Pesquisadora da Quatro G Pesquisa & Desenvolvimento Ltda., TECNOPUC. 
Mestre e Doutora em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.
Paulo Luiz de Oliveira (Caps. 1, 2 e 10)
Biólogo. Professor titular aposentado do Departamento de Ecologia do Instituto de Biociências da UFRGS. 
Mestre em Botânica pela UFRGS. Doutor em Ciências Agrárias pela Universität Hohenheim, 
Stuttgart, República Federal da Alemanha.
Rosane Sheibe (Caps. 6, 19 e 20)
Doutora em Biologia Molecular pela University of Sheffield, Inglaterra.
Valnês da Silva Rodrigues Junior (Cap. 15)
Pesquisador do Centro de Pesquisas em Biologia Molecular e Funcional da PUCRS. 
Mestre em Biologia Celular e Molecular pela UFRGS. Doutor em Farmacologia Bioquímica e Molecular pelo 
Programa de Pós-Graduação em Medicina e Ciências da Saúde da PUCRS.
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te em crianças), adenovírus (causadores de conjuntivite e 
doença respiratória aguda), e vírus da aftosa (causador 
da febre aftosa no gado e em suínos). 
20.6 Tecidos vegetais
Em seguida, será visto como as células vegetais agrupam-
-se em tecidos. A organização estrutural geral das plan-
tas é, normalmente, mais simples do que a dos animais. 
Por exemplo, as plantas possuem quatro tipos gerais de 
células que, em plantas maduras, formam quatro classes 
básicas de tecidos: o tecido dermal, que interage com 
o ambiente; o tecido vascular, que transporta água e 
substâncias em solução como açúcar e íons; o tecido de 
preenchimento, que constitui o principal local do meta-
bolismo; e o tecido esporogênico, que forma os órgãos 
reprodutivos. Os tecidos vegetais estão organizados em 
apenas quatro principais sistemas de órgãos: o caule, que 
tem função de suporte e transporte; as raízes, que propor-
cionam ancoramento, absorção e armazenamento de nu-
trientes; as folhas, que são os locais de fotossíntese; e as 
flores, que contêm as estruturas reprodutivas. Assim, no 
nível das células, tecidos e órgãos, as plantas são, geral-
mente, menos complexas do que a maioria dos animais.
Além disso, ao contrário dos animais, os vegetais não 
substituem ou reparam as células ou os tecidos danifica-
dos, eles simplesmente produzem novos órgãos. Na verda-
de, o destino de cada célula no desenvolvimento de uma 
planta é principalmente baseado na sua posição no orga-
nismo em vez de sua linhagem (ver Capítulo 21), enquan-
to as duas são importantes nos animais. Portanto, tanto 
em vegetais quanto em animais, a comunicação direta de 
uma célula com sua vizinhança é importante. Mais impor-
tante para este capítulo, é o fato de, ao contrário dos ani-
mais, poucas células vegetais fazerem contato direto umas 
com as outras através de moléculas incorporadas em suas 
membranas plasmáticas. Em vez disso, as células vegetais 
são geralmente circundadas por uma rígida parede celular 
que contata as paredes das células adjacentes (Figura 20-
40a). Também diferentemente dos animais, as células ve-
getais raramente mudam de posição nos organismos, com 
relação a outras células. Essas características dos vegetais 
e sua organização determinam o mecanismo molecular 
distinto pelo qual as células de vegetais são incorporadas 
nos tecidos e comunicam-se umas com as outras. 
A parede celular vegetal é um laminado de fibrilas 
de celulose em uma matriz de glicoproteínas
A matriz extracelular dos vegetais, ou parede celular, é 
composta principalmente por polissacarídeos, tem ,0,2 
μm de espessura e recobre completamente a membrana 
plasmática da célula vegetal. Essa estrutura desempe-
nha as mesmas funções da ECM produzida pelas células 
animais, embora as duas estruturas sejam formadas por 
macromoléculas completamente diferentes, e com orga-
nizações distintas. Cerca de 1.000 genes na planta Ara-
bidopsis, uma pequena planta da família das couves e 
agrião (ver Capítulos 1 e 6) estão engajados na síntese e 
no funcionamento da parede celular, incluindo aproxi-
madamente 414 glicosiltransferases e mais de 316 genes 
de glicosil-hidrolases. Como a ECM de animais, a pa-
rede extracelular vegetal conecta as células nos tecidos, 
sinaliza o crescimento e a divisão e controla a forma dos 
órgãos da planta. Ela é uma estrutura dinâmica que tem 
um papel importante no controle da diferenciação das 
células vegetais durante a embriogênese e o crescimento, 
e representa uma barreira de proteção contra a infecção 
por patógenos. Da mesma forma que a matriz extracelu-
lar auxilia a definir a forma das células animais, a parede 
celular define as formas das células vegetais. Quando a 
parede celular é removida das células pela digestão com 
enzimas hidrolíticas, as células adotam uma forma esfé-
rica envolvida por uma membrana plasmática.
Uma vez que a principal função da parede da célula 
vegetal é a de suportar a pressão de turgor osmótica da 
célula (entre 14,5 e 435 libras por polegada quadrada!), a 
parede celular é formada para suportar pressão lateral. Ela 
é arranjada em camadas de microfibrilas de celulose, feixes 
lineares de 30 a 36 cadeias de longos polímeros de glicose 
(com 7 μm ou mais) ligados por ligações de hidrogênio 
com ligações b glicosídicas. As microfibrilas de celulose 
CONCEITOS-CHAVE da Seção 20.5
Interações aderentes em células móveis e não móveis
• Muitas células apresentam agregados contendo inte-
grinas (p. ex., adesões focais, adesões 3D, podosso-
mos) que física e funcionalmente conectam as células à 
matriz extracelular e facilitam a sinalização de dentro 
para fora e de fora para dentro.
• Por meio de interações com as integrinas, a estrutura 
tridimensional da ECM que circunda uma célula pode 
influenciar profundamente o comportamento da célula.
• As integrinas podem apresentar duas conformações 
(curvada/inativa,estendida/ativa) que diferem na afi-
nidade pelos ligantes e nas interações com proteínas 
adaptadoras citosólicas (ver Figura 20-37); a troca en-
tre as duas conformações permite a regulação da ativi-
dade da integrina, que é importante para o controle da 
adesão e da mobilidade celular.
• O distroglicano, um receptor de adesão expresso pelas 
células musculares, forma um grande complexo com a 
distrofina, outra proteína adaptadora e com as molé-
culas de sinalização (ver Figura 20-38). Esse complexo 
liga o citoesqueleto de actina com a matriz circundan-
te, proporcionando estabilidade mecânica ao músculo. 
As mutações em vários componentes desse complexo 
causam diferentes tipos de distrofia muscular.
• As moléculas de adesão das células neuronais (NCA-
Ms), que pertencem à família das imunoglobulinas (Ig) 
das CAMs, promovem a adesão célula-célula indepen-
dente de Ca21 nos neurônios e outros tecidos.
• A interação sequencial e combinatória de vários tipos 
de CAMs (p. ex., as selectinas, as integrinas e as ICA-
Ms) é crítica para a adesão forte e específica de dife-
rentes tipos de leucócitos nas células endoteliais, em 
resposta a sinais induzidos por infecção ou inflamação 
(ver Figura 20-39).
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Biologia Celular e Molecular 971
estão incorporadas a uma matriz composta por pectina, 
um polímero de ácido d-galacturônico e outros monossa-
carídeos e hemicelulose, um polímero curto e muito rami-
ficado de vários monossacarídeos de cinco e seis carbonos. 
A força mecânica da parede celular depende das ligações 
cruzadas das microfibrilas com as cadeias de hemicelulose 
(ver Figura 20-40b, c). As camadas de microfibrilas impe-
dem que a parede celular ceda lateralmente. As microfi-
brilas de celulose são sintetizadas na face exoplásmica da 
membrana plasmática da UDP-glicose e ADP-glicose, for-
madas no citosol. A enzima que polimeriza, denominada 
celulose sintase, move-se no plano da membrana plasmáti-
ca, ao longo da trilha de microtúbulos intracelulares à me-
dida que a celulose é formada, fornecendo um mecanismo 
distinto de comunicação intracelular/extracelular.
Diferentemente da celulose, a pectina e a hemicelu-
lose são sintetizadas no aparelho de Golgi e transpor-
tadas para a superfície celular, onde formam uma rede 
interligada que auxilia na ligação da parede celular entre 
as células adjacentes, protegendo-as. Quando purificada, 
a pectina liga-se à água e forma um gel na presença de 
Ca21 e de íons borato – por isso, a pectina é usada em 
muitos alimentos processados. Até 15% da parede celu-
lar pode ser composta por estensina, uma glicoproteína 
que contém grande quantidade de hidroxiprolina e de 
serina. A maioria dos resíduos de hidroxiprolina é ligada 
por curtas cadeias de arabinose (um monossacarídeo de 
cinco carbonos), e os resíduos de serina são ligados à 
galactose. Os carboidratos compõem cerca de 65% do 
peso das estensinas, e seu esqueleto proteico forma uma 
hélice estendida em forma de bastão com os carboidra-
tos hidroxil O-ligados projetando-se para o exterior. A 
lignina – um polímero complexo insolúvel de resíduos 
fenólicos – é um material reforçador, e associa-se à ce-
lulose. Como os proteoglicanos da cartilagem, a lignina 
resiste às forças de compressão na matriz.
A parede celular é um filtro seletivo cuja permea-
bilidade é controlada, principalmente, por pectinas na 
matriz da parede. Enquanto a água e os íons difundem 
livremente pela parede celular, a difusão de grandes molé-
culas, incluindo proteínas maiores de 20 kDa, é limitada. 
Essa limitação pode explicar por que muitos hormônios 
das plantas são pequenas moléculas solúveis em água que 
se difundem através da parede celular e interagem com os 
receptores na membrana plasmática das células vegetais.
O afrouxamento da parede celular permite o 
crescimento das células vegetais
Como a estrutura da parede celular que circunda a célula 
vegetal impede a expansão da célula, a estrutura deve ser 
afrouxada para que a célula possa crescer. A quantidade, o 
tipo e a direção do crescimento da célula vegetal são con-
trolados por pequenas moléculas de hormônios denomina-
das auxinas. O afrouxamento da parede celular induzido 
pela auxina permite a expansão dos vacúolos intracelu-
lares pela absorção de água, levando ao alongamento da 
célula. Pode-se imaginar a magnitude desse fenômeno ao 
considerar que, se todas as células de uma sequoia fossem 
reduzidas ao tamanho de uma célula típica do fígado, a 
árvore teria, no máximo, apenas um metro de altura.
A parede celular sofre grandes alterações no meris-
tema da raiz ou do broto. Esses são os locais onde as 
células se dividem e crescem. As células meristemáticas 
jovens são conectadas por uma parede celular primá-
Parede
primária
Membrana plasmáticaPlasmodesmata
Cloroplasto
Núcleo
Vacúolo
Parede celular
Mitocôndria
Golgi
50 nm
Pectina
Microfibrila
de celulose
Hemicelulose
(c)(a)
200 nm
FIGURA 2040 Estrutura da parede celular de vegetais. (a) Pa-
norama geral da organização de uma célula vegetal típica, em que a 
célula cheia de organelas com a membrana plasmática é envolvida 
por uma matriz extracelular bem definida chamada de parece celular. 
(b) Representação esquemática da parede celular de uma cebola. A 
celulose e a hemicelulose estão arranjadas em pelo menos três cama-
das em uma matriz de polímeros de pectina. O tamanho dos políme-
ros e suas separações estão desenhados proporcionalmente. Para sim-
plificar o diagrama, a maioria das ligações cruzadas da hemicelulose e 
outros constituintes da matriz (p. ex., extensina, lignina) não está mos-
trada. (c) Micrografia eletrônica de criofratura da parede celular da er-
vilha na qual alguns polissacarídeos de pectina foram removidos por 
tratamento químico. As fibras espessas abundantes são microfibrilas 
de celulose, e as fibras finas são as ligações cruzadas da hemicelulose 
(setas vermelhas). (Parte (b) adaptada de M. McCann and K. R. Roberts, 
1991, in C. Lloyd, ed., The Cytoskeletal Basis of Plant Growth and Form, 
Academic Press, p. 126, as modified in C. Somerville et al. Part (c) from 
T. Fujino and T. Itoh, 1998, Plant Cell Physiol. 39:1315–1323.)
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ria muito fina, que pode ser afrouxada e esticada para 
permitir o subsequente alongamento da célula. Após o 
término do alongamento, a parede celular é geralmente 
engrossada, seja pela secreção de macromoléculas adi-
cionais na parede primária ou, mais comumente, pela 
formação de uma parede celular secundária composta 
por diversas camadas. A maioria das células finalmente 
degenera, deixando apenas a parede celular nos tecidos 
maduros, como o xilema – os tubos que conduzem os 
sais e a água das raízes pelos galhos, até as folhas. As 
propriedades únicas da madeira e das plantas fibrosas 
como o algodão se devem às propriedades moleculares 
da parede celular de seus tecidos de origem.
O plasmodesmata conecta diretamente os 
citoplasmas de células adjacentes nas plantas 
superiores
A presença de uma parede celular separando as células 
de plantas impõe barreiras à comunicação célula-célula – 
e, portanto, a diferenciação dos tipos celulares – que não 
ocorre em animais. Um mecanismo característico usado 
pelas células de vegetais para se comunicar diretamente 
é por junções célula-célula especializadas, denominadas 
plasmodesmatas, as quais se estendem através da parede 
celular. Como as junções tipo fenda, os plasmodesmatas 
são canais abertos que conectam o citosol de uma célu-
la ao citosol da célula adjacente. O diâmetro dos canais 
é de 30 a 60 nm, e seu comprimento varia e pode ser 
maior do que 1 μm. A densidade do plasmodesmata va-
ria dependendo da planta e do tipo celular, e mesmo as 
pequenas células meristemáticas possuem mais de mil in-
terconexões com suas vizinhas. Embora uma diversidade 
de proteínas e polissacarídeosassociados funcional ou 
fisicamente aos plasmodematas tenha sido identificada, 
os componentes proteicos fundamentais dos plasmodes-
matas e o mecanismo detalhado que rege sua biogênese 
não foram ainda identificados.
Moléculas menores de 1.000 Da, incluindo vários 
compostos metabólicos e de sinalização (íons, açúcares 
e aminoácidos) em geral podem se difundir por meio dos 
plasmodesmatas. Entretanto, o tamanho dos canais pe-
los quais essas moléculas passam é altamente controla-
do. Em algumas circunstâncias, o canal é fechado e, em 
outras, é dilatado o suficiente para permitir a passagem 
de moléculas maiores de 10.000 Da. Um dos fatores que 
afetam a permeabilidade dos plasmodesmatas é a con-
centração do Ca21 citosólico, com o aumento do Ca21 
citosólico inibindo, reversivelmente, o movimento das 
moléculas através dessas estruturas.
Embora o plasmodesmata e as junções tipo fenda 
assemelhem-se funcionalmente, com respeito a formação 
de canais para a difusão de pequenas moléculas, as suas 
estruturas apresentam duas diferenças significativas (Figu-
ra 20-41). Nos plasmodesmatas, as membranas plasmáti-
cas das células adjacentes juntam-se para formar um canal 
contínuo, o ânulo, enquanto as membranas das células 
das junções tipo fenda não são contínuas uma com a ou-
tra. Existem plasmodesmatas simples (com poro único) e 
plasmodesmatas complexos que se ramificam em vários 
canais. Além disso, os plasmodesmatas exibem várias ca-
racterísticas complexas adicionais em estrutura e função. 
Por exemplo, eles contêm, dentro do canal, uma extensão 
do retículo endoplasmático, denominada desmotúbulo, 
que passa pelo ânulo e conecta o citosol de células vege-
tais adjacentes. Eles também possuem diversas proteínas 
especializadas na entrada dos canais e ao longo de todo 
o canal, incluindo proteínas do citoesqueleto, motoras e 
de ancoramento que controlam os tamanhos e os tipos de 
moléculas que podem passar pelos canais. Muitos tipos de 
moléculas espalham-se de uma célula para outra através 
dos plasmodesmatas, incluindo as proteínas dos fatores de 
transcrição, complexos de proteínas e ácidos nucleicos, os 
produtos metabólicos e os vírus vegetais. Parece que alguns 
destes necessitam chaperonas especiais para facilitar a pas-
sagem. Cinases especializadas podem fosforilar componen-
tes dos plasmodesmatas e regular sua atividade (p. ex., a 
abertura dos canais). As moléculas solúveis passam pelo 
ânulo citosólico, com cerca de 3 a 4 nm de diâmetro, entre 
a membrana plasmática e o desmotúbulo, enquanto as mo-
léculas ligadas com a membrana e determinadas proteínas 
dentro do lúmen do retículo endoplasmático podem passar 
de uma célula para outra através dos desmotúbulos. Os 
plasmodesmatas parecem desempenhar um papel especial-
mente importante na regulação do desenvolvimento das 
células e tecidos vegetais, como pode ser sugerido pela sua 
capacidade de mediar o movimento intracelular de fatores 
de transcrição e complexos de proteínas ribonucleares.
Apenas algumas poucas moléculas de adesão foram 
identificadas nas plantas
As análises sistemáticas do genoma da Arabidopsis e a 
bioquímica de outras espécies vegetais não forneceram 
evidências para a existência de homólogos, em plantas, 
da maioria das CAMs, receptores de adesão e componen-
tes da ECM de animais. Isso não é surpreendente devido 
à natureza drasticamente diferente das interações célula-
-célula e parede/matriz-célula dos animais e vegetais.
Entre as proteínas do tipo adesivo, aparentemente 
típicas dos vegetais, estão cinco cinases associadas à pa-
rede (WAKs, do inglês wall associated kinases) e proteí-
nas semelhantes às WAKs expressas na membrana plas-
mática das células de Arabidopsis. A região extracelular 
de todas essas proteínas contém múltiplas repetições de 
fatores de crescimento epidérmico (EGF), normalmen-
te encontrados em receptores de superfície celular de 
células animais, os quais podem participar diretamente 
na ligação de outras moléculas. Algumas WAKs ligam-se 
às proteínas ricas em glicina na parede celular, mediando 
os contatos parede-membrana. Essas proteínas de Arabi-
dopsis possuem um único domínio transmembrana e um 
domínio tirosinocinase intracelular, que parece partici-
par nas vias de sinalização como os receptores tirosino-
cinase discutidos no Capítulo 16.
Os resultados dos ensaios de ligação in vitro, com-
binados com estudos in vivo e com a análise de plantas 
mutantes, identificaram várias macromoléculas na ECM 
importantes para a adesão. Por exemplo, a adesão nor-
mal do pólen, que contém as células do esperma, ao es-
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tigma ou ao pistilo no órgão reprodutivo da fêmea do 
lírio-da-páscoa requer proteínas ricas em cisteína deno-
minadas adesinas ricas em cisteína estilar/estigma (SCA), 
além de uma pectina especializada que pode se ligar ao 
SCA (Figura 20-42). Uma pequena proteína, provavel-
mente ancorada à ECM, de aproximadamente 10 kDa e 
chamada de quimocianina atua em conjunto com SCA e 
auxilia a dirigir o movimento do tubo polínico contendo 
o esperma (quimiotaxia) ao ovário.
A interrupção de um gene que codifica a glicuronil-
transferase 1, uma enzima importante para a biossíntese 
da pectina, forneceu um exemplo surpreendente da im-
portância das pectinas na adesão intercelular nos meris-
temas dos vegetais. Normalmente, moléculas de pectina 
especializadas auxiliam a manter as células fortemente 
unidas nos meristemas. Quando cultivadas como grumos 
de células indiferenciadas, denominadas calo, as células 
meristemáticas normais aderem fortemente e se diferen-
ciam em células produtoras de clorofila, dando origem 
a calos verdes. Eventualmente, o calo produz brotos. 
Em contrapartida, as células mutantes com o gene da 
glicuroniltransferase 1 inativado são maiores, associam-
-se fracamente umas com as outras e não se diferenciam 
normalmente, formando um calo amarelo. A introdução 
de um gene da glicuroniltransferase 1 em células mutan-
tes restabelece sua capacidade de se aderir e diferenciar 
normalmente.
A escassez de moléculas de adesão vegetais identi-
ficadas até hoje, ao contrário das muitas moléculas de 
adesão animais bem-definidas, pode ser resultado das 
dificuldades técnicas no trabalho com a parede celular/
ECM dos vegetais. As interações aderentes provavelmen-
te tenham papéis diferentes na biologia das plantas e ani-
mais, pelo menos em parte devido a sua diferença em 
desenvolvimento e fisiologia.
Retículo endoplasmático
Célula 1
Célula 1
Célula 2
Célula 2
Membrana
plasmática
Desmotúbulo
Ânulo
Plasmodesmata
DesmotúbuloPlasmodesmata
(a)
(b)
100 nm200 nm
RE
Parede
celular
FIGURA 2041 O plasmodesma. (a) Modelo esquemático de um 
plasmodesma mostrando o desmotúbulo, uma extensão do retículo 
endoplasmático (RE) e o ânulo, um canal alinhado com a membrana 
repleto de citosol que interconecta o citoplasma de células adjacen-
tes. (b) Micrografia eletrônica de finas secções de uma folha de cana-
-de-açúcar (os colchetes indicam plasmodesmatas individuais). (À 
esquerda) Visão longitudinal mostrando o RE e o desmotúbulo atra-
vessando até cada ânulo. (À direita) Visão perpendicular dos plasmo-
desmatas, em alguns podem-se observar as estruturas que conectam 
a membrana plasmática ao desmotúbulo. (Parte (b) de K. Robinson-
-Beers and R. F. Evert, 1991, Planta 184:307–318.)
FIGURA EXPERIMENTAL 2042 Um ensaio in vitro usado 
para identificar as moléculas necessárias para a aderência dos tu-
bos de pólen com a matriz do pistilo. Neste ensaio, a matriz estilar 
extracelular coletada do pistilo do lírio (SE) ou uma matriz artificial é 
seca sobre uma membrana de nitrocelulose (NC). Os tubos de pólen 
contendo esperma são adicionados e sua ligação com a matriz é ava-
liada. Nesta micrografia eletrônica de varredura, as pontas dos tubos 
de pólen (setas) podem ser vistas ligadas à matriz estilar seca. Este 
tipo de ensaio mostrou quea aderência do pólen depende da adesão 
rica em cisteína do estigma/estilar (SCA) e de uma pectina que se liga 
ao SCA. (De G. Y. Jauh et al., 1997, Sex Plant Reprod. 10:173.)
CONCEITOS-CHAVE da Seção 20.6
Tecidos vegetais
• A integração das células em tecidos nos vegetais é fun-
damentalmente diferente da construção dos tecidos 
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Perspectivas
O entendimento mais profundo da integração das células 
nos tecidos de organismos complexos permitirá maior 
discernimento e o desenvolvimento de técnicas em quase 
todas as subdisciplinas da biologia celular molecular – 
bioquímica, biofísica, microscopia, genética, genômica, 
proteômica e biologia do desenvolvimento – junto com 
bioengenharia e ciência da computação. Esta área da 
biologia celular está em crescimento excepcional.
Uma série de questões importantes para o futuro tra-
ta dos mecanismos pelos quais a célula detecta forças me-
cânicas nelas próprias e na matriz extracelular, bem como 
a influência de seu arranjo tridimensional e suas intera-
ções. Uma questão relacionada é como essa informação é 
usada para controlar as células e a estrutura e as funções 
dos tecidos. Estes temas envolvem as áreas de biomecâ-
nica e mecanotransdução. As pressões de cisalhamento 
podem induzir padrões distintos de expressão gênica e 
de crescimento celular e podem alterar profundamente 
o metabolismo celular e as respostas ao estímulo extra-
celular. Canais de cátions mecanossensíveis não seletivos 
(NSCMS), pelo menos alguns dos quais parecem ser mem-
bros do receptor de potencial temporário, ou TRP, da fa-
mília dos canais de cátions, são ativados pela distensão 
da membrana plasmática. Eles são importantes compo-
nentes na mecanotransdução, como os canais envolvidos 
na percepção do som nos ouvidos, que é mediado, em 
parte, por caderinas especializadas. A maioria das clas-
ses de moléculas discutidas neste capítulo – componentes 
da ECM, receptores de adesão, CAMs, adaptadores in-
tracelulares e o citoesqueleto – parece ter um papel im-
portante nas mecanopercepção e na mecanotransdução 
das vias de sinalização. Pesquisas futuras permitirão um 
entendimento mais sofisticado do papel da organização 
tridimensional das células e dos componentes da ECM e 
das forças que atuam sobre eles em condições normais e 
patológicas no controle da estrutura e da atividade dos 
tecidos. Aplicações deste conhecimento fornecerão novos 
métodos para a exploração da biologia celular e tecidual 
básica e também tecnologias mais avançadas para a pes-
quisa de novas terapias para doenças.
Embora as junções auxiliem na formação de tecidos 
epiteliais estáveis e na definição da forma e das proprie-
dades funcionais do epitélio, eles não são estáticas. O 
remodelamento em termos da substituição de molécu-
las velhas por moléculas recém-sintetizadas é contínuo, 
e as propriedades dinâmicas das junções abrem a porta a 
alterações mais substanciais quando necessário (a tran-
sição epitelial-mesenquimal durante o desenvolvimento, 
a cicatrização de lesões, o extravasamento de leucóci-
tos, etc.). A compreensão dos mecanismos moleculares 
que regem estas relações entre estabilidade e alterações 
dinâmicas fornecerá novos horizontes na morfogênese, 
manutenção da integridade e função dos tecidos, e na 
resposta a (ou indução de) patologias.
Várias questões relacionam a sinalização intracelular 
das CAMs e dos receptores de adesão. Tais sinalizações 
devem ser integradas com outras vias de sinalização que 
são ativadas por vários sinais externos (p. ex., os fatores 
de crescimento) de modo que a célula responda apro-
priadamente e de modo coordenado a diversos estímu-
los internos e externos simultâneos. Parece que pequenas 
proteínas GTPase participam, pelo menos em algumas, 
das vias integradas associadas à sinalização entre junções 
celulares. Como os circuitos lógicos são construídos para 
permitir a integração entre as diversas vias de sinaliza-
ção? Como esses circuitos integram a informação dessas 
vias? Como a combinação da sinalização de dentro para 
fora e de fora para dentro é mediada pelas CAMs e pelos 
receptores de adesão e fundem-se em tais circuitos?
Pode-se esperar um progresso crescente na explora-
ção da influência da glicobiologia (a biologia de oligo– e 
polissacarídeos) na biologia celular. A importância das se-
quências GAG especializadas no controle das atividades 
celulares, especialmente as interações entre alguns fatores 
de crescimento e seus receptores, agora está clara. Com a 
identificação dos mecanismos biossintéticos que produ-
zem essas estruturas e o desenvolvimento de ferramentas 
para manipular as estruturas GAG e testar suas funções 
em sistemas de cultura e de organismos intactos, pode-
-se esperar um aumento significativo no entendimento da 
biologia celular das GAGs nos próximos anos. Ainda há 
muito que aprender sobre biossíntese, estruturas e fun-
ções de diversos outros glicoconjugados, como os açú-
cares O-ligados no distroglicano, que são essenciais para 
sua ligação aos seus ligantes na ECM. Uma nova subárea, 
a glicômica, floresceu recentemente e irá contribuir para 
o entendimento futuro da glicobiologia. A glicômica, da 
mesma forma que a genômica e proteômica, utiliza ferra-
mentas de alta resolução, como espectroscopia de massa, 
para realizar análises em grande escala das estruturas e 
suas alterações numa ampla variedade de moléculas con-
tendo açúcares nas células e nos tecidos.
Uma grande qualidade estrutural das CAMs, dos 
receptores de adesão e das proteínas da ECM é a pre-
sença de múltiplos domínios que conferem diversas fun-
animais, sobretudo porque cada célula vegetal é cir-
cundada por uma parede celular relativamente rígida.
• A parede celular das plantas compreende camadas de 
microfibrilas de celulose ancoradas em uma matriz de 
hemicelulose, pectinas, extensinas e outras moléculas 
menos abundantes.
• A celulose, um grande polímero linear de glicose, agru-
pa-se espontaneamente em microfibrilas estabilizadas 
por ligações de hidrogênio.
• A parede celular define a forma das células vegetais e 
restringe seu alongamento. O afrouxamento da parede 
celular induzido pela auxina permite o alongamento.
• Células vegetais adjacentes podem se comunicar por 
meio dos plasmodesmatas, junções que permitem que 
pequenas moléculas passem através de canais comple-
xos que conectam o citosol de células adjacentes (ver 
Figura 20-41).
• Os vegetais não produzem homólogos às moléculas de 
adesão encontradas nas células animais. Somente pou-
cas moléculas de adesão específicas de plantas foram 
descritas até hoje.
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Biologia Celular e Molecular 975
ções a uma única cadeia polipeptídica. É consenso que 
tais proteínas de múltiplos domínios surgiram evoluti-
vamente do agrupamento de diferentes sequências de 
DNA codificadas por domínios distintos. Os genes que 
codificam múltiplos domínios possibilitam gerar uma 
grande diversidade de sequências e de diversidade fun-
cional pelo processamento alternativo e o uso de promo-
tores alternados em um mesmo gene. Assim, mesmo que 
o número de genes independentes no genoma humano 
pareça surpreendentemente pequeno em comparação a 
outros organismos, um número muito maior do que o 
esperado de diferentes moléculas de proteínas pode ser 
produzido para aquele número de genes. Tal diversidade 
parece muito bem apropriada para a produção de pro-
teínas que atuam na especificação de conexões de adesão 
no sistema nervoso, especialmente do cérebro. Além dis-
so, vários grupos de proteínas expressas por neurônios 
parecem ter essa diversidade combinatória de estrutu-
ra. Elas incluem as protocaderinas, uma família de ca-
derinas com muitas proteínas codificadas por gene (14 
a 19 para os três genes em mamíferos); as neurexinas, 
que compreendem mais de mil proteínas codificadas por 
trêsgenes; e as Dscams, membros da superfamília das 
IgCAMs codificada por um gene de Drosophila que tem 
o potencial para expressar 38.016 proteínas distintas em 
razão do processamento alternativo. Um objetivo con-
tínuo para o trabalho futuro será descrever e entender 
as bases moleculares das ligações célula-célula e célula-
-matriz – a “fiação” – do sistema nervoso e como esses 
circuitos permitem o controle neuronal complexo e, tam-
bém, o intelecto necessário para o entendimento da bio-
logia molecular.
Termos-chave
Caderina 937
Colágeno 948
Colágeno fibrilar 953
Conexina 945
Desmossomo 937
Elastina 953
Epitélio 928
Fibronectina 959
Glicosaminoglicano 
(GAG) 953
Hialuronano 958
Integrina 941
Junção compacta 936
Junção de ancoramento 
936
Junção tipo fenda 936
Junções aderentes 936
Lâmina basal 935
Laminina 949
Matriz extracelular 
(ECM) 929
Metaloproteases de 
matriz (MMPS) 962
Molécula de adesão 
celular (CAM) 929
Molécula de 
adesão celular de 
imunoglobulina 
(IgCAM) 965
Parede celular 970
Plasmodesmata 972
Proteínas adaptadoras 930
Proteínas multiadesivas 
solúveis de matriz 948
Proteoglicano 948
Receptor de adesão 929
Selectina P 968
Sequência RDG 960
Sindecano-1 956
Transição mesenquimal-
-epitelial 939
Via paracelular 944
Revisão dos conceitos
 1. Descreva os dois fenômenos que dão origem à di-
versidade das moléculas de adesão como as caderi-
nas. Que fenômeno adicional origina a diversidade 
das integrinas?
 2. As caderinas são conhecidas por mediar as intera-
ções homofílicas entre as células. O que é uma inte-
ração homofílica e como isso pode ser demonstrado 
experimentalmente em relação às caderinas E? Qual 
o componente do meio extracelular necessário para 
as interações homofílicas mediadas pelas caderinas 
e como esta exigência pode ser demonstrada?
 3. Além de sua função de conectar as membranas la-
terais de células adjacentes, as junções aderentes 
atuam no controle da forma celular. Qual a estru-
tura intracelular e as proteínas associadas que estão 
envolvidas neste processo?
 4. Qual é a função normal das junções compactas? O 
que pode acontecer aos tecidos quando as junções 
compactas não funcionam corretamente?
 5. As junções tipo fenda entre as células do músculo 
cardíaco e entre as células do músculo liso miome-
trial uterino formam uma conexão que permite a 
rápida comunicação. Como ela é chamada? Como 
a comunicação das junções tipo fenda das células 
musculares miometriais uterinas é incrementada 
para permitir o parto?
 6. O que é o colágeno e como ele é sintetizado? Como 
sabe-se que o colágeno é necessário para a integri-
dade dos tecidos?
 7. Explique como as alterações na estrutura das inte-
grinas promovem a sinalização de dentro para fora 
e de fora para dentro.
 8. Compare as funções e propriedades de cada um dos 
três tipos de macromoléculas abundantes na matriz 
extracelular de todos os tecidos.
 9. Vários proteoglicanos possuem funções na sinalização 
celular. A regulação do comportamento alimentado 
pelos sindecanos na região do hipotálamo do cérebro 
é um exemplo. Como esta regulação é realizada?
 10. Você sintetizou um oligonucleotídeo contendo uma 
sequência RGD circundada por outros aminoáci-
dos. Qual é o efeito deste peptídeo quando adicio-
nado à cultura de fibroblastos que crescem em uma 
monocamada de fibronectina adsorvida à placa de 
cultura? Por que isso acontece?
 11. Descreva a principal atividade e a possível localiza-
ção dos três principais subgrupos de proteínas que 
remodelam/degradam a ECM no remodelamento 
fisiológico e patológico dos tecidos. Identifique uma 
condição patológica em que essas proteínas tenham 
um papel fundamental.
 12. A coagulação sanguínea é uma função crítica para 
a sobrevivência dos mamíferos. Como as proprie-
dades multiadesivas da fibronectina resultam no 
recrutamento das plaquetas para a coagulação?
 13. Como as mudanças nas conexões moleculares entre 
a matriz extracelular (ECM) e o citoesqueleto dão 
origem à distrofia muscular de Duchenne?
 14. Para combater infecções, os leucócitos deslocam-se 
rapidamente do sangue para os tecidos nos locais de 
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infecção. Como este processo é chamado? Qual o en-
volvimento das moléculas de adesão neste processo?
 15. A estrutura da parede celular de vegetais precisa ser 
afrouxada para acomodar o crescimento celular. 
Que molécula de sinalização controla este processo?
 16. Compare o plasmodesmata nas plantas vegetais às 
junções tipo fenda nas células animais.
Análise dos dados
Os pesquisadores isolaram duas isoformas mutantes da 
caderina E que, provavelmente, atuam de forma distinta 
da caderina E tipo selvagem. Uma linhagem celular de 
carcinoma mamário negativa para a caderina E foi trans-
fectada com o gene A (parte a da figura; triângulos) ou 
B (parte b; triângulos) da caderina E mutante e o gene 
tipo selvagem (círculos pretos) e comparada com células 
não transfectadas (círculos abertos) em um experimen-
to de agregação. Nesse experimento, primeiro as células 
são dissociadas com tripisina e então é permitido que se 
agreguem em solução por alguns minutos. A agregação 
das células mutantes A e B são apresentadas nos quadros 
a e b, respectivamente. Para demonstrar que a adesão 
observada foi mediada pela caderina, as células foram 
pré-tratadas com um anticorpo inespecífico (quadro à 
esquerda) ou um anticorpo monoclonal bloqueador da 
função anticaderina E (quadro à direita).
 a. Por que as células transfectadas com o gene da 
caderina E tipo selvagem têm maior agregação 
do que as células controle não transfectadas?
 b. A partir desses dados, o que pode ser dito a res-
peito da função dos mutantes A e B?
 c. Por que a adição do anticorpo monoclonal an-
ticaderina E, mas não do anticorpo inespecífico, 
bloqueou a agregação?
 d. O que pode acontecer com a capacidade de agre-
gação das células transfectadas com o gene da ca-
derina E tipo selvagem se o experimento for reali-
zado em meio com baixa concentração de Ca21?
Referências
Adesão célula-célula e célula-matriz: uma visão geral
Carthew, R. W. 2005. Adhesion proteins and the control of cell 
shape. Curr. Opin. Genet. Dev. 15(4):358–363. 
M. Cereijido, R. G. Contreras, and L. Shoshani. 2004. Cell 
adhesion, polarity, and epithelia in the dawn of metazoans. 
Physiol. Rev. 84:1229–1262. 
Gumbiner, B. M. 1996. Cell adhesion: the molecular basis of tissue 
architecture and morphogenesis. Cell 84:345–357. 
Hynes, R. O. 1999. Cell adhesion: old and new questions. Trends 
Cell Biol. 9(12):M33–M337. Millennium issue. 
Hynes, R. O. 2002. Integrins: bidirectional, allosteric signaling 
machines. Cell 110 :673–687. 
Hynes, R. O. 2012. The evolution of metazoan extracellular 
matrix. J. Cell Biol. (in press) 
Hynes, R. O., and Q. Zhao. 2000. The evolution of cell adhesion. 
J. Cell Biol. 150 (2):F89–F96. 
Ingber, D. E. 2006. Cellular mechanotransduction: putting all the 
pieces together again. FASEB J. 20(7):811–827. 
Jamora, C., and E. Fuchs. 2002. Intercellular adhesion, signalling 
and the cytoskeleton. Nature Cell Biol. 4(4):E101–E108. 
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Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para 
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual 
da Instituição, você encontra a obra na íntegra.