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PEDRO SANTOS – MEDICINA 2021-1 TUTORIA 12 – PROBLEMA 10 OBJETIVOS 1- ANALISAR A VIA OLFATÓRIA E GUSTATIVA CONSIDERANDO A ANATOMIA E FISIOLOGIA (NERVOS CRANIANOS ENVOLVIDOS) 2- EXPLICAR A TRANSDUÇÃO E CONDUÇÃO DOS IMPULSOS DAS VIAS OLFATÓRIAS E GUSTATIVA; 3- EXPLICAR AS RELAÇÕES ENTRE AS VIAS GUSTATIVAS E OLFATÓRIAS; ANALISAR A VIA OLFATÓRIA E GUSTATIVA CONSIDERANDO A ANATOMIA E FISIOLOGIA (NERVOS CRANIANOS ENVOLVIDOS) VIA OLFATÓRIA (ANATOMIA) A olfação, o sentido de cheirar, ocorre em resposta aos odores que estimulam receptores sensoriais na extremidade superior da cavidade nasal, chamada região olfatória. A região olfatória está alinhada com um epitélio especializado chamado epitélio olfatório. O restante da cavidade nasal está envolvido na respiração. EPITÉLIO OLFATÓRIO E BULBO OLFATÓRIO O epitélio olfatório contém aprox. 10 milhões de neurônios olfatórios. Os nervos olfatórios, formados pelos axônios desses neurônios bipolares, projetam-se por meio de vários pequenos forames na placa óssea cribriforme para os bulbos olfatórios. Os axônios fazem sinapses com neurônios de segunda ordem do bulbo olfatório. A partir dos bulbos, os tratos olfatórios projetam-se para o córtex cerebral. Os dendritos dos neurônios olfatórios estendem-se pela superfície epitelial da cavidade nasal, e suas terminações são modificadas em alargamentos bulbosos chamados vesículas olfatórias. Estas vesículas possuem cílios chamados cílios olfatórios, os quais se inserem em um filme mucoso sobre a superfície do epitélio. VIA GUSTATIVA (ANATOMIA) As estruturas sensoriais que detectam estímulos gustatórios são os botões gustatórios. A maioria desses botões está em porções especializadas da língua chamadas de papilas. Porém, eles também estão localizados em outras áreas da língua, do palato, e até mesmo nos lábios e na garganta, especialmente em crianças. Os quatro principais tipos de papilas são denominados de acordo com seu formato: Filiforme: em formato de filamento Circunvalada: circundada por uma parede Folhada: em forma de folha Fungiforme: em formato de cogumelo. Os botões gustatórios estão associados com as papilas circunvaladas, folhadas e fungiformes. As papilas filiformes são as mais numerosas sobre a superfície da língua, porém, não possuem botões gustatórios. Essas papilas proporcionam uma superfície rugosa na língua, permitindo uma manipulação mais fácil do alimento. As papilas circunvaladas são as maiores em tamanho, mas as menos numerosas. Oito a 12 dessas papilas formam uma linha V entre as regiões anterior e posterior da língua. PEDRO SANTOS – MEDICINA 2021-1 As papilas folhadas estão distribuídas em dobras nas laterais da língua e contém botões gustatórios mais sensíveis. Elas são mais numerosas em crianças jovens e diminuem com o passar da idade. As papilas fungiformes estão espalhadas de modo irregular por toda a superfície superior da língua, aparecendo como pequenos pontos vermelhos intercalados entre as papilas filiformes, mais numerosas. HISTOLOGIA DOS BOTÕES GUSTATÓRIO Os botões gustatórios são estruturas ovais embutidas no epitélio da língua e da boca. Cada botão gustatório consiste em três principais tipos de células epiteliais especializadas. As células sensoriais de cada botão consistem em cerca de 520 células gustatórias e os outros dois tipos, não sensoriais, são células basais e células de suporte. Cada célula gustatória possui várias microvilosidades, chamadas cílios gustatórios, ou cílios gustativos, projetando seu ápice em um pequeno orifício no epitélio chamado poro gustatório, ou poro gustativo. EXPLICAR TRANSDUÇÃO E CONDUÇÃO DOS IMPULSOS DAS VIAS OLFATÓRIAS E GUSTATIVAS VIAS NEURAIS DA OLFAÇÃO (TRANSDUÇÃO E CONDUÇÃO) As moléculas transportadas pelo ar entram na cavidade nasal e são dissolvidas no muco que recobre o epitélio olfatório. Algumas dessas moléculas, chamadas odorantes, ligam-se a receptores transmembrana de odorantes (quimiorreceptores) da membrana dos cílios olfatórios. Uma proteína G, associada com cada receptor de odorante, é ativada pela ligação do odorante. Explicação abaixo: 1- Membrana plasmática de um cílio olfatório não estimulado. O canal iônico com portão está fechado. 2- Um odorante liga-se a um receptor de odorante específico. 3- A proteína G associada é ativada. As subunidades ALFA, BETA E GAMA dissociam- se. A subunidade ALFA da proteína G liga-se e ativa a adenilato-ciclase. 4- A adenilato-ciclase catalisa a conversão do ATP a AMP cíclico(cAMP). 5- O cAMP abre canais iônicos, como canais de Na+ e Ca2+ (não mostrados). 6- A entrada de íons no cílio olfatório causa a despolarização do neurônio. PEDRO SANTOS – MEDICINA 2021-1 CURIOSIDADE Os receptores de odorantes são compostos por sete subunidades polipeptídicas transmembrana produzidas por uma grande família de genes. Podem ser produzidas aproximadamente 1.000 combinações de subunidades de receptores de odorantes. Esses receptores podem responder a odorantes de diferentes tamanhos, formatos e grupos funcionais. Essas capacidades, junto com múltiplas vias de sinalização intracelular envolvendo proteínas G, adenilato-ciclase e canais iônicos, permitem a detecção de uma ampla variedade de aromas – cerca de 4 mil para a média de pessoas. Na maioria das pessoas, o limiar para detecção de odores é extremamente baixo, de modo que poucas moléculas odorantes são necessárias para desencadear uma resposta. Aparentemente existe especificidade baixa no epitélio olfatório, de modo que um receptor pode responder a mais de um tipo de odorante. Porém, se os receptores tornam-se saturados com odorantes, eles não respondem mais a suas moléculas. Essa adaptação torna a pessoa menos sensível a um odorante após ter sido exposta a ele por um curto período. Por exemplo, quando você entra pela primeira vez em um cinema, o aroma característico da pipoca é notável, mas logo se torna menos perceptível após você ter ficado na sala por algum tempo. Os axônios dos neurônios olfatórios formam os nervos olfatórios (nervo craniano I), os quais entram nos bulbos olfatórios, onde fazem sinapse com células mitrais (triangulares) ou células tufosas. As células mitrais e tufosas transmitem a informação olfatória ao encéfalo pelos tratos olfatórios e fazem sinapse com células granulares no bulbo olfatório. Os neurônios do bulbo olfatório também recebem informações de processos de células nervosas que entram através do encéfalo. Como resultado do recebimento de informações tanto de células mitrais quanto do encéfalo, esses neurônios podem modificar a informação olfatória antes que esta deixe o bulbo olfatório. A olfação é a única sensação principal que é transmitida diretamente ao córtex cerebral sem passar primeiro pelo tálamo. Cada trato olfatório termina em uma área do encéfalo chamada Córtex Olfatório ou nas áreas olfatórias secundárias. O córtex olfatório fica no lobo temporal e está envolvido na percepção consciente do odor. As áreas olfatórias secundárias localizadas no lobo frontal incluem as áreas olfatórias medial e intermediária. A área olfatória medial é responsável pelas reações viscerais e emocionais a odores e tem conexões com o sistema límbico, pelo qual se conecta com o hipotálamo. Axônios estendem-se da área olfatória intermediária ao longo do trato olfatório até o bulbo e fazem sinapse com os neurônios do bulbo olfatório, constituindo um mecanismo importante pelo qual a informação sensorial é modulada dentro dele. A retroalimentação a partir da área olfatória intermediária é predominantemente inibidora, aumentando, assim, a rápida adaptação do sistema olfatório. A adaptação ao nível do receptor, ao nível do bulbo olfatório e ao nível do sistemanervoso central (SNC) torna o sistema olfatório insensível a um odorante após uma breve exposição. Explicação abaixo: 1- Processos dos nervos olfatórios, formados pelos axônios dos neurônios olfatórios, projetam-se por meio dos forames na placa cribriforme até o bulbo olfatório. 2- Axônios dos neurônios no bulbo olfatório projetam-se pelo trato olfatório até o córtex olfatório ou até as áreas olfatórias secundárias. 3- O córtex olfatório está envolvido na percepção consciente do odor. 4- A área olfatória medial está envolvida na reação visceral e emocional a odores. 5- A área olfatória intermediária recebe informações da área olfatória medial e do córtex olfatório. 6- Axônios da área olfatória intermediária projetam-se ao longo do trato olfatório em direção ao bulbo olfatório. Potenciais de ação conduzidos por esses neurônios modulam a atividade dos neurônios no bulbo olfatório. PEDRO SANTOS – MEDICINA 2021-1 FUNÇÃO/NEUROFISIOLOGIA DA GUSTAÇÃO (TRANSDUÇÃO) Substâncias chamadas sabores, dissolvidas na saliva, entram nos poros gustatórios e, por diversos mecanismos, levam à despolarização da célula gustatória. Essas células não possuem axônios clássicos, mas apresentam pequenas conexões com neurônios sensoriais secundários. Essas conexões apresentam algumas características de sinapses químicas. Neurotransmissores (incluindo ATP) são liberados das células gustatórias e estimulam potenciais de ação nos axônios dos neurônios sensoriais associados a elas. São reconhecidos cinco tipos principais de sabores: salgado, ácido, doce, amargo e umami. O sabor salgado resulta da difusão do Na+ por meio de canais de Na+ nas microvilosidades ou em outra superfície das células gustatórias, resultando na despolarização das células. O sabor ácido ocorre quando os íons hidrogênio (H+) dos ácidos causam a despolarização das células gustatórias por três mecanismos distintos: 1. Podem entrar na célula diretamente por canais de H+; 2. Podem ligar-se a canais de K+ ligante (ou quimio)- dependentes e bloquear a saída de K+ da célula; 3. Podem abrir canais com ligante-dependentes para outros cátions e permitir sua entrada na célula. Os sabores doce e amargo ligam-se a receptores na superfície dos pelos gustatórios e causam a despolarização via proteína G. O sabor denominado umami (termo japonês com tradução livre de ‘’saboroso’’) resulta quando aminoácidos, como o glutamato, ligam-se a receptores nas microvilosidades das células gustatórias e causam a despolarização via proteína G. VIAS NEURAIS DA GUSTAÇÃO (CONDUÇÃO) As informações do paladar são levadas por três pares de nervos cranianos. A corda timpânica (assim denominada por cruzar a superfície da membrana timpânica da orelha média), um ramo do nervo facial (VII), transmite as sensações do paladar a partir dos dois terços anteriores da língua, exceto das papilas circunvaladas. O nervo glossofaríngeo (IX) leva informações de sabor do terço posterior da língua, das papilas circunvaladas e da faringe superior. Adicionalmente a esses dois nervos principais, o nervo vago (X) leva poucas fibras com informações do paladar a partir da epiglote. Esses nervos estendem-se dos botões gustatórios para o núcleo do trato solitário do bulbo encefálico. Fibras provenientes desse núcleo decussam e projetam-se até o tálamo. Neurônios do tálamo projetam-se para a área gustatória do córtex cerebral, a qual se encontra na ínsula, localizada profundamente na parte inferior do giro pós-central do lobo parietal. Explicação abaixo: 1- Axônios de neurônios sensoriais, os quais fazem sinapse com os receptores gustatórios, projetam-se via nervos cranianos VII, IX e X e PEDRO SANTOS – MEDICINA 2021-1 passam pelos gânglios de cada nervo (porção alargada de cada nervo). 2- Os axônios entram no tronco encefálico e fazem sinapse no núcleo do trato solitário. 3- Os axônios do núcleo do trato solitário fazem sinapse no tálamo; 4- Os axônios do tálamo terminam na área gustatória do córtex cerebral. EXPLICAR AS RELAÇÕES ENTRE AS VIAS GUSTATIVAS E OLFATÓRIAS Muitas das sensações identificadas como sabores são fortemente influenciadas por sensações olfatórias. Para demonstrar esse fenômeno, basta solicitar a pessoa que prenda o nariz enquanto prova algum alimento. Com a olfação bloqueada, é difícil distinguir o gosto de um pedaço de maça do gosto de um pedaço de batata, por exemplo. Essa é uma das razões pela qual uma pessoa com resfriado tem a sensação do paladar diminuída.
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