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1 Karoline Baldiati – Fisiologia I Repolarização -> recuperação do potencial de repouso POTENCIAL DE AÇÃO → São rápidas alterações do potencial de membrana que se propagam com grande velocidade por toda membrana da fibra nervosa. → Cada PA começa or uma alteração súbita do potencial de membrana normal negativo para um potencial positivo. → Se desloca ao longa da fibra nervosa até sua extremidade final. → O potencial de ação no final do axônio é idêntico ao potencial de ação iniciado na zona de gatilho. → Analogia das fileiras de dominós. → “Tudo ou nada” - ocorrem como despolarização máxima (se o estímulo atinge o limiar) ou não ocorrem (se o estímulo está abaixo do limiar) → Agentes necessários para provocar a despolarização e a repolarização são os canais de sódio regulado por voltagem. → Canal de potássio regulados por voltagem também tem participação importante por aumentar a rapidez da repolarização da membrana. → Os íons sódio que entram na célula e os íons potássio que saem da célula retornam aos estados iniciais pela bomba de Na+/ K+- ATPase ESTÁGIO DE REPOUSO → É potencial de membrana antes do início do potencial de ação → Membrana está polarizada, com carga negativa dentro da célula. ESTÁGIO DE DESPOLAR IZAÇÃO → A membrana fica muito permeável aos íons sódio, permitindo que grande número de íons sódio, positivamente carregados, se difunda para o interior do axônio. → A polarização é imediatamente desfeita, neutralizada pelo influxo de íons sódio. → O potencial aumentando rapidamente para o valor positivo. ESTÁGIO DE REPOLARIZAÇÃO → Os canais de sódio começam a se fechar. → Os canais de Potássio se abrem mais que o normal -> difusão dos íons potássio para o exterior -> repolarização (potencial de repouso negativo). CANAIS DE SÓDIO Ativação: Fase ascendente -> o potencial de membrana se torna menos negativo. Em menos -70 a -50mV provoca uma alteração conformacional abrupta da comporta de ativação, fazendo com que o canal fiquei totalmente aberto. Nesse estado os íons sódio entram pelo canal, aumentando a permeabilidade certa de 5mil vezes. Inativação: Fase descendente -> o mesmo aumento da voltagem que faz com que a comporta seja ativada também faz com que essa comporta seja inativada. Só que a alteração conformacional para desativar é mais lento do que a ativação. Assim, após alguns décimos de milissegundos do canal aberto ele é fechado. → Depois de fechado a comporta só vai reabrir quando o potencial de membrana retornar ou se aproximar do potencial de repouso na condição original. CANAL DE POTÁSS IO Fase descendente Ao longo do estado de repouso, a comporta do canal de potássio está fechada e os íons de potássio são impedidos de passar para o exterior da célula por esse canal. Quando o potencial de membrana aumente de -90 para zero isso provoca alteração dos canais e abertura do canal. Porém, devido a um pequeno retardo na abertura dos canais, na maioria ele só abrem no memo momento em que os canais de sódio estão começando a se fechar. → Redução da entrada de sódio na célula → Aumento simultâneo da saída de potássio. No potencial de repouso a condutância do K+ é cerca de 100x maior do que o Na+ -> isso ocorre pelo maior vazamento de íons K+ que os de Na+ pelos canais de vazamento. No potencial de ação com o canal de sódio ativado a condutância do Na+ é cerca de 5mil vezes maior do que o íon K+. FEEDBACK POS IT IVO Um estímulo capaz de alterar inicialmente o potencial de membrana e despolariza a célula essa própria voltagem crescente causa uma abertura de vários canais de sódio regulados por voltagem -> permite influxo maior e mais rápido de sódio -> maior aumento do potencial de membrana -> abre mais canais de sódio. 2 Karoline Baldiati – Fisiologia I LIM IAR → O estímulo mínimo necessário para desencadear um potencial de ação é o estímulo limiar (ou limiar de ação). → Atingido este limiar, o aumento de intensidade não produz um potencial de ação mais forte, mas sim um maior número de impulsos por segundo. PROPAGAÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO → A membrana excitável não tem direção única de propagação. → O potencial de ação trafega em todas as direções, afastando-se da região estimula – por todas as ramificações da fibra nervosa – até que toda membrana tenha sido despolarizada. PLATÔ → Acontece em alguns potenciais de membrana → A membrana estimulada não se repolariza imediatamente após a despolarização → O potencial permanece em um platô próximo ao pico do potencial por alguns milissegundos para depois repolarizar. → Acontece nas fibras musculares cardíaca -> prolonga o período de despolarização (0,2 – 0,3 segundos) -> faz com que a contração do musculo dure por esse mesmo período. → Dois canais estão envolvidos no processo de despolarização: canais de sódio voltagem dependentes (rápidos)e canais cálcio- sódio regulados por voltagem (canais lentos). A abertura dos canais rápidos leva a despolarização e ao pico e os canais de cálcio-sódio com abertura mais lenta e prolongada permite a entrada de cálcio para dentro da fibra muscular, sendo a principal responsável pelo platô → Os canais de potássio nas fibras musculares cardíacas são mais lentos que o usual. → O platô termina quando se fecham os canais lentos e aumenta a permeabilidade aos íons potássio. Existem dois tipos de potenciais de ação no coração, distinguíveis pela sua taxa de despolarização e por sua velocidade de condução. → Os potenciais de ação rápidos, com rápida taxa de despolarização e rápida velocidade de propagação, são encontrados nas células musculares atriais e ventriculares e nas fibras de Purkinje. → Os potenciais de ação lentos são geralmente encontrados nos nodos sinoatrial (SA) e atrioventricular (AV). FIBRAS NERVOSAS MIEL IN IZADAS E AMIEL IN IZADAS → O axônio de muitos neurônios é envolto por membranas lipídicas (contendo esfingomielina- excelente isolante) – bainha de mielina – e a certas distâncias tem interrupção da bainha e há o nodo de Ranvier (área não isolada em que os íons podem passar facilmente) → A bainha é depositada no axônio pelas células de schwan → Condução saltatória - mesmo que quase nenhum íon possa passar através da bainha de mielina, eles podem passar pelo nodo de ranvier → Potenciais de ação só ocorrem nos nodos de ranvier → Os potenciais são conduzidos de nodo para nodo -> condução saltatória. → Vantagem: ‣ Faz com que o processo de despolarização pule longos trechos -> aumenta velocidade de transmissão nervosa ‣ Conversa energia ao axônio, pois só os nodos se despolarizam, economiza íons. PERIODO REFRATÁR IO → Um novo potencial de ação não pode ocorrer na fibra excitável enquanto a membrana ainda estiver despolarizada pelo potencial de ação precedente. → Essa restrição ocorre é porque logo após o potencial de ação ser iniciado os canais de sódio ficam inativos e qualquer sinal excitatório aplicado a esses canais nesse momento, não vai abrir esses canais. → Única condição que permite a reabertura é o retorno do potencial de membrana ao valor original, ou potencial de repouso → Período refratário absoluto: representa o tempo necessário para os portões do canal de Na+ retornarem à sua posição de repouso. Além disso, durante o período refratário absoluto, os canais de K ainda estão abertos. Devido ao período refratário absoluto, um segundo potencial de ação não ocorrerá antes de o primeiro ter terminado. → Período refratário relativo: dos portões dos canais de Na+ já retornaram à sua posição original. O período refratário é uma característica-chave que distingue os potenciais de ação dos potenciais graduados. ‣ Se dois estímulos alcançam os dendritos de um neurônio em um curto espaço de tempo, os potenciais graduados sucessivos criadospor esses estímulos podem ser somados. 3 Karoline Baldiati – Fisiologia I ‣ Se, entretanto, dois potenciais graduados supraliminares alcançarem a zona de gatilho durante o período refratário absoluto do potencial de ação, o segundo potencial graduado não tem efeito, uma vez que os canais de Na+ estão inativados e não podem abrir de novo tão rapidamente. Os períodos refratários limitam a velocidade com que os sinais podem ser transmitidos em um neurônio. O período refratário absoluto também garante o trajeto unidirecional de um potencial de ação do corpo celular para o terminal axonal, impedindo o potencial de ação de retornar. SINAPSE → Uma sinapse é uma região especializada onde um neurônio comunica-se com uma célula-alvo: outro neurônio, uma célula muscular ou uma célula glandular. → A maioria das sinapses é química; → O neurônio pré-sináptico libera uma substância transmissora que se difunde por meio da fenda sináptica e se liga a um receptor na célula pós-sináptica. → O receptor pós-sináptico pode ser ionotrópico, situação em que abrirá um poro seletivo e permitirá o fluxo de íons para produzir um potencial pós-sináptico (PPS), ou pode ser metabotrópico e informar a uma proteína G o início de uma cascata química para a abertura ou o fechamento de canais. → As sinapses químicas oferecem a possibilidade de amplificação, inversão de sinal e efeitos persistentes; → As sinapses elétricas são mais rápidas e parecem ser utilizadas quando a sincronização é mais importante do que a computação (processamento da informação). → As sinapses químicas podem ser excitatórias ou inibitórias> dependendo de seu efeito sobre a célula pós-sináptica. → Cada impulso: ‣ Pode ser bloqueado na sua transmissão de um neurônio para outro. ‣ Pode ser transformado em impulso único em impulsos repetitivos. ‣ Pode ser integrado a impulsos vindos de outros neurônios para gerar padrões de impulsos muito completos em neurônios sucessivos. TIPOS DE S INAPSE S INAPSES QU ÍM I CAS → Maioria das sinapses → Secreção de neurotransmissor pelo neurônio pré-sináptico. → Neurotransmissor irá atuar em proteínas receptoras nas células- pós-sináptica, promovendo excitação, inibição ou qualquer outra modulação dessa célula. → Condução do impulso é unidirecional → o sinal é sempre transmitido em uma única direção, do neurônio pré-sináptico para o neurônio pós-sináptico. Essa característica permite que os sinais sejam direcionados a alvos específicos. → Neurotransmissores mais conhecidos: acetilcolina, norepinefrina, epinefrina, histamina, GABA, glicina, serotonina e glutamato. S INAPSES ELÉTR I CAS → Os citoplasmas das células adjacentes estão conectados diretamente por aglomerados de canais de íons → junções comunicantes. → Essas junções permitem o movimento livre dos íons de uma célula para outra. → Pode ser visto na transmissão do potencial em células musculares cardíacas. → Transmitem o sinal em ambas as direções. CARACTER I ST I CAS DA S INAPSE QU ÍM I CA → Neurônio é composto por corpo, axônio e dendrito. → Botões pré-sinápticos encontram-se nos dendritos e corpos celulares.de neurônio motor. Muitos desses terminais são excitatórios ou inibitórios. → O terminal pré-sináptico é separado do corpo celular de outro neurônio pela fenda sináptica. Potencial Gerador Potencial de Ação Potencial Pós-sináptico 4 Karoline Baldiati – Fisiologia I → Estruturas importante no terminal pré-sináptico: → Vesícula transmissoras contém o neurotransmissor que é liberado na fenda sináptica → Mitocôndria fornece ATP -> alta demanda enérgica para síntese das moléculas de neurotransmissores. → Quando o potencial de ação chega ao terminal pré-sináptico, a despolarização da membrana faz com que as vesículas liberem os neurotransmissores na fenda sináptica. A liberação dessas moléculas provoca alterações imediatas na permeabilidade da membrana da célula pós-sináptica. → A liberação do neurotransmissor ocorre pela grande quantidade de canais de cálcio dependentes de voltagem que se encontram na membrana da célula pré-sináptica e quando ocorre o potencial de ação, os canais de cálcio abrem e permitem a passagem de inúmeros íons para o terminal pré-sináptico e ocorre a liberação dos neurotransmissores. → Receptores na membrana pós-sináptica: possui dois componentes importantes ‣ Um componente de ligação que se exterioriza na MP para fenda sináptica -> ligação do neurotransmissor. ‣ Componente intracelular que atravessa toda MP e vai para o interior da célula. → A ativação dos receptores controla a abertura dos canais iônicos da célula pós-sináptica-> por controle direto dos canais (receptores ionotrópicos) ou por 2º mensageiros (metabotrópicos). ‣ Canais ionotrópicos: podem ser catiônicos – entrada de sódio, potássio ou cálcio célula, e são excitatórios ou podem ser aniônicos – entrada de íons cloreto e são inibitórios. ‣ Canais metabotrópicos: Sistema de Segundos Mensageiros. Como os canais ionotrópicos não conseguem provocar alterações prolongadas nos neurônios pós-sinápticos. No entanto algumas funções do sistema nervoso exigem isso, por exemplo, o processo de formação da memória. Dessa maneira, a excitação e inibição prolongada é feita pela ativação o sistema de segundos mensageiros no neurônio pós-sináptico. Um dos mais comuns grupos é da Proteína G. A proteína G é uma proteína receptora de membrana, quando ativada por um neurotransmissor ele sofre uma alteração conformacional. 1º) Ocorre abertura de canais iônicos específicos na membrana da céls pós-sináptica por tempo prolongado. 2º) Ativação do AMPc ou GMPc -> podem ativar a maquinaria metabólica muito específica do neurônio. 3º) Ativação de enzimas intracelular. 4º) Ativação da transcrição gênica-> é um dos efeitos mais importante desse sistema, pois a transcrição gênica pode provocar a formação de novas proteínas pelo neurônio, modificando a maquinaria metabólica deste. ‣ NEUROTRANSM ISSORES Existe mais de 50 substâncias transmissoras e são classificados em grupos distintos. Um grupo é de neurotransmissores com moléculas pequenas e de ação rápida. Outro formado por neuropeptídeos de tamanho molecular muito maior e em geral possuem ação mais lenta. MOLÉCULAS PEQUENAS -> AÇÃO RÁP ID A As moléculas são sintetizadas no citosol das cels-pré e entram nas vesículas sinápticas, quando ocorrer um potencial de ação as vesículas são liberadas ao mesmo tempo na fenda o neurotransmissor. Na maioria das vezes o efeito do neurotransmissor é aumentar ou diminuir a condutância ao sódio. Que provoca excitação ou a elevação da condutância de potássio ou cloreto que causa inibição. → Acetilcolina: ação no córtex motor, neurônios nos gânglios da base, neurônio motores que inervam os músculos esqueléticos, neurônio pré- glanglionar SNA, neurônio pós-ganglionar do SNA parassimpático e alguns do SNA simpático. Na maioria tem efeito excitatório. → Norepinefrina: ação em neurônios do tronco encefálico e hipotálamo auxilia no controle da atividade geral e o aumento do nível de vigília. Nesses locais se liga a receptores excitatórios. Atua também na maioria dos neurônios ganglionares do SNAsimpático. → Dopamina: secretada por neurônios que se originam da substância negra. Efeito inibitório. → Glicina: atua nas sinapses da medula espinhal. Efeito sempre inibitório → GABA: secretado por grande área do SNC, efeito sempre inibitório. → Glutamato: SNC e vias sensoriais aferentes. Efeito sempre excitatório. → Serotonina: age como inibidor das vias de dor na medula espinhal e ação inibitória nas regiões superiores do sistema nervoso auxiliando no controle do humor. → Óxido Nítrico: Secretado por áreas encefálicas responsáveis pelo comportamento a longo prazo e memória. ‣ Não é armazenadoem vesículas, é sintetizado e liberado quase que instantaneamente ao PA. ‣ No neurônio pós-sináptico não induz grandes alterações do potencial de ação, mas modifica funções metabólicas intracelulares que promovem alterações na excitabilidade do neurônio por alguns segundos. NEUROPEPT ÍDEOS → São sintetizados pelos ribossomos no corpo celular. Vão para complexo de golgi onde são quebrados e empacotados. As vesículas são transportadas até as terminações das fibras nervosas pelo fluxo axônio. As vesículas liberam o conteúdo na fenda sináptica em resposta a um potencial de ação. As vesículas não são reutilizadas. → As quantidades produzidas são muito menores em comparação aos neurotransmissores de moléculas pequenas, mas sua potência é mil vezes maior. → Provocam ação muito mais prolongada. POTENC I AL EXC I TATÓR IO PÓS -S INAPT I CO O neurotransmissor age sobre o receptor excitatório de membrana, aumentando a permeabilidade da membrana ao Na+. Devido ao grande gradiente de concentração e elevada negatividade elétrica do neurônio, os íons sódio entram rapidamente na célula. Esse influxo faz com que o interior da Classe 1: Acetilcolina Classe2: Norepinefrina, Epinefrina, Dopamina, Serotonina, Histamina. Classe 3: GABA, Glicina, Glutamato, Aspartato Classe 4: Óxido Nítrico 5 Karoline Baldiati – Fisiologia I célula comece a ficar menos negativa, se conseguir atingir o limiar desencadeia um potencial pós-sináptico excitatório. POTENC I AL IN IB I TÓR IO PÓS -S INÁPT I CO As sinapses inibitórias permitem principalmente a abertura de canais de íons coleto. A abertura dos canais de cloreto irá permitir a entrada de mais carga negativa, tornando o potencial de membrana mais negativo – Hiperpolarização. Outra situação é o efluxo de K+ para o exterior, tornando também o potencial de membrana mais negativo. SOMAÇÃO NOS NEURÕNO IS – L IM I AR DE D I SPARO → Espacial: A excitação de um só terminal pré-sináptico sobre a superfície que quase nunca excita a célula. A razão é porque a substância transmissora liberada é capaz de estimular uma pequena variação no potencial. Por isso, diversos terminais pré- sinápticos costumam ser estimulados ao mesmo tempo. Embora os terminais estejam distribuídos pelo neurônio ele pode ser somado, ou seja, os potenciais podem se somar uns aos outros até que a excitação neuronal ocorra. → Temporal: A somação de potenciais graduados nem sempre necessita de sinais de entrada de mais de um neurônio pré- sináptico. Dois potenciais graduados abaixo do limiar vindos do mesmo neurônio pré-sináptico podem ser somados se chegarem à zona de gatilho suficientemente próximos no tempo. Ou seja, somação de potencial de ação que se se sobrepõe no tempo. ------------------------------------------------------------------------------------ → Um neurônio pré-sináptico faz sinapse com vários neurônios pós- sinápticos -> comunicação divergente → Vário neurônio pré-sinápticos fazem sinapse com um neurônio pós-sináptico-> comunicação convergente
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