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Rafaela Amaral Eixo hipotálamo-hipofisário-gonadal Medicina-FPME-3°P @resumeairafa O hipotálamo é parte do diencéfalo e se dispõe nas paredes do III ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico, que o separa do tálamo. O diencéfalo é formado pelo epitálamo, pelo tálamo e pelo hipotálamo e forma o núcleo central do encéfalo. Lateralmente é limitado pelo subtálamo, anteriormente pela lâmina terminal e posteriormente pelo mesencéfalo. Apresenta também algumas formações anatômicas visíveis na face inferior do cérebro: o quiasma óptico, o túber cinéreo, o infundíbulo e os corpos mamilares. O hipotálamo atua em diversas situações externas, como regulação da temperatura, sede, apetite, ciclo circadianos (sono e vigília), controle das emoções e atividade sexual. - faz parte do sistema nervoso, e a hipófise do sistema endócrino. As células no hipotálamo sintetizam, pelo menos, nove hormônios diferentes e a hipófise secreta sete. Juntos, esses hormônios desempenham funções importantes na regulação de praticamente todos os aspectos do crescimento, desenvolvimento, metabolismo e homeostasia. O hipotálamo é constituído fundamentalmente de substância cinzenta que se agrupa em núcleos, às vezes de difícil individualização. Percorrendo o hipotálamo, existem, ainda, sistemas variados de fibras, alguns muito conspícuos, como o fómix. Este percorre de cima para baixo cada metade do hipotálamo, terminando no respectivo corpo mamilar. O fómix permite dividir o hipotálamo em uma área medial e outra lateral. A área medial do hipotálamo, situada entre o fómix e as paredes do III ventrículo, é rica em substância cinzenta e nela se localizam os principais núcleos do hipotálamo. A área lateral, situada lateralmente ao fórnix, contém menos corpos de neurônios e nela há predominância de fibras de direção longitudinal. A área lateral do hipotálamo é percorrida pelo feixe prosencefálico medial, complexo sistema de fibras que estabelecem conexões nos dois sentidos, entre a área septal, pertencente ao sistema límbico, e a formação reticular do mesencéfalo. Muitas dessas fibras terminam no hipotálamo. O hipotálamo pode ainda ser dividido por três planos frontais em hipotálamo supraóptico, tuberal e mamilar. O hipotálamo supraóptico compreende o quiasma óptico e toda a área situada acima dele, nas paredes do III ventrículo até o sulco hipotalâmico. O hipotálamo tuberal compreende o túber cinéreo (ao qual se liga o infundíbulo) e toda a área situada acima dele, nas paredes do III ventrículo até o sulco hipotalâmico. O hipotálamo mamilar compreende os corpos mamilares com seus núcleos e as áreas das paredes do III ventrículo, que se encontram acima deles, até o sulco hipotalâmico. O hipotálamo secreta hormônios liberadores (-RH) e hormônios inibidores (-IH) que agem nas células endócrinas da adeno-hipófise influenciando a secreção de seus hormônios. A hipófise, também chamada pituitária, é uma glândula pequena — em torno de 1 centímetro de diâmetro e peso de 0,5 até 1 grama — situada na sella túrcica, cavidade óssea no esfenoide (fossa hipofisial) localizada na base do cérebro e que se liga ao hipotálamo pelo pedúnculo hipofisário/ pedículo infundíbulo e é revestida por uma cápsula de tecido conjuntivo contínua. Fisiologicamente, a hipófise é divisível em duas porções distintas: a hipófise anterior, conhecida como adeno-hipófise, e a hipófise posterior, também conhecida como neurohipófise. Entre essas duas partes, há uma pequena zona, pars intermedia, Rafaela Amaral Eixo hipotálamo-hipofisário-gonadal Medicina-FPME-3°P @resumeairafa relativamente avascular, chamada parte intermediária, que é pouco desenvolvida em humanos. A origem da hipófise anterior do epitélio faríngeo explica a natureza epitelioide de suas células, e a origem da porção posterior da hipófise do tecido neural explica a presença de grande número de células de tipo glial nessa A porção originada do ectoderma - a adeno-hipófise - não tem conexão anatômica com o sistema nervoso. É subdividida em três porções: a primeira e mais volumosa é a pars distalis ou lobo anterior; a segunda é a porção cranial que abraça o infundíbulo, denominada pars tuberalis; a terceira, denominada pars intermedia, intermediária entre a neuro-hipófise e a pars distalis, separada desta última pela fissura restante da cavidade da bolsa de Rathke. Ao conjunto de pars nervosa e pars intermedia também se dá o nome de lobo posterior da hipófise. A pars distalis é responsável pela secreção de hormônios que controlam outros órgãos endócrinos importantes. O suprimento sanguíneo da hipófise é feito por dois grupos de artérias originadas das artérias carótidas internas: as artérias hipofisárias superiores, direita e esquerda, irrigam a eminência mediana e o infundíbulo; as artérias hipofisárias inferiores, direita e esquerda, irrigam principalmente a neuro-hipófise, mas enviam alguns ramos para o pedículo da hipófise. No infundíbulo as artérias hipofisárias superiores formam um plexo capilar primário, cujas células endoteliais são fenestradas. Os capilares do plexo primário se reúnem para formar vênulas e pequenos vasos que se encaminham para a pars distalis, onde se ramificam novamente, formando um extenso plexo capilar secundário. Há, portanto, dois sistemas venosos em cascata, o que caracteriza um sistema porta, denominado sistema portahipofisário. O suprimento sanguíneo da pars distalis é feito, portanto, de sangue vindo principalmente do infundíbulo através do sistema porta-hipofisário e em escala muito menor de alguns ramos das artérias hipofisárias inferiores. Através desse sistema vascular vários neuro-hormônios produzidos no hipotálamo são levados diretamente do infundíbulo à pars distalis, controlando a função de suas células. O sangue venoso desse sistema sai por diversas veias hipofisárias. Há no sistema hipotálamo-hipofisário pelo menos três locais em que são produzidos diferentes grupos de hormônios: • Peptídios produzidos por agregados de neurônios secretores situados no hipotálamo, nos núcleos supraópticos e paraventriculares. Os hormônios produzidos nos corpos celulares desses neurônios são Rafaela Amaral Eixo hipotálamo-hipofisário-gonadal Medicina-FPME-3°P @resumeairafa transportados ao longo dos seus axônios e acumulados nas terminações destes axônios, situadas na pars nervosa da neuro-hipófise. Quando estimulados, esses neurônios liberam a secreção que se difunde pelo meio extracelular e entra em capilares sanguíneos da neuro- hipófise. Esses capilares originam vênulas e veias que acabam distribuindo os hormônios pelo corpo. • Peptídios produzidos por neurônios secretores dos núcleos dorsomediano, dorsoventral e infundibular do hipotálamo. Esses hormônios são levados ao longo dos axônios até suas terminações na eminência mediana, onde são armazenados. Quando liberados os hormônios entram nos capilares que formam o plexo capilar primário na eminência mediana e são transportados para a pars distalis por vasos que comunicam o plexo capilar primário com o plexo secundário. Esses hormônios controlam a secreção de hormônios da pars distalis • Proteínas e glicoproteínas produzidas por células da pars distalis. Esses hormônios entram nos vasos que formam o segundo trecho do sistema porta-hipofisário, o plexo capilar secundário. Deste plexo são transportados por veias e são distribuídos pela circulação sanguínea. Quase toda a secreçãohipofisária é controlada por sinais hormonais e nervosos, vindos do hipotálamo. A secreção da região anterior da hipófise é controlada por hormônios, chamados hormônios liberadores e hormônios (ou fatores) hipotalâmicos inibidores, secretados pelo próprio hipotálamo e então levados, para a região anterior da hipófise por minúsculos vasos sanguíneos chamados vasos portais hipotalâmicohipofisários. O sangue então flui pelos pequenos vasos sanguíneos portais hipotalâmico-hipofisários para os sinusoides da região anterior da hipófise. Pequenas artérias penetram a eminência mediana, e, então, pequenos vasos adicionais retornam para sua superfície, unindo-se para formar os vasos sanguíneos portais hipotalâmico-hipofisários. Os principais hormônios liberadores e inibidores hipotalâmicos: • Hormônio liberador de tireotropina (TRH), que provoca a liberação do hormônio estimulante da tireoide. • Hormônio liberador de corticotropina (CRH), que provoca a liberação do hormônio adrenocorticotrópico. 3. Hormônio liberador do hormônio do crescimento (GHRH), que provoca a liberação do hormônio do crescimento e do hormônio inibidor do hormônio do crescimento (GHIH), também chamado somatostatina, que inibe a liberação do hormônio do crescimento. • Hormônio liberador da gonadotropina (GnRH), que leva à liberação de dois hormônios gonadotrópicos, o hormônio luteinizante (LH) e o hormônio foliculoestimulante (FSH). • PRH (Fator liberador de Prolactina) • Hormônio inibidor da prolactina (PIH), que causa a inibição da secreção da prolactina. • Dopamina (inibitória- diminui a produção de prolactina) • VASOPRESSINA (ADH) • OCITOCINA Por ordem Hormônios secretados pela hipófise Em geral, existe apenas um tipo celular para cada hormônio principal formado na hipófise anterior. Com corantes especiais, ligados a anticorpos de alta afinidade, pelo menos cinco tipos celulares podem ser diferenciados. Somatotropos - hormônio do crescimento humano (hGH). Corticotropos - hormônio adrenocorticotrópico (ACTH). Tireotropos - hormônio tireoestimulante (TSH). Gonadotropos - hormônios gonadotrópicos, que compreendem o hormônio luteinizante (LH) e o hormônio foliculoestimulante (FSH). Lactotropos — prolactina (PRL). Rafaela Amaral Eixo hipotálamo-hipofisário-gonadal Medicina-FPME-3°P @resumeairafa A adeno-hipófise é uma glândula endócrina muito importante que secreta não um, mas seis hormônios fisiologicamente importantes: prolactina (PRL), tireotrofina (TSH), adrenocorticotrofina (ACTH), hormônio do crescimento (GH), hormônio folículo- - estimulante (FSH) e hormônio luteinizante (LH). A pars distalis representa em tomo de 75% da massa da hipófise. É formada por cordões e ilhas de células epiteliais cuboides ou poligonais produtoras de hormônios. Os hormônios produzidos pelas células secretoras são armazenados em grânulos de secreção. A neuro-hipófise consiste na pars nervosa e no infundíbulo. A pars nervosa, diferentemente da adeno- hipófise, não contém células secretoras. Apresenta um tipo específico de célula glial muito ramificada, chamada pituícito. O componente mais importante da pars nervosa é formado por cerca de 100 mil axônios não mielinizados de neurônios secretores cujos corpos celulares estão situados nos núcleos supraópticos e paraventriculares. Os neurônios secretores têm todas as características de neurônios típicos, inclusive a habilidade de liberar um potencial de ação, mas têm corpos de Nissl muito desenvolvidos relacionados com a produção de neurossecreção. A neurossecreção (que pode ser observada por colorações especiais como a hematoxilina crômica de Gomori) é transportada ao longo dos axônios e se acumula nas suas extremidades, situadas na pars nervosa. Essa neurossecreção armazenada na pars nervosa consiste em dois hormônios, ambos peptídios cíclicos compostos de nove aminoácidos. Cada um desses hormônios - a ocitocina e a vasopressina-arginina, também chamada hormônio antidiurético (ADH) - é unido a uma proteína chamada neurofisina. Rafaela Amaral Eixo hipotálamo-hipofisário-gonadal Medicina-FPME-3°P @resumeairafa A vasopressina, ou hormônio antidiurético, é secretada quando a pressão osmótica do sangue aumenta. O estímulo de osmorreceptores situados no hipotálamo anterior promove a secreção em neurônios do núcleo supraóptico. Seu efeito principal é aumentar a permeabilidade dos túbulos coletores do rim à água. Como consequência, mais água sai do lúmen desses túbulos em direção ao tecido conjuntivo que os envolve, onde é coletada por vasos sanguíneos. Assim, a vasopressina ajuda a regular o equilíbrio osmótico do ambiente interno. Em doses altas, a vasopressina promove a contração do músculo liso de vasos sanguíneos (principalmente de artérias pequenas e arteríolas), elevando a pressão sanguínea. A vasopressina, ou hormônio antidiurético, é secretada quando a pressão osmótica do sangue aumenta. O estímulo de osmorreceptores situados no hipotálamo anterior promove a secreção em neurônios do núcleo supraóptico. Seu efeito principal é aumentar a permeabilidade dos túbulos coletores do rim à água. Como consequência, mais água sai do lúmen desses túbulos em direção ao tecido conjuntivo que os envolve, onde é coletada por vasos sangtúneos. Assim, a vasopressina ajuda a regular o equilibrio osmótico do ambiente interno. Em doses altas, a vasopressina promove a contração do músculo liso de vasos sanguíneos (principalmente de artérias pequenas e arteríolas), elevando a pressão sanguínea. A retroalimentação nessas vias segue um padrão diferente. Em vez de a resposta agir como um sinal de retroalimentação negativa, os próprios hormônios são o sinal de retroalimentação. Nos eixos hipotálamo- adeno-hipófise, a forma dominante de retroalimentação é a retroalimentação negativa de alça longa, em que o hormônio secretado pela glândula endócrina periférica “retroalimenta” a própria via inibindo a secreção dos seus hormônios hipotalâmicos e adeno-hipofisários. Em vias com dois ou três hormônios em sequência, o hormônio seguinte na sequência normalmente retroalimenta para suprimir o(s) hormônio(os) que controla(m) a sua secreção. A grande exceção à via de retroalimentação negativa de alça longa são os hormônios ovarianos, estrogênio e progesterona, em que a retroalimentação é alternada entre positiva e negativa. Alguns hormônios da hipófise também exibem retroalimentação negativa de alça curta e ultracurta. Em uma retroalimentação negativa de alça curta, o hormônio da hipófise retroalimenta a via, diminuindo a secreção hormonal pelo hipotálamo. A prolactina, o GH e o ACTH apresentam retroalimentação negativa de alça curta. Os hormônios do eixo hipotálamo-hipófise-suprarrenal (HPA) fornecem um bom exemplo de alças de retroalimentação. O cortisol é secretado pelo córtex da glândula suprarrenal e retroalimenta inibindo a secreção do hormônio hipotalâmico liberador de corticotrofina (CRH) e da adrenocorticotrofina (ACTH) pela adeno-hipófise. O ACTH também exerce retroalimentação negativa de alça curta sobre a secreção de CRH. Em síntese: O feedback negativo é aquele no qual os hormônios (finais) atuam, na hipófise e no hipotálamo, para reduzir a secreção, inibindo-a. O Feedback positivo é aquele em que os hormônios (finais) atuam, na hipófise e no hipotálamo, para aumentar a secreção, estimulando-a.Referências: JUNQUEIRA LC & CARNEIRO J. Histologia básica, texto e atlas. Rio de Janeiro. 12ª edição, 2013. GUYTON, A.C.; HALL, J.E. Guyton e Hall: tratado de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
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