Olfato e Gustação - Anatomia e Histologia 3s

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Olfato e Gustação
Olfato
Com uma área total de 5 cm², o epitélio olfatório ocupa a parte superior da cavidade nasal, cobrindo a
face inferior da lâmina cribriforme e se estendendo ao longo da concha nasal superior. O epitélio
olfatório é composto por três tipos de células: os receptores olfatórios, as células de sustentação e as
células basais. Os receptores olfatórios são os neurônios de primeira ordem da via olfatória. Cada
receptor olfatório é um neurônio bipolar com um dendrito exposto com formato de calículo e um axônio
que se projeta através da placa cribriforme e termina no bulbo olfatório. Estendendo-se a partir do
dendrito de uma célula receptora olfatória encontram-se vários cílios olfatórios imóveis, que são os locais
da transdução olfatória. (Lembre-se de que transdução é a conversão da energia do estímulo em um
potencial graduado no receptor sensitivo.) Nas membranas plasmáticas dos cílios olfatórios
encontram-se os receptores olfatórios que detectam as substâncias químicas inaladas. As substâncias
químicas que possuem um odor que se liga e estimula os receptores olfatórios nos cílios olfatórios são
chamados de odoríferas (odorantes). Os receptores olfatórios respondem ao estímulo químico de uma
molécula odorífera produzindo um potencial gerador e iniciando assim a resposta olfatória.
Nariz
Possui uma parte externa denominada Nariz Externo e outra interior conhecida como cavidade nasal.
Funções:
● olfação;
● respiração;
● filtração de poeira;
● umidificação do ar inspirado;
● recepção e eliminação de secreções dos seios paranasais e dos ductos lacrimonasal.
➔ O esqueleto do nariz é formado por osso e cartilagem;
➔ O septo nasal divide o nariz em duas cavidades nasais. Também é formada por osso mas
cartilagem.
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➔ A cavidade nasal é dividida em 2 compartimentos , um direito e outro esquerdo. Cada um dispõe
de um orifício anterior que é a narina e posterior denominada de coano. Os cóanos fazem a comunicação
da cavidade nasal com a nasofaringe.
➔ Na parede lateral da cavidade nasal encontramos as conchas nasais que são divididas em
superior, média e inferior. Sob cada concha há um recesso ou meato. Assim, a cavidade nasal é dividida
em 5 passagens.
➔ Os seios paranasais são expansões cheias de área compreendem os seios maxilares, frontal,
etmoidal e o esfenoidal.
➔ O ser humano consegue reconhecer cerca d e 10.000 odores diferentes. Isso é possível porque o
nariz contém entre 10 e 100 milhões de receptores para o sentido do olfato, contidos numa região
chamada de epitélio olfatório.
➔ O epitélio olfatório ocupa a parte superior da cavidade nasal, cobrindo a face da lâmina
cribiforme e se estendendo ao longo da concha nasal superior. O epitélio olfatório é composto de 3
células:
● Receptores Olfatórios: são os neurônios de primeira ordem da via olfatória. Cada receptor
olfatório é um neurônio bipolar com um dendrito exposto com formato de calículo e um axônio que se
projeta através da placa cribiforme e terminam no bulbo olfatório. Estendendo-se a partir do dendrito
encontram-se vários cílios olfatórios imóveis que são locais de transdução olfativa. Os receptores
olfatórios que detectam as substâncias químicas inaladas além de responderem ao estímulo químico de
uma molécula odorífera produzindo um potencial gerador e iniciando assim a resposta olfativa.
● Células de sustentação: são células epiteliais colunares da túnica mucosa que reveste o nariz. Elas
fornecem sustentação física, nutrição e isolamento elétrico para o s receptores olfatórios e ajudam a
desintoxicar substâncias químicas que entram em contato com o epitélio olfatório.
● Células Basais: são células tronco localizadas entre as bases das células de sustentação. Elas
sofrem divisão celular continuamente para produzirem novos receptores olfatórios, que vivem cerca de 1
mês. Esse é um processo interessante, visto que esses receptores são neurônios e geralmente eles não são
repostos.
No tecido conjuntivo que sustenta o epitélio olfatório encontram-se glândulas olfatórias ou glândulas de
Bowman produtoras de muco, que é transportado para a superfície por meio d e ductos. A secreção
umedece a superfície do epitélio e dissolve os odoríferos de modo
que possa ocorrer a transdução.
Tanto as células de sustentação quanto as glândulas são inervadas por neurônios parassimpáticos dos
ramos do nervo facial. Impulso desses nervos , podem estimular glândulas lacrimais e glândulas mucosas
nasais, o resultado são lágrimas e coriza após a inalação de substâncias como pimenta ou vapores de
amônia.
Neurônios receptores olfativos
Os neurônios receptores olfativos tem um único dendrito fino que termina com uma pequena dilatação
na superfície do epitélio. A partir dessa dilatação há vários cílios longos e finos que s e estendem para
dentro da camada de muco. As substâncias odoríferas no muco ligam-se à superfície dos cílios e ativam o
processo de transdução.
Os axônios olfatórios constituem o nervo olfativo (I) , e quando eles deixam o epitélio, pequenos grupos
de axônios penetram em uma fina placa óssea denominada placa cribiforme e então seguem para o bulbo
olfatório.
Transdução olfativa
Todas as moléculas de transdução estão nos cílios. E a via olfatória segue assim:
As substâncias odoríferas difundidas no muco se ligam à porção extracelular de proteínas receptoras
presente na membrana de cada cílio, enquanto que a porção intracelular está acoplada à proteína G.
Quando o receptor é estimulado, a subunidade da proteína alfa se separa da proteína G e ativa o Adenil
Ciclase, que por sua vez converte moléculas de ATP em AMPc. Esse AMPc ativa o canal iônico de sódio,
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que permite a entrada d e Na + e Ca+. O cálcio ativa canais de cloreto que podem amplificar o potencial
do receptor olfativo.
Esses fatores promovem uma despolarização transmitindo o potencial de ação pelo nervo olfatório para o
SNC.
Mesmo na presença contínua de substâncias odoríferas, a resposta olfativa diminui, isso porque a
resposta do receptor se adapta a substância em cerca de um minuto. A diminuição da resposta apesar da
presença de um estímulo é chamada de adaptação.
Vias neurais da olfação
Os axônios dos neurônios olfatórios formam os nervos olfatórios (nervo craniano I), os quais entram nos
bulbos olfatórios, onde fazem sinapse com células mitrais (triangulares) ou células tufosas. As células
mitrais e tufosas transmitem a informação olfatória ao encéfalo pelos tratos olfatórios e fazem sinapse
com células granulares no bulbo olfatório. Os neurônios do bulbo olfatório também recebem informações
de processos de células nervosas que entram através do encéfalo. Como resultado do recebimento de
informações tanto de células mitrais quanto do encéfalo, esses neurônios podem modificar a informação
olfatória antes que esta deixe o bulbo olfatório. Essa modificação aumenta a adaptação que ocorre nos
receptores de odorantes. A olfação é a única sensação principal que é transmitida diretamente ao córtex
cerebral sem passar primeiro pelo tálamo. Cada trato olfatório termina em uma área do encéfalo
chamada córtex olfatório ou nas áreas olfatórias secundárias. O córtex olfatório fica no lobo temporal e
está envolvido na percepção consciente do odor. As áreas olfatórias secundárias localizadas no lobo
frontal incluem as áreas olfatórias medial e intermediária. A área olfatória medial é responsável pelas
reações viscerais e emocionais a odores e tem conexões com o sistema límbico, pelo qual se conecta com
o hipotálamo. Axônios estendem-se da área olfatória intermediária ao longo do trato olfatório até o bulbo
e fazem sinapse com os neurônios do bulbo olfatório, constituindo um mecanismo importante pelo qual a
informação sensorial é modulada dentro dele. A retroalimentação a partir da área olfatória intermediária
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é predominantemente inibidora, aumentando,assim, a rápida adaptação do sistema olfatório. A
adaptação ao nível do receptor, ao nível do bulbo olfatório e ao nível do sistema nervoso central (SNC)
torna o sistema olfatório insensível a um odorante após uma breve exposição
Transmissão dos Sinais Olfatórios para o Sistema Nervoso Central
O bulbo olfatório se localiza acima da placa cribriforme do osso etmóide, que separa as cavidades
craniana e nasal. Os nervos olfatórios passam pelas perfurações na placa cribriforme e entram no bulbo
olfatório, onde terminam em estruturas chamadas glomérulos. Estes são um emaranhado de dendritos
de células mitrais e células em tufo e de fibras nervosas olfatórias. Os axônios das células mitrais e das
células em tufo deixam o bulbo olfatório via trato olfatório e entram em regiões especializadas do córtex
sem passar primeiro pelo tálamo. A área olfatória medial é representada por um núcleo septal, que se
projeta para o hipotálamo e para outras regiões que controlam o comportamento. Esse sistema parece
estar envolvido em funções primitivas, como lamber os lábios, salivação e outras respostas relacionadas à
alimentação. A área olfatória lateral é composta das regiões de córtex pré-piriforme, piriforme e núcleo
amigdalóide. A partir daí, os estímulos são direcionados para porções menos primitivas do sistema
límbico, como o hipocampo. Este aparentemente é o sistema que associa certos odores a respostas
comportamentais específicas relacionadas à alimentação. Outra via filogeneticamente mais nova projeta
os estímulos para o núcleo talâmico dorsomedial e, então, para o córtex órbito-frontal. As fibras nervosas
que se originam no cérebro cursam do encéfalo para a periferia para atingir as células granulares no
bulbo olfatório. Estas células inibem os neurônios mitrais e as células em tufo do bulbo olfatório, o que
otimiza a habilidade específica de os indivíduos distinguirem um odor de outro.
1. As células olfatórias contém fibras nervosas sensitivas que são capazes de perceber os
odores. Existe um período refratário para cada célula, de forma que certas áreas da
mucosa olfatória são estimuladas cada vez que um novo odor adentra a cavidade
nasal.
2. Uma vez que o fenômeno ocorre, ou seja, centenas de vezes ao dia, as fibras do nervo
olfatório (fibras nervosas aferentes primárias) levam a informação do estímulo na
forma de potenciais de ação através da mucosa olfatória (epitélio escamoso
estratificado não queratinizado), da submucosa, da placa cribriforme (entrada no
crânio) e da dura-máter, formando sinapse com as células periglomerulares, as fibras
das células mitrais e Tuft, e as fibras colaterais aferentes.
3. Algumas dessas fibras continuam para o núcleo olfatório anterior, situado no trato
olfatório, e em seguida cruzam para o lado oposto do cérebro, enquanto outras fibras
simplesmente continuam pelo trato olfatório.
4. As que formaram sinapse no núcleo olfatório anterior continuam para o trígono
olfatório, no qual elas formam sinapses em três diferentes núcleos, o principal sendo
o núcleo do trato olfatório lateral. É ali que os trajetos das fibras aferentes se separa.
5. As fibras do trato olfatório lateral continuam lateralmente para o corpo amigdaloide e
ali formam sinapses terminais.
6. O restante das fibras que formam sinapse no trígono olfatório e no tubérculo olfatório
cursam cranialmente e passam através das estrias olfatórias mediais. Elas terminam
formando sinapse na comissura anterior.
Nervo olfatório → Bulbo Olfatório → Trato Olfatório → núcleo olfatório anterior → estrias olfatórias
lateral ou medial
Estria Medial → comissura anterior, núcleo olfatório contralateral, tubérculo bulbar contralateral;
hipotálamo e tálamo
Estria Lateral → núcleo do trato olfatório lateral → córtex olfatório primário (temporal) → giro
para-hipocampal (região entorrinal) → Uncus (região piriforme)
https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/anatomia-da-amigdala
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1°Neurônio - próprio nervo olfatório
2°Neurônio - bulbo
Ocorre apenas uma sinapse até chegar ao córtex
Gustação
Os odores dos alimentos podem passar da boca para a cavidade nasal, onde estimulam os receptores
olfatórios. Como o olfato é muito mais sensível do que o paladar, uma dada concentração de substância
alimentar pode estimular o sistema olfatório centenas de vezes mais intensamente do que ela estimula o
sistema gustatório. Quando você está gripado ou sofrendo por alergia e não consegue sentir o sabor do
seu alimento, na realidade é o olfato que está bloqueado e não o paladar.
Anatomia dos calículos (botões) gustatórios e das papilas linguais
Os receptores para as sensações gustatórias estão localizados nos calículos gustatórios (Figura 17.3). A
maior parte dos quase 10.000 calículos gustatórios de um adulto jovem encontra se na língua, mas alguns
podem ser achados no palato mole (parte posterior do teto da boca), na faringe (garganta) e na epiglote
(uma lâmina de cartilagem na laringe). A quantidade de calículos gustatórios diminui com a idade.
Cada calículo gustatório é um corpo oval que consiste em três tipos de células epiteliais:
ascélulas de sustentação, as células receptoras gustatórias e as células basais.
As células de sustentação contêm microvilosidades e envolvem aproximadamente 50 células receptoras
gustatórias em cada calículo gustatório. As microvilosidades gustatórias se projetam a partir de cada
célula receptora gustatória para a superfície externa através do poro gustatório, uma abertura no calículo
gustatório.
As células basais, células tronco encontradas na periferia do calículo gustatório próximas à camada de
tecido conjuntivo, produzem as células epiteliais de sustentação, que, então, se desenvolvem em células
receptoras gustatórias.
Cada célula receptora gustatória possui uma vida de cerca de 10 dias. Esse é o motivo pelo qual não
demora muito tempo para que os receptores gustatórios na língua se recuperem após uma queimadura
causada por uma xícara de café muito quente.
Em sua base, as células receptoras gustatórias fazem sinapses com dendritos de neurônios de primeira
ordem, que formam a primeira parte da via gustatória. Os dendritos de cada neurônio de primeira ordem
se ramificam substancialmente e formam contatos com muitas células receptoras gustatórias em vários
calículos gustatórios. Os calículos gustatórios estão localizados em elevações na língua chamadas de
papilas, que aumentam a área superficial e fornecem uma estrutura rugosa para a face superior da língua.
Três tipos de papilas contêm calículos gustatórios:
Cerca de 12 papilas circunvaladas circulares e muito grandes formam uma fileira com formato de V
invertido na parte posterior da língua. Cada uma dessas papilas armazena cerca de 100 a 300 calículos
gustatórios.
As papilas fungiformes são elevações com formato de cogumelo espalhadas ao longo de toda a
superfície da língua contendo cada uma delas cerca de cinco calículos gustatórios.
As papilas folhadas estão localizadas em fossetas nas margens laterais da língua, porém a maior parte
de seus calículos gustatórios degenera no início da infância.
Além disso, toda a superfície da língua possui papilas filiformes. Essas estruturas pontudas e com
formato de fio contêm receptores táteis, mas nenhum calículo gustatório. Eles aumentam o atrito entre a
língua e o alimento, fazendo com que seja mais fácil para a língua movimentar o alimento na cavidade
oral.
Cada calículo gustatorio é um corpo oval que consiste em três tipos de células epiteliais:
● Células de sustentação: contém microvilosidades e envolvem aproximadamente 50 células
receptoras gustatórias em cada calículo gustatório. As microvilosidades gustatórias se projetam a partir
de cada célula receptora gustatória para a superfície externa através do poro gustatório, uma abertura do
canalículo.
● Células Basais: são células tronco encontradas na periferia do canalículo próximo a camada de
tecido conjuntivo. Elas produzem as células de sustentaçãoque se desenvolvem em células receptoras
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gustatórias. Cada célula receptora gustatória possui uma vida de cerca de 10 dias, por esse motivo os
receptores da língua se recuperam muito rápido de uma queimadura por café muito quente.
● Células receptoras gustatórias: faz sinapse com dendritos de neurônios de primeira ordem, que
formam a primeira parte da via gustatória. Os dendritos se ramificam e formam contatos com muitas
células receptoras gustatórias em vários calículos gustatórios.
Limiar para a Gustação
Para uma substância salgada ser reconhecida, a sua concentração mínima deve ser de apenas
0,01M, enquanto que, para o quinino ser percebido como amargo, a sua concentração mínima
deve ser de somente 0,000008 M. Essa diferença de concentração está associada à noção de que
o amargo é uma sensação com função protetora contra alcaloides perigosos, assim, a
sensibilidade para o gosto amargo é muito maior. Alguns indivíduos são “cegos” para o gosto de
certas substâncias. Isso provavelmente deve-se a uma variação normal na presença de certas
classes de receptores ou devido ao seu número.
Mecanismo de transdução gustativa
O processo pelo qual um estímulo ambiental causa uma resposta elétrica em uma célula receptora
sensorial é chamado de transdução.
A transdução envolve diversos processos e cada sabor básico pode usar um ou mais desses mecanismos.
Esses estímulos gustativos podem:
➔ Passar diretamente através de canais iônicos (salgado e ácido);
➔ Ligar-se bloqueando qualquer canal iônico (ácido);
➔ Ligar-se a receptores da membrana acoplado à proteína G que ativam sistemas de mensageiros
que abrem os canais iônicos (doce, amargo, umami)
Vias centrais da gustação
O fluxo de informação gustativa segue dos botões gustativos para os axônios gustativos primários, e daí
para o tronco encefálico, depois subindo ao tálamo e finalmente chegando ao córtex cerebral. Três nervos
cranianos contém os axônios gustativos primários:
➔ Nervo facial (VII): inerva os calículos gustatórios nos dois terços anteriores da língua;
➔ Nervo Glossofaríngeo (IX): inerva os calículos gustatórios no terço posterior da língua.
➔ Nervo vago (X): inerva os calículos gustatórios na garganta e na epiglote.
Todos os axônios gustativos vindo desses nervos entram no tronco encefálico, reunidos em um feixe
estabelecendo sinapses dentro do núcleo gustativo delgado, que é parte do trato solitário do bulbo.
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A experiência consciente do gosto é presumivelmente mediada pelo córtex cerebral. O caminho para o
neocórtex via tálamo é uma via comum para a informação sensorial. Neurônios do núcleo gustativo
estabelecem sinapses com neurônios do Núcleo ventral póstero-medial (VPM), que é uma porção do
tálamo. Os neurônios gustativos desse núcleo enviam axônios ao córtex gustativo primário (localizado no
córtex). Além disso, a informação gustativa é distribuída ao hipotálamo e ao sistema límbico, estando
envolvidos na palatabilidade dos alimentos e na motivação para comer.
Lesões no núcleo V PM do tálamo ou no córtex gustativo, como resultado de um acidente vascular
cerebral, por exemplo, podem causar ageusia (ou ageustia), a perda da percepção gustativa.
O nervo corda do tímpano, outro ramo do nervo facial, é o responsável pela sensibilidade gustativa
dos dois terços anteriores da língua e pela inervação motora da glândula submandibular e glândulas
salivares menores.
Inervação
base - nervo vago e segue para o trato solitário
⅓ proximal ou parte posterior - nervo glossofaríngeo e segue para o trato solitário.
⅔ distal ou parte anterior - ramo lingual do nervo trigêmeo, segue para a corda timpânica (ramo
do nervo facial), depois para o nervo facial e por fim para o trato solitário.
1°Neurônio - na base dos botões gustativos (ramificações dos nervos)
2°Neurônio - núcleo do trato solitário (bulbo / tronco encefálico)
3°Neurônio - Tálamo
OBS - cada nervo possui um gânglio antes de chegar no tronco encefálico ( N. vago - nodoso /
N. Glossofaríngeo - petroso / N. Facial - geniculado)
2 sinapses até chegar ao córtex