Biologia Celular

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Biologia 
Celular
Me. Eloiza Muniz Capparros
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a 
Distância; CAPPARROS, Eloiza Muniz. 
 
 Biologia Celular. Eloiza Muniz Capparros. 
 Maringá-PR.: Unicesumar, 2021. 
 232 p.
“Graduação - Híbridos”.
 
 1. Biologia Celular. 2. Citologia . 3. EaD. I. Título.
ISBN 978-85-459-1756-4
CDD - 22 ed. 574.87
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Gráfico José Jhonny Coelho e Thayla Guimarães 
Cripaldi; Fotos Shutterstock 
PALAVRA DO REITOR
Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-
mos com princípios éticos e profissionalismo, não 
somente para oferecer uma educação de qualida-
de, mas, acima de tudo, para gerar uma conversão 
integral das pessoas ao conhecimento. Baseamo-
-nos em 4 pilares: intelectual, profissional, emo-
cional e espiritual.
Iniciamos a Unicesumar em 1990, com dois 
cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, temos 
mais de 100 mil estudantes espalhados em todo 
o Brasil: nos quatro campi presenciais (Maringá, 
Curitiba, Ponta Grossa e Londrina) e em mais de 
300 polos EAD no país, com dezenas de cursos de 
graduação e pós-graduação. Produzimos e revi-
samos 500 livros e distribuímos mais de 500 mil 
exemplares por ano. Somos reconhecidos pelo 
MEC como uma instituição de excelência, com 
IGC 4 em 7 anos consecutivos. Estamos entre os 
10 maiores grupos educacionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos 
educadores soluções inteligentes para as ne-
cessidades de todos. Para continuar relevante, a 
instituição de educação precisa ter pelo menos 
três virtudes: inovação, coragem e compromisso 
com a qualidade. Por isso, desenvolvemos, para 
os cursos de Bem-estar, metodologias ativas, as 
quais visam reunir o melhor do ensino presencial 
e a distância.
Tudo isso para honrarmos a nossa missão que é 
promover a educação de qualidade nas diferentes 
áreas do conhecimento, formando profissionais 
cidadãos que contribuam para o desenvolvimento 
de uma sociedade justa e solidária.
Vamos juntos!
BOAS-VINDAS
Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-
munidade do Conhecimento. 
Essa é a característica principal pela qual a 
Unicesumar tem sido conhecida pelos nossos alu-
nos, professores e pela nossa sociedade. Porém, é 
importante destacar aqui que não estamos falando 
mais daquele conhecimento estático, repetitivo, 
local e elitizado, mas de um conhecimento dinâ-
mico, renovável em minutos, atemporal, global, 
democratizado, transformado pelas tecnologias 
digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comu-
nicação têm nos aproximado cada vez mais de 
pessoas, lugares, informações, da educação por 
meio da conectividade via internet, do acesso 
wireless em diferentes lugares e da mobilidade 
dos celulares. 
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets ace-
leraram a informação e a produção do conheci-
mento, que não reconhece mais fuso horário e 
atravessa oceanos em segundos.
A apropriação dessa nova forma de conhecer 
transformou-se hoje em um dos principais fatores de 
agregação de valor, de superação das desigualdades, 
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar. 
Logo, como agente social, convido você a saber 
cada vez mais, a conhecer, entender, selecionar e 
usar a tecnologia que temos e que está disponível. 
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg 
modificou toda uma cultura e forma de conhecer, 
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas, 
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa 
cultura e transformando a todos nós. Então, prio-
rizar o conhecimento hoje, por meio da Educação 
a Distância (EAD), significa possibilitar o contato 
com ambientes cativantes, ricos em informações 
e interatividade. É um processo desafiador, que 
ao mesmo tempo abrirá as portas para melhores 
oportunidades. Como já disse Sócrates, “a vida 
sem desafios não vale a pena ser vivida”. É isso que 
a EAD da Unicesumar se propõe a fazer.
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você 
está iniciando um processo de transformação, 
pois quando investimos em nossa formação, seja 
ela pessoal ou profissional, nos transformamos e, 
consequentemente, transformamos também a so-
ciedade na qual estamos inseridos. De que forma 
o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabe-
lecendo mudanças capazes de alcançar um nível 
de desenvolvimento compatível com os desafios 
que surgem no mundo contemporâneo. 
O Centro Universitário Cesumar mediante o 
Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompa-
nhará durante todo este processo, pois conforme 
Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na 
transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem 
dialógica e encontram-se integrados à proposta 
pedagógica, contribuindo no processo educa-
cional, complementando sua formação profis-
sional, desenvolvendo competências e habilida-
des, e aplicando conceitos teóricos em situação 
de realidade, de maneira a inseri-lo no mercado 
de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como 
principal objetivo “provocar uma aproximação 
entre você e o conteúdo”, desta forma possibilita 
o desenvolvimento da autonomia em busca dos 
conhecimentos necessários para a sua formação 
pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de 
crescimento e construção do conhecimento deve 
ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos 
pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar 
lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o Stu-
deo, que é o seu Ambiente Virtual de Aprendiza-
gem, interaja nos fóruns e enquetes, assista às aulas 
ao vivo e participe das discussões. Além disso, 
lembre-se que existe uma equipe de professores e 
tutores que se encontra disponível para sanar suas 
dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de apren-
dizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranquili-
dade e segurança sua trajetória acadêmica.
APRESENTAÇÃO
Seja bem-vindo(A)!
Você ingressou em um curso da área da saúde, no qual você conhecerá diversos as-
pectos relacionados a vida dos seres humanos: suas relações com o meio que habitam, 
especificidades sobre o “funcionamento” do organismos e acerca do metabolismo 
para a manutenção da homeostasia. Uma das bases das ciências da vida é a Biologia 
Celular, ou, como ela também pode ser chamada, Citologia. Nessa disciplina, você 
irá conhecer a célula de maneira aprofundada, identificando cada elemento de sua 
estrutura, suas organelas, seu metabolismo, a comunicação entre células e também o 
material genético e a divisão celular.
Ao mesmo tempo em que você estuda os princípios de Citologia, você também será 
atualizado sobre os estudos e as técnicas mais recentemente desenvolvidas para traba-
lhar com células, o que só foi possível com os avanços da Biologia Molecular. Assim, 
essa disciplina se propõea integrar os principais conceitos relativos à Biologia Celular 
e Molecular, os quais constituirão a base conceitual de que você precisará para estudar 
os seres vivos ao longo do seu curso de graduação.
Para que esse objetivo seja alcançado, você estudará as células sob diferentes perspec-
tivas apresentadas ao longo das cinco unidades:
Na Unidade 1 (Estrutura, Função e Evolução das Células), você conhecerá os princi-
pais elementos celulares e funções; você também terá uma ideia sobre os principais 
paradigmas que sustentam a evolução das células. Nesta unidade será abordado o 
histórico da Biologia Celular; será apresentada uma visão panorâmica sobre a evolu-
ção das células; você aprenderá a identificar os principais tipos celulares (procariotos 
e eucariotos); será abordada a relação dos vírus com as células e você irá reconhecer 
a organização estrutural, a constituição e as principais moléculas encontradas no 
interior das células.
A Unidade 2 (Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto) apresentará a você 
os principais aspectos a respeito dos componentes externos à célula, você conhecerá 
a estrutura e a função da Membrana Plasmática, da Parede Celular e do Glicocálix. 
Você também aprenderá em quais tipos de célula é possível encontrar cada um dos 
envoltórios; conhecerá as trocas que a célula realiza com o meio extracelular, tanto as 
trocas ativas quanto as passivas; estudará sobre a estrutura, a composição e as funções 
do citoplasma nos diferentes tipos celulares; conhecerá o citoesqueleto e como ele se 
relaciona com os movimentos celulares; aprenderá sobre a comunicação celular por 
meio de sinais químicos, como os hormônios e os neurotransmissores.
A Unidade 3 (Organelas Celulares e Metabolismo Celular) apresentará a você os di-
ferentes tipos de organelas encontradas em diferentes organismos; você irá relacionar 
as organelas ao tipo de atividade que elas executam nas células, como o metabolismo, 
a síntese (produção) e a degradação de macromoléculas, com ênfase especial aos 
ribossomos e à síntese de proteínas; você também irá identificar os elementos que 
constituem as mitocôndrias e como eles são necessários à respiração celular; você 
irá identificar os tipos de célula em que são encontrados os cloroplastos, conhecerá 
sua estrutura e irá relacionar essa estrutura com as reações químicas da fotossíntese.
A Unidade 4 (Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular) apresentará a você os eventos que 
acontecem no núcleo celular, a estrutura do DNA e do RNA e você conseguirá relacionar 
a estrutura do material genético com a expressão gênica. Você também conhecerá cada 
uma das etapas do Ciclo Celular, identificando os eventos que ocorrem em cada uma 
delas. Para compreender como as células se tornam tecidos, você conhecerá a especiali-
zação ou a diferenciação celular e também irá diferenciar os dois tipos de divisão celular 
pelos quais as células eucariontes podem passar: a mitose e a meiose.
A Unidade 5 (Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular) reunirá atualidades 
sobre Biologia Celular e Molecular, por meio das principais técnicas de manipula-
ção do material genético. Você conhecerá os fundamentos da Tecnologia do DNA 
recombinante e da Clonagem Molecular; você aprenderá as principais técnicas de 
manipulação do DNA, compreenderá os princípios de eletroforese, extração do DNA, 
noções de amplificação do DNA por PCR e sequenciamento do DNA. Você estudará 
também a hibridização molecular e a impressão genética do DNA; conhecerá as etapas 
para a construção de Bibliotecas Genômicas e compreenderá alguns princípios sobre 
o estudo das células-tronco, da transgênese e da terapia gênica.
Ao cursar esta disciplina, você irá se familiarizar com os principais conceitos relativos 
às células, terá conhecimentos básicos sobre a estrutura morfológica e funcional dos 
diferentes tipos de célula e terá contato com as inovações e atualidades no desenvol-
vimento de pesquisas nesta área do conhecimento.
Espero que você possa construir um alicerce consistente e que, por meio do mate-
rial proposto, dos materiais complementares e das atividades propostas, você possa 
desenvolver conhecimentos significativos sobre as células e sua importância para os 
seres vivos.
Bons estudos!
CURRÍCULO DOS PROFESSORES
Me. Eloiza Muniz Capparros
Doutoranda em Ciências Ambientais, pelo Programa de Pós-graduação em Ecologia de Am-
bientes Aquáticos Continentais, PEA-UEM (2015-). Mestra em Biologia das Interações Orgânicas, 
pelo Programa de Pós-graduação em Biologia Comparada, PGB-UEM (2013-2015). Especialista 
em Análises Clínicas, pela Unicesumar (2016-2017). Especialista em Análises Ambientais, pela 
Unicesumar (2014-2015). Especialista em Biologia da Conservação e da Fauna Silvestre, pela 
Universidade Estadual de Maringá (2013-2014). Bióloga licenciada e bacharel pela Universi-
dade Estadual de Maringá (2008-2012). 
Currículo Lattes disponível em: http://buscatextual.cnpq.br/buscatextual/visualizacv.do?i-
d=K4419086T0
Estrutura, Função e 
Evolução das Células
13
Envoltórios 
Celulares, 
Citoplasma e 
Citoesqueleto
59
Organelas Celulares 
e Metabolismo 
Celular
101
Núcleo, Ciclo Celular 
e Divisão Celular
145
Técnicas de Estudo 
em Biologia Celular e 
Molecular
187
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Me. Eloiza Muniz Capparros
• Contextualizar temporalmente o desenvolvimento do mi-
croscópio e de técnicas que possibilitaram os primeiros 
estudos relativos à Citologia. 
• Caracterizar a biologia estrutural e funcional das células 
eucariontes e procariontes.
• Reconhecer a estrutura e o metabolismo viral.
• Identificar os elementos que formam a estrutura básica de 
uma célula (envoltórios, citoplasma, organelas e núcleo).
• Reconhecer as principais moléculas que constituem a es-
trutura e que fazem parte do metabolismo celular.
Histórico da Biologia 
Celular e a Evolução 
das Células
Principais tipos 
Celulares - Procariotos 
 e Eucariotos
Organização Estrutural 
e Constituição 
Molecular da Célula
Principais Moléculas 
Celulares
Vírus e sua Relação 
com as Células
Estrutura, Função e 
Evolução das Células
14 Estrutura, Função e Evolução das Células
Histórico da 
Biologia Celular 
e a Evolução 
das Células
INTRODUÇÃO
Olá, caro(a) aluno(a)!
Seja bem-vindo(a) à primeira unidade de estu-
dos da disciplina Biologia Celular. É com grande 
prazer que compartilho com você alguns conhe-
cimentos a respeito de uma das disciplinas que 
constituem a base da Biologia Moderna: a Cito-
logia ou Biologia Celular.
Nesta unidade, você será apresentado(a) ao 
desenvolvimento da Biologia Celular, desde os 
primeiros cientistas e pesquisadores que estu-
daram os microrganismos e que desvendaram 
15UNIDADE 1
É possível que, em algum momento de sua vida escolar, você já tenha estudado as células e a organização 
celular dos seres vivos. Isso acontece porque a chamada Teoria Celular é utilizada como critério para 
diferenciar seres vivos de matéria não viva, mas nem sempre foi assim. Até a invenção dos microscópios, 
em meados do século XVI, a vida microscópica era totalmente desconhecida.
No século XVII, dois cientistas, Robert Hooke e Antonj von Leeuwenhoek, revolucionaram o co-
nhecimento a respeito da organização celular dos seres vivos (ROONEY, 2018).
Robert Hooke (1635-1703) foi o primeiro a distinguir e cunhar o termo “célula”, ele literalmente deu 
nome ela. A palavra célula vem do latim cellula, que é o diminutivo de cella, o que significa pequeno 
compartimento. No momento, ele se referia aos componentes que formam a estrutura dos seres vivos, 
tomando como base uma amostra de cortiça (Figura 1).
(até então) os mistérios da célula até as descobertas mais recentes, nas últimas décadas. Ao organizar 
cronologicamente os eventos que levaram os cientistas e pesquisadores ao descobrimento das células, 
você compreenderá a relação que existe entre a descoberta de um universo microscópico com a saúde 
e o desenvolvimento humano.
Alémdisso, você terá uma visão panorâmica sobre os paradigmas atuais que sustentam a origem e 
a evolução das células, relacionando todos os seres vivos existentes atualmente por meio da ancestrali-
dade comum. Assim, você identificar á um organismo procarioto (como as bactérias) e o diferenciará 
de organismos eucariotos (protozoários, fungos, vegetais e animais).
Um dos assuntos que ainda é alvo de polêmica na comunidade científica são os vírus. Devido à 
sua estrutura acelular (ou seja, sem célula) e ao metabolismo que só existe no interior de uma célula 
hospedeira, não há consenso científico sobre o fato de os vírus serem considerados seres vivos ou não. 
Você compreenderá melhor esse debate ao longo desta unidade, pois poderá relacionar os vírus com 
as células.
Ao final da unidade, você conhecerá a organização estrutural básica celular e também as principais 
moléculas celulares que serão importantes depois, quando você estiver estudando o metabolismo celular.
Bons estudos!
16 Estrutura, Função e Evolução das Células
Antonie von Leeuwenhoek (1632-1723), um fabricante de lentes holandês, foi o primeiro a visualizar 
os microrganismos. Os microscópios que Leeuwenhoek utilizou permitiam um aumento de até 200x e, 
por isso, ele conseguiu observar diferentes tipos de células: hemácias, espermatozoides e protozoários 
de vida livre, entre outros organismos (ROONEY, 2018). 
Em 1893, Theodor Schwann (1810-1882), um fisiologista alemão, estabeleceu o que hoje conhece-
mos como a base da Teoria Celular, em que todos os seres vivos se compõem de células e de produtos 
de células, ou seja, todos os seres vivos seriam constituídos de células (ROONEY, 2018). 
A Teoria Celular ainda é amplamente utilizada pelos cientistas e é considerada a base da Biologia 
Celular. Rudolf Virchow (1821-1902) adicionou elementos e elaborou a hoje conhecida Teoria Celular 
Moderna (SILVA; AIRES, 2016), que tem por pressupostos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012):
• Todos os organismos vivos conhecidos são formados de células.
• A célula é a unidade estrutural e funcional de tudo o que é vivo.
• Todas as células vêm de células preexistentes por divisão (a geração espontânea não ocorre).
• As células contêm informações hereditárias passadas de célula para célula na divisão celular.
• Todas as células têm, basicamente, a mesma composição química.
• Todo o fluxo de energia da vida (metabolismo e bioquímica) ocorre dentro das células.
A partir de então, o estudo das células passou a ser relacionado com a causa de muitas doenças. O 
médico francês Nicolas Andry de Bois-Regard (1658-1742) foi o primeiro a propor, sem evidências, 
que os microrganismos seriam os causadores das doenças. Ideia essa que ficou conhecida depois 
como Teoria dos Germes.
Em 1860, o cientista francês Louis Pasteur (1822-1895) foi o primeiro a demonstrar que a teoria dos germes 
da doença estava correta, pois conseguiu demonstrar muitos tipos de ação microbiana (ROONEY, 2018).
Figura 1 - Ilustração elaborada por Hooke a respeito de suas 
observações da cortiça no microscópio
Fonte: Wikimedia Commons (2018, on-line)¹. 
Figura 2 - Microscópio usado por Hooke
Fonte: Wikimedia Commons (2006, on-line)².
17UNIDADE 1
O estudo das doenças abriu portas para uma nova 
discussão: a de que poderiam existir seres ainda 
menores do que as bactérias, mas que também 
causavam doenças. Iniciou-se, então, o estudo dos 
vírus. Eles estão diretamente relacionados ao es-
tudo das células, pois são parasitas intracelulares 
obrigatórios. Você estudará os vírus de maneira 
mais aprofundada em “Vírus e sua relação com as 
células”, ainda nesta unidade.
Martinus Beijerinck (1851-1931), microbiolo-
gista e botânico holandês, estudou uma curiosa 
doença que afetava o tabaco. Sem sucesso ao su-
gerir que se tratavam de bactérias, ele sugeriu a 
existência de um líquido, como um veneno (daí 
o nome “vírus” que, em latim, significa fluido ve-
nenoso ou toxina), sem partículas vivas, e que 
seria o responsável pela doença (ROONEY, 2018).
O médico alemão Friedrich Loeffler (1852-
1915) e o bacteriologista Paul Frosch (1860-1928), 
também alemão, foram os primeiros a sugerir, 
de fato, a existência dos vírus. Em 1898, ao es-
tudarem o agente da febre aftosa, um vírus que 
afeta principalmente bovinos, eles propuseram a 
existência de uma partícula minúscula, pequena 
demais para ser filtrada, contrariando a ideia de 
um fluido venenoso de Beijerinck.
Com aproximadamente um centésimo do ta-
manho de uma bactéria, os vírus permaneceram 
invisíveis até a invenção do microscópio eletrô-
nico, no século XX. Aos poucos, a melhora na 
microscopia revelou, além dos vírus, a complexi-
dade das células eucariontes: as organelas foram 
observadas (ROONEY, 2018).
O desenvolvimento do microscópio eletrônico 
começou, em 1931, com o trabalho dos engenheiros 
eletricistas alemães Ernst Ruska (1906-1988) e Max 
Knoll (1897-1969). Um microscópio eletrônico mo-
derno tem uma resolução de até 0,2 nm, mil vezes 
menor do que a resolução do mais potente micros-
cópio óptico (Figura 3).
De onde veio a primeira célula?
Miller (1952), em um experimento, conseguiu observar a formação de aminoácidos, que origi-
nam coacervados. A partir deles, teriam surgido as primeiras células.
Fonte: Marshall (2017, on-line)3.
pensando juntos
Certamente, você já bebeu leite, sucos industrializados ou laticínios que são pasteurizados. O 
processo de pasteurização foi desenvolvido por Louis Pasteur (daí o nome), o cientista alemão 
citado no texto. 
A pasteurização é utilizada para tratar alimentos (principalmente leite) e evitar que estraguem. 
O processo consiste em basicamente aquecer o alimento até uma temperatura suficiente para 
matar todos os microrganismos e resfriar, em seguida, enquanto se exclui o ar para impedir a 
entrada de novos microrganismos.
Fonte: Pelczar Jr, Chan e Krieg (2005).
explorando Ideias
18 Estrutura, Função e Evolução das Células
O próximo desenvolvimento 
importante para o estudo da 
Biologia Celular e Molecular foi 
a descoberta do DNA. Em 1953, 
o biofísico e neurocientista 
britânico Francis Crick (1916-
2004) e o geneticista americano 
James Watson (1928-) apresen-
taram, em forma de artigo cien-
tífico, um modelo de DNA que 
explicava a possível existência 
de um mecanismo de reprodu-
ção e transmissão de informa-
ções hereditárias (CHALTON; 
MacARDLE, 2017).
Figura 3 - Microscópio óptico, possibilita a observação de células e algumas 
estruturas celulares, como o núcleo, a parede celular e os cromossomos
Figura 4 - Microscópio eletrônico moderno, possibilita a visualização de estruturas do interior da célula e 
também os vírus
Na Biologia Celular, todo esse progresso possibilitou o desenvolvimento de técnicas de manipulação 
do material genético. Logo após a publicação do trabalho de Watson e Crick, iniciou-se o Projeto Ge-
noma Humano, que buscou encontrar os genes que constituem o nosso material genético (CHALTON; 
MacARDLE, 2017). É importante que você saiba que o campo da Biologia Celular, principalmente a 
Molecular, ainda está em desenvolvimento e que, consequentemente, está sujeito a muitas mudanças. 
E no futuro? Hoje, temos a oportunidade de acompanhar as mudanças e descobertas em tempo real, 
veremos o que nos aguarda.
19UNIDADE 1
Visão Panorâmica Sobre a 
Evolução da Célula
A Biologia Celular se ocupa em estudar a estru-
tura e o funcionamento das células. Para com-
preender de maneira satisfatória a evolução dos 
diferentes tipos de células, primeiro, você precisa 
entender, mesmo que de maneira geral, as estru-
turas celulares.
Visão Panorâmica Sobre a 
Estrutura Celular 
Seu corpo é formado por trilhões de células, que 
podem ser muito diferentes umas das outras, pois 
estão organizadas em tecidos. Estes são conjun-
tos de células semelhantes, que trabalham juntas 
desempenhando uma determinada função. Em 
seres humanos há mais de 200 tipos de células di-
ferentes, que formam os tecidos e desempenham 
as mais diversas funções.
Ao ler sobre você(um indivíduo), seus tecidos 
e suas células, você está lendo sobre diferentes 
níveis de organização biológica. Há vários níveis 
hierárquicos de organização entre os seres vivos, 
que se iniciam nos átomos, por ordem crescen-
te de tamanho e complexidade, e terminam na 
biosfera (Figura 5). Considerando a questão dos 
níveis de organização, você estudará, em relação às 
moléculas (algumas, apenas), organelas celulares 
e, principalmente, células. 
Figura 5 - Níveis de organização biológica, do átomo à biosfera
20 Estrutura, Função e Evolução das Células
Olhando desse modo, é como se todas as células 
tivessem um “modelo padrão básico” e, a partir 
dele, desenvolveram suas especificações. No 
nível mais fundamental, as células que existem 
na Terra se mostram relacionadas e unificadas. 
Em relação à estrutura, todas as células (de to-
dos os seres vivos, não apenas as do seu corpo) 
têm aspectos em comum (JUNQUEIRA; CAR-
NEIRO, 2015):
• Membrana Plasmática, uma barreira que 
separa as células do ambiente ao seu redor.
• Citoplasma (veja na Unidade 2), o volume 
dentro de todas as células, delimitado pela 
membrana plasmática.
• DNA (ácido desoxirribonucleico), que 
contém as informações para a construção 
e o metabolismo celular.
• Você observou, até agora, como as cé-
lulas são parecidas entre si. Agora, você 
verá o outro lado, em que as células são 
diferentes.
As células são as menores partes vivas do seu cor-
po. Tudo o que você faz que o(a) mantém vivo(a) 
está relacionado aos processos celulares, consti-
tuindo o metabolismo celular. Isso acontece na 
absorção de moléculas provenientes da alimen-
tação, na respiração e no crescimento. Ao crescer, 
suas células estão se dividindo (ou multiplicando) 
para formar novas células e estruturar seu corpo.
Além de você, tudo que é vivo é formado por 
células. Todas as células são constituídas, basica-
mente, dos mesmos componentes e funcionam 
de forma semelhante. Isso indica que toda forma 
de vida na Terra está relacionada. Para entender 
melhor como isso acontece, observe os argumen-
tos a seguir (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015):
• Todas as células têm DNA como material 
genético.
• Todas as células usam os mesmos proces-
sos para produzir proteínas.
• Todas seguem os mesmos princípios bási-
cos de metabolismo.
Divisão e multiplicação celular são sinônimos. A célula original se divide, formando novas, mas 
também podemos dizer que, a cada ciclo celular, o número de células aumenta, isto é, se mul-
tiplica.
pensando juntos
21UNIDADE 1
Origem e 
Evolução das 
Células
Existem dois tipos celulares bási-
cos: procariotos e eucariotos. Os 
procariotos (ou procariontes; pro: 
primeiro e cario: núcleo) são os 
organismos mais simples, como 
as bactérias, que não possuem 
membrana nuclear. Os eucariotos 
(ou eucariontes; eu: verdadeiro e 
cario: núcleo) são maiores e mais 
complexos, apresentam mais or-
ganelas em seu interior e possuem 
membrana nuclear, separando o 
DNA (material genético) do cito-
plasma. Protozoários, fungos, ve-
getais e animais são eucariontes.
Por se tratarem de células mais 
simples, seria intuitivo supor que 
os procariontes surgiram antes 
dos eucariontes. O estudo das 
células está diretamente relacio-
nado ao estudo da vida, no pla-
neta Terra. Muitas perguntas já 
foram feitas sobre como e quando 
a vida teria surgido, mas até hoje 
nenhum cientista ou pesquisador 
foi capaz de desenvolver vida em 
laboratório. Isso não significa que 
não houve avanços.
Atualmente, as hipóteses 
mais aceitas indicam que o pro-
cesso evolutivo, na Terra, teve 
início há, aproximadamente, 4 
bilhões de anos. Os fósseis mais 
antigos de microrganismos 
aquáticos são datados de 3.7 bi-
lhões de anos (NUTMAN et al., 
2016; HOMANN et al., 2018). 
A atmosfera terrestre, nesse período, era bastante diferente da atual. 
A Terra primitiva não tinha gás oxigênio (O2) disponível, que começou 
a fazer parte da composição da atmosfera apenas a partir da atividade 
fotossintética de células eucariontes (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
As moléculas presentes na atmosfera, unidas à grande quan-
tidade de água disponível na superfície do planeta Terra, teriam 
formado uma massa líquida chamada caldo primordial, a base da 
teoria de Stanley Miller sobre a Síntese Prebiótica. De acordo com 
essa hipótese, moléculas orgânicas teriam surgido sem a participa-
ção de seres vivos. Miller elaborou um experimento (Figura 6) em 
que conseguiu, de fato, sintetizar moléculas orgânicas importantes, 
os aminoácidos glicina e alanina, considerados fundamentais na 
estrutura dos seres vivos.
Figura 6 - Aparelho criado e utilizado por Stanley Miller para testar a Síntese 
Prebiótica
Devido à simplicidade estrutural, é mais provável que a molécu-
la de RNA seja mais primitiva do que a de DNA (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2015). É provável, também, que a primeira célula era 
procarionte heterotrófica (incapaz de produzir moléculas orgâni-
cas complexas) e anaeróbia (não havia gás oxigênio na atmosfera 
terrestre) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
22 Estrutura, Função e Evolução das Células
 Devido à alimentação heterotrófica, as primeiras células pro-
vavelmente esgotaram os compostos orgânicos. Surgiram, então, as 
primeiras células autotróficas, capazes de sintetizar moléculas orgâ-
nicas complexas a partir de substâncias muito simples, utilizando 
a energia da luz solar (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015). Além de 
moléculas orgânicas, essas células liberavam gás oxigênio, que se 
acumulava até a mudança da composição dos gases na atmosfera. 
A disponibilidade de oxigênio, na atmosfera terrestre, fa-
voreceu o surgimento e, depois, a ampla ocupação de células 
aeróbias (ou aeróbicas), que utilizam oxigênio para quebrar li-
gações químicas de compostos orgânicos e, assim, obter energia. 
A ocupação dos primeiros organismos aeróbios foi tão grande, 
que os anaeróbios ficaram restritos a poucos lugares, em que há 
ausência de oxigênio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
O próximo acontecimento importante, na história evolutiva 
celular, foi o surgimento de células eucariontes. A principal hipótese 
sugere que as células eucariontes surgiram a partir das células pro-
cariontes que tiveram suas membranas invaginadas. Esta hipótese 
explica a existência de organelas, como o Retículo Endoplasmático, 
o Complexo de Golgi e os Peroxissomos, além do próprio núcleo.
Ao observar, porém, as células eucariontes ao microscópio, al-
guns cientistas propuseram que as estruturas visíveis no interior das 
células eucariontes seriam como bactérias, vivendo em um tipo de 
simbiose (HOONEY, 2018).
Na década de 60, Lynn Margulis (1938-2011) elaborou a Teoria 
da Endossimbiose Seriada. Segundo Margulis, as mitocôndrias e os 
cloroplastos tiveram origem em bactérias que foram fagocitadas e 
que conseguiram escapar dos mecanismos de digestão intracelular, 
estabelecendo-se como simbiontes (endossimbiontes). Isto porque 
esse relacionamento (célula e bactéria fagocitada) era benéfico para 
as duas partes envolvidas e se tornou irreversível com o passar do 
tempo.
23UNIDADE 1
Figura 7 - Formação das células eucariontes
Fonte: Santos (2007).
Considerando que os cloroplastos estão presentes em células vegetais e de algas, e que, por outro 
lado, as mitocôndrias estão presentes em todas as células eucariontes, é provável que a simbiose que 
deu origem às mitocôndrias (endossimbiose primária) ocorreu antes da que originou os cloroplastos 
(endossimbiose secundária). Assim, primeiro surgiram células eucariontes com mitocôndrias e, pos-
teriormente, algumas dessas células realizaram uma nova endossimbiose, com bactérias autotróficas 
(fotossintéticas) (Figura 7) (MARGULIS, 2001; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
A partir da formação das células eucariontes, houve grande expansão na diversidade dos seres vivos, 
até chegar aos dias de hoje, com uma enorme variedade de células e organismos. A Biologia Celular e 
Molecular impacta a sua vida de várias maneiras, certamente, ela se tornará mais importante nofuturo.
24 Estrutura, Função e Evolução das Células
Ao comparar todas as células que existem, toman-
do como base os componentes químicos celulares 
básicos, as estruturas celulares e o material genéti-
co hereditário presente em todas as células, é pos-
sível perceber que todas as células se enquadram 
em uma das três divisões: Arqueia, Bactéria ou 
Eucária. Pense nisso como se toda a vida na Terra 
fosse uma árvore, sendo que as raízes são as partes 
mais antigas, e as folhas, as mais recentes. 
Principais Tipos
Celulares: Procariotos 
e Eucariotos
25UNIDADE 1
Nesta ideia, as divisões dos tipos celulares seriam os primeiros galhos (primeiras ramificações) dessa 
árvore (Figura 8).
Figura 8 - Cladograma indicando os três domínios em que as células estão classificadas
Fonte: adaptada de Woese et al. (1990).
O domínio Bactéria é composto por microrganismos unicelulares e procariontes, que são conhecidos 
por causarem doenças em humanos, eles são nomeados de eubactérias. Os Arqueia também são mi-
crorganismos unicelulares e procariontes, mas são menos conhecidos porque foram descobertos mais 
recentemente em ambientes extremos (WOESE et al., 1990). São procariontes metanogênicos, ou seja, 
têm o gás metano como produto de seu metabolismo e vivem em condições extremas de temperatura, 
salinidade e pH.
O domínio Eucaria tem como representante os protistas (protozoários), os fungos, as plantas e 
os animais. Como o próprio nome sugere, os Eucaria se diferenciam dos outros dois domínios pela 
presença de núcleo em suas células.
O fato mais interessante sobre os Arqueia, entretanto, não são as condições extremas em que esses 
microrganismos vivem. Os Arqueia possuem algumas semelhanças com os Eucaria e, ao mesmo tempo, 
muitas diferenças com os microrganismos do domínio Bactéria. 
As conclusões de estudos moleculares sugerem que a célula procarionte ancestral universal deu 
origem a dois domínios: Arqueia e Bactéria. A partir do domínio Arqueia, então, surgiram as primeiras 
células eucariontes, que constituem o domínio Eucária (Figura 9).
26 Estrutura, Função e Evolução das Células
Figura 9 - Domínios (Bactéria, Arquéia e Eucária) em que 
todos os tipos celulares se enquadram
O domínio Eucária é classificado em Reinos: Pro-
tozoários, Fungos, Vegetais e Animais. Depois de 
esclarecer a origem dos domínios, o foco será nos 
tipos celulares básicos: eucariontes e procariontes. 
Uma questão a se pensar a respeito das células 
procariontes e eucariontes são as diferenças de tama-
nho. É bastante difícil dimensionar essas células, pois 
são microscópicas e também porque geralmente são 
representadas do mesmo tamanho. Muitas vezes, 
dizer que uma célula eucarionte tem entre 10 a 100 
micrômetros (μm) enquanto as células procarion-
tes têm aproximadamente 1 micrômetro (μm), pode 
não dizer muito.
Então, faça o seguinte exercício mental: imagine 
um cômodo de uma casa (sala, quarto etc.) com, 
aproximadamente, 5 m x 7 m x 2,5 m (5 metros de 
comprimento, 7m de largura e 2,5m de altura), isto 
resulta em 87,5 m³. Esse cômodo será a escala para 
uma célula eucarionte (célula animal ou vegetal, por 
exemplo). Nessa mesma escala, uma célula proca-
rionte teria o tamanho aproximado de uma caixa 
de sapatos, enquanto um vírus seria ligeiramente 
maior do que a cabeça de um fósforo. Figura 10 - Escala de organismos e estruturas biológicas, em comparação
Com este breve raciocínio, é possível imaginar 
a facilidade de infecção de um vírus em uma célula 
eucarionte, por exemplo. Também fica mais fácil 
compreender como a teoria da endossimbiose (lem-
bra do primeiro tópico?) foi desenvolvida. Também 
podemos usar outras escalas comparativas, levando 
em consideração outros organismos (Figura 10). 
Observe o espectro alcançado a olho nu, ao micros-
cópio óptico e ao microscópio eletrônico.
27UNIDADE 1
Figura 11 - Estrutura de uma célula bacteriana (procarionte), sem escala e colorida para fins didáticos (fantasia)
Procariotos
As células procariontes têm como representantes as (comumente conhecidas por causarem doenças) 
bactérias ou eubactérias e também os menos conhecidos microrganismos da divisão Arqueia, as bac-
térias extremófilas. Essas células são as mais simples, com menos estruturas e organelas (Figura 11) e 
também são consideradas mais primitivas.
Os procariontes se diferenciam dos eucariontes, principalmente pela ausência de membrana nuclear 
(carioteca), sendo que o DNA dos procariontes é circular e fica no citoplasma, geralmente, concentrado 
em uma região denominada nucleoide. Além disso, os procariontes não possuem organelas membra-
nosas, tais como Retículo Endoplasmático e Complexo de Golgi, além de serem muito menores do 
que as células eucariontes.
Outra diferença entre os procariontes e os eucariontes está nos ribossomos, que são menores e apresen-
tam composição química diferente. Isto se explica pela própria complexidade das células, então lembre-se: 
os ribossomos são responsáveis pela produção de proteínas, e as células eucariontes, sendo muito maiores e 
mais complexas, demandam produção proteica maior e mais elaborada (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
10% Humano(a)
Segundo a bióloga e autora do livro 10% Humano, seu organismo não é formado apenas de 
carne e osso, músculos e sangue, cérebro e pele - você também é formado(a) por bactérias e 
fungos. Segundo a autora, ao considerar o número de células, para cada célula humana em seu 
corpo, existem outras nove células de bactérias ou fungos, portanto, sua composição corporal 
seria apenas 10% humana.
Fonte: Collen (2016).
pensando juntos
28 Estrutura, Função e Evolução das Células
Eucariotos
Os eucariontes têm representantes divididos em quatro reinos: Protista (protozoários), Fungi (fungos), 
Plantae (vegetais) e Animalia (animais). Apesar da grande diversidade, as células de todos os eucariontes 
são muito similares à sua estrutura e às funções que executam.
A característica mais relevante das células eucariontes é a presença de núcleo (Figura 12), um com-
partimento cercado pela membrana nuclear (ou carioteca) que abriga o material genético (DNA). O 
núcleo isola e protege o DNA de danos que podem resultar em mutações. 
Figura 12 - Células do fígado de camundongo, coradas em 
hematoxilina/eosina, vistas sob o microscópio óptico (40x)
Figura 13 - Células da epiderme de cebola (Allium cepa), 
coradas com azul de metileno, vistas sob microscópio óp-
tico (40x)
Figura 14 - Diagrama dos componentes nucleares básicos de uma célula eucarionte
29UNIDADE 1
Nos eucariotos, o DNA é afilado e está seg-
mentado em cromossomos, ao contrário do DNA 
circular dos procariotos. Os eucariotos também 
possuem muito mais DNA, de modo que o empa-
cotamento é auxiliado pela presença de proteínas, 
chamadas histonas.
Os eucariotos apresentam organelas mem-
branosas que realizam suas respectivas funções 
de maneira compartimentalizada, quase como 
uma linha de produção. Assim, organelas como 
o Retículo Endoplasmático (Liso e Rugoso) e o 
Complexo de Golgi trabalham associadas, pois 
enquanto o Retículo Endoplasmático está re-
lacionado à produção de lipídios e proteínas, o 
Complexo de Golgi é responsável pelo armaze-
namento, transformação, modificação e controle 
da secreção dessas substâncias.
A grande complexidade das células eucarion-
tes se reflete nos organismos que apresentam essa 
estrutura celular, sendo que, entre os eucariontes, 
há representantes uni e pluricelulares. Para fins 
comparativos, observe a tabela a seguir.
Tabela 1 - Comparação entre os reinos que apresentam organismos com células eucariontes 
Protista Fungi Plantae Animalia
Número de células Unicelulares. Uni ou pluricelula-
res.
Pluricelulares. Pluricelulares.
Envoltórios Alguns com parede 
celular.
Parede celular de 
quitina.
Parede celular de 
celulose.
Sem parede celular
Caracter í s t i cas 
celulares
Célula que funcio-
na como um orga-
nismo.
Apresentam diges-
tão extracelular.
Cloroplastos*; va-
cúolo*.
Centríolos (parti-
cipamda divisão 
celular).
* Cloroplastos e vacúolos também estão presentes nas células das algas, que apresentam classificação controversa. 
Fonte: adaptada de Junqueira e Carneiro (2015).
A parede celular é um envoltório presente em plantas (Figura 15), fungos e em alguns protozoários, 
mas ausente em células animais. As comparações mais comuns entre os tipos celulares são feitas entre 
os animais e os vegetais, por isso, observe as semelhanças e as diferenças entre essas células.
Figura 15 - Esquema anatômico de uma célula vegetal, com as organelas e estruturas presentes nesse tipo celular
30 Estrutura, Função e Evolução das Células
Tanto para as células vegetais quanto para as cé-
lulas animais, o esquema ilustrado retrata apenas 
uma célula padrão hipotética. Por se tratarem de 
organismos de grande complexidade estrutural, 
há grandes diferenças entre as células encontradas 
em um mesmo organismo. Em seu próprio corpo 
isso acontece, por isso, conseguimos perceber os 
diferentes tecidos, como epitelial (pele), nervo-
so, muscular, entre outros. A formação de células 
especializadas é conhecida como diferenciação 
ou especialização celular (Figura 17) e se inicia, 
ainda, na vida embrionária, a partir das famosas 
Figura 16 - Esquema anatômico de uma célula animal, com as organelas e estruturas presentes nesse tipo celular
Figura 17 - Diferenciação ou especialização celular em células animais a partir de células embrionárias que dão origem 
às células-tronco
células-tronco. Você estudar á especialização ce-
lular mais profundamente na Unidade 4.
Ao reconhecer os principais tipos celulares e 
diferenciar os organismos procariotos e eucario-
tos, o seu foco deve ser nos principais exemplos e 
nas diferenças encontradas nas células analisadas. 
Nas próximas unidades, você estudará, detalhada-
mente, cada organela celular em separado, então, 
tenha em mente quais organelas estão presentes 
em cada um dos tipos celulares, observando as 
diferentes configurações que as células podem 
apresentar.
31UNIDADE 1
Agora que você já conhece um pouco mais sobre 
as células, seus componentes e suas estruturas, 
você conhecerá um universo ainda menor, que 
foi descoberto muito mais recentemente do que 
as células e as bactérias: são os vírus. 
Toda célula, como você viu, se origina de outra 
célula. Isto, porém, não acontece com os vírus, pois 
eles são produzidos pela maquinaria de uma célu-
la hospedeira, conforme as informações contidas 
no genoma viral. Por causa dessa característica, 
os vírus são chamados de parasitas intracelulares 
obrigatórios.
A primeira coisa que você precisa saber sobre 
os vírus é que eles não são células, ou seja, são ace-
lulares. Mas o que são os vírus? Eles são partículas 
microscópicas compostas por ácidos nucleicos e 
proteínas, que atacam as células e as transformam 
em verdadeiras “fábricas” para a formação de no-
vas partículas virais.
Vírus e Sua Relação 
Com as Células
32 Estrutura, Função e Evolução das Células
Devido ao seu tamanho, os vírus só foram identificados de fato 
em meados do século XX, quando o microscópio eletrônico foi 
inventado. Eles são muito diversos em suas estruturas (Figura 18) 
e apresentam diferentes padrões de reprodução no interior das 
células. Em seres humanos, alguns vírus bastante conhecidos são 
os causadores de doenças, como a gripe, a poliomielite (paralisia 
infantil) e a AIDS.
Figura 18 - Ilustração dos diferentes padrões da morfologia dos vírus
Devido ao fato de serem parasitas intracelulares obrigatórios, existe 
uma discordância entre os cientistas sobre a classificação dos vírus. 
Primeiro, porque eles são acelulares e, por isso, já não se enquadram 
em nenhum dos reinos dos seres vivos. Segundo, porque fora de uma 
célula hospedeira, os vírus não podem fazer nada, não conseguem 
se reproduzir e não têm metabolismo próprio. Assim, para alguns 
cientistas, os vírus não são considerados seres vivos.
Para aqueles que se opõem, os argumentos são: os vírus têm 
material genético, conseguem evoluir e, mesmo que no interior 
de uma célula, têm comportamento de seres vivos, como metabo-
lismo e reprodução. Nesta controvérsia, você não precisa escolher 
um lado, basta entender os argumentos propostos. Por causa dessa 
discordância, não é adequado dizer que os vírus estão “vivos” ou 
“mortos”, então, é melhor dizer que estão “ativos” (no interior das 
células) ou “inativos” (fora das células).
33UNIDADE 1
Estrutura dos vírus
Os vírus mais simples são compostos por um ácido nucleico (DNA ou RNA, nunca os dois) e uma 
estrutura proteica que o envolve, composta por unidades que se repetem, chamadas de capsômeros e 
que, juntas, formam o capsídeo (Figura 19), como é o caso do vírus HPV.
Figura 19 - Estrutura viral interna do HPV (papiloma vírus 
humano)
O material genético dos vírus apresenta algumas 
particularidades em relação às células. Nestas, o 
DNA é encontrado sempre na estrutura de dupla 
fita e o RNA sempre forma uma fita simples. Nos 
vírus, entretanto, além dessas duas formas, podem 
ser encontrados, também, o DNA fita simples e o 
RNA fita dupla.
Alguns vírus podem apresentar um envoltório 
extra, chamado invólucro ou envelope. Esses vírus 
são chamados, então, de envelopados. O envelope 
tem origem celular, formado por duas camadas de 
lipídios derivadas da membrana plasmática e é im-
portante na identificação das células hospedeiras. 
Os vírus invadem as células conforme a compati-
bilidade entre as proteínas na superfície do vírus e 
os receptores na superfície da membrana da célula 
hospedeira. 
Este sistema funciona como chave-fechadura: os 
vírus são a “chave” que abre a “fechadura” das células 
hospedeiras, invadindo-as. Por isso, a especificidade 
dos vírus pode variar, existem alguns bastante espe-
cíficos (tanto para os tipos celulares quanto para as 
espécies de hospedeiros), e há também vírus que são 
mais generalistas, invadindo uma variedade maior 
de tipos celulares ou hospedeiros. 
Vírus e Bactérias
Vírus e bactérias causam doenças em humanos, mas 
eles podem ser inimigos uns dos outros. Isto porque 
existem alguns vírus da classe dos bacteriófagos, que 
são especializados na invasão de bactérias.
O bacteriófago é um vírus com simetria com-
plexa, não envelopado e que possui fibras em sua 
base capazes de identificar as bactérias que serão 
suas hospedeiras (Figura 21). Seu mecanismo 
de infecção é bastante semelhante ao dos outros 
vírus, pois os bacteriófagos invadem e manipu-
lam a bactéria hospedeira, fazendo com que ela 
passe a produzir material genético e proteínas 
da estrutura viral.
Figura 20 - Estrutura viral externa do HPV (papiloma vírus 
humano)
34 Estrutura, Função e Evolução das Células
Os bacteriófagos podem se reproduzir por dois ciclos diferentes. Devido à relativa simplicidade 
estrutural, a reprodução dos bacteriófagos será usada como exemplo geral de reprodução dos vírus.
Figura 21 - Estrutura do vírus bacteriófago
Reprodução dos vírus
Os vírus se reproduzem no interior da célula hospedeira de duas maneiras: Ciclo Lítico (rápido) e 
Ciclo Lisogênico (lento). Existem vírus, como é o caso dos bacteriófagos, que realizam os dois ciclos. 
Alguns tipos entretanto, só conseguem se reproduzir por meio do ciclo lítico.
Vírus são confundidos como bactérias e vice-versa. Sua composição estrutural, porém, faz dife-
rença, pois antibióticos que são prescritos para infecções bacterianas não têm nenhum efeito 
sobre os vírus.
pensando juntos
Reprodução dos vírus
35UNIDADE 1
No Ciclo Lítico (Figura 22), o vírus ataca e usa imediatamente a 
célula hospedeira, colocando-a em função do vírus, ou seja, a célula 
passa imediatamente a produzir partículas virais. Por isso, as doen-
ças que se desenvolvem por esse ciclo são consideradas agudas, ou 
seja, de desenvolvimento rápido. 
As fases do Ciclo Lítico são:
Figura 22 - Esquema de Ciclo Lítico dos bacteriófagos, ênfase nas fases de Pe-
netração, Maturação e Liberação dos vírus
Por outro lado, o Ciclo Lisogênico(Figura 23) é um pouco diferente, 
porque o material genético (DNA ou RNA) viral é incorporado ao 
DNA bacteriano e há, assim, uma fase de “dormência”. Nesta fase, a 
bactéria pode se reproduzir, passando adiante o DNA bacteriano 
com material genético viral incluído.
Após esse período, pode ocorrer uma alteração (no organismo 
ou no ambiente) que faz com que o DNA viral, incorporado ao 
DNA bacteriano, passe a comandar a produção de novos vírus e, 
então, o comportamento da célula hospedeira passa a ser similar 
ao que ocorre no ciclo lítico. 
Ao comparar, as fases do Ciclo Lisogênico são um pouco dife-
rentes do Ciclo Lítico:
36 Estrutura, Função e Evolução das Células
Vírus de células Eucariontes
Os vírus que mais preocupam são aqueles que causam doenças em seres humanos, as chamadas viroses. 
Vírus como os do sarampo, da varíola, da poliomielite e da gripe já foram ou, ainda, são responsáveis 
por verdadeiras epidemias que, inclusive, podem levar muitos doentes à morte.
Figura 23 - Esquema comparativo entre os ciclos lítico e lisogênico do vírus bacteriófago infectando uma bactéria hospedeira
Fonte: Wikimedia Commons (2014, on-line)4.
Diferente das bactérias, para as quais é possível tomar antibióticos, ao contrair uma virose, você contará, 
basicamente, com seu sistema imune ou, então, se houver, com vacinas. 
HIV e AIDS
Uma das epidemias mais importantes das últimas décadas é causada pelo vírus HIV (Vírus da 
Imunodeficiência Humana). Esse vírus ataca um grupo de células de defesa do organismo co-
nhecidas como linfócitos T4, que são cruciais para o funcionamento do sistema imune. O HIV 
é causador da AIDS (Síndrome da Imunodeficiência Adquirida), uma DST (Doença Sexualmente 
Transmissível), para a qual não há vacina. Para saber mais, acesse: <https://www.unicef.org/
prescriber/port_p16.pdf>.
Fonte: Unicef (1998).
explorando Ideias
37UNIDADE 1
O ciclo reprodutivo dos vírus de células eucariontes é igual ao que ocorre em células procariontes, 
com as fases de: infecção, penetração, produção viral, maturação e liberação. O material genético dos 
vírus de células eucariontes é mais complexo do que em procariontes. Isto porque células eucariontes 
são mais complexas, o que demanda do material genético viral maior capacidade de adaptação e de 
variabilidade.
Outra característica interessante sobre o material genético viral está nos vírus que têm RNA como 
material genético. Mais adiante, na Unidade 4, você verá com maiores detalhes a estrutura do DNA e 
do RNA. Por enquanto, considere que, se um vírus tem DNA como material genético, ele “coloca” seu 
DNA para trabalhar no lugar do DNA da célula hospedeira. Porém se o material genético é o RNA, 
não é possível fazer isso. Eis aí uma particularidade. 
Os vírus de RNA realizam uma transcrição reversa (Figura 24), ou seja, uma molécula de RNA dá 
origem a uma de DNA (ao contrário da transcrição usual, em que o DNA dá origem ao RNA), tudo 
isso usando a maquinaria celular. Assim, o DNA recém-formado passa a substituir as funções do DNA 
da célula hospedeira.
Figura 24 - Replicação do DNA (DNA forma outro DNA); Transcrição (DNA forma RNA); Tradução (RNA forma pro-
teínas) e Transcrição reversa (realizada pelos vírus de RNA, em que o RNA viral dá origem a um DNA)
38 Estrutura, Função e Evolução das Células
Nos tópicos anteriores, você pôde conhecer me-
lhor as células procariontes e eucariontes e iden-
tificar elementos que essas células possuem em 
comum. Você aprofundou seus estudos também 
sobre partículas menores do que as células: os 
vírus. Agora, você vai passar para uma nova escala, 
de estruturas ainda menores: as moléculas.
As moléculas são, basicamente, os componen-
tes químicos das células, ou seja, todas as células 
são constituídas de diversas moléculas que desem-
penham funções fundamentais. Os seres vivos e, 
mais especificamente, as células, são compostos 
por moléculas muito semelhantes: 99% da massa 
das células é formada de Carbono, Hidrogênio, 
Oxigênio e Nitrogênio (chame esta combinação 
de componentes de “CHON”, para facilitar). Em 
contrapartida, os seres inanimados que existem 
na Terra são, basicamente, compostos de oxigênio, 
silício, alumínio e sódio (JUNQUEIRA; CAR-
NEIRO, 2015).
Organização Estrutural 
e Constituição 
Molecular da Célula
39UNIDADE 1
As moléculas constituintes dos seres vivos po-
dem ser classificadas em inorgânicas (água e sais 
minerais, que dão origem aos íons) e orgânicas 
(carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nuclei-
cos) (Figura 25).
A água tem a tendência de se combinar com 
íons positivos (cátions) e negativos (ânions), que é 
maior do que a atração entre os íons que formam a 
molécula do composto. Esta capacidade de formar 
íons faz com que a água seja considerada um dos 
melhores solventes conhecidos.
A molécula de água é morfológica e eletrica-
mente assimétrica: os dois hidrogênios formam 
um ângulo com o oxigênio de 104,45º (Figura 26), 
devido às diferenças de cargas elétricas. Assim, a 
água é uma substância polar, um dipolo, em que 
o oxigênio é o polo positivo e os dois hidrogênios 
são os polos negativos.
Figura 25 - Composição química das células em porcenta-
gem das substâncias
Fonte: Bio Point (2011, on-line)5.
Água
A água é a substância mais abundante nos seres 
vivos, compondo de 75% a 85% das células dos 
diferentes organismos. Além disso, as primeiras 
células se desenvolveram em meio líquido. Ao 
contrário do que pode parecer, ela não é uma 
substância inerte, com função única de preen-
chimento das células. 
Figura 26 - Molécula de água em vista 3D
Fonte: Wikimedia Commons (2014, on-line)6.
40 Estrutura, Função e Evolução das Células
Sais Minerais (íons)
Os sais minerais, em meio aquoso como no interior das células, dão origem aos íons, que têm papel 
fundamental no metabolismo celular. Os íons desempenham diversas funções vitais (Tabela 2) e alguns 
deles são encontrados em todos os seres vivos.
Tabela 2 - Principais íons orgânicos e suas respectivas funções
Íon Função
Cálcio
(Ca²+)
Componente de membranas, cromossomos, e esqueleto dos vertebrados; 
participa da contração muscular e da coagulação sanguínea.
Ferro
(Fe²+)
Participa da respiração celular; compõe os citocromos e a hemoglobina.
Magnésio (Mg²+) Componente da molécula de clorofila.
Zinco (Zn²+), Cobre (Cu+) e 
Cobalto (Co²+)
Atuam como coenzimas em algumas reações químicas do metabolismo.
Sódio (Na+)
Potássio (K+)
Participam da transmissão do impulso nervoso.
Fosfato (PO4³
-) Componente da molécula de ATP e dos nucleotídeos do DNA e do RNA.
Fonte: adaptada de Junqueira e Carneiro (2012). 
Carboidratos
Os carboidratos são moléculas orgânicas formadas, basicamente, de átomos de carbono, hidrogênio 
e oxigênio. São conhecidos como açúcares e desempenham funções essenciais para o funcionamento 
das células, como:
• Energética: são importantes fontes de energia para as células. 
Ex.: glicogênio (animais) e amido (vegetais).
• Estrutural: estão presentes na parede celular de plantas, algas, fungos e bactérias.
• Marcadores da identidade celular. 
Ex.: glicoproteínas na membrana plasmática.
• Componentes extracelulares fazem parte da matriz extracelular.
Com relação à estrutura, os carboidratos podem ser de dois tipos: monossacarídeos e polissacarídeos. 
Os monossacarídeos são os açúcares simples, como a glicose e a frutose. Os polissacarídeos são carboi-
dratos complexos, pois são polímeros de monossacarídeos. A celulose (Figura 27), presente na parede 
celular dos vegetais, é um exemplo de polissacarídeo.
41UNIDADE 1
Figura 27 - Estrutura e localização da celulose, um polissacarídeo que forma a 
parede celular dos vegetais
Lipídios
Os lipídios são conhecidos como óleos, gorduras e ceras. Eles for-
mam moléculas apolares que não se misturam bem com a água, ou 
seja, são hidrofóbicas. A maioria dos lipídios são produzidos pelas 
próprias células: gorduras, fosfolipídios, graxas e esteróis. 
Nas células, os lipídios exercem funções muito importantespara 
as células, tais como:
• Estoque energético: cada grama de lipídio fornece 9 kcal, 
enquanto carboidratos e proteínas fornecem, aproximada-
mente, 5 kcal cada.
• Isolamento térmico: ao formar o tecido adiposo, os lipídios 
têm função de proteção contra o frio em animais, como 
ursos e baleias.
• Estrutural: são componentes fundamentais na estrutura das 
membranas celulares.
• Impermeabilização: devido à hidrofobia, os lipídios atuam 
como impermeabilizadores em diversos vegetais.
• Sinalização: alguns lipídios atuam como hormônios e, assim, 
sinalizam e controlam diversos processos no metabolismo 
celular.
42 Estrutura, Função e Evolução das Células
Os lipídios formam o grupo de moléculas orgânicas mais diversas em estrutura, com maior diversidade 
do que os carboidratos, as proteínas e os ácidos nucleicos. Isto acontece porque os lipídios, diferente dos 
outros grupos, não são polímeros. A estrutura básica dos lipídios são os hidrocarbonetos, moléculas 
com longas cadeias de carbono ligadas aos hidrogênios (Figura 28).
Figura 28 - Estruturas moleculares dos principais tipos de lipídios
Proteínas
As proteínas têm papel chave na estrutura e no funcionamento celular. Dentre as funções realizadas 
pelas proteínas, destacam-se:
• Enzimática: aceleram reações químicas do metabolismo.
• Estrutural: componentes da membrana plasmática, do citoesqueleto, da matriz extracelular e 
dão suporte às células (como o colágeno).
• Transporte: ligadas à membrana plasmática, são responsáveis por transportar substâncias para 
dentro e para fora das células.
• Identidade celular: sinalizam células específicas, como as glicoproteínas na superfície da mem-
brana plasmática.
• Movimentação celular: proteínas do citoesqueleto que podem se estender até cílios e flagelos.
• Comunicação celular: recebem e enviam informações de uma célula para outra, como é o caso 
da insulina.
43UNIDADE 1
• Organização: as chaperonas garantem o sucesso da formação 
de outras proteínas.
• Defesa: anticorpos do sistema imune são proteínas que aju-
dam na defesa do organismo contra agentes externos, como 
vírus e bactérias.
• Controlam a síntese de DNA e RNA.
Proteínas são polímeros de aminoácidos que desempenham uma 
função. Existem mais de 150 tipos de aminoácidos na natureza, 
mas apenas 20 deles aparecem nas proteínas celulares (Figura 29).
Figura 29 - Estrutura dos aminoácidos presentes nas células
44 Estrutura, Função e Evolução das Células
Cada polipeptídeo tem um formato específico, conforme a função 
que executa. O formato, ou seja, a estrutura de uma proteína, é tão 
importante que, se há alguma mudança nesse formato, a proteína 
desnatura (de maneira irreversível) e não funciona mais. De acordo 
com a conformação das proteínas, elas são classificadas em quatro 
categorias: primária, secundária, terciária e quaternária (Figura 30).
Figura 30 - Estruturas primária, secundária, terciária e quaternária assumidas 
por uma proteína
Fonte: Wikimedia Commons (2013, on-line)7.
A estrutura primária é formada pela união de aminoácidos em se-
quência, em uma cadeia polipeptídica. A ordem dos aminoácidos, 
nessa cadeia, é determinada pelo DNA. A estrutura secundária se 
forma quando a estrutura primária se dobra ou se envolve sobre 
ela mesma, formando um arranjo complexo, sustentado por pontes 
de hidrogênio. 
A estrutura terciária se forma quando uma cadeia que contém a 
estrutura secundária dobra novamente sobre si mesma, adquirindo 
o formato tridimensional. A estrutura quaternária está presente 
em proteínas grandes e complexas, formadas por muitas cadeias 
polipeptídicas. A hemoglobina, proteína sanguínea que transporta 
o oxigênio, apresenta estrutura quaternária com as cadeias terciárias 
alfa e beta (Figura 31).
45UNIDADE 1
Um dos tipos mais importantes de proteínas 
são as enzimas. Sem elas, as reações quími-
cas não aconteceriam rápido o suficiente para 
manter a célula viva. Como são proteínas, as 
enzimas também são produzidas sob o controle 
do DNA.
As enzimas se combinam a substratos específi-
cos para que a reação aconteça. Substrato é o nome 
que se dá ao composto que sofre a ação da enzima. 
Na estrutura de cada enzima, há um centro ativo, 
um local (na enzima) em que o substrato se encaixa 
para que haja ação enzimática (Figura 32).
Figura 31 - Estrutura da enzima com o centro ativo, que se combina aos substratos para formar o produto
As enzimas podem ser inibidas quando a reação não é catalisada. As inibições podem ser do tipo 
competitiva ou não competitiva (Figura 33).
Inibição competitiva: uma molécula semelhante ao substrato, mas que não sofre ação enzimática 
(inibidor) e que se encaixa no sítio ativo da enzima, impedindo a reação de catalisação.
Inibição não competitiva: o inibidor é uma molécula que não compete com o substrato, mas que 
muda a configuração da enzima, impedindo o encaixe com o substrato e, consequentemente, a reação.
Figura 32 - Inibição competitiva (a), quando o inibidor ocupa o lugar do substrato. Inibição não competitiva (b), o inibidor 
muda a conformação da enzima, impedindo o encaixe com o substrato
Fonte: Wikimedia Commons (2016, on-line)8.
46 Estrutura, Função e Evolução das Células
Além da inibição, existem também fatores externos ou ambientais que afetam a atividade enzimática: as 
variações de temperatura (aumentos excessivos na temperatura podem desnaturar a proteína, enquanto 
a redução na temperatura pode reduzir a atividade enzimática) ou pH, a concentração do substrato e 
a presença de ativadores e inibidores que alteram a velocidade de atuação das enzimas.
Ácidos nucleicos
As moléculas de DNA têm a capacidade de arma-
zenar o código genético por meio da sequência 
das bases nitrogenadas em sua estrutura. Estas 
informações determinam as características das 
células e, consequentemente, dos organismos. No 
DNA, há instruções para a formação de proteínas, 
para a transcrição (DNA para RNA) e também 
informações para a regulação da atividade do 
próprio DNA.
O RNA, formado a partir da molécula de 
DNA, tem funções diferentes dependendo do 
seu local de atuação:
• RNA mensageiro (RNAm): contém, em 
sua estrutura, as informações para a for-
mação de uma proteína.
• RNA transportador (RNAt): Está ligado a 
um aminoácido e participa da tradução de 
RNA para proteína.
• RNA ribossômico (RNAr): é componente 
da estrutura dos ribossomos, organelas res-
ponsáveis pela síntese de proteínas.
O DNA e o RNA, ácidos nucleicos celulares, são 
polímeros de nucleotídeos. Um nucleotídeo é for-
mado por três partes: uma pentose (açúcar de 5 
carbonos), um grupamento fosfato (PO₄³-) e uma 
base nitrogenada.
Os carbonos de cada pentose são numerados 
de 1 a 5 a partir da ligação com a base nitrogenada 
(Figura 34):
Figura 33 - Ribose e desoxirribose, com carbonos nume-
rados de 1 a 5
Fonte: Pinto (2013, on-line)9.
As bases nitrogenadas podem ser de cinco tipos: 
Adenina, Guanina, Citosina, Timina (apenas no 
DNA) e Uracila (apenas no RNA). Quanto à sua 
estrutura, elas podem ser classificadas em:
• Purinas: são bases maiores, compostas 
por dois anéis aromáticos. Adenina (A) e 
Guanina (G) são purinas e estão presentes 
tanto no DNA quanto no RNA.
• Pirimidinas: são menores do que as pu-
rinas, compostas por apenas um anel aro-
mático. Citosina (C), Timina (T) e Uracila 
(U) são pirimidinas, sendo que a citosina 
está presente em ambos os ácidos nuclei-
cos, mas a timina é exclusiva do DNA e 
a uracila é encontrada somente no RNA.
OH
CH25
4 1
23
OHO
H HH H
OH OH
Ribose Desoxirribose
OH
CH25
4 1
23
OHO
H HH H
OH H
Se só houvesse ligações peptídicas na estrutura das proteínas, as moléculas seriam dobradas 
ao acaso, e as funções exercidas pelas proteínas seriam comprometidas.
pensando juntos
47UNIDADE 1
Há também uma diferença quanto à estrutura. O 
RNA é formado por apenas uma cadeia de nucleo-
tídeos, enquanto o DNA tem, em sua estrutura, duas 
cadeias nucleotídicas unidas. Além disso, na molécu-
la de DNA, as purinas (adeninae guanina) se ligam 
às pirimidinas (timina e citosina) por meio de pontes 
de hidrogênio que unem às duas cadeias de nucleo-
tídeos. Essas ligações se dão sempre em: Timina/
Adenina (duas pontes de hidrogênio) e Guanina/
Citosina (três pontes de hidrogênio) (Figura 35).
Na estrutura do RNA, essas ligações não se formam, pois a molécula de RNA é formada por apenas 
uma cadeia de nucleotídeos (Figura 36).
Figura 34 - Ligações tipo pontes de hidrogênio entre as bases 
nitrogenadas que formam a estrutura do DNA
Figura 35 - Comparação da estrutura do DNA (dupla cadeia de nucleotídeos) e do RNA (cadeia única)
48 Estrutura, Função e Evolução das Células
Caro(a) aluno(a), ao longo desta unidade, você 
pôde conhecer melhor a estrutura de uma célula. 
A proposta desta unidade foi introduzi-lo (a) ao 
estudo da Biologia Celular. Desde o histórico da 
descoberta dos microrganismos, passando pela 
estrutura de uma célula, até chegar nas principais 
moléculas celulares, todos estes conteúdos serão 
base para o que você estudará nas próximas uni-
dades. Sempre que julgar necessário, retome a esta 
unidade para o esclarecimento de eventuais dúvi-
das. Buscar as informações e os materiais extras 
pode ajudá-lo (a) a avançar para passos cada vez 
mais largos e certeiros.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Chegamos ao fim da primeira unidade e você já 
possui uma bagagem considerável de informações 
e conhecimentos a respeito das células. Vamos, 
então, retomar e estabelecer conexões entre tudo 
o que foi estudado. 
Inicialmente, relacionamos a descoberta dos 
microrganismos (células) à invenção de micros-
cópios. A melhora na tecnologia possibilitou o 
aumento na resolução destes aparelhos e foram 
descobertas as estruturas das organelas celulares 
e mesmo, os vírus.
Em seguida, você conheceu a estrutura geral 
de uma célula, com as respectivas organelas. A 
partir da estrutura celular, relacionamos todas 
as células por meio de uma origem evolutiva co-
mum, além de levantar as principais hipóteses a 
respeito da origem das primeiras células ainda 
nos dias de hoje.
Dentre as diferentes células que existem, es-
tudamos os organismos procariontes e eucarion-
tes, com os respectivos exemplares na natureza. 
Estudamos também os principais componentes 
celulares: os envoltórios, o citoplasma, as organe-
las e o núcleo. Estas características são de funda-
mental importância para o desenvolvimento e o 
metabolismo celular, bem como ampliam a visão 
a respeito da atual biodiversidade que existe em 
nosso planeta.
Apesar de acelulares, os vírus estão estreita-
mente relacionados às células e, por isso, enfatiza-
mos a estrutura e o metabolismo viral que ocor-
re dentro de uma célula hospedeira. Conhecer a 
ação do vírus no interior das células tem grande 
importância para o desenvolvimento de medica-
mentos que combatem as viroses, bem como sua 
utilização adequada.
Em interface com a bioquímica, estudamos 
os principais componentes das estruturas celu-
lares, tanto inorgânicos, como água e íons (sais 
minerais), quanto os orgânicos, como carboidra-
tos, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos. Estas 
moléculas desempenham funções fundamentais 
para o metabolismo celular e, consequentemente, 
para a manutenção da vida.
Toda a proposta desta unidade consiste em 
servir de base para o estudo das próximas, pois, 
a partir daqui, aprofundaremos ainda mais os 
estudos sobre a estrutura e o metabolismo ce-
lular.
49
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Considerando tudo o que foi estudado a respeito do histórico da Biologia Celular, 
elabore uma linha do tempo com, pelo menos, cinco eventos principais que você 
considera fundamentais para o conhecimento atual nesta área.
2. De acordo com a Teoria Celular, todos os seres vivos são formados por células. 
Mesmo com organismos uni e pluricelulares e uma biodiversidade muito grande, 
todas as células são constituídas de alguns elementos em comum. Assinale a 
alternativa em que só existam elementos presentes em todos os tipos de células.
a) Membrana plasmática, parede celular e ribossomos.
b) Mitocôndria, citoplasma e DNA.
c) Núcleo, Complexo de Golgi e vacúolo.
d) Membrana plasmática, citoplasma e ribossomos.
e) Parede celular, retículo endoplasmático e RNA.
3. Sobre a hipótese da origem das mitocôndrias e dos cloroplastos por endossim-
biose, analise as afirmativas a seguir. Depois, assinale verdadeiro (V) ou falso (F):
 ) ( Os cloroplastos tiveram origem anterior às mitocôndrias.
 ) ( A origem das mitocôndrias é explicada pela endossimbiose secundária.
 ) ( Presença de DNA e ribossomos próprios, capacidade de autorreplicação e 
membrana dupla nas mitocôndrias e nos cloroplastos são argumentos para 
a hipótese da endossimbiose.
 Assinale a sequência correta:
a) V, V e F.
b) F, F e V.
c) V, F e V.
d) F, F e F.
e) V, V e V.
50
4. Sobre as células procariontes e eucariontes, analise as afirmativas a seguir:
I) Os domínios Archaea e Bacteria têm representantes exclusivamente unice-
lulares e procariontes.
II) Algumas diferenças entre as células procariontes e eucariontes são o ta-
manho; a presença/ausência de núcleo; a presença/ausência de organelas 
membranosas e ribossomos com tamanhos e composições diferentes.
III) São semelhanças entre as células animais e vegetais: presença de núcleo, 
parede celular e ribossomos.
IV) As células dos fungos, assim como as dos vegetais, possuem parede celular 
de celulose.
Assinale a alternativa correta:
a) Apenas as afirmativas I e II estão corretas.
b) Apenas as afirmativas II e III estão corretas.
c) Apenas a afirmativa I está correta.
d) Apenas as afirmativas II, III e IV estão corretas.
e) Nenhuma das afirmativas está correta.
5. Sobre os vírus, assinale a alternativa correta:
a) Os vírus são os menores organismos celulares que existem, ainda menores do 
que as bactérias, podendo, inclusive, atacar bactérias.
b) O material genético dos vírus é composto por DNA e RNA.
c) O ciclo lítico de reprodução dos vírus apresenta um período de latência, em 
que o DNA viral é incorporado ao DNA da célula hospedeira.
d) Bacteriófagos são vírus que atacam células, como os linfócitos humanos.
e) Vírus são parasitas intracelulares obrigatórios e não apresentam metabolismo 
ou capacidade de reprodução fora de uma célula hospedeira.
51
6. A respeito das moléculas que compõem a estrutura das células, analise as afir-
mativas a seguir e assinale verdadeiro (V) ou falso (F):
 ) ( Água e sais minerais, que dão origem aos íons, são componentes orgânicos 
das células.
 ) ( Os carboidratos são polímeros de nucleotídeos e são importantes para a 
identidade celular.
 ) ( Os lipídios são moléculas hidrofóbicas, ou seja, não têm afinidade com a água 
por conta de sua estrutura molecular apolar que se opõe à estrutura da água.
 ) ( As enzimas são tipos especiais de proteínas que catalisam reações químicas 
no metabolismo celular.
 ) ( As proteínas são formadas por longas cadeias de monossacarídeos unidos 
por ligações glicosídicas.
Assinale a sequência correta:
a) V, V, F, V e V.
b) F, V, V, F e F.
c) V, F, V, F e V.
d) F, F, V, V e F.
e) V, V, F, F e V.
52
HOUVE MUDANÇAS RECENTES NA BIOLOGIA 
EM RELAÇÃO À CITOLOGIA?
Nas últimas décadas, houve um progresso con-
siderável no conhecimento da organização e 
função das organelas e estruturas celulares e 
da interação entre os diversos tipos de células 
que compõem os tecidos animais.
Pode-se citar, como exemplo, a identificação de 
canais iônicos e receptores na superfície celu-
lar, de moléculas de adesão, de proteínas do 
citoesqueleto, de fatores de crescimento etc. 
A identificação e a localização de diferentes 
moléculas permitiram maior compreensão de 
fenômenos celulares, tais como a migração de 
células, a regeneração de neurônios e de fibras 
musculares, a compartimentalização do com-
plexo de golgi ou mesmo a identificação de 
novas organelas em protozoários.
Esse progresso é resultado do desenvolvimentode 
tecnologias que permitem a identificação precisa 
de macromoléculas, não só no interior das células, 
mas também na matriz extracelular. Com a micros-
copia confocal, por exemplo, pode-se visualizar a 
organização tridimensional de moléculas marca-
das com compostos fluorescentes. A técnica de 
crioultramicrotomia – que permite a obtenção 
de secções muito finas (60-100 nanômetros) de 
células/tecidos congelados – permite o estudo de 
células que não foram submetidas ao processo de 
fixação química, diminuindo, significativamente, 
os artefatos resultantes desse processo.
A utilização de sondas para detectar ácidos 
nucleicos (segmentos de DNA e diferentes tipos 
de RNA) permite estudar a expressão de genes 
em células submetidas a diferentes condições 
experimentais e em diversas doenças. Como na 
ciência moderna não há mais barreiras entre as 
diferentes áreas do conhecimento, essas técnicas 
são utilizadas por pesquisadores de diferentes 
especialidades: morfologistas, bioquímicos, 
microbiologistas, patologistas etc.
É importante salientar que, embora os termos 
citologia e histologia tenham conotação mor-
fológica, a pesquisa nessas áreas tem adquirido, 
cada vez mais, caráter interdisciplinar. 
Fonte: Camargos (2006). 
53
O Planeta Simbiótico
Autor: Lynn Margulis
Editora: Rocco
Sinopse: a autora apresenta sua Teoria da Endossimbiose Sequencial em lin-
guagem simples. Essa teoria mostra que a célula, como a conhecemos hoje, 
surgiu de uma simbiose entre bactérias primitivas. Para comprová-la, baseia-se 
no material encontrado no citoplasma.
LIVRO
Crick, Watson e o DNA em 90 minutos
Autor: Paul Strathern
Editora: Zahar
Sinopse: em 1953, Francis Crick e James Watson identificaram a estrutura do 
DNA, vencendo a batalha travada entre importantes cientistas para descobrir 
e mapear o código genético. Seu trabalho mudou a história do século XX e da 
humanidade, possibilitando avanços e inovações antes impensáveis. E também 
levantou questões éticas fundamentais que a comunidade científica luta para 
responder.
LIVRO
10% Humano
Autor: Alanna Collen
Editora: Sextante
Sinopse: somos apenas 10% humanos. Não somos feitos apenas de carne e 
osso, músculos e sangue, cérebro e pele — somos também bactérias e fungos. 
Um livro pioneiro e extraordinário, que conta a história de uma das relações 
íntimas mais antigas da humanidade: a das pessoas e dos seus micróbios.
LIVRO
54
As teorias para o surgimento das primeiras células — e da vida na Terra
Matéria da BBC, traduzida para o português, com uma explicação bastante completa a respeito 
das principais teorias sobre o surgimento das primeiras células.
Web: <https://www.bbc.com/portuguese/vert-earth-38205665>.
E a Vida Continua
Ano: 1993
Sinopse: no início dos anos 80, surgiu uma misteriosa doença. Uma pesquisa 
independente conseguiu identificar o vírus transmissor da doença e a batizou 
de HIV. Este drama documental conta a história da mais devastadora epidemia 
do século XX: a AIDS.
Comentário: existe um filme brasileiro, de 2001, com o mesmo nome. Então, se 
atente ao procurar pelo título.
FILME
O Monge e o Executivo
Links: Lus, milin diem licerfinclus criosteredem sedius, Catque ia in Etravo, C. Ut 
pra nos estam inatrec movides demus, sisus a audam. vis spiocae ernirmis escer 
quam publicienium inaride ntintiam ad menterd ienamquit.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
http://
55
BROWN, T.; LEMAY Jr, H. E.; BURSTEN, B. E.; MURPHY, C. J.; WOODWARD, P. M.; STOLZFUS, M. W. Che-
mistry: The Central Science. 13. ed. New Jersey: Prentice-Hall, 2014.
CAMARGOS, E. R. S. Houve mudanças recentes na biologia em relação à citologia e à histologia animal e vegetal? 
In: COSTA, V. R.; COSTA, E. V. Biologia: explorando o ensino. Brasília: Ministério da Educação; Secretaria de 
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56
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7 Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:225_Peptide_Bond-01.jpg>. Acesso em: 28 dez. 2018.
8 Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Competitive%26NonCompetitive_Enzyme_Inhibition.
jpg>. Acesso em: 28 dez. 2018. 
9 Em: <http://ead.hemocentro.fmrp.usp.br/joomla/index.php/publicacoes/folhetins/469-dna-o-senti-
do-da-vida>. Acesso em: 28 dez. 2018.
57
1. 
Hooke: primeiro a descrever uma célula (século XVII).
Theodor Schwann: Teoria Celular (1893).
 Beijerinck: descoberta dos vírus (ainda menores do que as células) (século XIX).
Desenvolvimento do microscópio eletrônico (século XX).
Watson e Crick: descoberta da estrutura do material genético (DNA e RNA) (século XX).
2. D.
3. B.
4. A. 
5. E.
6. D.
58
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Conhecer a organização e as propriedades da membrana 
plasmática.
• Identificar os componentes e as trocas que ocorrem entre 
o meio intracelular e extracelular. 
• Reconhecer as principais estruturas e as respectivas fun-
ções dos componentes citoplasmáticos.
• Compreender a organização e as funções do citoesqueleto 
e sua relação com os movimentos celulares.
• Compreender os aspectos da interação e da comunicação 
entre as célulaspor meio de sinais químicos.
Membrana Plasmática, 
Parede Celular e Glicocálix
Trocas Entre a Célula e o 
Meio Extracelular
Citoesqueleto e 
Movimentos Celulares
Comunicação Celular por 
Meio de Sinais Químicos
Citoplasma: Estrutura, 
Função e Composição
Professora Me. Eloiza Muniz Capparros
Envoltórios Celulares, 
Citoplasma e 
Citoesqueleto
60 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto
Membrana Plasmática, 
Parede Celular e Glicocálix
INTRODUÇÃO
Olá, caro (a) aluno(a)!
Considerando tudo o que você estudou na pri-
meira unidade, a partir de agora, você terá uma 
visão mais aprofundada a respeito das células. 
Começaremos os estudos sobre a célula “de fora 
para dentro”, ou seja, nesta unidade, os envoltórios 
celulares serão nosso ponto de partida, passando 
pelo citoplasma e o citoesqueleto, finalizando com 
as comunicações celulares.
Inicialmente, já considerando tudo o que você 
estudou sobre os componentes químicos da célu-
la, aprofundaremos o conhecimento da estrutura 
e da função da membrana plasmática, que é o 
envoltório presente em todas as células e, em se-
guida, estudaremos dois tipos de envoltórios mais 
específicos, que são a parede celular e o glicocálix.
61UNIDADE 2
Os envoltórios celulares, como o próprio nome sugere, são estruturas que envolvem e deli-
mitam as células, separando o meio extracelular do interior da célula. Existem três tipos de 
envoltórios: membrana plasmática, que é universal, ou seja, encontra-se em todos os tipos 
de célula; parede celular, que está presente nos vegetais, fungos e bactérias; glicocálix, 
presente nas células animais.
O objetivo aqui é estudar a estrutura, a composição e as funções que cada envoltório realiza, porque, 
mais adiante, você conhecerá o funcionamento dos envoltórios no metabolismo celular.
Ao estudar sobre a membrana plasmática, você perceberá a importância de manter o meio externo 
à célula diferente de seu interior, pois estas diferenças garantem a atividade das células, ou seja, seu 
metabolismo. Para entender como essas diferenças acontecem, estudaremos as trocas que ocorrem 
entre a célula e seu entorno, envolvendo tanto processos passivos (que não consomem energia) quanto 
ativos (os que consomem).
Depois de estudar sobre os envoltórios, passaremos para o interior da célula: o citoplasma. Enten-
deremos melhor como é a estrutura do citoplasma, quais são seus componentes e quais funções realiza.
Associado ao citoplasma, e também muito importante na determinação da consistência do ci-
toplasma, está o citoesqueleto. Esta estrutura, que chamamos de citoesqueleto, sustenta a célula e é 
fundamental para a movimentação celular, a qual estudaremos em seguida.
Encerraremos a segunda unidade com a comunicação celular, que envolve processos de enviar e 
receber sinais químicos. Como veremos, a comunicação é de grande importância para o funcionamento 
das células em conjunto, quando formam os tecidos.
Bons estudos!
62 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto
Membrana Plasmática
A membrana plasmática, também conhecida 
como membrana citoplasmática ou plasmalena, 
é a parte mais externa do citoplasma, que separa a 
Figura 1 - Eletromicrografia de duas células próximas, em que é possível visualizar a membrana plasmática de ambas, 
separadas por um espaço intercelular
Fonte: Chimica ([2018], on-line)¹.
Membrana celular
Membrana celular
Espaço intercelular
célula do meio extracelular. Com espessura entre 7 
a 10 nm, só é possível visualizá-la ao microscópio 
eletrônico. Nas eletromicrografias, aparece como 
uma estrutura trilaminar: duas linhas escuras se-
paradas por uma linha clara (Figura 1).
Na estrutura dos eucariontes existem outras 
membranas além da plasmática, então, essa orga-
nização leva o nome de unidade de membrana. 
As unidades de membrana são bicamadas fos-
folipídicas (Figura 2) que separam dois meios, 
no caso da membrana plasmática, a separação é 
entre o meio extracelular e o citoplasma.
Na membrana plasmática, além dos fosfolipí-
dios, há também proteínas, esteróis e carboi-
dratos (Figura 2).
• Fosfolipídios: principais componentes da 
membrana plasmática associados às proteí-
nas. São anfipáticos (contêm, nas mesmas 
moléculas regiões polares e apolares), pois 
os lipídios são hidrofóbicos (não se mistura 
à água), mas o grupamento fosfato é hidro-
fílico (tem afinidade e se mistura à água).
Membrana Plasmática
A membrana plasmática, também conhecida 
como membrana citoplasmática ou plasmalena, 
é a parte mais externa do citoplasma, que separa a 
célula do meio extracelular. Com espessura entre 
7 a 10 nm, só é possível visualizá-la ao microscó-
pio eletrônico. Nas eletromicrografias, aparece 
como uma estrutura trilaminar: duas linhas es-
curas separadas por uma linha clara (Figura 1).
Na estrutura dos eucariontes existem outras 
membranas além da plasmática, então, essa orga-
nização leva o nome de unidade de membrana. 
As unidades de membrana são bicamadas fos-
folipídicas (Figura 2) que separam dois meios, 
no caso da membrana plasmática, a separação é 
entre o meio extracelular e o citoplasma.
63UNIDADE 2
Na membrana plasmática, além dos fosfolipí-
dios, há também proteínas, esteróis e carboi-
dratos (Figura 2).
• Fosfolipídios: principais componentes da 
membrana plasmática associados às pro-
teínas. São anfipáticos (contêm, nas mes-
mas moléculas regiões polares e apolares), 
pois os lipídios são hidrofóbicos (não se 
mistura à água), mas o grupamento fosfato 
é hidrofílico (tem afinidade e se mistura 
à água).
• Proteínas: estão associadas às extremida-
des interna e externa da membrana plas-
mática, e a quantidade de proteínas varia 
conforme a atividade funcional de cada 
célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
• Esteróis: ficam anexos à membrana plas-
mática. Os tipos de esteróis estão relacio-
nados às funções que a célula executa.
• Carboidratos: ficam anexos às proteínas 
receptoras, na face externa da membrana 
plasmática.
Figura 2 - Componentes e estrutura da membrana plasmática
Fosfolipídeo
Cabeça hidrofílica
Cauda hidrofóbica
Polar
Apolar
Polar
Proteína integral
Glicolipídeo
Proteína de canal
(transportadora)
Cadeia de
carboidratos
Colesterol
Proteína periférica
Proteína alfa-hélice
hidrofóbica
Proteína
globular Glicoproteína
Bicamada
fosfolipídica
Meio extracelular
Meio intracelular
(citoplasma)
Em relação ao funcionamento, a membrana plasmática tem permeabilidade seletiva, ou seja, ela 
tem o controle de tudo o que entra e sai da célula. Alguns compostos e íons atravessam a bicamada 
lipídica, mas o controle propriamente dito é realizado pelas proteínas de membrana, especialmente 
as receptoras e as transportadoras.
Existem diversos tipos de proteínas associadas à membrana plasmática, algumas atravessam toda 
a membrana (chamadas integrais, intrínsecas ou transmembrana) enquanto outras não chegam a 
atravessar (periféricas ou extrínsecas).
64 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto
Com relação à função, as proteínas de membrana podem ser:
• Transportadoras: são proteínas integrais que auxiliam moléculas a atravessar a membrana 
plasmática.
• Receptoras: recebem sinais (químicos, físicos, hormonais) de fora da célula.
• (De) Adesão: realizam conexões entre o lado interno e externo da célula, aumentando a coesão.
• (De) Identidade: são glicoproteínas que ficam na superfície externa da membrana plasmática 
e auxiliam no reconhecimento de tipos celulares diferentes.
• Enzimas: existem algumas enzimas (catalisadores de reações químicas do metabolismo) que 
estão aderidas à membrana plasmática.
Parede Celular
Todas as células têm membrana plasmática. Algumas células, porém, ainda possuem uma camada 
adicional, externa à membrana plasmática, como é o caso da parede celular. Isto confere à célula 
maior resistência, mas não apresenta função seletiva e tampouco delimita o citoplasma. Estas funções 
são exclusivas da membrana plasmática.
A parede celular é um envoltório mais espesso do que a membranaplasmática (Figura 3) e pode 
ser vista sem dificuldade pelo microscópio óptico.
Figura 3 - Parede celular vegetal: eletromicrografia dos en-
voltórios (parede celular e membrana plasmática) de duas 
células vizinhas
Fonte: Biología Vegetal ([2018], on-line)².
Figura 4 - Parede celular do epitélio de cebola (Allium cepa) 
sob microscópio óptico, corada com azul de metileno
A estrutura de uma parede celular pode ser bem diferente. De maneira geral, ela é formada por uma 
cadeia de carboidratos ou proteínas envoltas por uma matriz. Nos vegetais, a celulose é o carboidrato 
que forma a parede celular. Em algumas plantas, pode haver lignina na parede celular também, quando 
há crescimento secundário. Nos fungos, a quitina forma a parede celular. Todos os vegetais e todos 
os fungos a apresentam. As bactérias apresentam componentes variados na estrutura de suas paredes 
celulares que, inclusive, não estão presentes em todas as bactérias.
65UNIDADE 2
Além de fornecer resistência e maior proteção às células, a parede celular desempenha outras funções, 
tais como:
• Impede a mobilidade das células.
• Participa da aderência celular para a formação de tecidos.
• Suporta tensão e compressão.
• Regula a expansão osmótica (mantém a integridade osmótica).
• Barreira protetora contra agentes patogênicos.
• Fornece sustentação (vegetais).
Figura 5 - Eletromicrografia de célula epitelial do intestino, 
mostrando as microvilosidades das membranas celulares e 
glicocálix (porção mais externa)
Fonte: El Universo Bajo el Microscopio (2017, on-line)³.
Glicocálix
Também chamado de glicocálice (Figura 5), é 
um envoltório externo à membrana plasmática, 
presente nas células animais. Geralmente, é uma 
extensão da própria membrana plasmática, pro-
veniente do Complexo de Golgi (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2015). 
Bactérias Gram Positivas e Gram Negativas
Hans Christian Gram (1853 - 1938), bacteriologista dinamarquês, definiu a técnica para corar 
bactérias que leva seu nome, em 1884. A coloração gram combina dois corantes diferentes que 
reagem com a parede celular das bactérias.
Se a estrutura é simples, então a coloração é Gram Positiva, pois as bactérias coram com vio-
leta de genciana e ficam com a cor roxa. São gram-positivas, por exemplo, Estreptococos sp. e 
Estafilococos sp. Se, entretanto, a bactéria apresentar uma estrutura complexa em sua parede 
celular, então ela se cora com safranina e fucsina básica, adquirindo a cor vermelha. Escheri-
chia coli e Salmonella sp. são exemplos de bactérias gram-negativas.
Fonte: Pelczar et al. (1997).
explorando Ideias
66 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto
Meio extracelular
Fibra de
colágeno
Fibronectina
GrupamentoGrupamento
de carboidratode carboidrato
Bicamada
fosfolipídica
Proteoglicana
Proteoglicana
CITOPLASMAFilamentos do
citoesqueleto
Carboidrato
Polissacarídeo
Complexo da proteoglicana
Proteína central
Cabeça
hidrofília
Cauda
hidrofília
Molécula de
fosfolipídeo
Grupamento
de carboidrato
Figura 6 - Componentes do glicocálix (matriz extracelular)
A composição do glicocálix não é estática, varia muito de um tipo de célula para outra e, na mesma 
célula, varia conforme a região da membrana e também de acordo com a atividade funcional da célula 
em um determinado momento. São funções do glicocálix:
• Identificação e reconhecimento celular, tanto para formar tecidos quanto para rejeitar células 
diferentes.
• Proteção contra agentes químicos e físicos.
• Barreira de difusão, funciona como um “filtro” para moléculas grandes.
• Enzimática, existem enzimas aderidas ao glicocálix que facilitam a ação enzimática.
• Movimentação celular.
• Reprodução para a adesão do espermatozoide no óvulo, acontece por reações do glicocálix 
dessas células.
67UNIDADE 2
Trocas Entre a Célula 
e o Meio Extracelular
Como já comentado, a membrana plasmática pos-
sui permeabilidade seletiva, propriedade que 
permite a seleção de moléculas que a atravessam, 
conforme as necessidades de cada tipo de célula. 
Dois fatores principais determinam se a molécu-
la atravessa a membrana plasmática: o tamanho 
(moléculas menores atravessam mais facilmente 
do que as maiores) e a afinidade à água (moléculas 
hidrofóbicas atravessam a membrana plasmática 
com mais facilidade do que as hidrofílicas).
Existem muitas maneiras diferentes de uma 
molécula, substância ou partícula entrar e sair de 
uma célula. Há tipos de transporte que atraves-
sam a membrana, e há também aqueles em que a 
membrana engloba uma partícula para transpor-
tá-la para fora ou para dentro da célula (fagocitose 
e pinocitose). Em relação aos tipos de transporte 
por meio da membrana, podemos classificá-los 
em dois tipos, conforme o gasto energético: trans-
porte passivo ou transporte ativo.
68 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto
Transporte passivo
Ocorre sem gasto energético, a favor do gradiente 
de concentração da molécula ou da substância. 
Difusão (simples e facilitada) e osmose são exem-
plos de transporte passivo.
Difusão
A difusão consiste no movimento de moléculas 
de um meio em que elas estão mais concentradas 
para um meio em que elas estão menos concen-
tradas, até atingir o equilíbrio na concentração. 
Algumas moléculas conseguem atravessar a bi-
camada fosfolipídica da membrana plasmática, 
porém outras são hidrofílicas demais para que 
isso aconteça. Então, há dois tipos de difusão: 
simples e facilitada.
A difusão simples ocorre por intermédio 
da bicamada fosfolipídica, geralmente por 
moléculas pequenas e hidrofóbicas. Consiste, 
basicamente, em atravessar a bicamada fosfo-
lipídica a favor do gradiente de concentração: 
do meio mais concentrado para o menos con-
centrado (Figura 7). Moléculas, como gás car-
bônico (CO₂), gás oxigênio (O₂) e água (H₂O), 
atravessam a bicamada por difusão simples. Na 
Figura 7, as moléculas estão mais concentradas 
no meio extracelular e, depois, atravessam a 
membrana até que as concentrações estejam 
equilibradas.
Tempo
Meio extracelular
Bicamada lipídica
(membrana
plasmática)
Meio intracelular
Figura 7 - Difusão simples por meio da membrana plasmática 
Fonte: Wikimedia Commons (2018, on-line)4.
Algumas moléculas, entretanto, não conseguem atravessar a bicamada fosfolipídica, então precisam 
da ajuda de proteínas transportadoras, em um processo chamado difusão facilitada. Há um gra-
diente de concentração dessas moléculas, porém, por serem polares ou possuírem cargas (íons), elas 
não conseguem atravessar a bicamada. As proteínas transportadoras as protegem da parte hidrofóbica 
da membrana, formando uma rota por onde podem passar. As duas principais classes de proteínas 
facilitadoras de transporte são: os canais e as proteínas carreadoras.
69UNIDADE 2
Os canais são proteínas transmembrana que formam verdadeiros túneis hidrofílicos, quais per-
mitem a passagem de algumas moléculas por difusão. Os canais proteicos são bastante seletivos e 
aceitam um ou poucos tipos de moléculas para transporte. As aquaporinas (Figura 8), por exemplo, 
permitem a passagem da água muito rapidamente, o que previne a passagem de íons e outros solutos, 
uma vez que a entrada ou a saída de água altera o gradiente de concentração de íons e de substâncias 
em geral. As aquaporinas, ou canais de água, são muito importantes para o funcionamento das hemá-
cias e também para a retenção que ocorre nos rins, evitando a eliminação excessiva de água na urina.
Figura 8 - Aquaporinas, proteínas transmembrana do tipo canal que facilitam a passagem de água
Hormônio
esteroide
Dióxido
de carbono
Oxigênio
Aquaporina
Água
As proteínas carregadoras, por sua vez, não formam túneis, mas podem mudar sua estrutura para 
atravessar uma molécula-alvo. As moléculas de glicose, por exemplo, são transportadas por proteínas 
carregadoras. 
O gradiente de concentração de uma molécula ou substância é sempre analisado em compa-
ração a dois meios, ignorando a existência de outras moléculas. 
Fonte: a autora.
pensando juntos
70 Envoltórios Celulares,Citoplasma e Citoesqueleto
Osmose
A osmose é um tipo especial de difusão, em que a água passa de um 
meio o qual há maior concentração de água (e não de solutos) para 
um meio em que há menor concentração de água. É um processo 
passivo, que não demanda gasto energético.
Como a água é um solvente, é possível também pensar na osmose 
do ponto de vista do soluto. Na membrana plasmática das células, a 
concentração relativa dos solutos de ambos os lados da membrana 
determina o sentido da movimentação das moléculas de água. Em 
relação à quantidade de água e solutos, os meios (intra ou extrace-
lular) podem ser comparados, de modo que podem ser (Figura 9):
• Hipertônico: é o mais concentrado em soluto.
• Hipotônico: menos concentrado em soluto.
• Isotônico: os dois meios têm a mesma concentração de 
soluto.
Figura 9 - Osmose de uma hemácia em comparação com o meio extracelular
Isotônico Hipotônico Hipertônico
Concentração relativa do soluto Movimento das moléculas de água.
Em meios isotônicos, as concentrações estão equilibradas. Quando o 
meio externo está hipotônico em relação à hemácia, a água entra. Se 
o meio extracelular está hipertônico, a água sai da célula por osmose.
Osmose
71UNIDADE 2
Ao levar em consideração a presença de solutos na osmose, podemos dizer que a água está mais con-
centrada onde o soluto está mais diluído (meio hipotônico) e, por outro lado, há menor concentração 
de água quando o soluto está presente em maior quantidade (meio hipertônico). Ou seja, do ponto de 
vista do soluto, a água passa do meio menos concentrado (em soluto; hipotônico) para o mais con-
centrado (hipertônico), como que para diluir o meio mais concentrado e equilibrar as concentrações 
(deixar os meios isotônicos).
Transporte Ativo
Muitas vezes, as células precisam mover moléculas contra seu gradiente de concentração. Por este 
motivo, o transporte demanda gasto energético da célula, proveniente da molécula de ATP (Adeno-
sina Trifosfato).
O transporte ativo só ocorre por meio de proteínas, que utilizam o ATP para transportar uma molé-
cula contra seu gradiente de concentração. As proteínas permeases que realizam o transporte ativo 
são conhecidas como bombas. O transporte por meio dessas permeases pode ser do tipo uniporte, 
simporte e antiporte (Figura 10) (ROBERTS; HIB, 2001).
Não importa o ponto de vista (da água ou do soluto), ao final da osmose, as moléculas de água 
ficam distribuídas de maneira mais homogênea. 
pensando juntos
ATP
Adenosina Trifosfato (ATP) representa uma fonte de energia amplamente utilizada pela célula, por isso é co-
nhecida como moeda energética. O ATP armazena energia em suas ligações químicas quando perde/ganha um 
radical fosfato. Assim, a forma alternativa (ADP) forma um ATP consumindo energia e, quando o ATP perde o 
radical fosfato terminal e se torna ADP, essa energia é liberada para o consumo imediato.
Fonte: Junqueira e Carneiro (2015).
explorando Ideias
72 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto
• Uniporte: apenas uma molécula é transportada contra seu gradiente de concentração.
• Simporte: duas moléculas atravessam a membrana plasmática simultaneamente e contra seus 
gradientes de concentração e no mesmo sentido.
• Antiporte: duas moléculas utilizam a bomba para se movimentarem contra seus gradientes 
de concentração, porém as moléculas são carregadas para sentidos opostos.
Simporte Antiporte Uniporte
Figura 10 - Tipos de transporte ativo: simporte (passagem no mesmo sentido), antiporte (sentidos opostos) e uniporte 
(apenas uma molécula)
Um tipo de transporte ativo antiporte, que é fun-
damental para as células animais, é a Bomba de 
Sódio-Potássio (Na+/K+ ATPase). Em etapas, a 
Bomba Na+/K+ transporta, ao mesmo tempo, só-
dio e potássio para lados opostos da membrana. 
Esse transporte é fundamental para processos ce-
lulares, como a transmissão do impulso nervoso.
Fagocitose e Pinocitose
Há casos em que uma molécula ou substân-
cia é grande demais para ser transportada por 
meio da membrana. Fagocitose e pinocitose 
são transportes em quantidade e, nestes casos, a 
membrana plasmática se desloca, alterando sua 
morfologia de maneira a englobar a partícula 
a ser importada.
Fagocitose
Fagocitose (Figura 11) é o processo pelo qual a 
célula forma prolongamentos (pseudópodes) que 
englobam partículas sólidas (visíveis ao microscó-
pio óptico), a serem introduzidas no citoplasma 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015). Ao envolver 
a partícula, forma-se uma vesícula no interior da 
célula, envolta por parte da membrana plasmática 
(fagossomo), que será degradada.
73UNIDADE 2
A célula que realiza fagocitose possui receptores específicos que re-
conhecem proteínas nas membranas do organismo ou na partícula a 
ser fagocitada. Após o reconhecimento da partícula, o citoplasma da 
célula fagocitária a engloba por meio da formação de pseudópodes. 
No interior da célula, a partícula envolvida por membrana é reco-
nhecida por um lisossomo, que se une a essa estrutura, formando 
um fagolisossomo (estrutura digestiva).
Nos protozoários, a fagocitose é o meio de alimentação. Nos 
animais, é um mecanismo de defesa, como quando uma célula de 
defesa (macrófago, por exemplo) engloba um agente externo (vírus, 
bactéria) a ser destruído no interior da célula.
Pinocitose
Quando a pinocitose foi descoberta, ela era tratada como o englo-
bamento de gotículas líquidas. Hoje, porém, sabe-se que se trata da 
captação ativa de moléculas em solução. O que ocorre na pinocitose 
é um tipo de endocitose onde pequenas quantidades de material 
são envoltas por depressão da membrana plasmática, que se separa 
e forma uma vesícula no citoplasma (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2015). Existem dois tipos de pinocitose: seletiva e não seletiva.
• Pinocitose seletiva: há receptores específicos para a molé-
cula ser incorporada ao citoplasma.
• Pinocitose não seletiva: as vesículas englobam os solutos 
do meio extracelular, sem especificidade.
Figura 11 - Fagocitose
Proteína
Receptor
Lisossomo
Fagossomo
74 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto
Até agora, você conheceu os revestimentos ce-
lulares e também as trocas de substâncias que 
acontecem entre a célula e o meio externo. A 
partir de agora, você conhecerá melhor o in-
terior da célula, que chamamos de meio intra-
celular.
No interior de todas as células existe um cito-
plasma, que consiste em todo o conteúdo celular 
que é envolvido pela membrana plasmática, po-
rém, se você estiver pensando em uma célula eu-
carionte, o citoplasma é o que fica entre o núcleo 
e a membrana plasmática (Figura 12). Nas células 
eucariontes, ele fica entre o núcleo e a membrana 
plasmática.
Citoplasma: Estrutura, 
Composição e Função
75UNIDADE 2
Figura 12 - Células em corte transversal de um ducto coletor 
na região da medula renal
Durante muito tempo, o citoplasma era descrito 
como o fluido de preenchimento do interior das 
células e acreditava-se que sua função era exata-
mente esta: preenchimento. Hoje, porém, já se 
sabe que ele é muito mais complexo e desempe-
nha funções fundamentais para as células.
O citoplasma é preenchido por moléculas, 
estruturas celulares (citoesqueleto e organelas) e 
também é o local onde acontecem muitas reações 
químicas do metabolismo, como a síntese de pro-
teínas (ALBERTS et al., 2017).
Apesar de variável, o citoplasma apresenta, 
basicamente, três componentes: matriz cito-
plasmática (ou citosol), organelas e depósitos 
diversos.
Matriz citoplasmática
Também conhecida como citosol, a matriz é o 
fluido que preenche a célula e envolve as organelas 
e os depósitos. A matriz citoplasmática, somada 
às organelas, ocupam mais da metade do volume 
total das células (ALBERTS et al., 2017). Apesar de 
apresentar composição variada, a matriz é com-
posta basicamente por: água, íons, aminoácidos, 
precursores de DNA e RNA e enzimas.
A matriz costuma ser semelhante em células 
procariontes e eucariontes: complexos enzimáti-
cos, RNAm (mensageiro), RNAt (transportador)e RNAr (ribossômico) estão presentes em ambos 
os tipos celulares. Nas células eucariontes, porém, 
é comum a presença de mais elementos no citosol 
devido ao tamanho, que é muito maior em com-
paração com as células procariontes e também 
por conta das funções que são executadas.
Organelas
Não há um consenso sobre o conceito de organe-
la, para alguns autores, elas são estruturas locali-
zadas no interior das células e que são envolvidas 
por membranas, como mitocôndria, cloroplasto, 
retículo endoplasmático e Complexo de Golgi. 
Outros autores, porém, consideram que organelas 
são todas as estruturas intracelulares presentes 
em todas as células e que desempenham funções 
definidas, mesmo sem serem envolvidas por 
membranas. Neste segundo caso, ribossomos, 
centrossomos e corpúsculos basais (dos cílios) 
são organelas.
Existem, como você já viu na primeira uni-
dade, diferenças nas organelas presentes em 
células procariontes e eucariontes (Figura 13). 
De maneira geral, organelas endomembranosas, 
mitocôndrias, cloroplastos (vegetais e algas) e pe-
roxissomos (degradam proteínas) são diferenças 
importantes ao comparar o citoplasma de células 
procariontes e eucariontes.
76 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto
Depósitos citoplasmáticos
O citoplasma pode apresentar depósitos de substâncias diversas, como grânulos de glicogênio, partículas 
lipídicas e pigmentos. Assim, formam-se os depósitos citoplasmáticos (Figura 16) que, geralmente, 
são temporários, formados por diversas substâncias e não envolvidos por membrana.
Flagelo
Cápsula
Parede celular
Membrana
plasmática
DNA do Plasmídeo
Citoplasma
Fímbria
DNA
cromossômico
Grânulo
alimentar
Ribossomo
CÉLULA BACTERIANA
Figura 13 - Estruturas e organelas presentes na célula pro-
carionte (bactéria) e nas células eucariontes
CÉLULA ANIMAL
Mitocôndria
Complexo de Golgi
Retículo
Endoplasmático
Rugoso
Núcleo
Nucléolo
Retículo
Endoplasmático
Liso
Ribossomo
Membrana
plasmática
Centríolo
Citoplasma
Lisossomo
Figura 14 - Estruturas e organelas presentes na célula animal
CÉLULA VEGETAL
Figura 15 - Estruturas e organelas presentes na célula vegetal
Membrana
plasmática
Parede Celular
Lisossomo
Complexo de Golgi
Ribossomo
Retículo
Endoplasmático
Rugoso
Nucléolo
Núcleo
Retículo
Endoplasmático
Liso
Mitocôndria
Citoplasma
Vacúolo
Cloroplasto
77UNIDADE 2
Os grânulos de glicogênio (ou 
glicossomos) podem existir iso-
lados ou agrupados. São muito 
comuns em hepatócitos (prin-
cipais células do fígado) e em 
células musculares estriadas. 
As gotículas lipídicas apre-
sentam constituição química e 
tamanhos variados. Nos adipó-
citos (células do tecido adiposo, 
a camada de gordura abaixo da 
pele), as gotículas lipídicas apa-
recem em grandes quantidades. 
Nos músculos, elas ficam pró-
ximas às mitocôndrias, onde 
serão oxidadas. Nas glându-
las mamárias, participam da 
produção do leite. Os lipídios, 
assim como o glicogênio, cons-
tituem importante reserva ener-
gética celular.
Figura 16 - Eletromicrografia de células da hipófise: cada célula tem grânulos 
(pontos mais escuros) de diferentes tipos e tamanhos, com distribuição variada 
nas células
Os pigmentos são substâncias que dão cor às células. Clorofila (nos vegetais) e melanina (nos ani-
mais) são os pigmentos mais conhecidos. A melanina está presente nas células da epiderme, a camada 
mais superficial da pele, e ajuda na proteção contra os raios UV solares. Os depósitos de pigmento são 
responsáveis, em parte, pela cor dos seres vivos, com consequências no mimetismo, na atração para 
o acasalamento e na proteção contra raios UV (ROBERTS; HIB, 2001).
Considerando os componentes que formam o citoplasma, é possível afirmar que as funções que ele 
desempenha estão diretamente relacionadas aos seus componentes que, por sua vez, variam conforme 
cada tipo de célula.
78 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto
Citoesqueleto e 
Movimentos Celulares
Ao pensar em uma célula, é possível que você 
a imagine com uma consistência pastosa e com 
estrutura indefinida, que varia conforme o am-
biente em que se encontra. Na verdade, as células 
são muito bem estruturadas e os componentes 
dessa estrutura são chamados de citoesqueleto 
(como o próprio nome diz, o “esqueleto da célu-
la”). Assim, o citoesqueleto é o alicerce da célula, 
fornecendo sustentação e garantindo a organi-
zação interna da estrutura celular (Figura 17), 
presente apenas em células eucariontes.
79UNIDADE 2
Figura 17 - Imunofluorescência de uma célula tumoral, evidenciando (em amarelo) os filamentos que formam o citoesqueleto 
Fonte: Wikimedia Commons (2018, on-line)5.
Além do papel mecânico de suporte, o ci-
toesqueleto também é o responsável pelos mo-
vimentos celulares. Existem diversos tipos de 
movimentos, tais como a contração (em células 
musculares, por exemplo), a formação de pseu-
dópodes (em ameboides ou em células de defesa, 
como os macrófagos) e o deslocamento intrace-
lular de organelas.
Componentes do 
Citoesqueleto
A disposição, a distribuição e a quantidade de ele-
mentos que compõem o citoesqueleto são bastan-
te variáveis para cada tipo de célula e também de 
acordo com as necessidades que elas apresentam. 
O citoesqueleto, porém, é formado pela combina-
ção de diferentes tipos de filamentos (Figura 18):
• Microtúbulos: estão em constante reor-
ganização, são importantes para a movi-
mentação de cílios e flagelos e também 
participam da divisão celular, pois formam 
as fibras do áster que deslocam os cromos-
somos.
• Microfilamentos de actina: são os mais fi-
nos, formados por actina, que se distribuem 
por toda a célula. Realizam a contração mus-
cular, participam dos movimentos das par-
tículas intracelulares, reforçam a membrana 
plasmática e participam da fagocitose.
• Filamentos intermediários: são consti-
tuídos de diversas proteínas fibrosas que 
se agregam espontaneamente, sem neces-
sidade de energia. São estáveis, importan-
tes para a sustentação e não participam da 
movimentação celular. São muito abun-
dantes em células que sofrem atrito, onde 
se prendem a especializações da membra-
na plasmática, os desmossomos (Figura 
19), que unem as células umas às outras.
• Proteínas motoras: miosina, dineí-
nas e cinesinas são responsáveis pelo 
deslocamento intracelular de organelas 
e outras partículas, associadas a outros 
componentes do citoesqueleto.
80 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto
A Figura 19, a seguir, apresenta a estrutura de um desmossomo, que tem o formato de disco e, na mem-
brana de cada célula, existe uma placa na qual se inserem os filamentos intermediários de queratina
Citoplasma
Micro�lamentos
Filamentos
intermediários
Microtúbulos
Organelas imobilizadas
pelos componentes
do citoesqueleto
Figura 18 - Componentes do citoesqueleto (microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermediários) e sua relação 
com as organelas celulares
Fonte: The Living World ([2019], on-line)6.
Glicoproteína
ligante
Placa
Queratina
(�lamentos
intermediários)
Espaço
intercelular
Figura 19 - Estrutura de um desmossomo: uma especiali-
zação da superfície de duas células que estão lado a lado, 
com a função de aderência
Figura 20 - Fotomicrografia em microscópio óptico, mos-
trando o estrato da epiderme corado com hematoxilina, 
evidenciando os filamentos de queratina e desmossomos 
entre as células
81UNIDADE 2
Movimentos Celulares
A maioria dos movimentos celulares é realizada pelos microfi-
lamentos de actina, microtúbulos e proteínas motoras (miosina, 
dineína e cinesina). De acordo com o efeito que eles têm sobre as 
células, existem dois tipos de movimentos celulares (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2015):
• Movimentos que modificam o formato das células: 
contração das células musculares, movimentos nas células 
mioepiteliais (contráteis, nas glândulas exócrinas, que auxi-
liam a expelir a secreção), nas células endoteliais, nas células 
mióides (testículos), no movimento ameboide e na citocinese 
(finalda divisão celular).
• Movimentos que não modificam o formato das células: 
transporte intracelular (grânulos de pigmento, organelas e 
vesículas).
Aqui, você conhecerá mais profundamente dois tipos específicos 
de movimentos celulares: a interação actina/miosina (na contração 
Figura 21 - Componentes estruturais de um músculo estriado esquelético: fibras, miofibrilas, actina e miosina
Cada músculo é formado por feixes de fibras musculares, que apresentam faixas claras e escuras 
(estrias), consequência do arranjo de filamentos que formam as miofibrilas. Estas, por sua vez, são 
formadas por unidades que se repetem, os sarcômeros. É a estrutura do sarcômero que torna as estrias 
visíveis ao microscópio óptico. Cada sarcômero é uma unidade contrátil, formada por filamentos de 
actina (finos, nas extremidades) e miosina (grossos, ao centro).
muscular, especialmente) e os 
movimentos dos microtúbulos 
(em cílios e flagelos).
Actina e Miosina
Para compreender como acon-
tece a interação entre os fila-
mentos de actina e miosina, 
tomaremos como exemplo a 
célula muscular estriada, 
também conhecida como fibra 
muscular. Estas células têm ca-
pacidade de contração, o que 
gera movimento. O músculo 
esquelético é formado por di-
versos componentes estruturais 
que se repetem (Figura 21).
82 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto
A miosina, na verdade, é uma enzima, uma ATPase que catalisa a reação química que quebra o 
ATP e libera o grupamento fosfato, formando um ADP. Esta quebra libera energia que, no caso da 
contração muscular, é utilizada para movimentar os filamentos de actina ao longo dos filamentos 
de miosina para dentro do sarcômero, encurtando-o (Figura 22).
Sarcômero
Mio�brila (organela formada 
por feixes de mio�lamentos).
Sarcômero
(músculo relaxado)
Filamento �no 
(actina).
Filamento grosso 
(miosina).
1. cabeça globular do 
�lamento de miosina se 
liga ao sítio no �lamento 
de actina.
2. o �lamento de actina 
desliza sobre a miosina, 
pela mudança na 
con�guração da molécula.
3. ATP se liga à miosina que 
se desliga da actina e volta 
à sua posição original, 
pronta para um novo ciclo.
Filamento grosso 
(miosina).
Sarcômero
(músculo contraído)
Sarcômero (unidade 
contrátil da mio�brila).
Filamento �no
Respiração
aeróbica.
Filamento grosso.
Na morte, não há produção de ATP 
e o ciclo para aqui (rigor mortis).
Figura 22 - Estrutura das células musculares e etapas da contração dos músculos por meio da interação entre as proteínas 
actina e miosina
Quando a contração se inicia, a cabeça globular da miosina se liga ao sítio no filamento de actina. Esta 
ligação faz com que o filamento de actina deslize sobre a miosina, pela mudança na configuração da 
molécula. A miosina tem atividade enzimática, então o ATP se liga a ela e, quando a reação é catalisada, 
há liberação de energia. Essa energia faz com que a miosina se desligue da actina e volte à sua posição 
original, pronta para um novo ciclo.
O controle da contração muscular é realizado pelos íons Ca²+. Quando o músculo está em repouso, 
a actina e a miosina não se ligam porque a tropomiosina e as troponinas estão ligadas à actina, tapando 
o sítio de ligação com a miosina. Se há um estímulo no músculo (um sinal do sistema nervoso, por 
exemplo), abrem-se os canais de Ca²+ da membrana plasmática, fazendo com que grandes quantidades 
desse íon entrem na célula muscular. Os íons Ca²+ deformam a tropomiosina, liberando, então, o sítio 
de ligação, dando início à contração muscular (Figura 23).
83UNIDADE 2
Existem, ainda, outras ações celulares importantes realizadas pelas interações entre a actina e a mio-
sina. Entre elas, estão:
• Participação na citocinese, que é a separação das células-filhas ao fim da divisão celular.
• Formação de microvilos na superfície de células de alguns epitélios. Nos microvilos, há apenas 
actina com função estrutural.
• Participação no movimento ameboide, realizado pela formação de pseudópodes, importantes 
para a fagocitose e para a movimentação celular, por exemplo. Os filamentos de actina e miosina 
“puxam” a célula na formação dos pseudópodes.
Troponina I
Tropomiosina
Músculo relaxado
Músculo contraído
Filamento 	no
do sarcômero
Troponina C Troponina T
Ca2+ presenteCa
2+ ausente
Na presença de íons de Ca2+, a tropomiosina muda de formato, arrastando as troponinas
e liberando o sítio de ligação para a miosina, o que dá início à contração muscular.
Filamento de actina quando o músculo está relaxado, a tropomiosina e as troponinas
cobrem o sítio de ligação com a miosina. 
Figura 23 - Controle da contração muscular por íons de cálcio
84 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto
Figura 25 - Trichomonas sp.: protozoário causador da trico-
moníase (DST), que se locomove utilizando flagelos
Figura 24 - Paramecium sp.: um protozoário de vida livre, 
que se movimenta por batimento ciliar 
Vacúolo
contráctil
Vacúolo
alimentar
Película
Cílios
Macronúcleo
Sulco oral
Citossomo
Núcleo
Flagelo
Vacúolo
Axóstilo
Cílios e flagelos
Cílios e flagelos são prolongamentos celulares com funções, como o deslocamento celular (em pro-
tozoários ou espermatozoides) ou também a movimentação de partículas na superfície dos tecidos 
corporais (como no revestimento das vias aéreas no sistema respiratório). A diferença entre os cílios 
e flagelos é externa, cílios são curtos e muito numerosos, enquanto flagelos são longos e únicos (ou 
poucos) (Figura 24). 
O movimento de cílios e flagelos acontece porque os pares de microtúbulos deslizam uns sobre os 
outros durante a contração. A energia para essa contração vem da catalisação do ATP feita pela dineína 
(uma ATPase, assim como a miosina). O deslizamento provoca envergaduras temporárias na estrutura 
dos cílios e flagelos, resultando em um movimento de chicote. Esse deslizamento para apenas quando 
as dineínas prendem os pares de protofilamentos uns aos outros (Figura 26).
Microtúbulo
duplo
Braço de
dineína
Força de
deslizamento
ATP
Figura 26 - Movimento ciliar/flagelar por deslizamento de microtúbulos, com auxílio da dineína
Fonte: Slideplayer ([2019] on-line)7.
85UNIDADE 2
Comunicação 
Celular Através de 
Sinais Químicos
Nos organismos multicelulares, incluindo você, 
as células precisam se comunicar. Os mensagei-
ros são muito importantes para as células, pois 
influenciam e coordenam o metabolismo, a mul-
tiplicação celular, a secreção, a fagocitose, a pro-
dução de anticorpos e a contração muscular. Pra-
ticamente todas as funções celulares e teciduais 
são reguladas por sinais químicos.
86 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto
Figura 27 - Célula secretora liberando hormônios que atuam nas células-alvo, que são aquelas com receptores específicos 
para o hormônio
Célula secretora
Célula incompatível
(sem receptores)
Hormônio
Receptor
Célula-alvo
Na comunicação celular ocorre a produção de sinais ou mensageiros químicos por uma de-
terminada célula. Para ser considerado mensageira ou sinal químico, é preciso que haja uma resposta 
para sua presença na célula-alvo.
Para que uma célula responda a um sinal químico, ela precisa reconhecê-lo, para, então, agir. O re-
conhecimento acontece apenas quando há um receptor para esse sinal. As moléculas sinalizadoras são 
chamadas de ligantes, que se prendem aos locais específicos das moléculas receptoras ou receptores. 
Um receptor é capaz de reconhecer especificamente outra molécula (seu ligante) e de desencadear 
uma resposta celular, quando unida ao ligante (Figura 27).
Dependendo do tipo de distância percorrida pela molécula e pelas características do trajeto, a co-
municação celular pode ser classificada em três tipos: comunicação por hormônios, comunicação 
parácrina e por neurotransmissores. 
Hormônios
Certamente, você já ouviu falar em hormônios. Muitas vezes, eles são associados aos problemas de 
saúde, ao crescimento ou mesmo em relação às mudanças corporais que acontecem na puberdade. 
Os hormônios são mesmoresponsáveis por todas estas funções. São moléculas secretadas em órgãos 
especializados pelas glândulas endócrinas (Figura 28).
87UNIDADE 2
Os hormônios são sinais que atravessam grandes 
distâncias até encontrarem seu local de atuação. 
Após a produção, eles são lançados no espaço ex-
tracelular, penetram os capilares sanguíneos e se 
distribuem por todo o corpo.
A insulina, por exemplo, é um hormônio produ-
zido no pâncreas e que percorre todo o organismo 
por meio das células sanguíneas para retirar a gli-
cose do sangue e enviá-la para os tecidos e que será 
usada como recurso alimentar. De maneira similar, 
as auxinas nos vegetais atuam como hormônios de 
crescimento nos meristemas.
A comunicação hormonal é relativamente 
lenta porque a distribuição hormonal é por meio 
da corrente sanguínea, e isto leva tempo. Os hor-
mônios deixam os capilares sanguíneos por di-
fusão, onde são captados por células que contêm 
os receptores específicos, ou seja, as células-alvo.
A especificidade hormonal depende da na-
tureza química do hormônio, mas também da 
existência de receptores apropriados na célula-
-alvo. As respostas ao estímulo de um hormô-
nio dependem do tipo de célula-alvo: o mesmo 
hormônio pode ter ação inibitória de secreção 
em alguns tipos celulares e liberar secreção em 
outros. Uma vez que o hormônio encontra sua 
célula-alvo, a resposta por ela apresentada pode 
ser lenta (como os esteroides) ou rápida.
A solubilidade de um hormônio está relacio-
nada ao seu local de recepção na célula-alvo. A 
maioria dos hormônios é hidrossolúvel e atua 
sobre os receptores de membrana externamente, 
porém alguns são lipossolúveis e, por isso, atra-
vessam a membrana plasmática com facilidade. 
No interior da célula, ligam-se aos receptores lo-
calizados no citoplasma ou no núcleo.
Comunicação Parácrina
A secreção parácrina é realizada por células es-
pecializadas por meio de mediadores químicos 
de ação local. Os mediadores atuam em células 
adjacentes; após a atuação, as moléculas podem 
ficar retidas na matriz extracelular do local de 
produção ou podem ser inativadas logo após exer-
cerem suas funções.
Geralmente, a molécula secretada por um tipo 
celular atua sobre outro tipo, porém, em algumas 
vezes, a produção e a atuação das moléculas sina-
lizadoras são feitas pelo mesmo tipo celular, então 
a secreção é autócrina.
Figura 28 - Esquema que ilustra as células que formam as 
glândulas, circundadas por capilares sanguíneos, por onde 
os hormônios são liberados
Figura 29 - Tecido glandular visto ao microscópio óptico, 
corado com hematoxilina/eosina
Hormônio na
corrente sanguínea
Células
endócrinas
Capilares
sanguíneos
88 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto
Os mastócitos (Figura 30) são células de defesa que têm por mecanismo de atuação a secreção 
parácrina de histamina e heparina no tecido conjuntivo. Ao receberem um estímulo, tais como os 
antígenos do sistema imune ou a ação de agentes químicos, os grânulos de histamina e heparina são 
expulsos dos mastócitos.
Antígeno
Liberação
dos grânulos
Histamina
Receptor
IgE
Figura 30 - Esquema de um mastócito com o antígeno e seu 
receptor, os grânulos saindo do citoplasma e a histamina 
saindo dos grânulos
Figura 31 - Mastócito (ao centro) com grânulos de histami-
na e heparina que são liberados no tecido conjuntivo (em 
azul, ao redor), fotomicrografia óptica
Além da defesa contra patógenos e agentes ex-
ternos, existem mediadores de ação local que 
atuam na inflamação, na proliferação celular, 
no tubo digestivo, nos brônquios e na secreção 
celular. 
Neurotransmissores
Os neurotransmissores são moléculas respon-
sáveis pela transmissão de informações nervo-
sas, provenientes, principalmente, de precursores 
proteicos. A comunicação celular por neuro-
transmissores depende de estruturas altamente 
especializadas, as sinapses. Sinapse é o local de 
comunicação entre dois neurônios ou entre um 
neurônio e uma célula efetora (excretora ou mus-
cular).
O neurônio é uma célula do sistema nervoso 
constituída de dendritos, um corpo celular e o 
axônio, com seus terminais. Os dendritos cons-
tituem a parte receptora de sinais, eles são o local 
por onde os neurotransmissores chegam a um 
neurônio. O corpo celular é responsável pela 
síntese de macromoléculas, é o local em que se 
encontram o núcleo, o retículo endoplasmático, 
os ribossomos e o Complexo de Golgi. O axô-
nio forma terminais axônicos, que são os locais 
onde se formam as sinapses e onde são liberados 
os neurotransmissores (Figura 32). Os dentrito, 
o corpo celular e o axônio são os componentes 
básicos de um neorônio.
89UNIDADE 2
Na sinapse, a membrana das duas células que se 
comunicam é separada por uma fenda (interva-
lo sináptico). A membrana do terminal axônico 
é chamada de pré-sináptica e é o local de onde 
saem as vesículas com neurotransmissores. A 
membrana da célula que tem os receptores para 
os neurotransmissores é chamada de terminal 
pós-sináptico (Figura 33).
Dendrito
Núcleo
Bainha de
Mielina
Axônio
Terminais axônicos
Figura 32 - Estrutura de um neurônio, célula do sistema 
nervoso
Neurônio pré-sináptico
Mitocôndria
Terminal axônico
Fenda sináptica
Membrana pós-sináptica
Canal iônico ligante
Neurônio pós-sináptico
Ca2+
Canais de Ca2+
Neurotransmissores chegam aos receptores na membrana do neurônio pós-sináptico,
abrindo os canais iônicos da membrana.
Despolarização da membrana plasmática, que abre os canais de Ca2+. 
Neurotransmissores são liberados na fenda sináptica por exocitose.
Impulso nervoso passa pelo neurônio pré-sináptico. 
Neurotransmissores são produzidos em vesículas nos terminais pré-sinápticos.
Figura 33 - Sinapse entre dois neurônios
As sinapses podem ocorrer entre dois neurônios ou entre um neurônio e uma célula efetora, como as mus-
culares. No caso da comunicação com músculos, o principal neurotransmissor é a acetilcolina, liberada por 
exocitose na placa motora (ou junção neuromuscular) que se forma no ponto de comunicação.
A comunicação por neurotransmissores é rápida e de breve duração. Além da acetilcolina (nos mús-
culos), GABA (ácido gama-aminobutírico), dopamina, serotonina e glicina também são exemplos de 
neurotransmissores.
Algumas moléculas podem atuar como neurotransmissores e também por outro modo de comunicação. 
Isto acontece com a epinefrina e a norepinefrina (também conhecidas como adrenalina e noradrenalina), 
que atuam como neurotransmissores e também podem atuar como hormônios produzidos pelas glându-
las adrenais.
90 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto
Além dos processos que você estudou ao longo 
deste tópico, que envolvem ligantes e receptores, 
algumas células conseguem se comunicar dire-
tamente por meio de moléculas que passam por 
canais existentes entre células contíguas, as jun-
ções comunicantes ou gap junctions (Figura 34).
Caro(a) aluno(a), ao longo desta unidade, você 
pôde conhecer melhor a estrutura de uma célula. 
A ideia que orienta seus estudos aqui é conhecer os 
componentes celulares, principalmente em células 
eucariontes, como se você pudesse visualizar a cé-
lula “de fora para dentro”. Os envoltórios celulares 
Fechado
Canal hidrofílico
Espaço de 2-4 nm
Espaço intercelular
Membrana
plasmática
Monômero
de conexão
Complexo
conector
Aberto
Figura 34 - Junções comunicantes ou gap junctions, presentes entre duas células contíguas que permitem comunicações 
diretas entre as células por meio de moléculas que atravessam esses canais
Fonte: Wikimedia Commons (2015, on-line)8.
delimitam o citoplasma, a membrana plasmática 
regula as trocas entre os meios intra e extracelular. 
No citoplasma, entre outros componentes, o citoes-
queleto sustenta a estrutura e realiza movimentos 
celulares. Em todos os organismos multicelulares 
existe comunicação entre as células, feita por dife-
rentes vias, por diversos mensageiros. Todos os co-
nhecimentos desta unidade se integram de forma a 
estruturar e a diferenciar as células,esta foi a primeira 
etapa no estudo aprofundado dos constituintes e do 
metabolismo celular, que serão importantes para as 
próximas unidades.
91UNIDADE 2
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Chegamos ao fim da segunda unidade, em que você conheceu algu-
mas estruturas e mecanismos celulares de maneira mais detalhada. 
Sua jornada teve início no estudo dos envoltórios celulares, onde 
foram diferenciadas estruturalmente e funcionalmente a membrana 
plasmática, a parede celular e o glicocálix. Diferenciamos também 
os tipos celulares que apresentam cada tipo de envoltório, com suas 
respectivas funções.
Além disso, com ênfase maior na permeabilidade seletiva da 
membrana plasmática, você conheceu os tipos de trocas realizadas 
entre os meios intra e extracelular, tanto por processos passivos 
quanto por ativos. Algumas substâncias atravessam a bicamada 
fosfolipídica sem gasto energético, mas outras dependem de pro-
teínas integrais para conseguirem entrar no citoplasma.
Ao analisar o meio intracelular, notamos os diferentes compo-
nentes do citoplasma, bem como suas respectivas funções. Além 
do preenchimento, o citoplasma é fundamental para as reações 
químicas do metabolismo e pode variar de acordo com cada tipo 
de célula.
Vimos, também, os constituintes do citoesqueleto e seus meca-
nismos de funcionamento, enfatizando a importância que cada um 
deles tem para as células. A unidade foi encerrada com os principais 
tipos de comunicação celular, tanto a distância quanto localmente.
A segunda unidade teve por objetivo apresentar as estruturas 
celulares que sustentam, compõem e delimitam a célula. Além da 
estrutura, o funcionamento e a importância desses componentes 
serve como base para o desenvolvimento dos conteúdos nas próxi-
mas unidades, em que analisaremos as organelas celulares.
92
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. A respeito dos envoltórios celulares, assinale a alternativa correta.
a) A membrana plasmática tem como principal função manter a estrutura da célula 
e fornecer resistência, especialmente em tecidos que sofrem atrito.
b) A parede celular tem permeabilidade seletiva, então ela atua mantendo a dife-
rença entre os meios intra e extracelular.
c) A membrana plasmática é formada por duas camadas de fosfolipídios e pro-
teínas de membrana.
d) A parede celular está presente em células vegetais, animais e de fungos, as 
bactérias não apresentam parede celular.
e) O glicocálix auxilia na manutenção da integridade osmótica das células, impe-
dindo que elas se rompam.
2. Para manter a diferença entre os meios intra e extracelular, realizam-se diver-
sos tipos de transporte por meio da membrana. Faça um quadro comparativo 
entre os tipos de transporte, separando-os em ativos e passivos, se possível, 
dê exemplos.
3. Sobre o citoplasma e seus componentes, analise as afirmativas a seguir.
I) Todas as células possuem citoplasma.
II) O citoplasma de células procariontes é diferente de células eucariontes.
III) A principal função do citoplasma é manter o formato da célula.
IV) Matriz citoplasmática, organelas e depósitos (glicogênio, lipídios ou pigmentos) 
são os principais componentes do citoplasma.
Assinale a alternativa correta:
a) Somente as afirmativas I e II.
b) Somente as afirmativas II e III.
c) Somente a afirmativa I.
d) Somente as afirmativas I, II e IV.
e) Todas as alternativas estão corretas.
93
4. O citoesqueleto é composto por microtúbulos, microfilamentos, filamentos 
intermediários e proteínas motoras. Sobre este assunto, julgue as afirmativas 
a seguir como verdadeiras (V) ou falsas (F).
 ) ( Os microtúbulos são importantes para a contração muscular.
 ) ( Microtúbulos são formados por dímeros de tubulina que se polimerizam ou 
despolimerizam, aumentando ou diminuindo de tamanho.
 ) ( Os filamentos intermediários são os únicos tipos de filamentos do citoesqueleto 
que não participam dos movimentos celulares.
Assinale a sequência correta:
a) V, V e F.
b) F, F e V.
c) V, F e V.
d) F, F e F.
e) F, V e V.
5. Sobre a comunicação celular por meio de sinais químicos, analise as afirmativas 
a seguir.
I) Moléculas sinalizadoras são chamadas de ligantes, que se prendem a locais 
específicos nas células-alvo, chamadas receptores.
II) Os hormônios são produzidos por células especializadas do sistema endócrino 
que atuam nos tecidos adjacentes de onde se encontram.
III) Hormônios hidrossolúveis atuam em proteínas da superfície da membrana 
plasmática, enquanto os lipossolúveis encontram seus receptores apenas no 
citoplasma ou no núcleo celular.
IV) Os neurônios são células do sistema nervoso responsáveis pela produção de 
hormônios e que são distribuídos pelo corpo por meio da corrente sanguínea.
Assinale a alternativa correta:
a) Somente as afirmativas I e II.
b) Somente as afirmativas I e III.
c) Somente as afirmativas II, III e IV.
d) Somente a afirmativa II.
e) Todas as afirmativas estão corretas.
94
DIABETES MELLITUS
O Diabetes Mellitus configura-se hoje como uma 
epidemia mundial, e é um grande desafio para os 
sistemas de saúde de todo o mundo. O envelhe-
cimento da população, a urbanização crescente 
e a adoção de estilos de vida pouco saudáveis 
como sedentarismo, dieta inadequada e obesi-
dade são os grandes responsáveis pelo aumento 
da incidência e prevalência do diabetes.
Segundo estimativas da Organização Mundial de 
Saúde, o número de portadores da doença em 
todo o mundo era de 177 milhões em 2000, com 
expectativa de alcançar 350 milhões de pessoas 
em 2025. No Brasil são cerca de dez milhões de 
portadores, e esse número ainda cresce. As con-
sequências humanas, sociais e econômicas são 
devastadoras: são 4 milhões de mortes por ano 
relativas ao diabetes e suas complicações (com 
muitas ocorrências prematuras), o que repre-
senta 9% da mortalidade mundial total.
O grande impacto econômico ocorre nota-
damente nos serviços de saúde, como 
consequência dos crescentes custos do 
tratamento da doença e, sobretudo das com-
plicações, como a doença cardiovascular, a 
diálise por insuficiência renal crônica e as cirur-
gias para amputações de membros inferiores. 
No Brasil, o diabetes junto com a hipertensão 
arterial, é responsável pela primeira causa de 
mortalidade e de hospitalizações, de ampu-
tações de membros inferiores e representa 
ainda 62,1% dos diagnósticos primários em 
pacientes com insuficiência renal crônica sub-
metidos à diálise.
O diabetes é um grupo de doenças metabólicas 
caracterizadas por hiperglicemia e associadas 
a complicações, disfunções e insuficiência de 
vários órgãos, especialmente olhos, rins, nervos, 
cérebro, coração e vasos sanguíneos. Pode resul-
tar de defeitos de secreção e/ou ação da insulina 
envolvendo processos patogênicos específicos, 
por exemplo, destruição das células beta do pân-
creas (produtoras de insulina), resistência à ação 
da insulina, distúrbios da secreção da insulina, 
entre outros.
A classificação etiológica da doença a separa em 
duas categorias: Diabetes Tipo I e Tipo II.
95
DIABETES TIPO I
O termo tipo I indica destruição da célula 
beta que eventualmente leva ao estágio de 
deficiência absoluta de insulina, quando a 
administração de insulina é necessária para 
prevenir cetoacidose, coma e morte.
A destruição das células beta é geralmente 
causada por processo auto-imune, que pode 
se detectado por auto-anticorpos circulantes 
como anti-descarboxilase do ácido glutâmico 
(anti-GAD), anti-ilhotas e anti-insulina, e, algu-
mas vezes, está associado a outras doenças 
auto-imunes como a tireoidite de Hashimoto, 
a doença de Addison e a miastenia gravis. 
Em menor proporção, a causa da destruição 
das células beta é desconhecida (tipo 1 idio-
pático).
O desenvolvimento do diabetes tipo 1 pode 
ocorrer de forma rapidamente progressiva, 
principalmente, em crianças e adolescentes 
(pico de incidência entre 10 e 14 anos), ou de 
forma lentamente progressiva, geralmente 
em adultos, (LADA, latent autoimmune dia-
betes in adults;doença auto-imune latente 
em adultos). Esse último tipo de diabetes, 
embora assemelhando-se clinicamente ao 
diabetes tipo 1 auto-imune, muitas vezes 
é erroneamente classificado como tipo 2 
pelo seu aparecimento tardio. Estima-se que 
5-10% dos pacientes inicialmente considera-
dos como tendo diabetes tipo 2 podem, de 
fato, ter LADA.
DIABETES TIPO II
O termo tipo II é usado para designar uma 
deficiência relativa de insulina. A adminis-
tração de insulina nesses casos, quando 
efetuada, não visa evitar cetoacidose, mas 
alcançar controle do quadro hiperglicêmico. 
A cetoacidose é rara e, quando presente, é 
acompanhada de infecção ou estresse muito 
grave.
A maioria dos casos apresenta excesso de 
peso ou deposição central de gordura. Em 
geral, mostram evidências de resistência à 
ação da insulina e o defeito na secreção de 
insulina manifesta-se pela incapacidade de 
compensar essa resistência. Em alguns indiví-
duos, no entanto, a ação da insulina é normal, 
e o defeito secretor mais intenso.
Fonte: Brasil (2006).
96
Quebrado
Ano: 2012
Sinopse: após testemunhar um ataque violento, a vida de uma jovem inglesa 
é transformada e seu mundo começa a parecer cada vez mais estranho. Ela 
enfrenta o desconhecido e o medo, vendo a inocência da infância ir embora, 
com o apoio de Rick, um rapaz doce e sofrido. A comunidade em que vivem é 
dividida pelo terrível crime e os esforços da menina vão alterar as opiniões e os 
sentimentos dos moradores do bairro.
Comentário: o filme retrata de maneira realista o convívio diário com o diabetes 
tipo 1 sob a ótica de uma menina de 11 anos.
FILME
O vídeo mostra as etapas da contração muscular, envolvendo os filamentos 
de actina e miosina. O vídeo está em inglês, mas é possível ativar as legendas.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
http://
97
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; DE ROBERTS, K.; WALTER, P. Biologia molecular da 
célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
BRASIL. Ministério da Saúde. Diabetes Mellitus. Cadernos de Atenção Básica n. 16. Brasília: Ministério da 
Saúde, 2006. Disponível em: <http://bvsms.saude.gov.br/bvs/publicacoes/diabetes_mellitus.PDF>. Acesso em: 
28 jan. 2019.
DE ROBERTS, E. M. F.; HIB, J. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
gan, 2001.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2012.
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de fisiologia animal. Porto Alegre: Artmed, 2009.
PELCZAR, M. J.; CHAN, E. C. S.; KRIEG, N. R.; EDWARDS, D. D.; PELCZAR, M. F. Microbiologia: conceitos 
e aplicações. São Paulo: Makron Books, 1997.
Referências On-Line
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²Em: <http://biovegetal.es/docencia-asignaturas-impartidas/biolog%C3%ADa-de-la-plantas/tema-1/>. Acesso 
em: 25 jan. 2019.
³Em: <http://eluniversobajoelmicroscopio.blogspot.com/2017/11/glucocalix.html>. Acesso em: 25 jan. 2019.
³Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Scheme_simple_diffusion_in_cell_membrane-en.svg>. Acesso 
em: 25 jan. 2019.
⁵Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Citoesqueleto.gif>. Acesso em: 28 jan. 2019.
⁶Em: <https://schoolbag.info/biology/living/31.html>. Acesso em: 28 jan. 2019.
⁷Em: <https://slideplayer.es/slide/134804/2/images/38/Mecanismo+de+curvatura+o+movimiento+de+un+-
microt%C3%BAbulo+en+cilios+y+flagelos.jpg>. Acesso em: 28 jan. 2019. 
⁸Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gap_cell_junction-en.svg>. Acesso em: 28 jan. 2019.
98
1. C.
2. Exemplo de resposta:
Transporte Passivo Transporte Ativo
• Sem gasto energético.
• A favor do gradiente de concentração 
da molécula.
Ex.: Osmose; difusão simples e facilitada.
• Com gasto energético.
• Contra o gradiente de con-
centração.
Ex.: Bomba de Sódio/Potássio.
3. D
4. E.
5. B.
99
100
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Diferenciar organismos procariontes e eucariontes (pro-
tozoários, fungos, animais e vegetais) quanto às organelas 
celulares e quanto ao metabolismo.
• Compreender os principais aspectos referentes à estrutu-
ra, à função e ao metabolismo do retículo endoplasmático, 
do Complexo de Golgi, dos lisossomos e dos peroxisso-
mos.
• Identificar os principais componentes estruturais e as fun-
ções de um ribossomo.
• Esquematizar e correlacionar a estrutura da mitocôndria 
com as principais reações químicas que ocorrem na res-
piração celular.
• Compreender os eventos que ocorrem em cada etapa da 
fotossíntese: etapa fotoquímica; fotofosforilação cíclica; 
fotofosforilação acíclica; reações da fase luminosa; etapa 
química ou enzimática.
Tipos Celulares: 
Organelas e Metabolismo
Organelas Responsáveis 
Pela Síntese e Degradação 
de Macromoléculas
Cloroplastos e 
Fotossíntese
Mitocôndrias e 
Respiração Celular
Ribossomos e Síntese 
de Proteínas
Me. Eloiza Muniz Capparros
Organelas Celulares e 
Metabolismo Celular
Tipos Celulares: 
Organelas e Metabolismo
Introdução
Olá, caro(a) aluno(a)!
Você está iniciando a terceira unidade e, ao 
longo desta jornada, o objetivo é aprofundar seus 
conhecimentos a respeito das células, tanto na 
estrutura quanto no funcionamento. Esta unidade 
é uma continuidade do que você viu nas outras 
duas, com um enfoque estrutural e funcional das 
organelas celulares e do seu metabolismo.
Nas duas unidades anteriores, você teve contato 
com o histórico do desenvolvimento da Biologia 
Celular, bem como conheceu estruturalmente os 
principais tipos celulares. Você identificou também 
os elementos que estruturam uma célula, como se 
você pudesse observá-la de “fora para dentro”. 
Utilizando a permeabilidade seletiva da mem-
brana, você pode reconhecer as trocas que a célula 
realiza com seu meio extracelular, bem como iden-
tificar os componentes do citoplasma. Estas infor-
mações serão bastante úteis agora, pois você conhe-
cerá alguns desdobramentos e particularidades do 
movimento de moléculas por meio de membranas.
103UNIDADE 3
A respeito da estrutura das células eucariontes, você pode conhecer também o citoesqueleto e seus 
componentes, além de identificar o funcionamento das estruturas que o compõem. Nesta unidade, 
você verá como organelas e processos metabólicos interagem com o citoesqueleto.
Ao assumir que as células se comunicam, você verá que existem diferentes vias para que esta co-
municação ocorra. Entre elas, está a produção e a secreção de substâncias pelas células, tais como os 
hormônios. Estes processos serão aprofundados nesta unidade, tendo em vista que a importância e o 
mecanismo de comunicação já são conhecidos.
A partir de agora é com você. A terceira unidade apresentará a estrutura e o metabolismo das prin-
cipais organelas celulares presentes nos eucariontes. Aproveite para relacionar os conhecimentos aqui 
apresentados com tudo o que você já estudou. Bons estudos!
Ao longo das duas primeiras unidades, você pôde 
perceber que todos os seres vivos são formados 
por células. Alguns são unicelulares, outros pluri 
ou multicelulares, as bactérias são procariontes, 
mas você é um indivíduo formado por células 
eucariontes. A organização em grupos, entretanto, 
não significa que as células são idênticas, muito 
pelo contrário, a diversidade delas é muito grande, 
tanto para os organismos uni quanto os plurice-
lulares, em que há diferenças, inclusive, nos dife-
rentes tecidos que formam o mesmo organismo.
A partir de agora, o foco será na estrutura 
e no funcionamento das organelas, de modo a 
interligar isto com o metabolismo celular. Este 
compreende o conjunto de processos químicos de 
degradação e síntese de moléculas (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2015; DE ROBERTS; HIB, 2001).
Para fins didáticos, organelas são definidas 
aqui como todas as estruturas intracelulares pre-
sentes em todas as células e que desempenham 
funções bem definidas, sem necessariamente se-
rem delimitadas por membranas (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2015). De acordo com esta definição,tanto organismos procariontes quanto eucarion-
tes têm organelas em sua estrutura, sendo que 
cada tipo celular apresenta organização, quan-
tidade e tipos de organelas relacionadas ao seu 
metabolismo.
104 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
Procariotos
As células procariontes (Figura 1), devido à estrutura 
simples, apresentam variedade menor de organe-
las quando comparadas às células eucariontes. Nos 
procariontes, a célula é delimitada pela membrana 
plasmática, que pode formar os mesossomos. Podem 
apresentar concentração de enzimas respiratórias, 
fundamentais para o metabolismo.
Alguns podem apresentar parede celular ao 
redor da membrana plasmática, que fornece rigi-
dez e funciona de modo análogo ao citoesqueleto, 
que existe apenas em células eucariontes. Algumas 
bactérias podem, ainda, apresentar uma cápsula 
que as envolve e protege de fatores ambientais 
potencialmente danosos.
Cápsula
Parede celular
Membrana plasmática
Citoplasma
Flagelos
Fímbrias
Ribossomos
DNA cromossômico
DNA plasmidial
Figura 1 - Estrutura de uma célula bacteriana (procarionte), evidenciando estruturas e organelas
O DNA dos eucariontes é circular e fica no citoplasma, em uma região chamada nucleoide. Além do 
DNA que forma os cromossomos, existe também o DNA no plasmídeo, o que é muito importante para 
a manutenção da variabilidade genética dos procariontes, visto que a reprodução desses organismos é 
feita por bipartição, ou seja, basicamente, são formados clones da célula original.
O citoplasma dos procariotos não apresenta organelas membranosas, sendo o citosol e os polirri-
bossomos os principais componentes. Os polirribossomos são resultados da união entre um ribossomo 
e um RNAm (mensageiro), responsável pela síntese de proteínas.
No citoplasma, pode haver, ainda, a presença de grânulos diversos que, neste caso, são acúmulos de 
alimentos. Nas bactérias fotossintetizantes existem membranas paralelas entre si que estão associadas 
à clorofila ou, outros pigmentos, funcionando como reservatório. Alguns podem apresentar cílios e 
flagelos, importantes para a locomoção.
Apesar da simplicidade estrutural, os procariotos apresentam grande diversidade metabólica, que 
se reflete em sua distribuição universal. As condições ambientais em que vivem as bactérias e arqueias 
são as mais variadas, incluindo lugares extremos em que as condições de temperatura, pH, umidade 
e oxigênio disponível impossibilitam a vida de outros organismos.
105UNIDADE 3
Os procariotos têm grande capacidade de uti-
lizar muitos nutrientes como fonte de carbono e 
energia, apresentando alta plasticidade e capa-
cidade de adaptação. Quanto ao metabolismo, 
podem ser fototróficos (utilizam luz solar como 
fonte de energia) ou quimiotróficos (obtêm ener-
gia nos compostos químicos encontrados no am-
biente em que vivem).
Eucariotos
As células eucariontes são aquelas que, por de-
finição, apresentam núcleo. A complexidade es-
trutural dessas células, porém, vai muito além 
do núcleo. Os eucariontes apresentam organelas 
endomembranosas, de modo que o citoplasma é 
dividido em compartimentos ou microrregiões, 
onde se encontram moléculas diferentes do cito-
sol e que executam funções especializadas.
A compartimentalização do citoplasma das cé-
lulas eucariontes aumenta a eficiência metabólica, 
pois a separação das atividades permite que essas 
células atinjam maior tamanho, sem prejuízo de 
suas funções.
Além dos ribossomos, que também existem 
nas células procariontes, as organelas encontradas 
em eucariotos são: 
• Mitocôndrias: responsáveis pela respi-
ração celular e o metabolismo energético.
• Retículo endoplasmático: rede de vesí-
culas que se comunicam e que são respon-
sáveis pela inativação de moléculas tóxicas, 
síntese de fosfolipídios e proteínas, produ-
ção de hormônios esteroides, depósito de 
íons Ca²+.
• Complexo de Golgi: vesículas circulares 
achatadas ou esféricas, responsáveis pela 
separação e endereçamento das moléculas 
sintetizadas nas células, encaminhando-as 
para as vesículas de secreção (que serão 
expulsas da célula), ou para os lisossomos 
(permanecem na célula, no citoplasma ou 
na membrana plasmática).
• Lisossomos: são responsáveis pela diges-
tão de moléculas que entram na célula por 
fagocitose ou pinocitose.
• Peroxissomos: realizam a oxidação de 
substâncias, o metabolismo do ácido úrico 
e a desintoxicação celular.
As estruturas e o funcionamento de cada organela 
serão estudados nos próximos tópicos. O objetivo 
aqui é ter uma visão panorâmica a respeito das 
organelas celulares.
Dentre os diferentes tipos celulares, existem 
diferenças significativas que distinguem células 
animais e células vegetais (Figura 2). As vegetais 
apresentam estruturas e organelas que são ausen-
tes nas células animais, que são:
• Presença de parede celular.
• Presença de plastídios (plastos), quando 
não apresentam pigmento, são chamados 
de leucoplastos, quando têm pigmentos, 
são cromoplastos. O tipo mais frequente 
é o cloroplasto, rico em clorofila, que é o 
principal pigmento fotossintético.
• Vacúolos citoplasmáticos são grandes re-
servatórios de diversas substâncias.
• Presença de amido como polissacarídeo 
de reserva. Nos animais, a reserva é de gli-
cogênio.
• Presença de plasmodesmos. Canais que 
conectam as células vegetais adjacentes, 
fornecendo resistência e capacidade de 
comunicação. Com função análoga, os 
animais apresentam junções comuni-
cantes.
106 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
Figura 2 - Estrutura de célula eucarionte animal
Figura 3 - Estrutura de célula eucarionte vegetal
Mitocôndria
Centríolo
Retículo
endoplasmático
Microtúbulos
Complexo
de Golgi
Lisossomos
Ribossomos
Vesículas
Núcleo
Nucléolo
Mitocôndria
Cloroplasto
Citoplasma
Plasmodesmo
Parede
Celular
Membrana
Plasmática
Retículo
endoplasmático
Microtúbulos
Complexo
de Golgi
Lisossomos
Ribossomos
Vacúolo
Núcleo
Nucléolo
107UNIDADE 3
As células captam nutrientes do meio extracelular, 
degradando e utilizando os produtos da degra-
dação na síntese de moléculas importantes para 
o metabolismo celular. O processamento dessas 
moléculas é realizado pelo sistema de endo-
membranas, que se distribui por todo o cito-
plasma e é formado por vários compartimentos 
localizados nas organelas.
Organelas Responsáveis 
Pela Síntese e Degradação 
de Macromoléculas
108 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
Os compartimentos celulares (cisternas, sacos, 
túbulos, vesículas) têm comunicação uns com os 
outros de maneira direta ou por meio de vesícu-
las de transporte. As vesículas se originam em 
um compartimento e são transferidas para outro 
em um processo de perda e ganho de membranas 
entre as organelas para que o conteúdo das vesícu-
las seja transportado (DE ROBERTS; HIB, 2001). 
O sistema de endomembranas é composto pelo 
retículo endoplasmático (liso e rugoso), o Com-
plexo de Golgi e os lisossomos. Os peroxissomos 
serão abordados aqui também, por se tratarem de 
organelas que degradam substâncias no interior 
das células.
Todo o processo de síntese e degradação de 
moléculas está relacionado, sendo que o retículo 
endoplasmático e o Complexo de Golgi são os 
responsáveis pela produção de substâncias, en-
quanto os lisossomos e peroxissomos degradam 
partículas e moléculas (Figura 4). Esses processos 
têm fundamental importância para o equilíbrio 
das funções celulares e do organismo em geral.
Figura 4 - Retículo Endoplasmático e seus componentes 
Proteínas são empacotadas 
em vesículas secretoras 
para exocitose. Vesícula se torna um lisossomo.
Vesícula se insere 
na membrana 
plasmática.
NÚCLEO E RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
NúcleoMembrana nuclear
Fagolisossomo
Corpo
 residual
MicróbioFagossomo
Proteínas secretadas
Proteínas são modi�cadas
dentro do complexo de Golgi.
Descarte de
partículas da
digestão.
Vesícula de
transporte COMPLEXODE GOLGI
CromatinaNucléolo
Poro nuclear
Ribossomos
Retículo Endoplasmático Liso 
(Síntese de lipídeos e participaçãoem outras funções).
Retículo 
Endoplasmático 
Rugoso
(Síntese de proteínas e 
participação em outras 
funções).
Proteínas do Retículo 
Endoplasmático Rugoso 
migrando para o complexo de 
Golgi.
Na Figura 4, temos a formação de vesículas de transporte; o Complexo de Golgi e a recepção de ve-
sículas; a produção e o envio de substâncias por novas vesículas (para secreção extracelular e para o 
lisossomo) e a atuação dos lisossomos na degradação de molécula.
109UNIDADE 3
Retículo 
Endoplasmático (RE)
O RE consiste em uma rede de membranas que 
delimitam cavidades (chamadas de cisternas, 
lúmen ou luz) que se intercomunicam (Figu-
ra 5). O RE se estende a partir do envoltório 
nuclear e por grande parte do citoplasma, 
consistindo em uma organela indivisível, com 
uma membrana contínua e cavidade única (DE 
ROBERTS; HIB, 2001).
A função principal do retículo endoplasmático 
consiste na síntese de novas membranas celula-
res. Desse modo, ele atende à demanda funcional: 
substitui membranas perdidas por envelhecimen-
to e também as duplica antes da divisão celular. 
Em neurônios, o RE participa da produção de 
membranas que constituirão o axônio (JUN-
QUEIRA; CARNEIRO, 2015).
Todas as células eucariontes apresentam RE, 
que fornece suporte mecânico ao citosol, junto 
com os microtúbulos e os microfilamentos. É pos-
sível diferenciar o RE em dois tipos:
• Retículo Endoplasmático Rugoso (RER) 
ou granular, com ribossomos acoplados à 
face citoplasmática das membranas; parti-
cipa da síntese de proteínas.
• Retículo Endoplasmático Liso (REL) ou 
agranular, que não possui os ribossomos 
aderidos e está associado ao metabolismo 
de lipídios.
No RER, os ribossomos aderidos à membrana 
externa se associam ao RNAm, formando polir-
ribossomos. A síntese das proteínas que se asso-
ciarão ao RER se inicia ainda no citoplasma. Essas 
proteínas têm uma marcação especial, chamada 
sequência sinal, que interrompe a síntese cito-
plasmática. A síntese recomeça somente na super-
fície da membrana do RER (Figura 5).
Figura 5 - Síntese de proteínas no retículo endoplasmático rugoso
Fonte: Access Medicina ([2019], on-line)¹.
5’
5’
5’ 5’ 5’
3’
3’ 3’ 3’
RNAm 3’
Sequência única
Translocon
Interior do Retículo
Endoplasmático
Rugoso
Receptor
de SRP
SRP
Passo 1
Passo 2 Passo 3 Passo 4
Passo 5
Peptidase Sinal
A tradução da proteína 
forma uma sequência 
sinal, que é ligada à 
partícula de reconheci-
mento de sinal (SRP).
O polirribossomo associado à SRP se liga ao receptor 
de SRP, na superfície da membrana do RER.
a SRP é liberada, e a 
sequência sinal se liga a 
uma região especí�ca do 
complexo proteico 
(translocon).
Essa ligação muda a 
conformação dos 
translocons, abrindo os 
canais aquosos por onde 
a proteína atravessa.
Ao entrar na cisterna, a enzima peptidase sinal 
cliva a sequência sinal e libera o restante da 
cadeia polipeptídica para a cisterna.
110 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
As proteínas sintetizadas pelos polirribossomos 
são processadas e acumuladas nas cisternas, de 
onde são transportadas para seus locais de destino 
por meio de vesículas. Essas proteínas compo-
rão tanto as membranas quanto o interior das 
cavidades do próprio RE, do Complexo de Golgi 
e também dos lisossomos (JUNQUEIRA; CAR-
NEIRO, 2015).
O REL pode ter continuidade com o RER e 
é responsável pela síntese de lipídios, processos 
de desintoxicação, degradação do glicogênio e 
também pelo controle da concentração de Ca2- 
intracelular. O REL realiza a síntese da grande 
maioria dos lipídios que compõem as membranas 
celulares, incluindo os fosfolipídios e o colesterol 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
Complexo de Golgi
O Complexo de Golgi costuma se localizar pró-
ximo à região do retículo endoplasmático, mas 
pode variar de acordo com o tipo e a função de 
célula. Costuma ser mais desenvolvido em célu-
las secretoras (Figura 6) e é formado por vários 
compartimentos em sequência (sacos membra-
nosos, achatados e empilhados), revestidos por 
membranas, formando as cisternas. 
Figura 7 - Microscopia eletrônica de transmissão mostrando 
o citoplasma de uma célula da glândula suprarrenal, secre-
tora de adrenalina, porém sem coloração
Figura 6 - Microscopia eletrônica de transmissão mostrando 
o citoplasma de uma célula da glândula suprarrenal, secre-
tora de adrenalina; vermelho: cisternas do Complexo de 
Golgi; verde: centríolos; azul: grânulos de secreção
Verde
Vermelho
Azul
As proteínas sintetizadas e liberadas pelo retículo endoplasmático sofrem alterações pós-traducionais 
no Complexo de Golgi, que modificam profundamente suas características funcionais, influenciando, 
por exemplo, a sua forma tridimensional. 
Além da recepção e da modificação de moléculas, o Complexo de Golgi também apresenta uma via 
secretora, na qual ocorre o empacotamento das macromoléculas (lipídios, proteínas e polissacarídeos) 
em diferentes tipos de vesículas e o transporte para seus destinos finais. O transporte por vesículas 
diferentes no interior do citoplasma assegura o destino correto das macromoléculas.
Se a vesícula não apresenta sinais específicos, as macromoléculas são transportadas para a membrana 
plasmática em um fluxo contínuo, nesta sequência: retículo endoplasmático → Complexo de Golgi → 
superfície celular. Este fluxo não é seletivo e incorpora proteínas e lipídios à membrana plasmática. É 
assim que ocorre, por exemplo, a secreção extracelular.
111UNIDADE 3
Se a vesícula apresenta um sinal, no entanto, uma 
marcação específica, a via é regulada e as macromo-
léculas são secretadas em resposta a sinais extracelu-
lares. Isso ocorre com os hormônios nas células das 
glândulas endócrinas e também com os neurotrans-
missores nos neurônios. As substâncias que serão 
excretadas se acumulam até que um sinal externo 
dispare sua liberação na superfície celular. Ocorre, 
então, a exocitose, mediada pelos microtúbulos.
Lisossomos
São organelas com características morfológicas 
e dimensões muito variáveis (Figura 8). Geral-
mente, ocupam cerca de 5% do volume celular 
e estão presentes em todas as células animais, 
com exceção das hemácias. Nos vegetais, o va-
cúolo desempenha as funções atribuídas aos 
lisossomos.
Figura 8 - Eletromicrografia de transmissão com falsa 
coloração, mostrando muitos lisossomos (vermelho) e o 
citoplasma (verde); à esquerda, uma célula que secreta no-
radrenalina (azul)
Figura 9 - Eletromicrografia de transmissão com falsa co-
loração, mostrando muitos lisossomos, porém sem a colo-
ração falsa
Cada lisossomo é envolvido por uma unidade de membrana e contém enzimas em seu interior (Figu-
ra 10). Essas enzimas são utilizadas pelas células para digerir moléculas introduzidas por pinocitose, 
fagocitose ou mesmo organelas celulares, para manutenção de um bom estado funcional.
Os lisossomos podem digerir substâncias por meio de duas vias:
• Via endocítica (Figura 10): moléculas são englobadas por pinocitose seletiva e precisam da 
separação prévia de seus receptores, realizada pelos endossomos.
• Via fagocítica/autofágica (Figura 11): quando a partícula é incorporada sem receptores, o li-
sossomo se funde à vesícula, formando um fagossomo (via fagocítica), os lisossomos também 
podem digerir componentes citoplasmáticos (via autofágica).
112 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
Membrana plasmática
Receptor
Invaginação
Endossomo
Lisossomo
Endossomo
Degradação
Fusão com
endossomoReciclagem
do receptor
Ligante
A digestão das partículas incorpora-
das por pinocitose seletiva só 
acontece quando o endossomo se 
funde à vesícula e promove a 
separação das moléculas e dos seus 
receptores. Depois de separadas, as 
moléculas são digeridas pelos lisossomos, 
que também se fundem ao endossomo.
Figura 10 - Via endocítica de atuação dos lisossomos
Fonte: Alamy Stock Photo ([2019], on-line)².
Os endossomos são formados pela fusão de vesículas da membrana plasmática, do Complexo 
de Golgi e dos lisossomos na endocitose. Fagossomos e pinossomossão tipos de endossomos.
Fonte: a autora.
pensando juntos
Ciclo da ação dos lisossomos
Partícula
alimentar
Fagocitose
Fagossomo
Vacúolo residual
Vacúolo
autofágico
Lisossomo
primário
Vacúolo digestivo
(lisossomo secundário)
Sistema golgiense
Exocitose de resíduos
(clasmocitose)
Meio externo
B
A
Figura 11 - Mecanismo de ação direta dos lisossomos (A) via fagocítica; (B) via autofágica
Fonte: Só Biologia ([2019], on-line)3.
113UNIDADE 3
Peroxissomo
Peroxissomo é uma organela pequena, delimita-
da por membrana, que utiliza oxigênio molecu-
lar para oxidar moléculas orgânicas. Com vida 
média de cinco a seis dias, os peroxissomos se 
reproduzem por fissão binária (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2015).
O nome dessas organelas se refere à sua ca-
pacidade de produzir e decompor peróxido de 
hidrogênio (H₂O₂). Em alguns casos, os peroxis-
somos podem apresentar, em seu interior, uma 
região chamada core cristaloide, decorrente da 
alta concentração de enzimas (Figura 12).
Dentre as funções desempenhadas pelos peroxissomos estão a participação no metabolismo do ácido 
úrico e a desintoxicação (o álcool etílico ou o etanol é degradado por oxidação nos peroxissomos). 
Em células vegetais, os peroxissomos estão relacionados com o metabolismo de triglicerídeos e são 
chamados de glioxissomos. Esse processo é importante para a germinação de sementes, que demanda 
degradação de lipídios (DE ROBERTS; HIB, 2001).
Além disso, os peroxissomos também participam do metabolismo energético, pois, assim como as 
mitocôndrias, eles também são os principais locais de utilização do oxigênio molecular (DE ROBERTS; 
HIB, 2001).
Figura 12 - Estrutura do peroxissomo, indicando a mem-
brana que o envolve e o core cristaloide 
Fonte: adaptada de Wikimedia Commons (2006, on-line)4.
Figura 13 - Eletromicrografia com um peroxissomo iden-
tificado
Fonte: Infoescola (2010, on-line)5.
Síndrome de Zellweger
Também conhecida como síndrome cérebro-hepatorrenal, a Síndrome de Zellweger é uma 
condição hereditária que é caracterizada pela redução ou ausência de peroxissomos nas célu-
las do fígado e do cérebro. Indivíduos com esta síndrome apresentam anomalias severas no 
cérebro, fígado e rim, consequentemente, morrem logo após o nascimento.
Fonte: Junqueira e Carneiro (2012).
explorando Ideias
114 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
Os ribossomos são grânulos sem membrana, 
compostos de RNA ribossômico (RNAr) asso-
ciado a proteínas específicas, que catalisam a 
síntese proteica a partir de informações do RNA 
mensageiro (RNAm) (ALBERTS et al., 2017). Eles 
são organelas presentes em todas as células, en-
contrados no citoplasma ou aderidos à membrana 
do RER (apenas nos eucariotos) e visíveis apenas 
ao microscópio eletrônico.
Ribossomos e 
Síntese de Proteínas
115UNIDADE 3
Cada ribossomo é formado por duas su-
bunidades distintas, a maior e a menor, ambas 
constituídas de RNAr e proteínas. A subunidade 
maior fica acima da menor, com uma molécula 
de RNAm entre elas. A subunidade menor do ri-
bossomo tem forma bastante irregular, e na face 
que se comunica com a subunidade maior, há um 
canal por onde passa o RNAm. Neste canal exis-
tem três áreas escavadas, uma ao lado da outra, 
chamadas de Sítio A (aminoacil), Sítio P (pep-
tidil) e Sítio E (de exit, saída em inglês).
Componentes Estruturais da 
Tradução Proteica
Tradução é o nome que se dá ao processo de 
formação de uma proteína a partir de um frag-
mento de RNA mensageiro (RNAm). Para que a 
síntese de uma proteína aconteça, é preciso unir 
aminoácidos por ligações peptídicas, ativida-
de realizada pelos ribossomos. A ordem em que 
esses aminoácidos são colocados na cadeia, bem 
como o tamanho da proteína, são determinados 
pelas informações do RNAm, que são “lidas” pelos 
ribossomos.
O RNAm tem origem em um gene, ou seja, 
um fragmento de DNA que o codifica. O DNA 
é transcrito (no núcleo) para RNA, inclusive 
RNAm. A transcrição será tratada mais adiante, 
quando estudarmos o núcleo celular.
Depois de transcrito, o RNAm recebe um CAP 
(uma espécie de capa ou marcação), que identi-
fica a extremidade 5’ do RNAm e ajuda a célula 
a distinguir o RNAm dos demais. Em seguida, 
o RNAm sai do núcleo e vai para o citoplasma, 
local se encontra com o ribossomo, formando um 
polirribossomo. Outro componente importante 
da síntese de proteínas é o RNAt. As proteínas 
são formadas pela união de aminoácidos, e cada 
RNAt está ligado a um aminoácido diferente, que 
são “carregados” para o polirribossomo.
Como exposto na primeira unidade, existem 20 tipos de aminoácidos que compõem as proteí-
nas nos seres vivos. 
Fonte: a autora.
pensando juntos
A informação da sequência de aminoácidos e do tamanho da proteína que o RNAm coordena está 
justamente na ordem das bases nitrogenadas em sua estrutura. Então, uma sequência AUGCCC 
codifica uma proteína diferente da sequência CACUCG, mesmo que o tipo e a quantidade de bases 
nitrogenadas sejam os mesmos em ambas, sequências. A leitura pelo ribossomo é realizada de três em 
três bases nitrogenadas, chamadas de trincas ou códons. Cada códon corresponde a um anticódon do 
RNAt, que transporta um determinado aminoácido (Figura 14). 
116 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
2ª BASE
U
U
C
A
G
C A G
1ª
 B
A
SE
3ª
 B
A
SE
UUU
UUC
UUA
UUG
UCU
UCC
UCA
UCG
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
CUU
CUC
CUA
CUG
CCU
CCC
CCA
CCG
AUU
AUC
AUA
AUG
GUU
GUC
GUA
GUG
ACU
ACC
ACA
ACG
GCU
GCC
GCA
GCG
UAU
UAC
UAA
UAG
CAU
CAC
CAA
CAG
AAU
AAC
AAA
AAG
GAU
GAC
GAA
GAG
UGU
UGC
UGA
UGG
CGU
CGC
CGA
CGG
AGU
AGC
AGA
AGG
GGU
GGC
GGA
GGG
Fenilalanina
(Fen)
Tirosina
(Tir) Cisteína (Cis)
Histidina (His)
Glutamina
(Glu)
Asparagina
(Asn)
Lisina (Lis)
Serina (Ser)
Arginina (Arg)
Ácido aspárti-
co (Asp)
Ácido glutâ-
co (Glu)
Leucina (Leu)
Isoleucina
(Ile)
Metionina (Met)
Codão de iniciação
Codão de �naliza-
ção
Codão de �naliza-
ção
Codão de �naliza-
ção Triptofano (Trp)
Leucina (Leu)
Serina (Ser)
Prolina (Pro) Arginina (Arg)
Treonina (Tre)
Alanina (Ala) Glicina (Gli)Valina (Val)
Figura 15 - Possíveis combinações de códons do RNAm e seus respectivos aminoácidos correspondentes
Fonte: Esse e Outras (2014, on-line)6.
Figura 14 - Combinações de códons possíveis no RNAm e seus respectivos aminoácidos, em diagrama e tabela
117UNIDADE 3
Síntese de proteínas
Também conhecida por tradução, a síntese de proteínas pode ser 
dividida em três etapas: iniciação, alongamento e terminação.
Iniciação
O ribossomo, o RNAm e o RNAt iniciador (que carrega o primeiro 
aminoácido da proteína, corresponde, na maioria das vezes, à Metio-
nina) formam o complexo de iniciação. A iniciação é regulada por 
proteínas citosólicas chamadas fatores de iniciação (IF), que atuam 
na extremidade 5’ do RNAm e na subunidade menor do ribosso-
mo. A extremidade 5’ dos RNAm contém uma sequência de dez 
nucleotídeos antes do códon de iniciação, que não são traduzidos.
Em eucariotos (Figura 16), o RNAt que carrega a Metionina 
(aminoácido inicial) se liga à subunidade menor do ribossomo, e 
ao mesmo tempo, se liga também à extremidade 5’ do RNAm pelo 
reconhecimento do marcador CAP-5’. Na sequência, o complexo de 
iniciação “caminha” ao longo do RNAm na direção 5’ → 3’ e param 
ao encontrar o códon de iniciação (AUG). 
(14) A imagem deve ser lida do centro para as extremidades, no centro estão as quatro possibilidades de 
bases nitrogenadas iniciais, na ponta 5’ do RNAm. Em seguida, de dentro para fora, estão as possibilidades 
de segunda e terceira bases na trinca. Exemplo de leitura: se a primeira base é A (ao centro), a segunda G 
e a terceira U, formando a trinca AGU, que corresponde ao aminoácido serina. 
(15) Tabela com as possíveis combinações de códons do RNAm e seus respectivos aminoácidos corres-
pondentes
118 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
Nos procariotos (Figura 17), a iniciação é dife-
rente. Isto porque a subunidade menor do ribos-
somo não começa pela extremidade 5’ e caminha 
para 3’. Aoinvés disso, ela se associa diretamente 
a sequências específicas no RNAm, chamadas de 
sequências Shine-Dalgarno. Essas sequências 
antecedem e apontam para os ribossomos e os 
códons em que a tradução deve ser iniciada.
Esta diferença existe porque os genes bacte-
rianos são traduzidos em grupos (chamados de 
operons), o que significa que um RNAm bacte-
riano pode conter as sequências codificadoras 
para vários genes. A sequência Shine-Dalgarno 
marca o início de cada sequência no RNAm, o 
que permite que o ribossomo encontre o códon 
de iniciação de cada gene.
RNAt inicial
Subunidade maior
do ribossomo
Complexo de iniciação
Subunidade menor do ribossomo
O complexo formado pela subunidade 
menor do ribossomo e RNAt se ligam ao 
marcador CAP-5'.
O complexo percorre o RNAt até 
encontrar o códon de iniciação (AUG).
O RNAt inicial se liga ao códon de 
iniciação.
A subunidade maior do ribossomo se 
une, formando o complexo de iniciação.
Códon de iniciação
5’ 3’
5’ 3’
5’ 3’
5’ 3’
5’ cap
AUG
AUG
UAC
UAC
Met
Met
AUG
UAC
Met
UAC
Met
AUG
E P A
O complexo de iniciação reconhece o RNAm através do CAP-metil 5’. Depois de 
identi�cado, o complexo percorre o RNAm até encontrar o códon de iniciação 
(AUG), onde o códon iniciador (que carrega a Metionina) se liga. A subunidade 
maior do ribossomo se une ao complexo de iniciação, dando início à tradução.
Figura 16 - Iniciação da tradução em eucariotos
Fonte: Khan Academy ([2019], on-line)7.
119UNIDADE 3
Alongamento
Como o próprio nome indica, nesta fase acontece a 
adição de aminoácidos nas cadeias polipeptídicas, 
deixando-as maiores (ou seja, mais longas). Na etapa 
de iniciação, o primeiro RNAt (transportador da 
Metionina) se encaixou no sítio P, o compartimento 
central. Ao lado, no sítio A, um novo códon (sequên-
cia de três pares de bases nitrogenadas) é exposto, de 
modo que o próximo RNAt se encaixa ali. O próximo 
RNAt é aquele que tem um anticódon correspon-
dente (complementar) ao do códon no sítio A. Por 
exemplo, se o códon de RNAm exposto no sítio A é 
a trinca ACU, então o anticódon correspondente no 
RNAt será UGA, que carrega o aminoácido Serina 
(reveja a Figura 15).
UAC
fMet
Complexo de iniciação
Subunidade
menor do
ribossomo.
Subunidade
maior do
ribossomo.
Sequência
Shine-Dalgarno
Códon de
iniciação
RNAt inicial
5’ 3’ 5’ 3’AUGGGAGG AUGGGAGG
UAC
E P A
Iniciação da tradução em bactérias
fMet
Figura 17 - Iniciação da tradução em procariotos, com o intermédio da sequência Shine-Dalgarno que indica o início 
correto da tradução.
Fonte: Khan Academy ([2019, on-line)7.
Ribossomos
CélulaRNAt Aminoácido
Proteína
recém-formada
Subunidade
maior
Subunidade
menor
RNAm
Figura 18 - Etapa de alongamento da cadeia polipeptídica na tradução proteica
120 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
Na Figura 18, ocorre a ligação peptídica, entre os sítios P e A, que 
une os aminoácidos. Depois que liberam os aminoácidos, o RNAt 
é arrastado para o sítio E que, agora “vazio”, é liberado do complexo 
de alongamento.
Depois que o RNAt se encaixa no sítio A, acontece a ligação 
peptídica, que conecta os dois aminoácidos (no nosso exemplo, a 
Metionina e a Serina), transferindo a metionina do primeiro RNAt 
para o aminoácido do segundo RNAt, no sítio A. Depois que a 
ligação peptídica acontece, o RNAm é puxado para frente no ribos-
somo, no sentido 5’ → 3’, “andando” um códon. O deslocamento faz 
com que o RNAt inicial, agora sem o aminoácido, saia por meio do 
sítio E. Além disso, um novo códon fica exposto no sítio A e todo 
o ciclo recomeça.
Terminação
A terminação acontece quando um códon de término (UAA, UAG 
ou UGA; retorne à Figura 15) fica exposto no sítio A. Os códons 
de término são reconhecidos por proteínas chamadas fatores de 
liberação, que se adaptam ao sítio P (mesmo não sendo RNAt).
Os fatores de liberação fazem com que a enzima que forma 
ligações peptídicas adicione uma molécula de água no último ami-
noácido. Esta reação separa a cadeia polipeptídica do RNAt, então 
a proteína recém-traduzida é liberada.
O ribossomo e a enzima que fazem a síntese de proteínas 
podem ser utilizados novamente por muitas e muitas vezes, de 
modo que, após a fase de terminação, cada elemento fica dispo-
nível para começar um novo ciclo de síntese proteica.
Após a tradução, o polipeptídeo (pré-proteína) pode sofrer mo-
dificações pós-traducionais para se tornar uma proteína ativa. Os 
polipeptídeos são editados pela alteração ou remoção química de 
aminoácidos. A tradução determina apenas a estrutura primária de 
uma proteína, as estruturas secundária, terciária e quaternária são 
realizadas pelas proteínas chaperonas. Algumas proteínas podem, 
ainda, receber sinais (marcadores) que indicam seu destino.
121UNIDADE 3
A fotossíntese é, muito provavelmente, a reação 
química mais importante para a vida no planeta 
Terra. Isto porque, por meio dela, vegetais, algas e 
algumas bactérias produzem seu próprio alimen-
to (e, por isso, são chamadas de autotróficas), que 
também é fonte de energia para outros seres vivos 
(os heterotróficos). Além disso, o gás oxigênio 
liberado como produto da fotossíntese é também 
fundamental para a respiração celular de todos os 
organismos aeróbios.
Os vegetais são os organismos autotróficos 
mais comuns nos ecossistemas terrestres, por 
isso, serão utilizados aqui como modelo de estudo. 
Apesar de se tratar sempre de plantas, lembre-se 
que a fotossíntese também ocorre em outros or-
ganismos (algas e cianobactérias).
Cloroplastos e 
Fotossíntese
122 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
Na maioria dos vegetais, a fotossíntese ocorre 
principalmente nas folhas, local de maior con-
centração dos cloroplastos, mesmo que todos os 
tecidos tenham potencial para isso. A fotossíntese 
consiste em um conjunto de reações químicas que 
utiliza a energia solar para transformar dióxido 
de carbono (CO₂) e água (H₂O) em carboidratos 
(açúcares).
Cloroplastos
Os cloroplastos são organelas especializadas na 
fotossíntese. Revestidos por uma dupla membra-
na, internamente, os cloroplastos possuem um 
sistema de membranas que contém clorofila, um 
pigmento que capta a energia da luz solar utilizada 
nas reações químicas. Cada cloroplasto contém 
várias moléculas circulares de DNA (próprias, o 
que é diferente do DNA nuclear).
A fotossíntese, portanto, o fato de serem autotróficas, permitiu que as plantas se desenvolvessem com organis-
mos fixos no ambiente. Ao produzir seu próprio alimento, a necessidade de buscá-lo acaba.
pensando juntos
Pigmento é uma molécula capaz de absorver energia luminosa e, com ela, eleva seu nível ener-
gético, tornando-se excitada. As ligações químicas da fotossíntese captam a energia liberada 
na excitação.
Fonte: a autora.
pensando juntos
Em sua estrutura, cada cloroplasto apresenta três conjuntos de membrana: externa, a interna e as mem-
branas do tilacoide (Figura 19). Isso separa o cloroplasto em três compartimentos solúveis, o espaço 
intermembranoso, o estroma e a luz do tilacoide.
Interior do
tilacoide
Lamela
Granum
Lamela do
estroma
Membrana
externa
Membrana
interna
Estroma
Tilacoide
Figura 19 - Estrutura de um cloroplasto, evidenciando os componentes e compartimentos internos
123UNIDADE 3
O revestimento externo do cloroplasto é formado 
por duas membranas, a interna e a externa. Entre 
elas, forma-se um espaço intermembranoso. A 
membrana externa possui porinas e é permeável, 
enquanto a membrana interna é impermeável 
a íons e a metabólitos, que precisam de transpor-
tadores específicos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2015). O estroma constitui a matriz amorfa do 
interior dos cloroplastos, rica em enzimas solú-
veis, como as responsáveis pelas reações da fase 
bioquímica da fotossíntese. 
O sistema de membranas do tilacoide for-
ma lamelas que se localizam no estroma e não 
se conectam com a membrana interna do cloro-
plasto, formando, assim, o espaço intratilacóide. 
Os tilacoides dão origem às lamelas em forma 
de disco (comomoedas) que se organizam for-
mando pilhas, quando são chamados de granum 
(pl. grana). Nas membranas dos tilacoides, loca-
lizam-se as moléculas de clorofila, unidas a pro-
teínas (formando os fotossistemas). A clorofila 
é o pigmento fotossintetizante encontrado nos 
cloroplastos das células vegetais. Quanto à sua 
estrutura molecular, existem diferentes tipos de 
clorofila, que apresentam propriedades de absor-
ção luminosa distintas.
Fotossíntese
Como citado, a fotossíntese é um conjunto de 
reações químicas que ocorre nos organismos au-
totróficos, os quais utilizam energia solar para 
transformar dióxido de carbono (CO₂) e água 
(H₂O) em carboidratos (açúcares), especialmente 
a glicose. Esta transformação, porém, não é tão 
simples assim. O fato mais importante a respeito 
da fotossíntese é a transferência de energia lumi-
nosa (do Sol) em energia química (armazenada 
nas ligações químicas das moléculas de carboidra-
tos), tornando essa energia disponível para todos 
os seres vivos.
É possível resumir os principais eventos da 
fotossíntese com uma reação química básica:
6CO₂ + 6H₂O + energia solar → C₆H₁₂O₆ + 6O₂.
De acordo com essa reação, os átomos de carbono (C), o hidrogênio (H) e o oxigênio (O) provenientes 
do dióxido de carbono (CO₂) e da água (H₂O) são rearranjados para formar açúcares (glicose) e gás 
oxigênio (O₂). Desta forma, os componentes ambientais passam a fazer parte da estrutura dos vegetais 
e, ao mesmo tempo, um componente (o gás oxigênio) é devolvido à atmosfera.
A energia necessária para formar uma molécula de glicose vem da luz solar e, por meio da fotos-
síntese, a energia luminosa é transformada em energia química, armazenada nas ligações químicas da 
molécula de glicose. Essa energia química será utilizada posteriormente pela própria planta (ou então, 
por outro organismo que se alimente dela).
Diferente do indicado pela reação simplificada, a fotossíntese não ocorre em uma etapa só. Ba-
sicamente, ela ocorre em duas etapas separadas e consecutivas, que estão interligadas. A primeira é 
chamada de etapa fotodependente ou fotoquímica e ocorre na membrana dos tilacoides; a segunda 
é denominada etapa bioquímica ou fotoindependente e suas reações ocorrem no estroma. Como 
o próprio nome sugere, a presença de luz é fundamental para as reações químicas que ocorrem na 
primeira etapa, mas é dispensável na segunda.
124 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
Etapa fotoquímica
Nas membranas dos tilacoides existem fotossistemas, especializados na coleta e absorção de luz, que 
têm papel chave nas reações fotoquímicas. A primeira reação da etapa fotoquímica é a fotofosforila-
ção não-cíclica, em que os elétrons são removidos das moléculas de água e levados aos fotossistemas 
(FSII e FSI), para depois compor o NADPH (coenzima do complexo energético). Essa reação faz com 
que a energia luminosa seja absorvida em dois momentos, um em cada fotossistema, produzindo ATP 
(Figura 20).
Figura 20 - Reações da etapa fotoquímica
Membrana
do tilacoide
Luz
Luz
H2O
PQ
PQH
O2
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
Plastoquinona
Plastocianina
Ferrodoxina
NADP NADPH
ATP-
sintase
P680
Citocromo
Ferrodoxina
NADPH-redutase
Lumen do tilacoide
ATP
Pi
CO2
Carboidratos ADP
FSI
Fd
FNR
FSII
b6f
PC
Ciclo de
Calvin
Legenda: A energia luminosa é absorvida pelo fotossistema I (PSI), onde excita um elétron da 
clorofila e promove a quebra da molécula de água, liberando um novo elétron (da água) e 
oxigênio (O2). O elétron deixa o FSII e atravessa a cadeia transportadora de elétrons, formada 
pela plastoquinona (PQ), o complexo citocromo b6f e a plastocianina (PC). O transporte do 
elétron pela cadeia faz com que o elétron perca energia, o que gera um gradiente de prótons. 
Esse gradiente é usado pela ATP-sintase para produzir um ATP, adicionando um fosfato ao ADP. 
No FSI, o elétron eleva novamente seu nível energético pela absorção de energia luminosa e, 
então, é enviado para a enzima FNR (ferredoxina NADP-redutase), que transfere os elétrons 
na produção de NADPH.
125UNIDADE 3
No FSII, a energia da luz solar é absorvida, o que 
eleva o nível energético de um elétron da clorofila. 
O elétron de alta energia passa para uma molécula 
aceptora (feofitina) e é substituído por um elétron 
da molécula de água. Esta quebra da água libera 
átomos de oxigênio que se unem para formar o 
gás oxigênio (O₂), o ar que respiramos.
Quando o elétron deixa o FSII, ele viaja pela 
cadeia transportadora de elétrons. Conforme 
o elétron atravessa a cadeia de transporte, ele per-
de energia. Parte dessa energia causa o bombea-
mento de íons H+ do estroma para o interior do 
tilacóide, produzindo um gradiente de prótons 
usado na produção de ATP, pela atividade da 
enzima ATP-sintase. Essa enzima utiliza o fluxo 
de prótons para adicionar um fosfato ao ADP, for-
mando ATP. Este processo é chamado quimios-
mose, pois gera um ATP usando a energia de um 
gradiente químico.
No FSI, o elétron releva seu estado energético, 
quando a energia luminosa é absorvida. Assim, o 
elétron energizado é transferido para uma mo-
lécula aceptora, a ferredoxina (Fd), liberando 
espaço para a entrada de um novo elétron que, 
assim como o primeiro, também é usado para 
produzir o NADPH. A ferredoxina está associada 
à enzima NADP+ redutase (abrev. FNR, de fer-
redoxina-NADP-redutase), que transfere elétrons 
para a produção de NADPH.
Na fase fotoquímica, então, a energia luminosa 
é convertida em energia química na forma de ATP 
e NADPH. Essas moléculas energéticas são usadas 
na produção de açúcares da etapa bioquímica (ou 
Ciclo de Calvin).
Figura 21 - Estômatos, complexos celulares que permitem 
a entrada e saída de oxigênio e gás carbônico, indicando a 
localização dos estômatos
Figura 22 - Fotomicrografia óptica de estômatos foliares
Etapa Bioquímica ou Ciclo de Calvin
Essa etapa ocorre no estroma e não necessita diretamente de energia luminosa, mas usa ATP e NADPH 
para fixar o dióxido de carbono (CO₂) e produzir açúcares de três carbonos, G3P (gliceraldeído-3-fos-
fato), que se unem para formar a molécula de glicose. Nos vegetais, o dióxido de carbono tem acesso 
ao interior de uma folha por meio dos estômatos (Figura 21), células especiais que abrem e fecham. 
Dos estômatos, difundem-se para o estroma dos cloroplastos, local em que ocorre as reações da etapa 
bioquímica.
126 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
Na etapa bioquímica (ou Ciclo de Calvin), ocorre a fixação de átomos de carbono provenientes do 
dióxido de carbono (CO₂). As reações dessa etapa podem ser divididas em três fases: fixação do car-
bono, redução e regeneração (Figura 23).
Figura 23 - Reações da etapa bioquímica
Cloroplasto
Ciclo de
Calvin
Açúcar (glicose) 1. Fixação
do carbono
3. Regeneração
da RuBP
2. Redução
Açúcar
6 G3P
5 G3P
3 RuBp
3 RuBp
6 NADPH
6 ADP
6 ATP
3 ATP
6 Pi
3 ADP6 Pi
6 NADP
3 CO2
6 3-PGA
6 H
Cada reação está representada três vezes. O ciclo de Calvin é dividido em: �xação do carbono, em que 
os carbonos do CO2 se unem à RuBP, formando duas moléculas 3-PGA; redução, ATP e NADPH são 
usados para converter 3-PGA em G3P, que são liberados para formar a glicose; regeneração, RuBP é 
reorganizada com a utilização de ATP.
• Fixação do carbono: as moléculas de dió-
xido de carbono (CO₂) se unem à RuBP 
(1,5-ribulose-bifosfato), uma molécula 
receptora formada por cinco carbonos. 
Ao receber mais um, ela se torna um com-
posto com seis carbonos, que se divide em 
duas moléculas com três carbonos cada, 
o 3-ácido-fosfoglicérico (3-PGA), reação 
catalisada pela enzima rubisco (RuBP car-
boxilase/oxigenase).
• Redução: ATP e NADPH são usados para 
converter as moléculas de 3-PGA em mo-
léculas de açúcar com três carbonos, o G3P 
(gliceraldeído-3-fosfato), que é liberado 
do ciclo. Este processo é chamado de re-
dução, porque o NADPH doa elétrons, ou 
seja, reduz para um intermediário de três 
carbonos para formar o G3P.
• Regeneração: duas moléculas de G3P pre-
cisam se unir para compora glicose, en-
quanto as demais, que permaneceram no 
ciclo, devem ser recicladas para regenerar 
o receptor da RuBP, processo que requer 
energia do ATP.
127UNIDADE 3
Para que um G3P saia do Ciclo de Calvin (para 
compor a molécula de glicose), três moléculas de 
CO₂ devem entrar no ciclo, fornecendo três no-
vos átomos de carbono fixado. Quando três CO₂ 
entram no ciclo, são produzidas seis moléculas de 
G3P. Uma delas sai do ciclo, mas as outras cinco 
são recicladas para regenerar as três moléculas 
do receptor RuBP. Ajustando os reagentes e os 
produtos, para produzir uma molécula de glicose 
(C₆H₁₂O₆), são necessárias seis voltas no ciclo, o 
que significam 6CO₂, 18 ATP (12 na fixação, 6 
em cada ciclo; mais 6 na regeneração, 3 em cada 
ciclo) e 12 NADPH (6 para cada ciclo).
Apesar de ocorrerem separadas temporalmente 
e fisicamente, a etapa fotoquímica e a etapa bioquí-
mica estão intimamente interligadas (Figura 24). Na 
etapa fotoquímica, a energia luminosa é usada para 
produzir ATP e NADPH, que serão utilizados na 
fixação do carbono, na fase bioquímica. Assim, água 
e gás carbônico “entram” no cloroplasto, os ATPs e 
NADPHs (e as formas alternativas, ADP e NADP+) 
circulam entre as duas fases da fotossíntese. Depois 
do Ciclo de Calvin, um açúcar (glicose, C₆H₁₂O₆) é 
produzido, além de uma molécula de gás oxigênio 
(O₂) que é liberada para a atmosfera, ainda como 
produto da primeira etapa. 
Figura 24 - Reações da fotossíntese
Ciclo de
Calvin
Luz
Granum
Açúcar Cloroplasto
Processo de fotossíntese
A fotossíntese tem grande importância ecológica, pois introduz carbono fixado (glicose) e ener-
gia aos ecossistemas, além de afetar a composição da atmosfera, pois remove CO2 e libera O2. 
Fonte: a autora.
pensando juntos
128 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
Quando você se alimenta, a energia que está nos 
alimentos é transferida para as suas células. Esta 
transferência, em suas células, necessita de gás 
oxigênio e, em termos de nível celular e molecular, 
é chamada de respiração celular. A respiração 
celular é o processo de obtenção de energia mais 
utilizado pelos seres vivos. Existem organismos 
procariontes que fazem respiração celular aeró-
bica (que utiliza oxigênio) e também anaeróbica 
(sem oxigênio). O foco aqui, porém, será a respi-
ração celular aeróbia, que ocorre em células euca-
riontes. Nos eucariotos, ela se inicia no citoplas-
ma e termina nas mitocôndrias (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2015).
Mitocôndrias e 
Respiração Celular
129UNIDADE 3
Mitocôndrias
As mitocôndrias (mitos, filamento; condria, partícula) são organelas membranosas esféricas ou alon-
gadas, presentes em todas as células eucariontes e responsáveis por extrair energia dos nutrientes. 
Existem duas unidades de membrana revestindo cada mitocôndria, a externa e a interna (Figura 25).
A membrana externa é lisa e muito permeável de-
vido à presença de aquaporinas. Sua principal função 
é separar mecanica e quimica o interior da mitocôn-
dria do citoplasma celular. A membrana interna é 
pregueada, originando dobras em forma de túbulos, 
as cristas mitocondriais. As duas membranas estão 
localizadas de modo que formam compartimentos 
dentro da mitocôndria: o espaço intermembrano-
so, formado entre as duas membranas e a matriz 
mitocondrial, delimitado pela membrana interna. 
Figura 25 - Esquema de uma mitocôndria, identificando as principais estruturas
Matriz
Membrana externa
Porinas
Membrana interna
1. DNA
2. Grânulos
3. Ribossomos
4. ATP-sintase
Como são as organelas as responsáveis 
pela respiração celular e, consequentemente, 
pela obtenção de energia, as mitocôndrias são 
mais numerosas em células com elevado me-
tabolismo energético, como as células muscu-
lares estriadas esqueléticas (que você viu na 
Unidade 2). A distribuição das mitocôndrias 
no citoplasma é bastante variável, mudando 
constantemente pela atividade das proteínas 
do citoesqueleto (Figura 26).
Figura 26 - Eletromicrografia de transmissão mostrando as mitocôndrias em uma célula muscular cardíaca
130 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
Respiração Celular
Durante a respiração celular aeróbica, as molécu-
las provenientes dos alimentos são rearranjadas de 
modo que a energia armazenada fique disponível 
para a célula, processo que consome gás oxigênio 
(O₂), libera gás carbônico (CO₂) e demanda ener-
gia, obtida pela degradação das moléculas de ATP.
A respiração celular se inicia no citoplasma, 
mas são as mitocôndrias que possuem a maqui-
naria para a fosforilação oxidativa aeróbica, que 
é muito eficiente na transferência da energia dos 
nutrientes para o ATP. As moléculas energéticas 
mais usadas pelas células são a glicose e os ácidos 
graxos. A respiração celular pode ser dividida em 
três etapas principais: a glicólise, o ciclo do áci-
do cítrico (ou ciclo de Krebs) e a fosforilação 
oxidativa.
Glicólise
A primeira etapa da respiração ocorre no citosol, 
ou seja, fora da mitocôndria e é chamada de glicó-
lise. Como o próprio nome sugere (glico, glicose; 
lise, quebra), nesta etapa, ocorre a quebra de uma 
molécula de glicose (C₆H₁₂O₆) em duas molécu-
las de piruvato (ou ácido pirúvico; C₃H₄O₃), em 
um processo que envolve dez reações químicas 
diferentes.
A glicólise é a etapa anaeróbia da respiração 
celular, porque ocorre na presença ou na ausência 
de oxigênio. É realizada em duas fases: investi-
mento e compensação, e resulta na formação de 
duas moléculas de ATP.
• Investimento: nesta fase, são “gastos” dois 
ATPs, formando ADP+Pi. Os dois Pi (fos-
fato inorgânico) são adicionados à molé-
cula de glicose, ativando-a. A glicose fica 
instável e se quebra em ácido pirúvico.
• Compensação: a quebra da glicose em 
ácido pirúvico libera 4 ATPs, porém, como 
dois foram usados na fase de investimento, 
o saldo final da glicólise é de 2 ATPs.
Durante a glicólise também são liberados quatro 
elétrons e quatro íons H+. Desse, dois H+ e quatro 
elétrons são capturados por duas moléculas de 
NAD+ (dinucleotídeo nicotinamida-adenina), 
produzindo NADH. O ácido pirúvico será utili-
zado na próxima etapa, no ciclo do ácido cítrico.
Assim, a equação da glicólise pode ser re-
presentada da seguinte maneira (lembrando: 
C₆H₁₂O₆ é a glicose e C₃H₄O₃ é o ácido pirúvico):
C₆H₁₂O₆ + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2C₃H₄O₃ + 2ATP + 2NADH + 2H +
Piruvato é sinônimo de ácido pirúvico, que é composto de menor energia que se pode obter da 
glicose sem a utilização de oxigênio.
pensando juntos
Em leveduras expostas a condições anaeróbicas, a glicólise continua transformando o piruvato em eta-
nol (é assim que é produzida a cerveja!) por uma série de reações químicas, processo conhecido como 
fermentação alcoólica. Quando células musculares ou bactérias lácticas são expostas à anaerobiose, 
a quebra também continua, mas o produto final é o ácido láctico, processo chamado de fermentação 
láctica (Figura 27).
131UNIDADE 3
Na presença de oxigênio, inicia-se o ciclo do ácido 
cítrico. Na ausência, ocorre a fermentação láctica 
(em células musculares ou bactérias lácticas) ou 
alcoólica (em leveduras).
Ciclo do Ácido Cítrico
Também conhecido como Ciclo de Krebs (Fi-
gura 28), esta etapa da respiração celular se inicia 
logo após a glicólise, com o transporte do ácido 
pirúvico para a matriz mitocondrial. É uma etapa 
aeróbia, ou seja, só ocorre na presença de oxigênio. 
Na matriz, o ácido pirúvico reage com a coenzima 
A (CoA) e forma Acetilcoenzima-A (Acetil-CoA) 
e gás carbônico (CO₂). Nesse processo, uma mo-
lécula de NAD+ é transformada em NADH pela 
captura de dois elétrons e um dos dois íons H+ 
que foram liberados na reação.
Em seguida, o ciclo do ácido cítrico se inicia 
a partir da condensação da acetil-CoA, prove-
niente do piruvato, ou então, da β-oxidação dos 
ácidos graxos, com o ácido oxalacético, pro-
duzindo o ácido cítrico. Assim, inicia-se um 
ciclo de reações enzimáticas (desidrogenases), 
em que ocorre a liberação gradual de elétrons 
e prótons, que também libera gás carbônico 
(CO₂). Apóstodas as reações, o ácido cítrico 
dá origem ao ácido oxalacético, que reinicia 
o ciclo.
Os elétrons e os íons H+ são captados por 
moléculas de NAD+ (nicotinamida adenina-
-dinucleotídeo) e FAD (flavina adenina dinu-
cleotídeo), formando três NADH e um FADH₂, 
respectivamente. Durante o ciclo, a energia li-
berada também leva à formação do GTP (gua-
nosina trifosfato), molécula semelhante ao ATP.
Figura 27 - Vias aeróbia (laranja) e anaeróbica (verde e lilás) do piruvato formado a partir da glicólise
Fonte: Wikimedia ([2019], on-line)8.
Glicose
Piruvato
Glicólise
Aerobiose Anaerobiose Anaerobiose
Lactato Etanol
Animais e plantas
Fermentação alcoólica:
leveduras
Fermentação láctica:
músculos e bactérias lácticas
Acetil-CoA Acetaldeído
Ciclo de
Krebs
O2
H2O + CO2
Fosforilação
oxidativa
NADH
NAD+
NADH
NAD+
132 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
Célula Respiração celular
Ciclo de
Krebs
Ciclo de
Krebs
A Acetil-CoA (com dois carbonos; 2C) se une ao ácido oxalacético (com quatro 
carbonos; 4C) para formar o citrato (com seis carbonos; 6C). 
Após sucessivas reações com as enzimas desidrogenases, são liberados íons H+, 
elétrons (captados por NAD+ ou FADH) e gás carbônico. Ao �nal do ciclo, o ácido 
oxalacético (4C) se recompõe para dar início a um novo ciclo.
Figura 28 - Ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico)
Fosforilação oxidativa
A terceira e última etapa da respiração celular ocorre na membrana interna da mitocôndria, em que 
elétrons são transportados da matriz para o espaço intermembrana e há a produção de ATP por 
quimiosmose. A participação do oxigênio é fundamental para essa etapa e, sem ele, o processo seria 
interrompido, pois os elétrons não seriam transportados.
Nas células procariontes (bactérias) não há mitocôndrias e a cadeia que transporta elétrons se 
encontra na face interna da membrana plasmática dessas células. 
Fonte: a autora.
pensando juntos
Na fosforilação oxidativa, ocorre a reoxidação das moléculas de NADH e FADH₂. Devido à grande 
afinidade com o gás oxigênio, os elétrons são “roubados” e percorrem quatro grandes complexos 
proteicos na membrana interna da mitocôndria (Figuras 29), liberando, no percurso, uma grande 
quantidade de energia. Essa energia ocasiona a passagem dos íons H– da matriz mitocondrial para o 
espaço intermembranoso.
133UNIDADE 3
Como a concentração de íons H+ no espaço entre 
as membranas é bastante elevada, eles tendem a 
retornar à matriz mitocondrial e, no caminho, 
ativam a enzima ATP-sintase. Isto porque a mem-
brana interna é impermeável a esses íons e, então, 
o único canal disponível é por meio da enzima. A 
ATP-sintase utiliza o fluxo de H+ para adicionar 
um fosfato ao ADP, formando ATP (Figura 30). 
Esse processo é chamado quimiosmose, pois 
gera um ATP usando a energia de um gradiente 
químico, e a reação ADP → ATP é chamada de 
fosforilação oxidativa.
Figura 29 - Cadeia transportadora de elétrons e a fosforilação oxidativa (Q: ubiquinona; Cyt.C: citocromo oxidase, enzimas 
que participam do complexo citocoromo-oxidase)
Legenda: Em verde estão representados os quatro grandes complexos proteicos que separam 
o espaço intermembranoso (acima) da matriz mitocondrial (abaixo). As moléculas de NADH e 
FADH2, formadas nas etapas anteriores, reagem com o oxigênio, liberando íons H
+ e elétrons, 
o que forma NAD+ e FAD. Enquanto os elétrons são transportados até chegarem ao oxigênio, é 
liberada grande quantidade de energia. que promove a passagem dos íons H+ da matriz mito-
condrial para o espaço intermembranoso. Como a concentração de íons H+ é maior no espaço 
intermembranoso, eles tendem a voltar para a matriz e, no caminho, atravessam a enzima 
ATP-sintase, que forma ATP. Os elétrons se juntam ao oxigênio e formam moléculas de água.
134 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
A fosforilação oxidativa é responsável pela maior parte dos ATPs produzidos pela célula. O saldo 
energético, ao final da respiração celular, é de 30 ATPs, sendo que:
• Glicólise 2 ATPs.
• Ciclo do ácido cítrico 2 ATPs.
• Fosforilação oxidativa 26 ATPs.
É possível também representar a equação final simplificada da respiração celular como:
Figura 30 - Atividade da ATP-sintase
Acima da membrana está o espaço intermembranoso e abaixo, a matriz mitocondrial. A con-
centração de íons H+ no espaço intermembranoso é maior do que na matriz, mas a membrana 
é impermeável a esses íons. Então, eles atravessam a membrana a favor do seu gradiente de 
concentração por meio do canal que existe na ATP-sintase, processo que muda a conformação 
da enzima e, devido à atividade de síntese, adiciona um fosfato ao ADP, formando um ATP.
C₆H₁₂O₆ + 6O₂ 6CO₂ + H₂O + energia
Apesar de tratadas em separado, as etapas da respiração celular são contínuas e ocorrem em locais dife-
rentes na célula, de modo que os produtos de cada etapa são importantes para as próximas (Figura 31).
135UNIDADE 3
Citosol
Mitocôndria
Fosforilação
oxidativa
Glicólise
1 glicose 2 piruvato
Ciclo
de
KrebsAcetil-CoA
Figura 31 - Visão panorâmica sobre a respiração celular
Outra reflexão importante a ser feita é a respeito da relação entre a respiração celular e a fotossíntese. 
Você estudou cada processo em separado e, apesar de ocorre em locais e até em organismos diferentes, 
eles estão intimamente ligados. Isto porque os produtos da respiração celular (gás carbônico e água) 
são exatamente os reagentes da fotossíntese, enquanto o produto da fotossíntese (glicose e oxigênio) 
também são os produtos da respiração celular (Figura 32).
Legenda: No citosol, uma molécula de glicose é quebrada em duas de piruvato. Ele é oxidado e 
forma a acetil coenzima-A, que, na matriz mitocondrial, entra no ciclo do ácido cítrico. Os NADH 
e FADH2 formados na glicólise e no ciclo do ácido cítrico são oxidados na cadeia transportadora 
de elétrons, promovendo a formação de ATPs em grande quantidade.
136 Organelas Celulares e Metabolismo Celular
Caro(a) aluno(a), na terceira unidade, o objetivo era aprofundar 
seus conhecimentos a respeito das organelas e do metabolismo 
celular. Seguindo o ponto de vista da unidade anterior, em que 
estudamos a célula “de fora para dentro”, essa unidade trouxe as 
principais organelas presentes nas células eucariontes, bem como as 
principais reações metabólicas a ela relacionadas. Todos os conhe-
cimentos aqui apresentados se relacionam com o que você estudou 
nas unidades anteriores, pois muitas reações se iniciam no citoplas-
ma e terminam no interior das organelas. Além disso, estudamos 
as organelas em separado, porém o metabolismo é contínuo, e a 
atividade das organelas estão relacionadas.
Luz
solar
Cloroplasto
Mitocôndria
Fotossíntese
Respiração celular Energia
química
(ATP)
Figura 32 - Correlação entre a fotossíntese e a respiração celular
137UNIDADE 3
Considerações Finais
Estamos encerrando a terceira unidade, em que a ênfase foi a estru-
tura e o metabolismo das principais organelas presentes nas células 
eucariontes. Como você viu no início da unidade, a definição de 
organela é bastante variável e pode incluir, ou não, organelas que 
não são delimitadas por membrana. Adotamos, aqui, a ideia de 
que as organelas são estruturas celulares que realizam uma função 
em específico, o que inclui, por exemplo, os ribossomos, que não 
são membranosos.
O metabolismo celular envolve a produção e a quebra de mo-
léculas que transitam no interior da célula, que são realizadas pelo 
sistema de endomembranas existente nas células eucariontes. Esse 
sistema é constituído pelo retículo endoplasmático, pelo Comple-
xo de Golgi e pelos lisossomos. Além deles, estudamos também a 
estrutura e o metabolismo dos peroxissomos, que degradam mo-
léculas por oxidação.
Associados ao Retículo Endoplasmático Rugoso estão os ribos-
somos responsáveis pela síntese de proteínas. Este processo ocorre 
graças a uma molécula de RNA mensageiro “lida” pelo ribossomo, 
ligando os aminoácidos que formam a proteína em ligações pep-
tídicas.
Oscloroplastos, presentes apenas em células de vegetais e algas, 
são responsáveis pela fotossíntese. Por meio desta, essas células 
conseguem transformar energia luminosa em energia química, 
armazenada nas ligações químicas de moléculas de açúcar, como 
a glicose.
As moléculas de glicose formadas na fotossíntese são quebradas 
na respiração celular, que ocorre nas mitocôndrias. Por meio da 
reação com o oxigênio, a energia contida nas ligações químicas da 
glicose fica disponível para a célula na forma de ATP. Assim, é im-
portante que você note as relações que existem entre o metabolismo 
dos cloroplastos e das mitocôndrias, na produção e na obtenção de 
energia pelas células.
138
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Considerando a estrutura e o metabolismo de células procariontes e eucariontes, 
monte um quadro comparativo entre os dois tipos de célula, em que haja as 
organelas encontradas em cada um e, também, o metabolismo realizado por 
cada uma delas.
2. A respeito da síntese e degradação de moléculas no interior das células, analise 
as afirmativas a seguir:
I) O Retículo Endoplasmático é a organela responsável por empacotar, identificar 
e destinar as moléculas produzidas na célula.
II) O Complexo de Golgi é mais desenvolvido em células com atividade secretora, 
como as encontradas nas glândulas.
III) Os lisossomos degradam moléculas por oxidação.
Assinale a alternativa correta:
a) Somente as afirmativas I e II.
b) Somente a afirmativa II.
c) Somente as afirmativas I e III.
d) Somente as afirmativas II e III.
e) Nenhuma das alternativas está correta.
139
3. Analise as afirmativas a seguir e assinale V para o que for verdadeiro e F para 
falso:
 ) ( Os ribossomos são as organelas responsáveis pela síntese de proteínas e estão 
presentes em todas as células.
 ) ( O RNA transportador carrega mensagens que serão “lidas” pelos ribossomos 
para a produção de proteínas.
 ) ( A síntese de proteínas e dos componentes que participam dela acontece no 
citoplasma.
 ) ( Na formação de uma proteína, os aminoácidos são unidos por ligações pep-
tídicas. 
Assinale a sequência correta:
a) V, F, F e V.
b) F, F, V e F.
c) V, F, V e F.
d) F, F, F e V.
e) F, V, V e F.
4. Assinale a alternativa que explica a função da enzima ATP-sintase, presente no 
metabolismo dos cloroplastos e das mitocôndrias:
a) Quebra ATP em ADP e ácido pirúvico, liberando energia.
b) Une duas moléculas de ATP para conservar energia que será utilizada depois 
pela célula.
c) Produz ATP, adicionando um fosfato ao ADP, o que armazena energia que pode 
depois ser usada pela célula.
d) Produz glicose a partir da energia armazenada nas moléculas de ATP.
e) Quebra a molécula de glicose, liberando ATPs para a célula.
5. Reveja as reações químicas que acontecem nos cloroplastos e nas mitocôndrias. 
Depois, explique como o metabolismo dessas duas organelas está relacionado.
140
1. GLICÓLISE, FERMENTAÇÃO E CULINÁRIA
Há muito tempo, a humanidade vem consu-
mindo alimentos fermentados, que, além de 
conferir às matérias-primas utilizadas um sabor 
agradável, também prolongam a durabilidade 
dos alimentos, como é o caso do iogurte.
Embora alguns micro-organismos façam mal à 
saúde, alguns são de grande importância e não 
nos fazem mal, podendo até conferir benefícios 
à saúde, como os leites fermentados.
Os leites fermentados podem melhorar a flora 
intestinal, fortalecer o sistema imunológico, 
auxiliar no combate ao colesterol, entre outros 
benefícios. Acredita-se que sejam capazes até de 
prevenir determinados tipos de câncer no estô-
mago e no intestino. Os benefícios do iogurte 
estão diretamente ligados ao aparelho digestivo, 
regulando o intestino e combatendo também 
prisão de ventre. O iogurte é produzido por meio 
da fermentação do leite. Entre as fermentações 
utilizadas em alimentos destacam-se como as 
mais importantes, a fermentação alcoólica, a 
fermentação acética e a fermentação láctica.
Fermentação alcoólica: realizada por diversos 
micro-organismos, bastante utilizada na fabri-
cação de bebidas alcoólicas, como a cerveja, o 
vinho, entre outros. Produz como principal pro-
duto o álcool.
Fermentação acética: largamente utilizada na 
indústria de alimentos, utiliza micro-organis-
mos como as bactérias acéticas, com a finalidade 
de produzir, por exemplo, o vinagre, gerando o 
ácido acético como principal composto.
Fermentação láctica: é aplicada na produção 
de diversos alimentos, tanto de origem vegetal, 
como picles, chucrute e azeitonas, quanto de ori-
gem animal, como queijos, iogurtes e salames.
A fermentação láctica é assim chamada porque 
produz o ácido láctico como composto principal. 
É um processo bioquímico realizado por bac-
térias lácticas como Lactobacillus delbrueckii, L. 
bulgaricus, L. pentosus, o L. casei, L. leichmannii 
e Streptococcus lactis, entre outros.
A fermentação do leite resulta em vários tipos 
de produtos. Todos eles possuem durabili-
dade (ou vida de prateleira) mais extensa do 
que a do leite fresco. Esse fato deve-se à pro-
dução do ácido láctico, que resulta em maior 
acidez e abaixamento do pH do meio, dificul-
tando o crescimento de micro-organismos que 
podem fazer mal à saúde humana ou deterio-
rar o produto.
O leite empregado no processo de fermentação 
deve ser de boa procedência e qualidade, livre 
de antibióticos ou resíduos tóxicos, importante 
para garantir a segurança alimentar do produto, 
mantendo o padrão de qualidade estabelecido 
pela legislação em vigor no país que o produz 
e comercializa.
É importante entender que, por mais avançada 
que seja a tecnologia empregada no processa-
mento do leite fermentado, nunca se conseguirá 
fabricar um produto de boa qualidade a partir 
de matéria-prima deficiente.
 Vários defeitos de fabricação podem ocorrer 
devido à contaminação do leite, por exemplo, 
a coagulação incompleta, sabor amargo ou de 
ranço. Portanto, deve-se utilizar leite de boa 
procedência, bem refrigerado e livre de conta-
minantes (pesticidas, herbicidas e sanitizantes).
Fonte: Martins, Veiga e Castilho (2014).
141
O Óleo de Lorenzo
Ano: 1992
Sinopse: um garoto é diagnosticado com uma doença extremamente rara, que 
provoca uma preocupante degeneração no cérebro. No filme, seus pais passam 
a estudar e a pesquisar uma possível cura, na esperança de descobrir algo que 
possa deter o avanço da doença.
FILME
Guia Mangá - Bioquímica
Autor: Masaharu Takemura e Office Sawa
Editora: Novatec
Sinopse: Kumi adora comer, mas está preocupada que sua paixão por alimen-
tos pouco saudáveis esteja afetando sua saúde. Determinada a desvendar os 
segredos do regime perfeito, ela decide buscar a ajuda de seu estudioso amigo, 
Nemoto, e de sua professora de Bioquímica, dra. Kurosaka. Assim tem início 
nossa aventura... Acompanhe esta viagem no Guia Mangá Bioquímica enquanto 
Kumi explora os mistérios do funcionamento de seu corpo. Com o auxílio do 
robô-gato, o simpático robô endoscópico da professora, você conhecerá a incrível 
máquina química que nos mantém vivos e verá de perto biopolímeros, como o 
DNA e as proteínas, processos metabólicos que transformam os alimentos em 
energia e enzimas que catalisam as reações químicas do nosso corpo.
LIVRO
Artigo científico intitulado “Modelo didático para estudar os processos energéti-
cos fotossíntese e respiração celular: processos energéticos fundamentais para 
a manutenção da vida no planeta”.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
Artigo científico intitulado “Ciclo de Krebs Como Fator Limitante na Utilização de 
Ácidos Graxos Durante o Exercício Aeróbico”.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
http://
http://
142
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; DE ROBERTS, K.; WALTER, P. Biologia molecular da 
célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
DE ROBERTS, E. M. F.; HIB, J. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2001.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular.9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2012.
MARTINS, R. L.; VEIGA-SANTOS, P.; CASTILHO, S. G. Fermentação divertida: introdução à ciência 
através de atividade culinária investigativa. Rio de Janeiro: Cultura Acadêmica, 2014. Disponível em: <https://
repositorio.unesp.br/bitstream/handle/11449/126252/ISBN9788579835278.pdf?sequence=1&isAllowed=y>.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
Referências On-Line
¹Em: <https://accessmedicine.mhmedical.com/data/books/1441/murray29_ch46_unfig-46-06.png>. Acesso 
em: 28 jan. 2019. 
²Em: <https://c8.alamy.com/compde/bb46kp/rezeptor-vermittelte-endozytose-ermoglicht-zellen-molekule-wie-
proteine-aufnehmen-die-fur-die-normale-zellfunktion-notwendig-sind-bb46kp.jpg>. Acesso em: 28 jan. 2019.
3Em: <https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia/cito21.php>. Acesso em: 28 jan. 2019. 
4Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Peroxisome.jpg>. Acesso em: 28 jan. 2019.
5Em: <https://www.infoescola.com/citologia/peroxissomos/>. Acesso em: 28 jan. 2019.
6Em: <https://essaseoutras.com.br/tabela-do-codigo-genetico-universal-com-codons-de-rnam-aminoacidos/>. 
Acesso em: 29 jan. 2019. 
7Em: <https://pt.khanacademy.org/science/biology/gene-expression-central-dogma/translation-polypeptides/a/
the-stages-of-translation>. Acesso em: 29 jan. 2019.
8Em: <https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/32/Voies-aerobiose-anaerobiose.svg/941px-
Voies-aerobiose-anaerobiose.svg.png>. Acesso em: 29 jan. 2019.
143
1. Exemplo de resposta:
Procariontes Eucariontes
R.E. e Complexo 
de Golgi Síntese de moléculas. Ausentes.
Presentes em todas 
as células.
Lisossomos e 
Peroxissomos Degradação molecular. Ausentes.
Presentes em todas 
as células.
Ribossomos Síntese de proteínas. Presentes. Presentes.
Cloroplastos Fotossíntese. Ausentes. Apenas em vegetais e algas.
Mitocôndria Respiração celular. Ausentes. Presentes em todas as células.
2. B.
3. A.
4. C.
5. Exemplo de resposta: os cloroplastos realizam a fotossíntese a partir de moléculas de gás carbônico e água, 
em que são produzidas moléculas de glicose e gás oxigênio, utilizando a energia da luz solar. As mitocôn-
drias utilizarão a glicose produzida na fotossíntese como fonte de energia para as células na respiração 
celular. A glicose reage com o oxigênio (os produtos da fotossíntese), formando gás carbônico e água, que 
são exatamente os reagentes da fotossíntese.
144
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Reconhecer elementos nucleares relacionando-os com a 
expressão gênica.
• Identificar cada uma das fases do ciclo celular (G0; G1; 
S; G2 e divisão celular), bem como os eventos que nelas 
ocorrem.
• Reconhecer os principais eventos pelos quais as células 
passam durante o processo de especialização e diferen-
ciação.
• Diferenciar e identificar os principais eventos que ocorrem 
em cada uma das fases da Mitose (prófase, metáfase, 
anáfase e telófase).
• Diferenciar e identificar os principais eventos que ocorrem 
em cada uma das fases da meiose (meiose i e meiose ii).
Núcleo Celular, 
Material Genético 
Expressão Gênica
Ciclo Celular Divisão Celular I: Mitose
Divisão Celular 
II: Meiose
Especialização e 
Diferenciação Celular
Me. Eloiza Muniz Capparros
Núcleo, Ciclo Celular 
e Divisão Celular
Núcleo, Ciclo 
Celular e 
Divisão Celular
Introdução
Olá, caro(a) aluno(a)!
A partir de agora, o foco será o núcleo celular. 
Você se lembra da visão da célula “de fora para 
dentro”? Agora, você conhecerá a estrutura mais 
“interna” das células eucariontes, que é o núcleo 
celular.
Como você viu nas unidades anteriores, a pre-
sença de um núcleo delimitado por membrana é 
a principal característica que diferencia células 
eucariontes das células procariontes. Assim, todas 
as estruturas, os processos e as reações que serão 
descritas nesta unidade são referentes às células 
eucariontes. Eventualmente, porém, pode haver 
comentários específicos traçando paralelos com 
os procariontes.
147UNIDADE 4
A quarta unidade começa com uma visão estrutural a respeito do núcleo celular, em que você co-
nhecerá os principais componentes nucleares. Em seguida, serão retomados os principais conceitos 
sobre o material genético, relacionando-os com a expressão gênica. Você conhecerá também o ciclo 
de vida de uma célula, o chamado ciclo celular. 
Uma célula que passa pelo ciclo celular pode continuar se multiplicando ou se diferenciar, o que a 
leva para a formação de tecidos. Chamamos este processo de diferenciação ou especialização celular, 
e você entenderá, em linhas gerais, como ele ocorre e qual é sua importância.
Outra etapa do ciclo celular é a divisão, processo que origina duas (ou quatro) novas células. A 
divisão celular em células eucariontes é chamada de mitose ou, em casos específicos, de meiose. 
Nesta unidade, você precisará, em alguns momentos, retomar conceitos e ideias vistos em estudos 
anteriores. Sempre que achar necessário, retome esses conceitos para prosseguir seus estudos com 
melhor aproveitamento.
Núcleo
Como você já viu anteriormente, o núcleo celular (Figura 1) está presente apenas em células eucariontes 
e é a principal estrutura que as diferencia das células procariontes.
Figura 1 - Eletromicrografia de transmissão mostrando o 
núcleo de uma célula sintetizadora de proteínas
Figura 2 - Eletromicrografia de transmissão mostrando 
o núcleo de uma célula sintetizadora de proteínas (sem 
coloração)
148 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular
Na Figura 1, o envelope nuclear é representado 
pela cor vermelha; a cromatina, verde; o nucléolo, 
azul. No citoplasma, é possível ver grande quanti-
dade de retículo endoplasmático rugoso.
Por meio da expressão gênica, o material gené-
tico nuclear controla o metabolismo da célula, pois 
o DNA é transcrito em RNA, que (quase todos) são 
traduzidos em proteínas, o produto final da infor-
mação genética. O fluxo direcional da informação 
genética (DNA → RNA → proteínas) é chamado de 
dogma central da Biologia Molecular.
O núcleo (Figura 3) é separado do citoplasma 
por uma dupla membrana, chamada de cariote-
ca. Na face citoplasmática da membrana externa 
que forma o envelope nuclear, são encontrados 
polirribossomos, que se estendem até o início do 
retículo endoplasmático rugoso (RER). Na su-
perfície interna da membrana nuclear existe uma 
rede de proteínas chamada lâmina nuclear, com 
função de sustentação.
Em cada célula, a posição do núcleo é fixa no 
citoplasma, pois ele está associado a componentes 
do citoesqueleto. O componente mais importante 
do núcleo, entretanto, é o DNA e, associado a ele, 
o RNA. Juntos, eles formam o material genético 
celular.
Material Genético
As moléculas de DNA e RNA constituem o ma-
terial genético das células. As estruturas químicas 
de ambos foram trabalhadas na primeira unidade. 
Aqui, algumas ideias serão retomadas, então, caso 
julgue necessário, retorne à Unidade 1 e reveja os 
ácidos nucleicos.
Poro nuclear
Lâmina nuclear
Nucleoplasma
Cromatina
NucléoloPoro nuclear
Ribossomo
Figura 3 - Núcleo celular: a membrana, os poros, a lâmina 
nuclear e o nucléolo
Figura 4 - Núcleo celular: a membrana, os poros, a lâmina nu-
clear, o nucléolo, o nucleoplasma, os ribossomos e a cromatina
Nucléolo
Poro
Membrana
Lâmina
nuclear
Em uma célula eucarionte, todo o DNA nu-
clear está associado a proteínas chamadas de 
histonas, formando os cromossomos (Figura 
5). O número de cromossomos varia de acordo 
com cada espécie, porém, em indivíduos de uma 
mesma espécie, o número de cromossomos é sem-
pre o mesmo. Em seres humanos, por exemplo, o 
número padrão de cromossomos é 46 (23 pares). 
149UNIDADE 4
Na Figura 5, observa-se (de cima para baixo) os 
cromossomos celulares condensados e a estru-
tura em dupla-hélice do filamento de DNA, que 
se associa a proteínas histonas, formando um 
cromossomo que se condensa e fica visível ao 
microscópio óptico.
Durante a divisão celular, os cromossomosse 
condensam em seu grau máximo, de modo que é 
possível visualizá-los em microscópio óptico. Porém 
quando a célula não está em divisão celular (o que 
ocorre na maior parte do tempo de vida de uma 
célula), o DNA associado às histonas assume uma 
forma menos condensada, a cromatina (Figura 7). 
É na forma de cromatina que o DNA se expressa nas 
células, pois apenas assim ele pode ser transcrito nos 
diferentes tipos de RNA.
Figura 5 - Cromossomos celulares 
condensados Figura 6 - Fotomicrografia óptica de cromossomos condensados
150 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular
Figura 7 - Filamento de DNA associado às proteínas histonas, formando os nucleossomos
Expressão gênica
A expressão gênica é o processo pelo qual a informação hereditária 
que está em um gene (uma sequência específica de DNA) é pro-
cessada em um produto genético funcional (ou seja, uma molécula 
necessária para realizar uma atividade celular), como RNA ou pro-
teínas. Para que um gene codifique polipeptídeos, são necessárias 
duas etapas: transcrição e tradução.
Transcrição
Na transcrição, um fragmento de DNA dá origem a um RNA pela 
atividade da enzima RNA-polimerase. Em células eucariontes, a trans-
crição ocorre no núcleo. A RNA-polimerase se liga aos nucleotídeos 
do DNA, usando-os como molde para produzir uma cadeia de RNA 
complementar. A transcrição ocorre em três etapas: iniciação, alon-
gamento e término.
151UNIDADE 4
Iniciação
A RNA-polimerase se liga a uma sequência espe-
cífica de DNA, chamada de promotor, encontra-
da próxima ao início de um gene. Em seguida, a 
RNA-polimerase se posiciona para iniciar a trans-
crição no local e na direção corretos. 
As duas fitas de DNA são separadas, formando 
uma forquilha (ou bolha) de transcrição. Este é o 
local onde a transcrição ocorrerá, pois a fita molde 
de cadeia simples (filamento único) de DNA fica 
exposta para a “leitura” pela RNA-polimerase.
Alongamento
Nesta etapa, a fita molde de DNA é “lida” pela RNA-
-polimerase, uma base nitrogenada (A, C, G, T) por 
vez e, a partir de cada base encontrada no DNA, é 
adicionada uma base complementar na cadeia de 
nucleotídeos do RNA. Por exemplo, se no filamento 
molde (DNA) está uma Guanina (G), será adicio-
nada ao RNA uma Citosina (C) (Figura 8). O RNA 
transcrito carrega a mesma informação que o fila-
mento do DNA não usado como molde, mas com a 
base nitrogenada Uracila (U) no lugar da Timina (T).
Figura 8 - Fase de alongamento
Fonte: Wikimedia Commons (2009, on-line)¹.
Na transcrição, a RNA-polimerase reconhece as 
bases nitrogenadas na fita molde de DNA e acres-
centa nucleotídeos complementares na fita de RNA.
Terminação
A RNA-polimerase continua a leitura e a produ-
ção da fita de RNA até que sequências finaliza-
doras (que aparecem no RNA) sinalizam que o 
RNA está pronto. Uma vez que essas sequências 
são transcritas, o RNA é liberado do complexo da 
RNA-polimerase.
Em procariotos, o RNA transcrito já pode fun-
cionar como um RNA mensageiro (RNAm). Nos 
eucariotos, porém, o RNA transcrito ainda precisa 
ser processado para se tornar um RNA maduro 
(apto para a tradução).
152 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular
Nas células eucariontes existem muitas regiões não codificadoras de DNA chamadas íntrons. Essas 
sequências precisam ser removidas para que os éxons (sequências codificadoras) sejam unidos. Este 
processo é chamado de splicing (Figura 9).
Figura 9 - Splicing em eucariotos: remoção de íntrons e união dos éxons depois que o RNA é transcrito
Fonte: Wikimedia Commons (2013, on-line)².
153UNIDADE 4
Além do splicing, no processamento do pré-RNAm são adicionados CAP-5’ ao começo do segmento 
de RNA e uma cauda Poli-A ao final (Figura 10). Ambos protegem o RNA transcrito e o ajudam a ser 
transportado até os ribossomos.
É importante lembrar que, nos eucariotos, a transcrição ocorre no núcleo e a tradução no citoplasma, 
onde estão os ribossomos. Nos procariotos, porém, não há membrana nuclear separando o material 
genético dos ribossomos, então tudo acontece no citoplasma.
Tradução
A tradução consiste no processo de formar um polipeptídeo (proteína) a partir de um RNAm que foi 
formado no processo de transcrição. Dizemos que o RNA é traduzido na sequência de aminoácidos 
que formam o polipeptídeo.
Você estudou sobre a tradução na Unidade 3 (ribossomos e a síntese de proteínas), então, caso jul-
gue necessário, retorne a esta seção para conectar as informações e aprimorar os seus conhecimentos.
Figura 10 - CAP-5’ e cauda Poli-A adicionados ao RNA transcrito, no processamento antes do envio para os ribossomos
Fonte: Wikimedia Commons (2010, on-line)³.
Extremidade 5΄ Extremidade 3΄
Cap 5΄
5΄UTR
Códon de
iniciação
Códon de
terminação
Sequência
codante Cauda
Poli-A3΄UTR
154 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular
Ciclo 
Celular
De acordo com a Teoria Celular, toda célula se 
origina da divisão de uma outra preexistente. A 
origem de uma célula ocorre por divisão celular 
e, para que ela aconteça, ocorre também uma se-
quência de eventos preparatórios, compondo o 
ciclo celular, isto é, o ciclo de vida de uma célula.
Quando um zigoto se forma, ele passa por 
sucessivas duplicações até formar o organismo. 
Esta multiplicação celular ocorre tanto na vida 
embrionária quanto ao longo do desenvolvimento 
do indivíduo, nas células somáticas.
155UNIDADE 4
Nas células eucariontes, os estágios do ciclo celular 
são divididos em duas grandes fases: interfase e 
mitose (Figura 11).
• Interfase: período entre duas divisões; a 
célula cresce e duplica seu DNA.
Em seu corpo existem dois tipos de células: somáticas e reprodutivas. Células reprodutivas são ovócitos (mulhe-
res) ou espermatozoides (homens); as somáticas são todas as demais células. 
Fonte: a autora.
pensando juntos
Figura 11 - Ciclo celular 
G1: crescimento celular, grande atividade metabólica e primeiro ponto 
de checagem. 
S: período em que o DNA é duplicado. 
G2: crescimento celular e segundo ponto de checagem. 
M: mitose, que compreende a prófase, metáfase, anáfase e telófase, 
seguida da citocinese (divisão citoplasmática).
Entre a fase M e a G1, a célula pode entrar em G0, um período. 
Crescimento celular
(aproximadamente 4h).
Crescimento celular 
(aproximadamente 10h).
• Fase mitótica (M): a célula separa o DNA 
(previamente duplicado) em dois conjun-
tos e depois divide seu citoplasma, forman-
do duas novas células (células-filhas).
156 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular 157UNIDADE 4
Aqui, neste tópico, o foco será a interfase. A mitose 
será trabalhada mais adiante, especificamente, em 
Divisão Celular I: mitose. 
Interfase
A interfase é o período entre duas divisões celu-
lares. É uma fase preparatória que inclui eventos 
fundamentais para que a próxima divisão celular 
ocorra, como a duplicação do DNA. A fase de 
duplicação do DNA é chamada de fase S, de du-
plicação ou síntese, daí o nome.
As fases que ocorrem imediatamente antes e 
depois da fase S são chamadas de G₁ e G₂. A letra 
G se refere a gap (intervalo, em inglês). A fase G₁ 
é o período pós-mitótico ou pré-sintético, pois 
ocorre a partir do fim de uma mitose até o início 
da síntese de DNA (fase S). A fase G₂, entretanto, é 
chamada de período pós-sintético ou pré-mitóti-
co, porque se inicia logo que a duplicação do DNA 
termina e se estende até o início da divisão celular. 
Apesar de levarem em seus nomes o termo “in-
tervalo”, o que fazia referência a um suposto repou-
so celular, as fases G₁ e G₂ são os períodos em que a 
célula está em maior atividade metabólica, inclusiva 
na síntese de RNA e proteínas. Além disso, ocorre o 
crescimento contínuo da célula e os mecanismos de 
controle da divisão celular. Assim, a interfase pode 
ser dividida em três fases: G₁, S e G₂.
Fase G₁ 
A fase G₁ se inicia logo que uma mitose acaba. A 
síntese de RNA e proteínas recomeça e, devido à 
grande atividade metabólica, a célula cresce, re-
plica organelas e também produz componentes 
celulares que serão úteis na faseS, tais como as 
DNA-polimerases e as proteínas histonas. Duran-
te essa fase, ocorre também uma importante de-
cisão celular: entrar em um novo ciclo de divisão 
celular ou retirar-se dele, entrando em um estado 
quiescente (fase G₀). Essa decisão é chamada de 
ponto de checagem G₁ e é determinada por fa-
tores externos, tais como fatores de crescimento 
ou nutrientes.
Se a célula passar pelo primeiro ponto de che-
cagem e entrar na fase S, então ela continuará o 
processo de divisão celular. Neste ponto, a célula 
verifica se as condições estão favoráveis à divisão 
celular avaliando fatores, como: tamanho da célu-
la, disponibilidade de nutrientes, sinais molecula-
res (como fatores de crescimento) e integridade 
do DNA.
Se, entretanto, a célula não obtém os sinais que 
precisa para seguir em frente no ciclo celular, ela 
pode sair do ciclo e entrar em um estado de re-
pouso, chamado fase G₀. Essa fase tem duração 
bastante variada e, em algumas células, a fase G₀ 
pode acabar quando as condições externas esti-
verem favoráveis à divisão.
157UNIDADE 4156 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular 157UNIDADE 4
Fase S
A fase S é caracterizada pela duplicação (ou síntese) do DNA (Figura 12). Durante toda a fase G₁, a 
célula possui uma quantidade de DNA que será chamada de “C”. Ao longo da fase S, essa quantidade 
é duplicada e o núcleo celular, então, passa a ter 2C. Durante toda a fase G₂, a quantidade de DNA 
continua duplicada e só recai novamente para a C durante a mitose, que separa os núcleos das duas 
células que estão se formando, chamadas células-filhas.
Quantidade de DNA por núcleo
2C
C
C1 S M SC2 C1
INTÉRFASE MITOSE INTÉRFASE
Tempo
Figura 12 - Gráfico da quantidade de DNA por núcleo ao longo do ciclo celular
Fonte: Biologia e Vida (2017, on-line)4.
Observe na figura que, na fase G₁ da interfase, a célula possui uma quantidade C de DNA. Durante 
a fase S, essa quantidade é duplicada e a célula, então, passa a ter 2C. Essa quantidade duplicada 
permanece durante toda a fase G₂ e só recai novamente para a C durante a mitose, que separa os 
núcleos das duas células que estão se formando.
Logo que a síntese de DNA começa, inicia-se também a fase S. Ocorre, então, uma série de 
processos chamados de replicação, duplicação ou síntese de DNA. Além do DNA, também são 
duplicados os centrossomos, estruturas que organizam os microtúbulos que participam da sepa-
ração do DNA na fase M.
158 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular
Replicação do DNA
O processo de replicação do DNA é fundamental 
para a divisão celular, pois o DNA duplicado na 
fase S é, posteriormente, separado na mitose. Esse 
processo de replicação, seguido da mitose, garante 
que o DNA se propague nas células ao longo das 
gerações (DE ROBERTS; HIS, 2001).
Uma das características mais importantes da 
Figura 13 - Replicação do DNA semiconservativa
A síntese das novas moléculas de DNA é realizada 
por um conjunto de enzimas associadas à DNA-
-polimerase, que é a enzima chave no processo de 
replicação. A DNA-polimerase adiciona nucleo-
tídeos, um a um, na extremidade 3’ da nova fita 
de DNA de maneira complementar à fita molde.
Para que isso aconteça, entretanto, é preciso ter 
uma sequência de nucleotídeos chamada primer 
(iniciador), pois a DNA-polimerase não inicia 
sozinha o trabalho de síntese. Além disso, ao final 
da síntese da nova fita de DNA, elas revisam seu 
trabalho, removendo nucleotídeos que são adicio-
nados de maneira incorreta à cadeia.
replicação do DNA é que ela é semiconservativa 
(Figura 13). Isto quer dizer que cada fita na dupla 
hélice, que forma o DNA, serve de modelo para a 
síntese de uma fita nova, a complementar. Além 
disso, depois que as novas fitas são sintetizadas, 
elas se unem cada uma à sua fita molde. Assim, 
de cada fita nova de DNA sintetizado, uma fita 
da dupla-hélice é velha, pois uma era o molde e a 
outra é nova, recém-produzida.
Além da DNA-polimerase, outras enzimas 
participam do processo de replicação (Figura 14):
• Helicase: abre a dupla fita na forquilha de 
replicação.
• Topoisomarase: segura o DNA na região 
anterior à forquilha, evitando que ele se 
enrole.
• Primase: produz primers de RNA com-
plementares à fita de RNA.
• DNA polimerase I: remove os primers de 
RNA e os substitui por DNA.
• DNA ligase: fecha as lacunas entre os frag-
mentos de DNA.
159UNIDADE 4
Figura 14 - Replicação do DNA. A dupla fita é aberta pela helicase
A replicação do DNA começa em locais especí-
ficos, chamados de origens de replicação. Esses 
locais possuem diversas ligações A-T (com duas 
pontes de hidrogênio), que permitem que o DNA 
se abra mais facilmente. A helicase reconhece a 
origem e abre o DNA, quebrando as pontes de 
hidrogênio entre os pares de bases nitrogenadas. 
Depois, ela prossegue quebrando as pontes de 
hidrogênio por toda a fita de DNA, até que a re-
plicação termine.
Assim, a forquilha se abre para que a DNA-po-
limerase comece a trabalhar. Essa enzima, porém, 
não consegue adicionar o primeiro nucleotídeo 
à nova fita. Este trabalho é feito pela primase, 
enzima que produz um primer de RNA, ou seja, 
uma pequena sequência (entre cinco a dez nu-
cleotídeos) de RNA complementar ao DNA, que 
fornece uma extremidade 3’, em que a DNA-po-
limerase inicia a síntese.
Em cada uma das duas fitas abertas, ocorre 
a síntese de novas fitas. A DNA-polimerase, 
entretanto, só pode adicionar nucleotídeos na 
extremidade 3’, ou seja, no sentido 5’ 3’. De-
vido à complementaridade das duas fitas do 
DNA, a dupla hélice é antiparalela: uma das 
fitas começa com 5’ e termina com 3’, enquan-
to a outra, na mesma direção, começa com 3’ 
e termina com 5’. Esta propriedade do DNA 
faz com que a replicação ocorra de maneira 
diferente nas duas fitas.
Na fita em que a DNA polimerase começou a 
síntese no sentido 5’ 3’, chamada de fita líder 
ou contínua, a replicação ocorre de uma só vez, 
pois a DNA-polimerase se desloca no mesmo 
sentido da forquilha de replicação. A outra fita, 
que se desloca no sentido inverso, tem a síntese 
realizada em fragmentos. Por isso, essa fita é 
chamada de tardia ou descontínua. 
160 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular
Isso significa que, na síntese dessa cadeia, são 
produzidos vários fragmentos de DNA com pri-
mers de RNA 5’ nas extremidades. Esses fragmen-
tos são unidos posteriormente. Esses trechos são 
conhecidos por fragmentos de Okazaki. A fita 
líder precisa de apenas um primer para sua repli-
cação, enquanto a fita tardia precisa de um primer 
para cada fragmento de Okazaki.
Depois que as duas fitas foram duplicadas, a 
DNA-polimerase revisa o DNA e remove os pri-
Figura 15 - Estrutura de um cromossomo
^
Quando o DNA está duplicado, cada uma das 
duas moléculas de DNA recebe o nome de cromá-
tide (juntas, elas são as cromátides-irmãs) e ambas 
permanecem unidas pelo centrômero.
Fase G₂
Depois que a duplicação do DNA termina, a célu-
la retoma sua atividade metabólica de síntese de 
RNA e, na sequência, de proteínas que participam 
da divisão celular. Na fase G₂, a célula continua 
crescendo, produz mais organelas e começa a or-
ganizar-se para a mitose. 
Um dos eventos mais importantes do ciclo 
celular acontece nesta fase, chamado de ponto de 
checagem G₂. Neste momento, alguns mecanismos 
moleculares verificam a integridade do DNA (que 
foi recém-duplicado), verificando se há algum dano 
que poderia prejudicar a divisão celular.
Se algum tipo de dano é detectado, a célula não 
continua o ciclo, mas pausa no ponto de checagem 
G₂ para que os reparos adequados sejam realiza-
dos. Caso os danos ao DNA sejam grandes demais 
ou irreversíveis, o ciclo celular é interrompido 
definitivamente e a célula entra em apoptose. A 
apoptose (morte celular programada) é um meca-
nismo de autodestruição que impede que o DNA 
danificado seja passado adiante. A fase G₂ acaba, 
então, quando a mitose se inicia.
mers de RNA, substituindo-os por DNA. Então, 
a DNA-ligase une os fragmentos descontínuos de 
DNA, formando umafita contínua.
Logo que a fase S termina e até que as molécu-
las de DNA sejam separadas na mitose, elas per-
manecem unidas na altura do centrômero (Figura 
15). Enquanto permanecem unidos, cada um dos 
fragmentos de DNA é chamado de cromátide-ir-
mã (DE ROBERTS; HIS, 2001).
161UNIDADE 4
Especialização e 
Diferenciação Celular
Em organismos unicelulares, todas as funções e 
reações químicas do metabolismo são realizadas 
pela mesma célula. Nos pluricelulares, as muitas 
células estão agrupadas em tecidos, que são espe-
cializados nas mais diversas funções: contração, 
secreção, absorção, entre outras.
O processo de especialização das células é cha-
mado de diferenciação (Figura 16) e é importante 
para que as células consigam executar tarefas es-
pecíficas com grande eficiência. A diferenciação 
eleva a eficiência das células em conjunto, mas 
as tornam dependentes umas das outras (JUN-
QUEIRA; CARNEIRO, 2015).
162 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular
As células-tronco embrionárias pluripotentes 
têm a capacidade de se diferenciar em diversos 
tecidos do corpo humano: nervoso, muscular, 
epitelial e glandular.
Em seu corpo, e também em todos os outros 
animais, as células que formam os tecidos dife-
renciados derivam de uma célula inicial chamada 
zigoto. Ele é a célula que se forma, nos animais, a 
partir do encontro do ovócito com o espermato-
zoide (Figura 17). Neste evento, o material genético 
proveniente de cada um dos gametas se une, forne-
cendo ao zigoto toda a informação genética neces-
sária para a formação dos diferentes tipos celulares 
que, posteriormente, comporão o organismo.
Figura 16 - Células-tronco 
embrionárias pluripotentes
163UNIDADE 4
O zigoto é a célula com o potencial máximo para 
a diferenciação, pois pode formar todas as célu-
las do corpo. Assim, dizemos que o zigoto é uma 
célula totipotente. Todas as células, em relação ao 
seu desenvolvimento, possuem duas propriedades 
opostas: a potencialidade e a diferenciação.
A potencialidade diz respeito à capacidade que 
a célula possui de formar outros tipos celulares. Se 
Figura 17 - O zigoto é a célula que se forma a partir do encontro do ovócito com o espermatozoide
uma célula tem alto potencial, então, ela não pode 
ser especializada em uma função, o que significa 
que sua diferenciação é baixa ou nula. Por outro 
lado, a diferenciação significa o quanto uma célula 
está especializada em uma determinada função e, 
de maneira oposta à potencialidade, se uma célula 
tem grande diferenciação, então, ela apresenta baixa 
potencialidade (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
O zigoto é uma célula totipotente (toti: total). Ele tem grau zero de diferenciação e grau máximo de potencialidade.
Fonte: a autora.
pensando juntos
164 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular
Se você considerar uma célula qualquer de seu corpo, ela terá um de-
terminado grau de potencialidade e de diferenciação. Quanto maior for 
a potencialidade, menor será a diferenciação e vice-versa. 
Durante todo o desenvolvimento embrionário e também após o 
nascimento, a diferenciação continua acontecendo. Durante a em-
briogênese, as células do embrião formam três folhetos embrionários 
(ectoderme, mesoderme e endoderme), que dão origem a todos os 
tecidos corporais (Figura 18). 
Figura 18 - Diferenciação celular
165UNIDADE 4
O zigoto, que é a célula inicial totipotente, dá origem 
à blástula e, depois, à gástrula. Na gástrula, formam-
-se três tecidos embrionários diferentes, a ectoderme 
(que forma células da pele e neurônios, por exem-
plo), a mesoderme (forma células musculares, ósseas 
e sanguíneas) e a endoderme (forma células dos 
órgãos, como pulmões, estômago e pâncreas). Existe, 
ainda, uma linhagem especial que forma as células 
germinativas (espermatozoide e ovócito).
A diferenciação celular, então, é um conjunto de 
processos que transformam uma célula com alta 
potencialidade em uma célula especializada. Tenha 
em mente que todas as células de um organismo 
possuem o mesmo conjunto de genes. As modifi-
cações celulares que ocorrem na diferenciação são, 
então, resultado da inibição da atividade de alguns 
genes e da ativação de outros. Assim, em cada célula 
de um organismo adulto, é produzida apenas uma 
pequena e específica quantidade de proteínas.
Outra particularidade da diferenciação celular é 
que ela pode ser revertida. Durante os processos de 
clonagem (o qual você verá em detalhes na próxima 
unidade) e de regeneração, como é o caso das células 
do fígado, a diferenciação é revertida por meio de 
uma desprogramação nuclear.
Mesmo depois que um organismo chega à vida 
adulta, algumas de suas células ainda conservam 
alta potencialidade, ou seja, ainda têm capacidade 
de formar outros tipos celulares. A diferença é que 
essas células, diferente das embrionárias, conseguem 
formar alguns tipos celulares específicos, e não um 
organismo inteiro. Por isso, são chamadas de pluri-
potentes ou multipotentes. 
Isso é o que ocorre, por exemplo, com as células 
hematopoiéticas na medula óssea marrom, que ori-
ginam todos os tipos celulares que formam o sangue 
(Figura 19), mas não têm potencial para formar cé-
lulas musculares ou epiteliais, por exemplo.
hemtopoiéticas
Figura 19 - 
Hematopoiese em 
células da medula 
óssea marrom
166 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular
As células da medula óssea marrom são pluripotentes e têm capaci-
dade de originar todos os componentes celulares que formam o sangue.
Uma etapa importante do desenvolvimento de um organismo plu-
ricelular é a apoptose. Este é o processo de morte celular programada, 
ou seja, não é acidental ou por dano, como a necrose (Figura 20).
Na apoptose, ocorre uma série de eventos no interior da célula, coor-
denados pela expressão gênica. Inicialmente, formam-se “bolhas” que 
empacotam os componentes celulares, os quais são, posteriormente, 
fagocitados por células do sistema imunológico. A necrose consiste na 
morte por dano e o conteúdo da célula extravasa, rompendo as mem-
branas plasmática e nuclear, o que causa processos inflamatórios.
Durante o desenvolvimento é a apoptose que remove as células, 
dando forma aos tecidos. Células pré-cancerosas também são elimina-
das por apoptose, bem como células infectadas por vírus.
Figura 20 - Processos de morte celular por apoptose e necrose
167UNIDADE 4
Divisão Celular I: 
Mitose
Você se lembra do ciclo celular, que mostra as 
etapas da vida de uma célula? Durante o ciclo, 
a célula precisa optar (por meio de mecanis-
mos moleculares) entre se diferenciar e formar 
um tecido ou continuar se dividindo. Vimos, 
ainda há pouco, o que ocorre na diferenciação. 
Agora, iremos ver o que ocorre caso a célula 
escolha se dividir.
Uma vez que a célula passa pelo ponto de 
checagem na fase G₁, ela “opta” por continuar 
a se dividir. O primeiro passo para que isso 
ocorra é a duplicação de seu material genético, 
como vimos anteriormente. Então, a célula en-
tra em G₂, fase que antecede a divisão celular.
168 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular
 O DNA da célula, que é duplicado na fase S do ciclo celular, é dividido na mitose, formando dois núcleos, um 
para cada nova célula. 
Fonte: a autora. 
pensando juntos
A mitose é o principal tipo de divisão celular que ocorre 
nos eucariotos. Com exceção das divisões que ocorrem nos 
ovários e nos testículos, que formam os gametas, todas as 
demais células de seu corpo foram formadas por mitose. 
Além da formação estrutural, a mitose também é importante 
para o crescimento e a manutenção dos tecidos, substituindo 
células velhas ou desgastadas. Então, podemos dizer que a 
mitose ocorre nas células somáticas, todas aquelas que 
formam o organismo, à exceção dos gametas.
Durante a mitose, o DNA (que já foi duplicado) da 
célula-mãe é dividido em dois conjuntos idênticos que 
pertencerão, cada um, a uma das duas células-filhas. 
Devido à manutenção no número de cromossomos nas 
células-filhas em relação à célula-mãe, dizemos que a 
mitose é equacional.É possível identificar quatro fases 
que compõem a mitose: prófase, metáfase, anáfase e te-
lófase (Figura 21). 
Lembre-se que este processo é contínuo, então, em um 
corte histológico (Figura 22), por exemplo, podemos vi-
sualizar células vizinhas em estágios diferentes da mitose, 
incluindo alguns estágios intermediários entre duas fases.
https://apigame.unicesumar.edu.br/getlinkidapp/3/236
169UNIDADE 4
Figura 21 - Interfase (G₂), fases da mitose e prófase: fase inicial em que o núcleo se desfaz, os cromossomos se condensam 
e as fibras do áster são produzidas
Figura 22 - Fases da mitose em tecido epitelial de cebola (Allium cepa) visto ao microscópio óptico
170 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular
Prófase
Esta é a fase inicial da mitose, em que a célula se 
organiza estruturalmente para separar seu material 
genético. Alguns eventos caracterizam a prófase:
• Os cromossomos se condensam, o que faci-
lita a divisão do DNA posteriormente.
• Se formam as fibras do áster (ou do fuso 
mitótico). Essas fibras têm estrutura for-
mada por microtúbulos, é responsável por 
organizar e mover os cromossomos durante 
a divisão celular. Elas se ligam ao cinetó-
coro, no centrômero (Figura 23) de cada 
cromossomo.
• A carioteca se rompe, liberando os cromos-
somos para o citoplasma.
Metáfase
Na metáfase, os cromossomos atingem seu 
grau máximo de condensação. As fibras do fuso 
mitótico já estão completamente formadas e 
ligadas aos cromossomos, que se alinham ao 
centro da célula. Quando os cromossomos se 
encontram nesta posição, ao centro, dizemos, 
então, que eles formam a placa metafásica. 
Outro evento importante que ocorre na me-
táfase é o ponto de checagem do fuso. A célula 
verifica se todos os cromossomos estão ligados 
às fibras do fuso, bem como se eles se encon-
tram na placa metafásica. Se algo estiver errado, 
a célula pausa a divisão até que o problema se 
resolva.
Anáfase
A principal característica da anáfase é a sepa-
ração das cromátides-irmãs. É possível iden-
tificar facilmente uma célula neste estado ao 
microscópio, pois se formam dois grupos de 
cromossomos em cada polo da célula.
Em cada cromossomo (duplicado), as cro-
mátides-irmãs se separam pela quebra da pro-
teína que as mantêm unidas. As fibras do áster 
e as proteínas motoras (estudamos sobre elas 
na Unidade 2, você se lembra?) coordenam essa 
separação, sendo que cada centrossomo da cé-
lula “puxa” os cromossomos para um dos polos 
opostos. Além disso, alguns microtúbulos não 
se ligam aos cromossomos, mas atuam alongan-
do a célula e separando os polos, o que deixa a 
separação bastante evidente.
Figura 23 - Estrutura de um cromossomo indicando a região 
do centrômero, em que os microtúbulos que formam as fi-
bras do áster se ligam ao cinetócoro (complexo de proteínas) 
Fonte: Lodish et al. (2005).
171UNIDADE 4
Telófase
Depois da separação do DNA, a célula começa a 
se organizar para dividir seu citoplasma também. 
Assim, alguns eventos importantes (que, curiosa-
mente, são opostos aos que ocorrem na prófase) 
marcam a telófase:
• As fibras do áster se separam em duas par-
tes, uma em cada polo.
• A carioteca e os nucléolos reaparecem (em 
cada um dos dois novos núcleos).
• Os cromossomos reassumem a forma mais 
solta, a cromatina.
• Ocorre a citocinese (divisão do conteúdo 
citoplasmático).
O último evento da telófase, que marca o final da 
mitose, é a citocinese. Geralmente, ela se inicia ain-
da durante a telófase, mas pode acabar logo depois. 
Existem diferenças entre a citocinese em células 
animais e vegetais (Figura 24) que são importantes 
de ressaltar. Dizemos que, nos animais, a citocinese 
é centrípeta, pois ela ocorre “de fora para dentro”. 
Isto significa que ocorre um movimento contrátil 
de conjunto de filamentos de actina e miosina, que 
apertam a célula em duas, formando um sulco de 
clivagem.
As células vegetais, entretanto, possuem uma 
diferença importante: a parede celular. Devido à 
grande resistência que a parede celular oferece, 
a citocinese nas células vegetais é centrífuga, ou 
seja, “de dentro para fora”. Forma-se uma estrutura 
denominada placa celular ou fragmoplasto, que 
divide as duas novas células com uma nova parede.
A citocinese encerra a divisão celular e, então, são formadas duas 
novas células, sendo que cada uma delas tem um conjunto completo 
de cromossomos, iguais entre si e aos da célula-mãe. Cada célula 
recém-formada inicia um novo ciclo celular, podendo (ou não, caso 
sejam diferenciadas) passar por uma nova mitose.
Figura 24 - Citocinese em célula vegetal (acima) e animal (abaixo)
Fonte: Think Bio (2012, on-line)5.
172 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular
Divisão Celular II: 
Meiose 
Como você pode perceber, a mitose é o tipo de 
divisão celular mais comum nos organismos plu-
ricelulares. Vimos que a mitose ocorre na forma-
ção de praticamente todas as células, com exceção 
dos gametas (óvulos e espermatozoides). O que 
ocorre na formação de gametas é um tipo especial 
de divisão celular, chamado meiose.
Em vários aspectos, a meiose se assemelha à 
mitose: as etapas são similares, as estruturas e 
os processos pelos quais as células passam para 
separar o material genético são bastante pareci-
dos. Na meiose, porém, ocorrem duas divisões 
celulares em sequência, chamadas de Meiose I 
e Meiose II. Na primeira divisão, os cromos-
somos homólogos se separam, na segunda, as 
cromátides-irmãs de cada cromossomo é que 
são separadas. Como ocorrem duas divisões em 
sequência, na meiose são formadas quatro célu-
las-filhas, que depois se diferenciam em esperma-
tozoides ou óvulos.
173UNIDADE 4
A meiose é uma divisão celular reducional, já 
que as células-filhas têm a metade do número de 
cromossomos da célula-mãe. Isto ocorre porque 
os cromossomos têm seus homólogos (os “pares”) 
separados. Dizemos que a célula-mãe é diploide 
(2n), pois é formada por dois conjuntos de cro-
mossomos completos.
No caso dos humanos, são 23 pares de cro-
mossomos (Figura 25). Cada gameta, entretanto, 
é haploide (n), possui apenas um conjunto de 
cromossomos, sem seus respectivos homólogos. 
Isto significa que, durante a meiose, os pares de 
cromossomos se separam. Assim, óvulos e es-
permatozoides têm, cada um, 23 cromossomos. 
Quando um espermatozoide haploide (n) se en-
contra com um óvulo haploide (n), os dois con-
juntos de cromossomos se combinam, formando 
um zigoto diploide (2n).
Figura 25 - Cariótipo (conjunto de cromossomos) humano em células somáticas masculinas (à esquerda) e femininas (à direita)
Na Figura 25, cada cromossomo tem seu respectivo homólogo, sendo que, 
nos homens, o par 23 (sexual) é chamado de XY e nas mulheres, de XX.
Os cromossomos formam pares em suas células somáticas. Cada cromossomo de um mesmo par é cha-
mado de homólogo, e em cada par, um cromossomo é proveniente do espermatozoide (pai) e, o outro, do 
óvulo (mãe). 
Fonte: a autora.
pensando juntos
174 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular
Meiose I
A Meiose I (Figura 26) é formada por quatro etapas: Prófase I, Metáfase I, Anáfase I e Telófase I. Assim 
como ocorre na mitose, a célula que passa pela meiose se prepara anteriormente, na interfase, onde o 
material genético é duplicado, o volume celular aumenta e as organelas se replicam.
Na Prófase I, os cromossomos começam a se con-
densar e, diferente do que ocorre na mitose, eles 
se pareiam de modo que cada cromossomo fica 
alinhado com seu homólogo. Devido à comple-
xidade desta fase, ela é dividida em outras cinco 
pequenas etapas, que são bastante importantes para 
a formação dos gametas. As etapas da Prófase I são:
• Leptóteno: é caracterizada pela conden-
sação dos cromossomos.
• Zigóteno: os cromossomos homólogos se 
emparelham na região central da célula.
• Paquíteno: os cromossomos emparelha-
dos se encostam, formando o quiasma, 
uma região em que ocorre crossing-over 
ou permutação. Este fenômeno é carac-
terizado pela translocação entre partes de 
ambos cromossomos (Figura 27), demodo 
que alguns genes trocam de lugar e é de 
fundamental importância para a manuten-
ção da variabilidade genética dos gametas.
• Diplóteno: os cromossomos homólogos se 
afastam ligeiramente, mas ainda permane-
cem unidos pelos quiasmas. Em cada cro-
mossomo, as cromátides-irmãs também 
permanecem unidas.
• Diacinese: a carioteca se desfaz e os pares 
de cromossomos homólogos se espalham 
pelo citoplasma.
Figura 26 - Meiose I; In-
terfase; Prófase I (com 
formação de quiasma e 
crossing-over); Metáfase 
I; Anáfase I; Telófase I e 
Citocinese (separação do 
citoplasma)
175UNIDADE 4
Ao final da Prófase I, as fibras do áster já estão 
formadas e se ligam aos cromossomos, moven-
do-os para o centro da célula, onde se forma 
a placa metafásica. Neste ponto, já se iniciou 
a Metáfase I e os pares de cromossomos se 
alinham (e não os cromossomos individuais, 
como na mitose). Cada cromossomo (do par) se 
liga às fibras de apenas um dos polos, de modo 
que os cromossomos homólogos se ligam, cada 
um, a polos opostos. A orientação é ao acaso, o 
que permite diversas combinações entre os cro-
mossomos que migram para cada um dos polos.
A Anáfase I é caracterizada pela separação 
dos cromossomos homólogos para polos opos-
tos da célula. Em cada cromossomo, entretanto, 
as duas cromátides-irmãs permanecem unidas.
Quando os cromossomos chegam aos polos, 
Cromossomos
homólogos
Cromátides
não-irmãs
Cromáti-
des-irmãs
Quiasma
Emparelhamento
Cromátides
recombinantes
Figura 27 - Emparelhamento dos cromossomos homólogos (esquerda); formação dos quiasmas (centro) e permutação 
(direita), em que ocorre troca de material genético entre os dois cromossomos do mesmo par
tem início a Telófase I. Em alguns organismos, a 
carioteca se recompõe e o DNA volta à forma de 
cromatina, mas, em outros, isso não ocorre, de 
modo que, logo após a citocinese, a Meiose II já se 
inicia. Geralmente, a citocinese e a Telófase I ocor-
rem simultaneamente, formando duas células-fi-
lha haploides (n), mas com seu material genético 
duplicado (n+n), formando as cromátides-irmãs.
Meiose II
Logo que a Meiose I acaba, a Meiose II (Figura 28) 
se inicia, sem que o DNA seja duplicado. As duas 
células-filhas, que se formaram na Meiose I, passam 
pela Meiose II, então, todos os eventos aqui descri-
tos acontecem em duas células, simultaneamente. 
176 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular
Na Meiose II, ocorre a separação das cromátides-ir-
mãs de cada cromossomo, formando quatro células 
haploides (n) com cromossomos não duplicados. 
Aqui, a divisão também ocorre em quatro fases: 
Prófase II, Metáfase II, Anáfase II e Telófase II.
Logo que a Prófase II se inicia, os cromossomos 
se(re)condensam e a carioteca se desfaz. Os cen-
trossomos se separam e as fibras do áster começam 
a se ligar aos cromossomos. Em cada cromossomo, 
as duas cromátides-irmãs se ligam a fibras de polos 
opostos do áster.
Em seguida, os cromossomos se alinham na 
região central da célula, formando a placa meta-
fásica, o que caracteriza a Metáfase II. Durante a 
Anáfase II, ocorre a separação das cromátides-ir-
mãs de cada cromossomo, que são levadas pelas 
fibras para polos opostos da célula.
Depois que as cromátides foram separadas, 
inicia-se a Telófase II. Nesta fase, a carioteca 
se recompõe ao redor dos cromossomos, que 
voltam à forma de cromatina. A última etapa 
é a citocinese, em que o citoplasma também é 
dividido. Assim, ao final da meiose, formam-se 
quatro células-filhas haploides (n), com cromos-
somos que têm apenas uma cromátide. Em seres 
humanos, essas células se diferenciarão por es-
permatogênese (formando espermatozoides) ou 
por oogênese (formando óvulos).
Figura 28 - Meiose II: em cada célula-filha formada, ocorre a Prófase II, a Metáfase II, a Anáfase II e a Telófase II
177UNIDADE 4
Diferenças entre meiose e mitose
Existem várias semelhanças entre os processos de divisão celular 
por mitose e por meiose. Em ambos ocorre a formação das fibras 
do áster, a carioteca se rompe, os cromossomos se condensam em 
seu grau máximo e migram para o centro da célula. É importante 
destacar, porém, as principais diferenças entre os dois processos 
(Figura 29):
• Tipos de célula: mitose ocorre em células somáticas, meiose, 
em gaméticas.
• Número de células-filhas: na mitose, são duas diplóides (2n), 
na meiose, são quatro haplóides (n).
• Prófase: apenas na meiose ocorre a formação do quiasma e o 
crossing-over ou permutação.
• Metáfase: na mitose, cada cromossomo duplicado se liga a fibras 
de polos opostos, enquanto que, na Metáfase I, cada cromossomo 
se liga a apenas um dos polos.
• Anáfase: na mitose, as cromátides-irmãs se separam, na meiose, 
primeiro, os cromossomos homólogos se separam (Anáfase I) e, 
depois as, cromátides-irmãs (Anáfase II).
• Telófase: na Telófase I, os cromossomos estão duplicados, mas 
não formam pares, como na mitose. Na Telófase II, a quantidade 
de material genético de cada célula é reduzida à metade.
Óvulos e espermatozoides
A diferenciação das células formadas a partir da meiose ocorre de maneira distinta em homens e mulheres, 
inclusive no número de gametas formados. Em homens, as quatro células são gametas funcionais, ou seja, 
tornam-se espermatozoides.
Nas mulheres, durante a oogênese, é desenvolvido apenas um óvulo funcional. Das quatro células-filhas forma-
das a partir da meiose, uma se desenvolve em óvulo, enquanto as outras três formam os corpúsculos polares. 
Os corpúsculos não são fertilizados e sofrem apoptose logo que são produzidos.
Fonte: Garcia e Fernandéz (2012).
explorando Ideias
178 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular
Caro(a) aluno(a), chegamos ao fim da Unidade 4, em que o estudo da 
célula “de fora para dentro” também é finalizado. Relembre os momen-
tos em que cada processo celular ocorre, bem como quais partes da 
célula estão envolvidas nele. A visão panorâmica a respeito da célula é 
fundamental para que você construa e consolide seus conhecimentos.
Figura 29 - Semelhanças e diferenças entre o processo de divisão celular por mitose (esquerda) e por meiose (direita)
179UNIDADE 4
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Estamos finalizando a Unidade 4. Ao longo dessa unidade, concen-
tramo-nos no núcleo celular: as estruturas, o material genético e o 
metabolismo nuclear. Estudamos também os processos que ocorrem 
com uma célula ao longo de sua vida: o ciclo celular, diferenciação e 
divisão (mitose ou meiose).
 Ao longo de sua vida, uma célula pode se multiplicar ou optar por 
se especializar, formando tecidos. Os tecidos são conjuntos de células 
semelhantes que desempenham funções específicas de maneira eficien-
te. A diferenciação e a formação de tecidos são fundamentais para o 
desenvolvimento do organismo, assim como a apoptose (morte celular 
programada).
Caso a célula opte por continuar se dividindo, um novo ciclo se 
inicia, em que seu material genético é duplicado e ela entra em divisão 
celular. Existem dois tipos de divisão celular: a mitose e a meiose. Vimos 
que a mitose ocorre na maioria das células dos organismos pluricelula-
res, enquanto a meiose ocorre somente na formação de gametas. 
Agora, é importante que você note os pontos em que os processos 
celulares se conectam, pois você tem uma ampla gama de informações 
a respeito das células. Busque “costurar” todas estas informações como 
alguém que costura uma colcha de retalhos. Todos os processos celulares 
estão relacionados e o equilíbrio dinâmico entre eles é o que garante 
que o organismo sobreviva.
Na próxima unidade, concentrar-nos-emos nas principais técnicas 
de estudo utilizadas na biologia celular e molecular. Assim, conhe-
cerermos os “bastidores” de como todas estas descobertas e avanços 
científicos ocorrem.
180
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Analise as afirmações a seguir:
I) É um evento que ocorre no interior do núcleo das células eucariontes, durante 
a fase S do ciclo celular.
II) Ocorre no citoplasma, depende da atividade de um ribossomoe resulta na 
produção de proteínas.
III) Em procariontes, ocorre no citoplasma, mas, em eucariotos, ocorre no interior 
do núcleo. Resulta na formação de um RNA.
Na ordem I, II e III, os eventos descritos são:
a) Duplicação; transcrição; tradução.
b) Duplicação; tradução; transcrição.
c) Transcrição; duplicação; tradução.
d) Tradução; transcrição; duplicação.
e) Transcrição; tradução; duplicação.
2. Sobre a duplicação do DNA, julgue as alternativas como verdadeiras (V) ou 
falsas (F).
 ) ( Em eucariotos, a duplicação ocorre no núcleo celular, enquanto que, nos pro-
cariotos, ela ocorre no citoplasma.
 ) ( A RNA-polimerase é a principal enzima envolvida no processo de duplicação 
do DNA.
 ) ( A enzima topoisomerase atua prendendo a molécula de DNA e mantendo-a 
aberta para formar a forquilha de replicação.
 ) ( A duplicação do DNA é semiconservativa, ou seja, cada nova fita é formada por 
uma fita velha (molde) e uma nova, recém-sintetizada.
181
A sequência correta é:
a) V, F, V e V.
b) F, F, V e V.
c) V, F, F e V.
d) F, V, F e F.
e) V, V, F e F.
3. A respeito do ciclo celular, assinale a alternativa correta:
a) O ciclo celular é o período em que a célula está se dividindo e que resulta na 
formação de duas células-filhas.
b) As fases do ciclo celular são G1, G2, S e divisão celular, nesta ordem.
c) Durante a fase S, o DNA é duplicado.
d) Na fase G2, os cromossomos estão em seu grau máximo de condensação.
e) A fase G0 ocorre em algumas células logo antes de a divisão celular ter início.
4. Em organismos pluricelulares, a especialização ou a diferenciação é fundamental 
para que os tecidos se formem. Sobre este assunto, assinale o que for correto:
a) A potencialidade diz respeito ao quanto uma célula se diferenciou.
b) Neurônios são células especializadas, com alta potencialidade.
c) O zigoto é uma célula pluripotente.
d) Células musculares têm elevado grau de diferenciação.
e) Todas as células adultas de um organismo pluricelular perdem a capacidade 
de se diferenciarem.
5. Para que um organismo pluricelular se desenvolva, dois processos são funda-
mentais: a diferenciação e a apoptose. Explique como cada um desses processos 
atua no desenvolvimento do organismo e também como eles interagem entre si.
182
6. Analise as afirmativas a seguir:
I) A mitose é uma divisão celular equacional, pois as células-filhas têm o mesmo 
número de cromossomos da célula-mãe.
II) O zigoto se desenvolve em um organismo por mitose.
III) O crossing-over ocorre na Prófase da mitose.
Assinale a alternativa correta:
a) Somente as afirmativas I e II.
b) Somente as afirmativas II e III.
c) Somente a afirmativa I.
d) Somente as afirmativas I e III.
e) Nenhuma das alternativas está correta.
7. Analise a imagem a seguir e assinale o que for correto.
a) A divisão celular representada é a mitose.
b) Em 2, está ocorrendo a formação de quiasmas e crossing-over entre os cro-
mossomos, por isto, essa fase é a Prófase I.
c) A fase 3 é a Metáfase II, em que os cromossomos homólogos se separam.
d) A Telófase está representada na fase 4, em que as cromátides-irmãs separadas 
voltam à forma de cromatina.
e) As quatro células-filhas formadas têm a mesma quantidade de material genético 
da célula-mãe.
183
CÂNCER E O CICLO CELULAR
O câncer é uma doença genética no sentido 
de que o fenótipo maligno resulta de uma 
alteração que é transmitida da célula alte-
rada para suas células filhas. Todos os dias, 
milhões de células se dividem no organismo 
adulto normal. A cada divisão celular, esta-
mos expostos a sofrer o efeito dos inúmeros 
carcinógenos ambientais. No entanto, o apa-
recimento e desenvolvimento de um clone de 
células tumorais é um evento relativamente 
raro. Isto ocorre porque a célula necessita 
romper uma série de barreiras fisiológicas 
para se tornar cancerígena. As barreiras mais 
primárias são os próprios pontos de controle 
do próprio ciclo celular. 
Esta sequência de fases, com seus respectivos 
pontos de controle, permite que a célula com-
plete seu ciclo normal, replicando-se sem dar 
origem a células anormais. A divisão celular 
normal é positivamente regulada ou estimu-
lada através de vias sinalizadoras. Estas vias 
respondem a fatores extracelulares, os quais 
agem através de uma seqüência de proteínas.
(...) 
Anormalidades tanto nos genes estimu-
ladores de divisão celular (chamados de 
oncogenes), como nos protetores ou bloque-
adores do ciclo celular (chamados de genes 
supressores tumorais), podem conferir a uma 
célula vantagens de crescimento e desen-
volvimento sobre as células normais. Cada 
uma das proteínas envolvidas no ciclo celular 
é codificada por um gene. Mutações nestes 
genes podem levar à desregulação do ciclo 
celular. Os genes que atuam de forma positiva, 
induzindo ou estimulando a progressão do 
ciclo, são chamados proto-oncogenes pois, ao 
sofrerem mutações, se tornarão oncogenes, 
cuja ação permitirá ganho de função à célula 
mutante. Ao contrário, as proteínas envol-
vidas no controle negativo do ciclo celular 
são codificadas pelos assim chamados genes 
supressores tumorais. Mutações neste grupo 
de genes se manifestam pela sua falta de ação 
mas o efeito final será similar: perda dos meca-
nismos controladores do ciclo celular normal. 
Já se sabe há muito tempo que expressão 
imprópria de fatores de crescimento ou de 
seus receptores contribui para o desenvolvi-
mento de neoplasias.
Fonte: Ward (2002). 
184
O imperador de todos os males: uma biografia do câncer
Autor: Siddahartha Mukherjee
Editora: Companhia das Letras
Sinopse: com a precisão de um biólogo, a visão de um historiador e a paixão de 
um biógrafo, o oncologista Siddhartha Mukherjee traça uma biografia detalhada 
do câncer, do primeiro registro às mais avançadas pesquisas, últimas descober-
tas e expectativas para o futuro, abrindo caminho para a desmitificação dessa 
doença tão temida.
LIVRO
Unidas pela vida
Ano: 2013
Sinopse: desde criança Annie Parker (Samantha Morton) é assombrada por um 
mal: o câncer. Quando descobre ser também vítima da doença que provocou a 
morte de sua mãe e irmã, ela perde completamente o controle e sua vida torna-se 
um caos, mas Annie decide não deixar de lutar pela cura em nenhum instante 
e encontra na pesquisadora Mary-Claire King (Helen Hunt) uma grande aliada.
Comentário: baseado em fatos reais, o filme retrata as descobertas da equipe 
de geneticistas liderada por Mary-Claire King, responsáveis pela descrição do 
gene BRCA1, que tem atividade que impede o aparecimento de tumores.
FILME
O artigo relaciona alguns agentes químicos que atuam no DNA contra o câncer, 
tanto específicos quanto não-específicos do ciclo celular. 
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
http://www.scielo.br/pdf/qn/v28n1/23048.pdf
185
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2017.
DE ROBERTS, E. M. F.; HIB, J. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2001.
GARCIA, S. M. L.; FERNANDÉZ, C. G. Embriologia. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
GRIFFITHS, A. J. F.; WESSLER, S. R.; CAROLL, S. B.; DOEBLEY, J. Introdução à Genética. 11. ed. Rio de Janeiro: Gua-
nabara Koogan, 2016.
JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
LODISH, H. Biologia Celular e Molecular. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2005.
WARD, L. S. Entendendo o processo molecular da tumorigênese. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & 
Metabologia, v. 46, n. 4, 2002.
Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/abem/v46n4/12790.pdf>.
Referências On-Line
¹ Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DNA_transcription.svg>. Acesso em: 17 jan. 2019.
² Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Estrutura_mRNA.svg>. Acesso em: 17 jan. 2019.
³ Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Estrutura_mRNA.svg>. Acesso em: 17 jan. 2019.
4 Em: <http://biologiaevida3.blogspot.com/2017/03/exercicios-sobre-interfase-e-um-periodo.html>.Acesso 
em: 17 jan. 2019.
5 Em: <https://thinkbio.wordpress.com/2012/01/04/ciclo-celular/>. Acesso em: 17 jan. 2019.
186
1. b.
2. a.
3. c.
4. d.
5. Exemplo de resposta: a diferenciação consiste no processo 
de elevar a eficiência de um grupo de células ao realizar uma 
determinada função. Quando as células se diferenciam, elas 
formam tecidos especializados nas mais diversas funções. 
Por outro lado, a apoptose, que é a morte celular programa-
da, coordena quais células devem ser eliminadas durante o 
desenvolvimento (especialmente na vida embrionária), bem 
como é responsável pela remoção de células “velhas”, para 
que novas células ocupem seu lugar.
6. a
7. b
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Identificar, passo a passo, as principais técnicas que en-
volvem a Tecnologia do DNA recombinante e a clonagem 
molecular.
• Adquirir noções básicas de manipulação do DNA, incluin-
do noções de eletroforese, extração do DNA, técnica de 
amplificação por PCR e sequenciamento do DNA.
• Identificar as principais etapas da hibridização molecular 
e da impressão genética no DNA.
• Conhecer as principais bibliotecas genômicas online e os 
organismos de interesse nessas bibliotecas.
• Identificar os processos que envolvem as células-tronco, 
a transgênese e a terapia gênica.
Fundamentos e Passos 
da Tecnologia do DNA 
Recombinante e Clonagem 
Molecular
Manipulando o DNA: 
Princípios de Eletroforese, 
Extração do DNA, Noções 
de PCR e Sequenciamento 
do DNA
Construção 
de Bibliotecas 
Genômicas
Introdução ao Estudo 
de Células Tronco, 
Transgênese e Terapia 
Gênica
Hibridização Molecular e 
Impressão Genética do 
DNA
Me. Eloiza Muniz Capparros
Técnicas de Estudo em 
Biologia Celular e Molecular
Fundamentos e 
Passos da Tecnologia 
do DNA Recombinante e 
Clonagem Molecular
Introdução
Olá, caro(a) aluno(a), estamos iniciando a quinta 
unidade, em que a abordagem será mais técnica 
do que nas unidades anteriores. O foco agora será 
a manipulação do DNA e as técnicas utilizadas na 
clonagem, no melhoramento e também no estudo 
das células-tronco.
Até agora, você conheceu a célula de maneira 
aprofundada, tanto no que diz respeito às estru-
turas quanto ao funcionamento. A partir de ago-
ra, todos esses conhecimentos serão necessários 
para que você compreenda como são realizadas 
as principais técnicas de manipulação do DNA e 
como elas contribuíram para os principais avan-
ços científicos das últimas décadas.
189UNIDADE 5
Iniciaremos esta unidade com os fundamentos e passos da tecnologia do DNA recombinante, uma 
técnica de clonagem molecular que é responsável por muitos avanços científicos, inclusive na área da 
medicina. Depois, você compreenderá como é possível extrair o DNA de uma amostra, como ele é 
amplificado pela PCR, como o seu produto é visualizado por eletroforese e também como ocorre o 
sequenciamento do DNA.
Você conhecerá também os principais mecanismos de hibridização molecular, que são responsá-
veis pela obtenção de moléculas hoje fundamentais para a fabricação de remédios e alimentos, por 
exemplo. Cada indivíduo é único e isto pode ser detectado pela impressão genética de seu DNA. Você 
verá como isso é possível e também como é útil, principalmente em estudos forenses. A unidade se 
encerra com o estudo das células-tronco, bem como da utilização dessas células para a transgênese e 
para a terapia gênica.
A partir de agora, seu olhar precisa ser mais técnico e voltado para o futuro. Bons estudos! 
A descoberta da estrutura da molécula de DNA, em 1953, por Watson e Crick, com o auxílio de Rosa-
lind Franklin, foi o pontapé inicial para o desenvolvimento de uma série de técnicas de manipulação 
do DNA. A clonagem molecular é uma técnica muito comum, usada com as mais diversas finalidades:
• Biofarmacêutica: produção de proteínas de interesse humano (a insulina, por exemplo) com 
aplicações biomédicas.
• Terapia gênica: tratamento de doenças que são resultantes da mutação de um (ou mais) genes. 
Neste caso, a clonagem molecular fornece uma cópia normal para as células do indivíduo afetado.
• Análise genética: com a técnica de clonagem molecular são feitas várias cópias de um gene a 
fim de estudá-lo para descobrir sua função.
190 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
Clonagem gênica
A tecnologia do DNA recombinante, que também pode ser chama-
da de clonagem gênica ou clonagem molecular, consiste em uma 
série de processos que visam a transferência de um trecho de DNA 
de um organismo para outro, ou seja, a transferência de informações 
genéticas (Figura 1). 
Fragmentos de DNA
a serem inseridos.
Plasmídeo
(vetor)
Plasmídeo
(vetor)EcoRI Digestão e ligaçãopela EcoRI. 
Amp
Amp
Transformação de
E.coli com plasmídeos
recombinantes.
Meio de culturas de
bactérias e antibiótico
em Placa de Petri.
Meio de cultura
com antibiótico.
Ori
DNA inserido
Ori
Colônias de bactérias
resistentes ao antibiótico.
DNA de E. coli
Bactéria com plasmídeo
de DNA recombinante.
Colônia isolada
Figura 1 - Tecnologia do DNA recombinante, por meio de clonagem plasmidial 
Fonte: Cooper e Hausman (2003, on-line)¹.
191UNIDADE 5
Na clonagem gênica, várias cópias idênticas de um trecho espe-
cífico do DNA (de interesse) são produzidas para, então, serem in-
seridas em um trecho de DNA plasmidial. Isto ocorre, por exemplo, 
na produção de insulina (hormônio que regula as taxas de açúcar na 
corrente sanguínea), muito importante para pessoas com diabetes.
Plasmídeos são moléculas circulares de DNA encontradas em bactérias que são capazes de se reproduzir de 
maneira independente do DNA cromossômico. 
Fonte: a autora.
pensando juntos
A inserção do trecho de DNA de interesse no 
plasmídeo é feita por enzimas de restrição (que 
cortam o DNA em locais específicos; a EcoRI, 
por exemplo, é um trecho bastante utilizado 
em plasmídeos de Escherichia coli) e também 
pela DNA ligase (que une/cola o DNA). Desse 
modo, é produzida uma molécula de DNA re-
combinante (montado a partir de fragmentos de 
origens diferentes). O plasmídeo, que atua como 
portador dos fragmentos de DNA, é chamado 
de vetor de clonagem.
O vetor é, então, introduzido em bactérias 
por um processo chamado de transformação. 
Nesse processo, as células bacterianas passam 
por um choque (como uma exposição a altas 
temperaturas), que faz com que elas incorpo-
rem o DNA externo. A maioria dos plasmídeos 
possui, naturalmente, um gene de resistência 
aos antibióticos e esta é utilizada para selecio-
nar bactérias transformadas. Utiliza-se, então, 
antibióticos para que apenas as bactérias que 
incorporaram plasmídeos sobrevivam.
Logo, as bactérias selecionadas são colocadas 
em uma placa de Petri, em que se reproduzem e 
rapidamente formam colônias. As colônias são 
formadas por bactérias idênticas que carregam o 
plasmídeo com o gene de interesse (de outro orga-
nismo). Essas bactérias são utilizadas na produção 
de maiores quantidades de DNA plasmidial, ou 
ainda, podem ser induzidas a expressar o gene e 
a produzir proteína.
Depois que a proteína de interesse é produzida, 
ela deve ser purificada, ou seja, separada de outras 
moléculas celulares que não são de interesse. Esse 
processo acontece por técnicas bioquímicas. A 
proteína purificada pode ser utilizada em expe-
rimentos ou mesmo ser administrada a pacientes, 
como ocorre com a insulina. 
Clonagem Animal
O clone animal mais famoso do mundo é a ovelha 
Dolly, realizado, em 1996, por cientistas do Ins-
tituto Rosalind, na Escócia. A fama da ovelha se 
deve ao fato de que ela foi o primeiro mamífero 
clonado a partir de uma célula somática adulta. 
Isto significa que ela é um clone (geneticamente 
idêntico) de outra ovelha.
A clonagem que deu origem à ovelha Dolly é 
chamada de transferência nuclear de célula somá-
tica (TNCS). Esse processo consiste, basicamente, 
na introdução de um núcleo doador (proveniente 
de uma célula somática) a um óvulo (Figura 2).
192 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e MolecularNesse tipo de clonagem, o núcleo de uma célu-
la somática doadora é removido (e os demais 
componentes celulares são descartados). O 
núcleo do óvulo receptor também é removido, 
abrindo espaço para a introdução do núcleo da 
célula doadora. O padrão de expressão nuclear é 
reprogramado pela célula hospedeira, de modo 
que o óvulo começa a se dividir, dando início 
ao desenvolvimento de um clone (da célula que 
doou o núcleo).
No caso da ovelha Dolly, três ovelhas participa-
ram do processo. A primeira forneceu o ovócito, a 
segunda forneceu o material genético que foi in-
serido no ovócito. A terceira foi a responsável pela 
gestação. No ano de 1999, estudos indicaram que 
a Dolly estaria apresentando formas de envelhe-
cimento precoce, pois apresenta telômeros mais 
curtos que ovelhas não clonadas de mesma idade. 
Este fato deu origem a uma discussão científica e 
ética sobre o efeito da clonagem no envelhecimen-
to precoce, que, inclusive, ainda está em aberto. 
Atualmente, a clonagem animal por TNCS 
tem aplicações científicas e comerciais, tais como: 
produção de animais transgênicos, preservação 
de animais com genética desejável, rara ou em 
extinção, aplicação para o estudo de aspectos bá-
sicos em biologia molecular, celular e do desen-
volvimento.
Figura 2 - Clonagem animal por transferência nuclear de célula somática
193UNIDADE 5
Manipulando o DNA: 
Princípios de Eletroforese, 
Extração do DNA, 
Noções de PCR e 
Sequenciamento do DNA
Para que a molécula de DNA seja uma ferramenta 
útil para a medicina, na resolução de crimes ou até 
mesmo em testes de paternidade, são necessárias 
algumas técnicas de manipulação que tornarão 
o DNA “legível”. Desde o momento da coleta da 
amostra genética até a obtenção dos resultados, 
existem, basicamente, quatro etapas: extração do 
DNA, PCR, eletroforese em gel e o sequenciamento.
Extração do DNA
Quando uma amostra biológica é coletada para 
ser analisada (uma amostra de sangue, saliva ou 
pele, por exemplo), ela contém muitas outras 
substâncias além do DNA, que é a molécula de 
interesse. Para que possa ser analisado, é preciso 
remover essas impurezas, num processo que é 
chamado de extração do DNA. Existem diferentes 
modos de extração, mas o protocolo padrão tem 
três passos:
194 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
• Lise celular: consiste em romper as células 
para liberar o DNA do núcleo. Geralmente, 
é feita em banho-maria com uma solução 
tampão que contém enzimas que provo-
cam a lise celular.
• Remoção de proteínas: as quais com-
põem a maior parte da amostra biológica. 
As proteínas são digeridas com fenol ou 
clorofórmio, agentes desnaturantes de pro-
teínas contidas nas amostras.
• Purificação do DNA: com álcool (etanol). 
A precipitação com etanol absoluto con-
centra o DNA na superfície da amostra, 
além de ajudar na remoção de resíduos de 
fenol e de clorofórmio presentes nela.
Para cada tipo de amostra analisada existe um 
protocolo mais adequado. O DNA de células 
vegetais, por exemplo, demanda mais passos na 
extração devido à presença da parede celular. 
Depois que o DNA da amostra é isolado, ele 
passa por um processo chamado PCR (reação 
em cadeia da polimerase, ou, em inglês, Poly-
merase Chain Reaction).
PCR (Polymerase Chain 
Reaction)
A PCR é uma técnica aplicada ao DNA extraí-
do, que amplifica uma determinada região de 
interesse. Isto significa, que durante os ciclos da 
PCR, são realizadas muitas cópias de uma região 
específica do DNA, in vitro (em laboratório). O 
DNA amplificado por PCR tem várias aplica-
ções: pode ser enviado para sequenciamento, 
visualizado por eletroforese em gel ou clonado 
em plasmídeo para futuros experimentos.
PCR (Polymerase Chain Reaction)
conecte-se
Para compreender como uma PCR ocorre, você 
precisará relembrar alguns passos da duplicação 
do DNA. Diferente do que ocorre nos organis-
mos, em laboratório, é necessária uma enzima 
que duplique o fragmento de DNA, a Taq-poli-
merase, um tipo específico de DNA-polimerase 
que trabalha em altas temperaturas (70 ºC), des-
coberta e isolada em bactérias termorresistentes 
(Thermus aquaticus). A alta temperatura é usada 
repetidamente na PCR para desnaturar o DNA 
molde, isto é, promover a separação de suas fitas.
Além disso, para que a Taq-polimerase inicie 
a duplicação do DNA, é necessário fornecer um 
primer, uma sequência curta de nucleotídeos que 
indica um ponto de partida para a síntese de DNA. 
Os primers são determinantes para o reconheci-
mento das regiões de interesse na amplificação. 
Quando os primers são ligados à fita molde de 
DNA, eles são estendidos pela Taq-polimerase, e 
a região que está entre eles será copiada.
https://apigame.unicesumar.edu.br/getlinkidapp/3/237
195UNIDADE 5
Os reagentes fundamentais para que a PCR ocorra são a Taq-polime-
rase, os primers, o DNA molde e os nucleotídeos (que serão utilizados 
na construção dos novos fragmentos de DNA). Todos eles são reunidos 
em um tubo e colocados em um aparelho chamado termociclador 
(Figura 3), que é basicamente um banho-maria de laboratório, onde é 
possível controlar a temperatura em que as amostras ficam a cada etapa 
do ciclo, assim como a quantidade de ciclos necessários.
Figura 3 - Termociclador, o equipamento utilizado para amplificar o DNA por PCR
No termociclador são colocados os tubos com 
as amostras de DNA e os reagentes necessários 
para que a PCR ocorra. Essas amostras ficam 
em um tipo de banho-maria e o termocicla-
dor, pré-programado, controla a temperatura 
de cada etapa do ciclo e também a quantidade 
de ciclos que ocorrerão.
• No termociclador, a PCR ocorre, basica-
mente em três etapas (Figura 4):
• Desnaturação (96 °C): a amostra é aqueci-
da para desnaturar e separar as duas fitas 
que compõem a molécula de DNA. Assim, 
um dos lados da fita fica disponível para 
atuar como molde para a replicação.
• Anelamento (55 ºC - 65 °C): depois que 
o DNA está aberto, a amostra é resfriada 
para que os primers se liguem às respecti-
vas sequências complementares no DNA 
molde de fita simples.
• Extensão (72 °C): a amostra é novamen-
te aquecida à temperatura ótima para a 
atividade da Taq-polimerase. Assim, os 
primers são estendidos, sintetizando no-
vas fitas de DNA.
196 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
Figura 4 - Etapas da PCR
197UNIDADE 5
Em uma reação típica de PCR, esse ciclo se repete de 25 a 35 vezes 
e demora entre duas a quatro horas, conforme o comprimento da 
região a ser amplificada. A cada ciclo, a quantidade de DNA é do-
brada, pois além do DNA original, os novos fragmentos de DNA 
também são utilizados como molde, então a amplificação ocorre 
exponencialmente (Figura 5).
Eletroforese em gel
Depois que um fragmento de DNA foi amplificado 
pela PCR, ele não pode ser visto a olho nu ou mes-
mo ao microscópio, então a eletroforese em gel per-
mite a conferência se, por exemplo, a amplificação 
deu certo. Esta é uma técnica utilizada para separar 
fragmentos de DNA com tamanhos distintos.
Na eletroforese ocorre a passagem de uma cor-
rente elétrica por meio de um gel que contém o 
Figura 5 - Ciclos da PCR e a quantidade de DNA produzida a cada ciclo
DNA (ou outras moléculas, como RNA e proteí-
nas) de interesse (Figura 6). As moléculas de DNA 
apresentam carga elétrica negativa, portanto, ao 
serem colocadas em um campo elétrico, elas mi-
gram (ou “correm”) em direção ao polo positivo 
(ZAHA et al., 2014). Como todos os fragmentos 
de DNA possuem carga elétrica negativa, então 
eles são separados por seu tamanho, de modo 
que fragmentos menores atravessam o gel mais 
rapidamente que os maiores.
No primeiro ciclo, as duas fitas de DNA originam quatro fitas. No 
segundo ciclo, cada fita é duplicada, formando oito fitas e assim 
sucessivamente. No final de 35 ciclos, a quantidade de fragmentos 
ultrapassa os milhões.
198 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
Eletroforese significa: forese, migração ou movimento e eletro refere-se ao uso da eletricidadepara as 
moléculas migrarem. 
Fonte: a autora.
pensando juntos
Figura 6 - Eletroforese em gel
199UNIDADE 5
Conforme ilustra a figura, as amostras são colo-
cadas nos poços, na parte superior do gel. Este é 
colocado na caixa em que há a solução buffer e 
que está conectada a uma fonte de energia, que 
determina o ânodo (carga positiva) e o cátodo 
(carga negativa). O DNA “corre” no gel, sendo 
que os fragmentos mais leves se deslocam mais 
rapidamente. Após este processo, é possível vi-
sualizar os resultados colocando o gel sob luz UV.
O gel utilizado na eletroforese geralmente é 
feito de agarose, um polissacarídeo que, quan-
do aquecido e colocado em solução (água e sais 
minerais) para depois ser resfriado, forma um 
gel transparente com textura muito semelhante 
a uma gelatina. O gel de agarose funciona com 
uma matriz com poros, por onde os fragmen-
tos de DNA passam. Em uma extremidade são 
feitos poços, isto é, pequenas cavidades onde as 
amostras são colocadas.
Para que a separação aconteça, o gel deve ser 
colocado em uma caixa (específica), por onde 
passa uma corrente elétrica. Essa caixa tem uma 
extremidade conectada a um eletrodo positivo 
e outra, a um negativo, indicando o sentido da 
corrente.
No interior da caixa, onde o gel é adiciona-
do, é também adicionada uma solução tampão 
contendo sal que preenche a caixa, e inclusive, 
cobre o gel, possibilitando a condução da corren-
te elétrica. Devido à carga elétrica negativa das 
moléculas de DNA, os poços devem ser voltados 
para o eletrodo negativo, para que o DNA “corra” 
para o lado positivo. Em cada poço é adicionada 
uma amostra e, em um deles, é adicionada um 
DNA padrão como referência, que contém frag-
mentos de tamanhos conhecidos.
Em seguida, a caixa é ligada à fonte de energia 
e a corrente elétrica começa a atravessar o gel. 
O sistema deve permanecer assim entre uma 
a duas horas. Após este período, os fragmentos 
menores de DNA chegarão mais próximos do 
polo positivo do que os fragmentos mais longos, 
que estarão mais próximos dos poços.
Para a visualização dos fragmentos de DNA, 
o gel é pigmentado com um corante que se liga 
ao DNA. Em seguida, ele deve ser colocado sob 
a luz UV, o que faz com que os fragmentos de 
DNA fiquem bastante visíveis, formando bandas. 
Cada banda representa um grande número de 
fragmentos de DNA (que foi amplificado) com 
o mesmo tamanho e que percorreram o gel jun-
tos, ocupando a mesma posição. Comparando as 
bandas com o DNA padrão, é possível identificar 
os tamanhos dos fragmentos.
200 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
Figura 7 - Sequenciamento de DNA por método de Sanger (terminação de cadeia)
Fonte: Wikimedia Commons (2016, on-line)².
Sequenciamento de DNA
O sequenciamento consiste em determinar a sequência das ba-
ses nitrogenadas (A, T, C, G) dos nucleotídeos em um trecho de 
DNA. O método de Sanger ou método da terminação de cadeia 
é o mais tradicional e é bastante utilizado em fragmentos de 
DNA com até 900 pares de bases.
O método de Sanger (Figura 7) se assemelha bastante a 
uma PCR, de modo que são produzidas muitas cópias de uma 
região-alvo do DNA, mas com tamanhos diferentes. Este efeito 
é obtido pela adição de dideoxinucleotídeos (ddNTP), que são 
terminadores de cadeia. Existem versões dideoxi para cada um 
dos quatro nucleotídeos (ddATP, ddTTP, ddCTP e ddGTP) e 
cada uma delas é marcada com uma cor de corante diferente. 
Os ddNTP são adicionados às amostras e atuam de maneira 
similar aos nucleotídeos, porém impedem que a polimerização 
da cadeia continue.
201UNIDADE 5
A reação ocorre de maneira semelhante à PCR, em ciclos. Quando 
todos os ciclos se completam, o tubo conterá fragmentos de diferentes 
tamanhos, terminando em cada uma das posições de nucleotídeos no 
DNA original. Os fragmentos são, então, “lidos” por eletroforese capilar 
em gel, realizada em um pequeno tubo conectado a um leitor a laser.
Os fragmentos menores se movem mais rapidamente por meio dos 
poros e chegam primeiro ao laser. Por ordem de tamanho, os fragmentos 
vão chegando ao detector e, a partir das cores fluorescentes (atribuídas 
aos nucleotídeos pelo equipamento) são detectados um nucleotídeo 
por vez. O detector está conectado a um computador que fornece um 
gráfico com uma série de picos com intensidades de luz diferentes, 
fornecendo um cromatograma. A sequência é lida a partir dos picos 
do cromatograma.
O método de Sanger é bastante utilizado para sequências curtas (até 
900 pares de bases) e específicas, mas é caro e ineficiente para grandes 
projetos, como sequenciar o genoma de uma espécie. Atualmente, es-
ses projetos são realizados com técnicas de sequenciamento de última 
geração, que consistem, basicamente, em várias reações de Sanger de 
sequenciamento paralelo. Isto reduz os custos e o tempo de sequencia-
mento, otimizando o processo.
Figura 8 - Leitura do cronograma
202 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
Hibridização Molecular e 
Impressão Genética do DNA
Hibridização molecular
Ao analisar um genoma de interesse, é possível 
que o pesquisador deseje encontrar uma sequên-
cia específica (que determina uma anomalia ge-
nética, por exemplo). É possível também que 
esse pesquisador busque as sequências de DNA 
expressas em RNA e proteínas. Para essa investi-
gação, foram desenvolvidos métodos de hibridi-
zação molecular, que se baseiam na capacidade de 
pareamento das moléculas de DNA (e também 
de RNA). Dentre as técnicas de hibridização, des-
tacam-se: Southern blotting, Northern blotting, 
Western blotting, Microarray e RFLP.
Southern blotting
Essa técnica foi desenvolvida pelo biólogo britâni-
co Edwin Southern (daí o nome) e é utilizada para 
pesquisar sequências específicas em uma amostra 
de DNA analisada. Essa busca é realizada com a 
utilização de uma sonda conhecida e marcada, 
que se parear á com a região de interesse no DNA 
em análise (Figura 9).
203UNIDADE 5
Amostra
Extração
do RNA
RNA separado
 por tamanho.
Sondas marcadas
Visualização do RNA
de interesse em �lme
raio x.Northern blotting
(transferência do RNA
para uma membrana).
Eletroforese
*O RNA é extraído de uma amostra e os fragmentos são separados 
por tamanho por meio da eletroforese em gel de agarose.
O RNA é transferido para uma membrana, onde são colocadas 
também as sondas marcadas. Após a hibridização, o resultado 
pode ser visto em �lme de raio-X. 
Figura 9 - Técnica de hibridização por Southern blotting
Fonte: Laboratório de biodiversidade e evolução molecular da UFMG ([2018] on-line)³.
Nesta técnica, após a eletroforese em gel (pro-
cedimento descrito no tópico anterior), o DNA 
que está no gel é transferido para uma membrana 
de nitrocelulose, onde são hibridizadas com as 
sondas de interesse. A membrana e as sondas são 
submetidas às temperaturas necessárias para abrir 
as duas fitas do DNA e permitir que a sonda se 
encaixe em seu complementar, a região de inte-
resse. Como as sondas são marcadas, o resultado é 
visível por meio de uma radiografia da membrana.
Northern blotting
O Northern blotting (Figura 10) é utilizado para 
estudar a expressão gênica. Com ela, é possível 
verificar se um determinado gene foi transcrito 
para o RNA e quantificar essa transcrição. Em 
relação à metodologia empregada, essa técnica 
se assemelha bastante ao Southern blotting, a di-
ferença é que a amostra utilizada é de RNA ao 
invés de DNA.
204 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
Western blotting 
O princípio da técnica de Western blotting é 
basicamente o mesmo do Southern e Northern 
blotting, mas com o objetivo de rastrear pro-
teínas em tecidos biológicos ou substratos. A 
expressão gênica também pode ser avaliada por 
esta técnica, uma vez que, para as proteínas es-
tarem presentes nas amostras, elas foram trans-
critas para RNA e traduzidas.
As proteínas das amostras são desnaturadas 
e submetidas à eletroforese em gel, em segui-
da, são transferidas para uma membrana de 
Amostra
Extração
do RNARNA separado
 por tamanho.
Sondas marcadas
Visualização do RNA
de interesse em �lme
raio x.Northern blotting
(transferência do RNA
para uma membrana).
Eletroforese
*O RNA é extraído de uma amostra e os fragmentos são separados 
por tamanho por meio da eletroforese em gel de agarose.
O RNA é transferido para uma membrana, onde são colocadas 
também as sondas marcadas. Após a hibridização, o resultado 
pode ser visto em �lme de raio-X. 
Figura 10 - Técnica de hibridização por Northern blotting
Fonte: Wikimedia Commons (2018, on-line)4.
nitrocelulose. Como proteínas não se ligam 
ao DNA, as sondas utilizadas aqui são, na ver-
dade, anticorpos específicos, marcados com 
fluorocromos.
Microarray
Também conhecido como chip de DNA, o Mi-
croarray é uma técnica quantitativa de análise 
gênica. As sondas utilizadas nesta técnica são 
sintetizadas e fixadas em uma superfície sólida, 
que forma a placa de Microarray (Figura 11).
205UNIDADE 5
Figura 11 - Placa de Microarray como é comercializada
Fonte: Wikimedia commons (2006, on-line)5.
Figura 12 - Amostras que reagiram com as sondas na placa
Figura 13 - Leitura do resultado do Microarray
Uma placa de Microarray é uma pequena pla-
taforma de reações que contém uma coleção de 
pontos microscópicos (spots). Cada spot contém 
milhares de sondas idênticas que se hibridizam 
com moléculas-alvo. As amostras de DNA são 
marcadas com corantes fluorescentes (que po-
dem, inclusive, ser de cores diferentes) e são co-
locadas para reagir com a placa de Microarray.
Depois da reação, a placa é lavada e as amostras 
que não foram hibridizadas são removidas. A con-
centração de DNA é mensurada de acordo com 
a intensidade da fluorescência, por meio de um 
scanner de Microarray. Uma hibridização forte 
resultará em uma fluorescência mais nítida, o que 
pode ser medido por um scanner de fluorescência.
Esta técnica é bastante útil para a detecção de 
agentes infecciosos que ocorrem simultaneamen-
te, ou até mesmo para a sondagem de mutações 
que podem levar a doenças graves, como alguns 
tipos de câncer.
RFLP
O RFLP (do inglês Restriction Fragment Length 
Polymorphism) é uma técnica de análise combi-
nada do material genético (Figura 14), bastante 
utilizada em testes de paternidade e também na 
medicina forense. Esta técnica se baseia no fato 
de que indivíduos diferentes possuem sequências 
de nucleotídeos diferentes em seu DNA, então é 
possível comparar os polimorfismos.
As amostras de DNA (duas ou mais) são sub-
metidas a clivagem por enzimas de restrição, 
formando fragmentos de diferentes tamanhos. 
Esses fragmentos são amplificados (por PCR) e 
separados por eletroforese, para que fiquem visí-
veis em bandas. A visualização pode ser feita com 
Southern blotting, coloração por prata, brometo 
de etídeo (submetido a raios UV) ou por substân-
cias radioativas (raio-X).
206 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
Assim, cada indivíduo apresentará um padrão próprio de fragmen-
tos, chamado perfil de digestão, que é detectado pela quantidade e pelo 
tamanho dos fragmentos obtidos.
Impressão genética do DNA
A impressão genética do DNA, ou genetic finger-
print, é uma técnica de reconhecimento de indi-
víduos por seu DNA. Como você deve se lembrar, 
no DNA dos organismos eucariotos há regiões 
que não são transcritas e nem traduzidas e, nesta 
parte do DNA, é comum serem encontradas se-
quências curtas que se repetem em padrões, em 
um determinado número de vezes.
Essas sequências que se repetem são chama-
das de microssatélites, ou STRs (Short Tandem 
Repeats, em inglês). Este (Figura 15) são bastan-
te comuns entre todos os seres humanos, mas a 
sequência das bases nitrogenadas e a quantidade 
de repetições são variáveis em cada indivíduo, 
formando uma “impressão digital” genética.
Figura 14 - Interpretação dos resultados de RFLP
Fonte: Wikimedia Commons (2018, on-line)6.
207UNIDADE 5
O SNP (single nucleotide 
polymorphism ou polimor-
fismo de nucleotídeo único) 
é uma variação na sequência 
de DNA que afeta apenas uma 
base nitrogenada. O indivíduo 
1 tem uma variação em relação 
aos outros dois.
Existem diversas técni-
cas possíveis para analisar os 
microssatélites (Figura 16), a 
mais utilizada é por meio do 
RFLP, ou seja, utilizando en-
zimas de restrição que clivam 
o material genético dos indi-
víduos, formando fragmentos 
de tamanhos diferentes que 
passam por eletroforese em gel 
de agarose e, depois, são mar-
cados com sondas específicas 
para sua visualização.
Figura 15 - Microssatélites (STRs) em segmentos de DNA de três indivíduos diferentes
Fonte: Jobling (2009, on-line)7.
Figura 16 - Técnica de impressão genética do DNA com a utilização de enzimas 
de restrição e sondas que se hibridizam com o material genético em análise 
Fonte: Your Genome ([2019], on-line)8.
208 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
Como o material genético é herdado dos pais, o padrão de repetição 
dos microssatélites apresenta semelhanças quando os indivíduos 
são aparentados. Assim, com a técnica de microssatélites é possível 
determinar se dois indivíduos quaisquer apresentam algum grau de 
parentesco. É com essa mesma técnica que são realizados os testes 
de paternidade e também a solução de crimes na biologia forense. 
Para entender melhor como o reconhecimento dos microssatélites 
auxilia nesses casos, observe os exemplos a seguir (Figura 17).
Mãe Criança Mãe Criança“Pai” 1 “Pai” 2 “Pai” 3 “Pai” 1 “Pai” 2 “Pai” 3
1
2
3
4
5
6
Per�l genético da 
mãe e da criança.
Per�s de três possíveis 
pais.
A análise de paternidade é realizada 
comparando o per�l da criança com o da 
mãe e, ao mesmo tempo, com o per�l de 
cada um dos possíveis pais.
Figura 17 - Teste de paternidade por detecção de microssatélites (DNA fingerprint). 
Fonte: BioNinja([2019], on-line)9.
Na Figura 17 é apresentado um exemplo de teste 
de paternidade. À esquerda estão os perfis gené-
ticos da mãe e da criança e, à direita, os perfis de 
três possíveis pais biológicos. Para interpretar os 
resultados, precisamos comparar cada um dos 
perfis (da mãe e dos possíveis pais) com o perfil 
da criança. Todo o material genético foi herdado, 
então cada uma das bandas é proveniente dos 
cromossomos maternos ou paternos.
Interpretando os perfis genéticos de cima para 
baixo, é possível ver que a primeira banda do perfil 
da criança não está no perfil da mãe e nem no 
“Pai 1”, mas está nos outros dois possíveis pais. 
A segunda é idêntica à banda da mãe, a terceira 
também (mesmo estando presente nos pais 1 e 
2). A quarta e a quinta banda estão ausentes no 
perfil da mãe e só aparecem juntas no perfil de um 
possível pai, o “Pai 3”. A última também é idêntica 
à banda da mãe. Assim, por comparação dos perfis 
genéticos, é possível concluir que o perfil genético 
apresentado pela criança é compatível com o da 
mãe e com o “pai” 3.
209UNIDADE 5
Vítima
Cena do
crime
Cena do
crimeVítima
Suspeito
1
Suspeito
2
Suspeito
3
Suspeito
1
Suspeito
2
Suspeito
3
1
2
3
4
5
6
Per�l genético da 
vítima e da cena 
do crime.
Per�s de três suspeitos.A análise é realizada comparando o per�l 
da cena do crime com o da vítima e, ao 
mesmo tempo, com o per�l de cada um 
dos suspeitos.
A metodologia de análise é muito semelhante à metodologia ado-
tada no teste de paternidade, mas o referencial agora é o mate-
rial genético encontrado na cena do crime. Esse perfil deve ser 
confrontado (e precisa ser compatível) com o perfil da vítima e, 
concomitantemente, deve ser comparado ao perfil de cada um 
dos três suspeitos. As bandas 1, 3 e 6 do perfil da cena do crime são 
compatíveis com o DNA da vítima. Quanto às demais, a banda 2 
está presente no perfil dos suspeitos 1 e 2, enquanto as bandas 4 
e 5 estão presentes juntas apenas no DNA do suspeito 2. Assim, 
de acordo com esse exame, o suspeito número 2 tem seu material 
genético encontrado na cena do crime.
Figura 18 - Identificação do material genético encontrado na cena de um crime
Fonte: BioNinja ([2018], on-line)10.A Figura 18 retrata uma situação semelhante, mas se trata da cena 
de um crime. À direita é apresentado o perfil genético da vítima e 
da cena do crime, à esquerda estão os perfis de três suspeitos.
210 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
Construção de 
Bibliotecas Genômicas
Até agora você conheceu, nesta unidade, as prin-
cipais técnicas de manipulação do material ge-
nético. Você viu as possibilidades de aplicação 
de cada técnica e também teve noções básicas de 
como cada uma delas é realizada. Agora, você será 
apresentado a uma visão mais holística do DNA, 
ou seja, o foco será o genoma.
O genoma consiste no conjunto de todos os 
genes de uma espécie (Figura 19). Uma biblioteca 
genômica, por sua vez, é uma coleção com um nú-
mero suficientemente representativo de fragmen-
tos de DNA de uma espécie. Esses fragmentos são 
obtidos a partir da ação de enzimas de restrição 
ligadas a vetores apropriados (plasmídeos, por 
exemplo), que são clonados após a inserção em 
um hospedeiro (células bacterianas).
211UNIDADE 5
Figura 19 - Genoma de um organismo: 1. Cromossomo; 2. Genoma; 3. Célula; 4. Genes; 5. DNA; 6. Proteínas; 7. Máquina 
molecular; 8. Células em conjunto; 9. Célula viva
Fonte: Wikimedia Commons (2015, on-line)11.
A biblioteca genômica de um organismo precisa 
ser representativa de todo o genoma de uma de-
terminada espécie, deve conter cópias ou clones 
de cada fragmento de DNA. Isto aumenta a chan-
ce de conseguir isolar posteriormente os genes e é 
bastante útil quando é preciso replicar um trecho 
específico do DNA, como ocorre, por exemplo, na 
clonagem molecular.
Quando se constrói uma biblioteca genômica, 
um meio de garantir que o trecho de DNA de inte-
resse esteja entre os fragmentos clonados é estimar 
o tamanho necessário da biblioteca conforme o 
tamanho do fragmento e do genoma. Quando os 
fragmentos que constituem a biblioteca são prove-
nientes do DNA genômico, tem-se uma biblioteca 
genômica. Existem, basicamente, duas etapas para 
a sua construção:
• Isolamento do DNA: enzimas de restri-
ção clivam o DNA, produzindo fragmentos 
com tamanho adequado para a inserção no 
vetor de clonagem.
• Introdução dos fragmentos de DNA no 
vetor: podem ser utilizados os bacteriófa-
gos λ ou plasmídeos recombinantes (Figura 
20), em ambos os casos, os fragmentos de 
DNA serão injetados na célula hospedeira.
Clones de
bactérias.
(a) Biblioteca de plasmídeos (b) Biblioteca de fagos
Plasmídeos
recombinantes.
Fago com DNA
recombinante.
Clones
de fagos.
ou
Genoma do organismo
clivado com enzimas
de restrição.
Figura 20 - Introdução de fragmentos de DNA em vetores para clonagem: (a) Biblioteca de plasmídeos; (b) biblioteca de fagos
Fonte: Biblioteca Genómica ([2018], on-line)12.
212 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
Para obter um fragmento específico em uma 
biblioteca, é preciso fazer um rastreamento 
utilizando sondas de DNA, que identificam 
e selecionam os clones que possuem o frag-
mento-alvo.
Além da biblioteca genômica, outra possibili-
dade é o armazenamento de informações gené-
ticas por meio de uma biblioteca de DNAc. Um 
DNAc é um DNA complementar obtido a partir 
de um RNAm. Este processo de produção de um 
fragmento de DNA a partir de um RNA só é 
possível graças à ação de uma enzima específica, 
a transcriptase reversa. Talvez você se recorde 
deste nome ou do processo de transcrição rever-
sa, pois ele foi trabalhado na primeira unidade, 
quando o assunto eram os vírus. O importante 
é que, ao utilizar essa enzima, é possível pro-
duzir fragmentos de DNA complementares ao 
RNA mensageiro, sendo, então, cópias de trechos 
transcritos, sem as regiões não-codificantes.
A formação de uma biblioteca de DNAc é fei-
ta em etapas (Figura 21). Inicialmente, são cole-
tadas e isoladas amostras de RNAm de um orga-
nismo de interesse. O RNA isolado é submetido 
à transcrição reversa, que origina fragmentos 
de DNAc (DNA complementar ao RNAm). O 
DNAc obtido é inserido em plasmídeos, que 
depois serão inseridos em células bacterianas. 
Essas células com plasmídeos são colocadas em 
cultura e crescem. Quando necessário, os plas-
mídeos são isolados e o DNA é purificado para 
a obtenção da sequência de interesse.
Figura 21 - Formação de uma biblioteca de DNAc
Fonte: adaptada de Bosterbio ([2018], on-line)10.
213UNIDADE 5
Uma biblioteca de DNAc sem-
pre é menor do que uma ge-
nômica, pois a biblioteca de 
DNAc é baseada apenas em 
regiões transcritas do geno-
ma. As bibliotecas de genes 
podem ser colônias de bac-
térias (Figura 22), caso tenha 
sido construída utilizando um 
plasmídeo ou placas de fagos, 
se o vetor é um bacteriófago 
com DNA recombinante. 
Na biblioteca estão sequên-
cias de um conjunto grande de 
genes, com o genoma total do 
organismo. Em casos específi-
cos, podem existir bibliotecas 
com sequências expressas de 
um tipo específico de célula ou 
sequências presentes em um 
fragmento de DNA.
Figura 22 - Colônias de bactérias cultivadas em placa de Petri no meio agar-agar
Onde toda essa informação genética é armazenada?
Além das bibliotecas genômicas, que proporcionam os fragmentos de DNA desejados e prontos para a utiliza-
ção, existem também bancos de dados de informações genéticas. O GenBank é um exemplo, esse é um banco 
de dados de nucleotídeos que fica disponível online, onde estão as informações sobre as sequências de nucleo-
tídeos de mais de 260 mil espécies.
A utilização dos dados disponíveis em bancos de dados, como o GenBank, possibilita estudos filogenéticos entre 
diferentes espécies e também auxilia na produção de primers ou sondas, uma vez que as sequências de nucleo-
tídeos estão disponíveis. Para saber mais, acesse: <http://www.genebio.ufba.br/?page_id=303>.
Fonte: a autora.
explorando Ideias
214 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
Introdução ao Estudo 
de Células-Tronco, 
Transgênese e Terapia Gênica
Os avanços da biologia celular e molecular, prin-
cipalmente o desenvolvimento de técnicas de ma-
nipulação do material genético, possibilitaram 
muitos avanços que se refletem em áreas da tecno-
logia e do melhoramento genético de alimentos, 
por exemplo, além da medicina. Agora que você 
já conheceu as principais técnicas de manipulação 
e estudo do DNA, o foco será em três aplicações 
importantes desses avanços: células-tronco, trans-
gênese e terapia gênica.
Células-tronco
Na Unidade 4, no tópico sobre especialização e 
diferenciação celular, você conheceu aspectos 
importantes a respeito das células-tronco. Caso 
julgue necessário, retorne a essa unidade para re-
ver o conteúdo que foi apresentado. Aqui serão 
retomadas algumas ideias e serão aprofundados 
alguns pontos, principalmente no que diz respeito 
à biotecnologia e às aplicações médicas.
215UNIDADE 5
As células-tronco são um tipo específico de células que possuem o máximo de potencialidade (são 
chamadas de totipotentes) e não são diferenciadas (Figura 23). Isto significa que as células-tronco estão 
em divisão contínua e têm capacidade de formar outras células de quaisquer tipos. Em um organismo 
saudável, as células-tronco (pluripotentes) são importantes para a reposição celular e a regeneração 
tecidual. É possível classificá-las em dois tipos: embrionárias e não embrionárias.
Figura 23 - Células totipotentes e a diferenciação celular
216 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
Células-tronco embrionárias
São provenientes de etapas bastante iniciais do desenvolvimento embrionário, em duas etapas distintas: 
os blastômeros (Figura 24) e as células internas dos blastocistos (Figura 25). Os blastômeros são as 
primeiras células formadas a partir da clivagem do zigoto, que antecedem a fase de blastocisto. Essas 
células são totipotentes, pois têm capacidade de originar todas as células do organismo, inclusive os 
folhetos embrionários.
Os blastocistos apresentam células-tronco pluripotentes, que se encontram em sua parte interna. Essas 
células apresentam alta capacidadede diferenciação, podendo originar quase todos os tipos de células 
do organismo, com exceção dos folhetos embrionários, por isso são chamadas de pluripotentes.
Mórula
Blastocisto
Células
tronco
Neurônios
Órgãos
Células
ósseas
Células
musculares
Células
sanguíneas
Massa de
células
internas
Figura 24 - Fases iniciais do desenvolvimento embrionário: as células-tronco totipotentes se encontram em todas as fases 
que antecedem o blastocisto
Figura 25 - Blastocisto, onde se originam as células-tronco embrionárias (em azul)
217UNIDADE 5
Células-tronco não embrionárias
Também conhecidas como células-tronco adultas, as células-tronco 
não embrionárias estão presentes em tecidos específicos do organismo. 
Essas células conseguem se desenvolver em outros tipos celulares, mas 
não em um organismo inteiro, por isto são chamadas de multipotentes. 
São muito importantes para a regeneração tecidual e a manutenção ce-
lular. As células da medula óssea (hematopoiéticas), que se diferenciam 
em todas as células sanguíneas, são um exemplo de células-tronco não 
embrionárias.
Devido à capacidade de originar novas células, o estudo das células-
-tronco, especialmente as embrionárias, tem se mostrado um avanço 
importante para o tratamento de doenças degenerativas ou mesmo para 
a substituição de órgãos vitais danificados.
Transgênese
A transgênese (produção de transgênicos) consiste na altera-
ção do material genético de uma espécie-alvo (uma planta 
cultivável, um animal de interesse econômico) por meio 
da introdução de material genético proveniente de outra 
espécie. Este processo confere aos transgênicos novas 
características que não existiam antes, como resistência 
a herbicidas, produção de toxinas ou a produção de 
componentes nutritivos.
Existem várias técnicas possíveis para a rea-
lização da transgenia, aqui são destacadas as 
principais:
• Biolística: insere genes selecionados à célula receptora por meio 
de uma “pistola” de DNA, que projeta microesferas de metal com-
binadas com DNA para serem incorporadas ao DNA celular.
• Eletroporação: aplicação de um campo elétrico nas células recep-
toras que aumenta a permeabilidade da membrana plasmática e 
possibilita a entrada de fragmentos de DNA.
• Agrobactérias: bactérias parasitas de vegetais que transferem na-
turalmente seu material genético para as plantas parasitas, por 
transferência horizontal de genes. Essas bactérias são manipu-
ladas e têm seu DNA modificado para receber os genes a serem 
introduzidos nos vegetais.
218 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
Uma vez que a introdução do material genético de outro or-
ganismo teve sucesso, o organismo transgênico está apto para se 
reproduzir, dando origem a novos indivíduos geneticamente al-
terados. Os transgênicos são, portanto, resultado da manipulação 
genética e resultam em indivíduos com características cruzadas que 
não ocorreriam na natureza. A transgênese é utilizada para vários 
fins, como a pesquisa biológica médica e a produção de alimentos.
Graças à tecnologia do DNA recombinante (que você viu no 
início desta unidade), a produção de alimentos transgênicos já 
ocorre em larga escala e em diversos países no mundo (Figura 26). 
É grande, entretanto, a polêmica a respeito da produção e do con-
sumo de alimentos transgênicos. Nota-se, na Figura 26, que o Brasil 
é o segundo maior produtor de transgênicos (em área cultivada).
Figura 26 - Dez países com as maiores áreas disponibilizadas para a plantação de transgênicos, com dados de 2016
Fonte: Conselho de Informações sobre Biotecnologia (2017, on-line)13.
219UNIDADE 5
Inicialmente, os defensores dos alimentos trans-
gênicos sustentavam o discurso de que esta seria 
a solução para o problema da fome no mundo 
(devido ao aumento na produtividade agrícola) 
e também a solução para a sobrevivência de 
espécies em um cenário de aquecimento global. 
Após mais de 30 anos de cultivo de transgêni-
cos, entretanto, não houve mudança a respeito 
do problema da fome mundial. De fato, a pro-
dutividade agrícola aumentou, mas não houve 
mudança na distribuição de renda, o que conti-
nua impedindo o acesso de muitas pessoas aos 
alimentos transgênicos, ou não.
Outro ponto importante é a respeito das 
consequências da utilização de transgênicos. 
Isto porque a utilização desses alimentos é 
relativamente recente, os organismos não se 
formaram de maneira natural, o que pode levar 
a uma interação inesperada e impossível de 
calcular, tanto na saúde humana quanto para o 
ambiente. Nesse sentido, muitos estudos estão 
sendo realizados para avaliar a periculosidade 
no consumo de alimentos transgênicos, mas 
os resultados ainda não são conclusivos. No 
Brasil, o uso de produtos transgênicos é au-
torizado pela legislação federal, mas produtos 
que foram fabricados a partir de transgênicos 
precisam trazer um símbolo (um triângulo 
amarelo com um “T”), que informa este fato 
ao consumidor.
Terapia gênica
A terapia gênica é um tipo de tratamento médico 
que utiliza a biotecnologia para realizar a transfe-
rência de material genético (de uma fonte externa, 
outra pessoa) para dentro das células do paciente. 
O objetivo é melhorar uma função celular que não 
está sendo desempenhada corretamente ou resolver 
anormalidades na expressão de genes.
A inserção de material genético exógeno no or-
ganismo do paciente provoca mudanças no DNA 
das células afetadas e ativa os mecanismos de defesa 
do organismo, que passam a reconhecer e eliminar 
as células dos tecidos afetados. Os métodos de trans-
ferência dos genes são:
• Físicos: os genes são introduzidos mecani-
camente nas células.
• Químicos: o vetor é uma substância química.
• Biológicos: os vetores são organismos como 
os vírus ou algumas bactérias, que têm a ca-
pacidade de injetar material genético nas 
células hospedeiras.
O método biológico é o mais utilizado por ser o 
mais eficiente. Quanto à maneira de inserção do 
material genético no organismo, a metodologia 
mais comum é a ex-vivo, em que o tecido afetado 
é alterado e substituído por outro, geneticamente 
alterado. Essa metodologia apresenta os passos a 
seguir, conforme detalhado na Figura 27.
220 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
Uma técnica alternativa de terapia gênica é por 
método in-vivo, em que o tecido com material 
genético modificado é inserido diretamente no 
organismo, sem ter uma amostra retirada. Ainda 
em fase experimental, doenças como câncer, dia-
betes, epilepsia e outras doenças degenerativas 
ou genéticas apresentam avanços no tratamento 
por terapia gênica.
Caro(a) aluno(a), chegamos ao fim da Uni-
dade 5, em que você pode conhecer as princi-
pais técnicas de estudo em biologia celular e 
molecular. O objetivo desta unidade era apre-
sentar os aspectos práticos e as aplicações das 
tecnologias referentes à manipulação do DNA. 
Aqui, você teve acesso às principais técnicas de 
maneira geral, caso deseje aprofundar os seus 
conhecimentos ou testar os principais protoco-
los, existe uma vasta gama de materiais disponí-
veis, os quais alguns se encontram nas sugestões 
de materiais complementares.
Método biológico
Figura 27 - Passo a passo do método biológico 
Fonte: a autora.
221UNIDADE 5
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Estamos encerrando a Unidade 5, em que você teve acesso a diversos 
avanços tecnológicos a respeito da manipulação do material genéti-
co. Nesta unidade, foram abordados os fundamentos e as etapas da 
tecnologia do DNA recombinante, bem como, consequentemente, 
a clonagem molecular.
Em seguida, você conheceu as principais técnicas rotineiras de um 
laboratório de biologia molecular: extração do DNA, amplificação 
por PCR, visualização dos fragmentos por eletroforese e sequencia-
mento genético. É importante que, neste ponto, você associe cada 
técnica com as suas aplicações e que compreenda a versatilidade na 
combinação de técnicas, conforme os objetivos do estudo.
Para encontrar um determinado fragmento em um genoma, são 
utilizadas técnicas dehibridização molecular por meio de sondas 
complementares ao trecho alvo. Existem muitas possibilidades de 
rastreio (Southern blotting, Northern blotting, Microarray, entre 
outras), conforme o objetivo da análise.
Você viu como é realizado o mapeamento do genoma de um 
indivíduo e também como é possível comparar e diferenciar dois 
indivíduos por seu material genético por meio da técnica de im-
pressão genética do DNA (DNA fingerprint). Esta técnica é muito 
utilizada em investigações criminais e em testes de paternidade e, 
portanto, tem grande aplicação prática.
É possível colecionar os genes de uma espécie de organismo em 
vetores (vírus ou bactérias) para que o acesso a um determinado gene 
seja facilitado. Isto é possível por meio da construção de bibliotecas 
genômicas.
Atualmente, as pesquisas envolvendo células-tronco, organis-
mos transgênicos e também terapia gênica são alvos de muita po-
lêmica devido às questões morais, éticas e religiosas. Essa polêmica 
foi sutilmente abordada aqui, e caso você deseje aprofundar seus 
conhecimentos, estão disponíveis algumas sugestões de materiais 
complementares sobre esse assunto.
222
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Sobre as técnicas utilizadas na clonagem molecular e no DNA recombinante, 
assinale o que for correto:
a) Na clonagem molecular, fragmentos de RNA e proteínas são transferidos de 
um indivíduo para outro. Em relação às técnicas de biologia molecular, para 
que formem produtos idênticos.
b) A produção de insulina por bactérias que receberam DNA plasmidial recombi-
nante é um exemplo de aplicação da clonagem gênica.
c) A ovelha Dolly é resultado de uma clonagem gênica que envolveu três ovelhas: 
a doadora, a receptora e a que gestou.
d) A técnica de clonagem por transferência nuclear é bastante utilizada na produ-
ção de medicamentos e biofármacos, com grande aplicação médica.
e) Na clonagem gênica, um vetor plasmidial recombinante é transferido para a 
célula receptora em um processo chamado transdução.
2. A analise as alternativas a seguir:
I) A extração é importante para separar o DNA de diferentes indivíduos que 
podem estar presentes em uma amostra biológica.
II) A PCR é uma técnica de amplificação do DNA que atua com um tipo especial 
de enzima, a Taq-polimerase.
III) Na eletroforese em gel de agarose, os fragmentos de DNA se deslocam do 
polo negativo em direção ao polo positivo e são separados por tamanho.
IV) O sequenciamento é o processo de determinar a ordem das bases nitroge-
nadas que estão em um trecho de DNA.
Assinale a alternativa correta:
a) Somente as afirmativas I e II.
b) Somente as afirmativas II e III.
c) Somente a afirmativa I.
d) Somente as afirmativas II, III e IV.
e) Nenhuma das alternativas está correta.
223
3. Julgue as alternativas a seguir, utilizando (V) para verdadeiro e (F) para falso.
I) A técnica de hibridização por Southern blotting é utilizada para procurar 
fragmentos específicos de DNA em uma amostra, por meio de uma sonda 
fluorescente.
II) Na técnica Northern blotting, os alvos são proteínas que são sondadas por 
anticorpos específicos marcados com fluorescência.
III) A técnica de hibridização por Microarray é importante para exames diagnós-
ticos, pois permite a verificação simultânea de muitos fragmentos de DNA 
diferentes.
A sequência correta é:
a) V, F e F.
b) F, V e V.
c) V, V e V.
d) F, V e F.
e) V, F e V.
4. Observe o perfil genético a seguir, referente a um exame de paternidade.
Mãe Criança 1
Pai
2 3
Figura - Teste de paternidade 
Fonte: Wikimedia Commons (2017, on-line)14.
Analise o perfil da criança, da mãe e dos três possíveis pais e, em seguida, dê um 
parecer sobre esse teste de paternidade, indicando quem é o pai biológico e argu-
mentando com base nos perfis genéticos disponíveis.
224
5. Sobre as bibliotecas genômicas e de DNAc, assinale o que for correto.
a) As bibliotecas de DNAc são compostas por todo o material genético de uma 
determinada espécie, incluindo íntrons e éxons.
b) As bibliotecas genômicas são utilizadas no tratamento de doenças degenera-
tivas.
c) Colônias de bactérias com plasmídeos geneticamente modificados são um 
exemplo de armazenamento das bibliotecas genômicas e de DNAc.
d) Na construção de uma biblioteca de DNAc, o material genético da espécie é 
transcrito para RNA e, então, é inserido em um vírus ou, uma bactéria.
e) As bibliotecas são importantes para a construção de um perfil genético indivi-
dual em cada espécie.
6. Em relação às células-tronco embrionárias, analise as alternativas a seguir:
I) As células-tronco embrionárias estão presentes nas fases iniciais do desen-
volvimento e são totipotentes.
II) As células-tronco não embrionárias são capazes de formar apenas alguns 
tipos específicos de células, como é o que ocorre com a hematopoiese nas 
células da medula óssea.
III) Tanto células-tronco embrionárias quanto não embrionárias são de interesse 
médico, pois são totipotentes.
Assinale a alternativa correta:
a) Somente as afirmativas I e II.
b) Somente as afirmativas II e III.
c) Somente a afirmativa I.
d) Somente a afirmativa III.
e) Todas as alternativas estão corretas.
225
O Projeto Genoma Humano 
O Projeto Genoma Humano (PGH) teve 
como objetivo o sequenciamento dos 3,1 
bilhões de bases nitrogenadas do genoma 
humano. O genoma é o conjunto de DNA 
de um ser vivo, e o DNA é formado pela liga-
ção sequencial de moléculas denominadas 
nucleotídeos [...].
A ordem com que os nucleotídeos são 
dispostos no DNA é que faz com que 
uma molécula difira da outra. Podemos 
determinar esta diferença por meio do 
sequenciamento dos genomas. Como as 
moléculas de fosfato e açúcar são sempre 
as mesmas, a ordem da sequência é dada 
pelas bases nitrogenadas [...].
O grupo que se propôs a sequenciar o 
genoma humano consistiu em um con-
sórcio público internacional, liderado pelo 
National Human Genome Research Institute 
(NHGRI), subordinado ao National Institute 
of Health (NIH) dos Estados Unidos. Reu-
nindo equipes de pesquisa e laboratórios 
de vários países, seu objetivo central era 
o sequenciamento completo do genoma 
humano [...].
O produto final do projeto consistiu no 
sequenciamento de um genoma-referên-
cia composto por genomas de diferentes 
povos. Eram amostras de doadores anôni-
mos, oriundos de diferentes grupos étnicos. 
Em 2007, foi descrita a primeira sequência 
genômica completa diploide de um único 
indivíduo [...].
Entretanto, a conclusão do Projeto Genoma 
não atendeu as expectativas [...]: benefícios 
imediatos que levariam à cura de diversas 
doenças congênitas e grande avanço às 
pesquisas biomédicas. Sem dúvida, houve 
um imenso avanço em relação ao conhe-
cimento do genoma humano. Mas, se no 
início do milênio a mídia esperava noticiar 
avanços médicos com grande euforia, no fim 
dessa mesma década, humildes reportagens 
e entrevistas apresentavam a dificuldade 
de um leigo identificar ou entender algum 
benefício imediato resultante do sequen-
ciamento do genoma humano.
As perspectivas pós-genômicas encon-
tram-se no surgimento de outras áreas de 
pesquisa, outros “omas”, onde o genoma se 
apresentava apenas como uma informação 
inicial, o pioneiro. No entanto, o avanço que 
o pioneiro estudo da genômica trouxe teve 
efeito avassalador na “Biologia Molecular 
do século XXI”, como um ponto de partida 
básico, uma referência, que guia estudos e 
investigações a um sem-número de desco-
bertas a cada dia.
Fonte: Goes e Oliveira (2014).
226
Guia Mangá Biologia Molecular
Autor: Masaharu Takemura
Editora: novatec
Sinopse: Rin e Ami mataram aulas de biologia molecular o semestre inteiro, o 
professor Moro decidiu dar um basta nesta situação e, como castigo, condenou 
as duas a passarem o verão estudando em sua ilha particular. Usando a máquina 
de realidade virtual do Dr. Moro para viajar pelo corpo humano, elas verão de 
perto o mundo da biologia molecular. Junte-se a elas no Guia Mangá de Biologia 
Molecular e aprenda sobre DNA,RNA, proteínas, aminoácidos e muito mais. 
LIVRO
Guia de Práticas em Biologia Molecular
Autor: Cristiana Valleta de Carvalho, Giannina Ricci e Regina Affonso
Editora: Yendis
Sinopse: as descobertas na área da genética crescem de maneira surpreenden-
te. Aliada a isso, temos a Biologia Molecular, uma peça-chave na aplicabilidade 
dessas descobertas. As autoras e organizadoras do Guia de Práticas em Biologia 
Molecular notaram a atual escassez literária sobre o tema e elaboraram esta 
obra para os profissionais de laboratórios de biologia molecular. Este é um guia 
rico em dicas e “receitas” úteis na realização de protocolos, traz as principais 
soluções, reações e fórmulas químicas, além de conter as principais siglas da 
área. Destinado a estudantes e profissionais, este livro descreve técnicas muito 
utilizadas nos laboratórios, destacando, inclusive, as dificuldades que podem 
ser encontradas na interpretação de um protocolo.
LIVRO
227
Gattaca - Experiência Genética
Ano: 1997
Sinopse: na ficção científica, parte da população é criada geneticamente em 
laboratórios. As pessoas concebidas biologicamente são consideradas “inválidas”, 
pois podem conter doenças herdadas do seu histórico familiar. Vincent Freeman, 
um “inválido”, consegue um trabalho de destaque em uma corporação, escon-
dendo sua verdadeira origem. Mas seu segredo pode acabar sendo revelado.
FILME
O material apresenta protocolos de técnicas de biologia molecular: extração do 
DNA e amplificação por PCR.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
Sugestão de aula prática da extração caseira do DNA de morangos.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
https://upload.wikimedia.org/wikiversity/pt/d/de/Extracao_DNA_Morango_web.pdf
https://www.alice.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/48295/1/LivroProtMolecular.pdfr
228
ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKINS, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RALF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Funda-
mentos de Biologia Celular: uma Introdução à Biologia Molecular da Célula. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RALF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Biologia Molecular da Célula. 
Tradução de Vanz. et al. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
GÓES, A. C. S.; OLIVEIRA, B. V. X. Projeto Genoma Humano: um retrato da construção do conhecimento cien-
tífico sob a ótica da revista Ciência Hoje. Ciência & Educação, Bauru, v. 20, n. 3, 2014. Disponível em: <http://
www.scielo.br/pdf/ciedu/v20n3/1516-7313-ciedu-20-03-0561.pdf>. Acesso em: 18 jan. 2019.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
LODISH H.; BERK, A.; MATSUDAIRA, P. Biologia Celular e Molecular. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2005.
MATIOLI, S. R.; FERNANDES, F. M. C. Biologia Molecular e Evolução. 2. ed. Ribeirão Preto: Holos, 2012.
WATSON, J. D.; BAKER, T. A.; BELLl, S. P. Biologia Molecular do gene. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
ZAHA, A.; FERREIRA, H. E.; PASSAGLIA, L. M. P. Biologia Molecular Básica. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.
229
Referências On-Line
¹ Em: <https://users.med.up.pt/~med05009/bcm/images/320.JPG>. Acesso em: 18 jan. 2019. 
² Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sanger-sequencing.svg>. Acesso em: 18 jan. 2019.
³ Em: <http://labs.icb.ufmg.br/lbcd/grupoc/1southBlotg.html>. Acesso em: 18 jan. 2019.
4 Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Northern_blot_diagram.png>. Acesso em: 18 jan. 2019.
5 Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Affymetrix-microarray.jpg>. Acesso em: 18 jan. 2019.
6 Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:RFLP_genotyping.gif>. Acesso em: 18 jan. 2019.
7 Em: <https://www.le.ac.uk/ge/maj4/NewWebSurnames041008.html>. Acesso em: 18 jan. 2019.
8 Em: <https://www.yourgenome.org/facts/what-is-a-dna-fingerprint>. Acesso em: 18 jan. 2019.
9 Em: <http://ib.bioninja.com.au/_Media/forensicbefore_med.jpeg>. Acesso em: 18 jan. 2019.
10 Em: <http://ib.bioninja.com.au/_Media/forensicbefore_med.jpeg>. Acesso em: 18 jan. 2019. 
¹¹ Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Genome_numbered.svg>. Acesso em: 21 jan. 2019.
¹² Em: <https://users.med.up.pt/~med05009/bcm/bibliogenom_frame.htm>. Acesso em: 21 jan. 2019.
¹³ Em: <https://cib.org.br/top-10-area-plantada-no-mundo-com-transgenicos-em-2016/>. Acesso em: 21 jan. 2019.
14 Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DNA_paternity_testing_en.svg>. Acesso em: 21 jan. 2019.
230
1. B.
2. D.
3. E.
4. Exemplo de resposta: o pai é o indivíduo 1. No perfil da criança, as bandas 
1, 3 e 7 são compatíveis com o material genético materno. As bandas 
2, 4, 5 e 8 são compatíveis, em conjunto, apenas com o indivíduo 1. A 
banda número 6 não é compatível com nenhum dos perfis analisados 
e pode ser resultado de uma mutação.
5. C.
6. A.
231
232 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
CONCLUSÃO
Prezado(a) aluno(a), espero que a leitura e as reflexões proporcionadas por este livro te-
nham atendido às suas expectativas enquanto aluno(a). Neste livro, foram apresentados 
os principais tópicos sobre Biologia Celular e conhecimentos básicos sobre a estrutura 
morfológica e funcional dos diferentes tipos de célula, além das inovações e atualidades 
no desenvolvimento de pesquisas nessa área do conhecimento.
Na Unidade 1, Estrutura, função e evolução das células, foram apresentados um 
breve histórico a respeito da descoberta das células e uma visão panorâmica sobre a evo-
lução das células procariontes e eucariontes, incluindo os vírus. Encerramos a primeira 
unidade com a bioquímica celular.
Na Unidade 2, Envoltórios celulares, citoplasma e citoesqueleto, você pôde perceber 
as diferenças existentes entre os envoltórios; você também conheceu as trocas que a célula 
realiza com o meio extracelular, conheceu a estrutura, a composição do citoplasma e do 
citoesqueleto, além dos principais aspectos sobre a comunicação celular.
Na Unidade 3, Organelas celulares e metabolismo celular, você conheceu a estru-
tura e o metabolismo das organelas, como: Retículo Endoplasmático, Complexo de Golgi, 
lisossomos, peroxissomos, ribossomos, mitocôndrias e cloroplastos.
A Unidade 4, Núcleo, ciclo celular e divisão celular, teve foco nos eventos que aconte-
cem no núcleo celular, como: expressão gênica, ciclo celular, divisão celular e diferenciação.
Na Unidade 5, Técnicas de estudo em biologia celular e molecular, você conhe-
ceu as principais técnicas de manipulação do material genético, hibridização molecular, 
impressão genética do DNA, bibliotecas genômicas e os estudos das células-tronco, da 
transgênese e da terapia gênica.
Espero que você tenha construído uma base sólida e consistente sobre citologia e que, 
por meio do conteúdo, dos materiais e das atividades propostas, você tenha desenvolvido 
conhecimentos significativos sobre as células e sua importância para os seres vivos.
Grande abraço.
	Estrutura, Função e 
Evolução das Células
	Envoltórios Celulares, 
Citoplasma e 
Citoesqueleto
	Organelas Celulares e 
Metabolismo Celular
	Núcleo, Ciclo Celular 
e Divisão Celular
	Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular
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