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Histologia Básica Décima edição L. C. Junqueira Professor Emérito, Universidade de São Paulo. Research Associa te in Biology (Honorary), Harvard College, Boston. Formerly Research Associate, Medical School, University of Chicago. José Carneiro Professor Eméri to, Universidade de São Paulo. Formerly Research Associa te, Department of Anatomy, McGill University, Montreal, Canadá. Formerly Visiting Associate Professor, Department of Anatomy, Medical School, University of Virginia, Charlottesville, Virginia. GUANABARA!!!/KOOGAN I \ No inceres..~e de difuslo da culLUra c do oonhcchnento. os autores e os edicorc~ en,•idara.m o múimo esforço para locaUzar os dclentores dos direitos au1ontis de qualquer 1naterial utilitado. di&pond~se a possíveis ace11o:. ~teriore..ct caso, inadvel1idmncntc. a idcn1jllcação de algum deles tenha sido omitida. Tradu90es da HiJtologia 86$/ca publicada,; lngl6s, espanhol, italiano. holandes, indoné..C~ i O, japemês. ulcmno, froncês. serv<rcroala. corcnno, grego, turco c chinês. tm negocl11ç~es para p~tblicoçllo : malaio Autoria da capa: Roberu> Cabado Direitos exclustvos pata a língua por1ugueA3 eopyriaht o 2004 by EDITORA GUANABARA KOOGAN S.A. Travesso do Ouvidor. 1 J Rio de Jonelro, RJ - CEP 20040·040 Tel.: 21- 2221·9621 Fax: 21- 2221·3202 www.editoraguanabata.com.br R...,adoo todos os direikl6. t pro•bida a duplicação ou reproduçjo dcsle \-o!Uille, no todo ou em parte. sob quaisquer fonnas ou por quaisquer meios (eleltOniCO, n>Ceftnico, gnV11Çiio. fo<oc:ópia, diouíbuiçlo no Web ou outros), se1n pennis~;.Bo expressa da Editora. COLABORADORES Paulo Alexandre Abrabamsohn Professor Titular (aposentado) Departamento de Histologia c Embriologia Instituto de Ciências Biomédicas Universidade de São Paulo Capítulo I: Histologia e seus Métodos de Estudo; Capflulo 20, Giãndula..~ Endócrinas; Capítulo 2 1: Aparelho Reprodutor Masculino; e Capítulo 22: Aparelho Reprodutor Feminino. Telrna Maria Tenório Zorn Professora Titular Departamento de Histologia e Embriologia Instituto de Ciências Biomédicas Universidade de São Paulo Capítulo 5: Tecido Conjuntivo; e Capítulo li: Sistema Circulatório. Marinilce Fagundes dos Santos Professora Assistente Departamento de Histologia e Embriologia Instituto de Ciências Biomédicas Universidade de São Paulo Capítulo 15: O Trato Digestivo; e Capítulo 16: Órgãos Associados ao Trato Digestivo. AGRADECIMENTOS Os Autores e Colaboradores agradecem ii Dirctoria e aos funcionários da Editora Guanabara Koogan S. A. pelo apoio e dedicação recebidos durante a elaboraçao da décima ediçao da Histologia Básica. PREFÁCIO Bem acolhida pelos professores e estudantes desde que foi publicada, aHistologia Básica che- ga à décima edição. Em comparação com as anteriores. esta edição apresenta-se muito melho- rada, tanto no conteúdo. como na apresentação gráfica. Os desenhos e fotomicrografias foram impressos em cores, o que tornou o livro mais didático e mais agradável de manusear. Os de- senhos das edições prévias receberam cores, e novos desenhos também em cores foram feitos especialmente para a presente edição. O texto foi inteiramente revisto para ficar mais didático, e foi atualizado com informações sobre as descobertas científicas mais recentes. Todavia, as características originais do livro, como concisão e clareza do texto. foram cuidadosamente mau- tidas. Levando-se cm consideração as necessidades dos estudantes, que dispõem de pouco tempo para dedicar a c.ada disciplina do curso, houve grande preocupação no sentido de não aumentar o texto. O novo wy out de página possibilitou destacar melhor as aplicações médicas, cuja fi- nalidade é mostrar a importância da Histologia na prática da Medicina. Essa relação não é au- tomaticamente clara para um estudante que se inicia no esrudo da Medicina. Somente em fases mais adiantadas do Curso Médico, o estudante percebe a importância das disciplinas básicas pam ()exercício da Medicina. Os Autores, colaboradores e a Editora Guanabara Koogan S.A. procuraram fazer desta décima edição uma edição comemorativa, como uma maneira de agradecer aos Professores e estudan- tes pelo estimulante apoio recebido ao longo de tantos anos desde a prin1eira publicação da Histologia Básica. Os Autores CONTEÚDO 1. HISTOLOGIA E SEUS MÉTODOS DE ESTUDO ........................................................................................ ! Preparação de Teddos para Exame Microscópico, 1 MicroscopiD de Luz, 3 Microscopia de Contraste de Pasc c de Contraste Diferencial de Interferência, 4 Microscopia d e Polarização, 5 Microscopia Confocal, 5 \<ticroscopia de Fluorescência, 6 Microscopia Eletrôníca, 6 Radioautografia em Secções de Tecidos, 8 C ultura de Células e Tecidos, lO Fr.1cionamento Celular, 10 Histoqujmica e Citoqufmica, 12 Detecção de Moléculas cm Cortes Histológicos por Meio de lnterações Moleculares de Alta Afinidade, 14 Problemas na Interpretação de Cortes, 21 2. O CITOPLASMA .................................................................................. ............................................................. 23 Diferenciação Celular, 23 Principais Constituintes das Células, 23 Citoesquelelo, 43 3. O NÚCL'EO CELULAR ........................................................................................................................... .......... 52 Divis.~o Celular, 59 Ciclo Celular, 62 Apoptose, 63 4. TECIDO EPITELIAL ......................................................................................................................................... 67 As Formas c as Características das Células Epitcliais, 67 Espcciali7.ações da Supeiffcie Livre das Células Epitcl ia is, 72 Tipos de Epitélios, 73 Biologia dos Teddos Epiteliais, 80 5. TECIDO CONJUNTIVO .................................................................................................................................. 92 Células do Tecido Conjuntivo, 92 Fibras, 103 Subst~cia Fundamental, 1.13 Tipos de Tecidos Conjuntivos, 120 6. TECIDO ADIPOSO ......................................................................................................................................... 125 Tecido Adiposo Unilocular, 125 Tecido Adiposo Multilocular, 127 7. TECI DO CARTILAGINOSO ........................................................................................................................ 130 Carti lagem llialina, 131 Cartilagem Elástica, 134 Cartilagem Fibrosa, 134 Discos Intervertebrais, 135 8. TECIDO ÓSSEO .............................................................................................................................................. 136 Células do Teddo ósseo, 136 Matri7 óssea, 138 Periósteo e Endósteo, 140 Tipos de Teddo ósseo, 140 Histogêncse, 143 Crescimento e Remodelação dos Ossos, 148 Papel Metabólico do Tecido ÓSS<!o, 148 Articulações, 150 xii CONTEÚDO 9. TECIDO NERVOSO ........................................................................................................................................ 154 Neurônios, 155 Corpo Celular, 157 Dendritos, 157 Axônios, 158 Potenciais de Membrana, 159 Comunicação Sináptica, 160 As Células da Glia e a Atividade Neuronal, I 63 Sistema Nervoso Central, 166 Meninges, 169 Plexos Coróides e Líquido Cefalorraquidiano, 171 Sistema Nervoso Periférico, 172 Fibras Nervosas, 172 Nervos, 176 Gânglios, 176 Sistema Nervoso Autônomo, 180 10. TECIDO MUSCULAR .................................................................................................................................... 184 Músculo Esquelético, 185 Músculo Cardíaco, 199 Músculo liso, 202 Regeneração do Tecido Muscular, 205 11. SISTEMA CIRCULA TÓRIO ......................................................................................................................... 206 Vasos Sangui.neos com Diâmetro Acima de um CertoTamanho, 210 Vasa Vasorum, 211 lnen,ação, 211 Arteríolas, 212 Artérias (Musculares) Médias, 212 Grandes Artérias Elásticas, 212 Alterações Degenerativas Arteriais, 214 Corpos Carotídeos, 214 Seio Carotídeo, 215 Anastomoses Arteriovenosas, 215 Vênulas Pós-capilares e Capilares, 218 Veias, 218 Coração, 218 O Sistema Vascttlar Linfático, 219 12. CÉLULAS DO SANGUE .................. .............................................................. ............................... ................. 223 Composição do Plasma, 224 Coloração das Células do Sangue, 224 Eritr6citos, 225 Leucócitos, 228 Neutrófilos (Leucócitos Polimorfonucleares), 228 Eosi.nófilos, 230 Basófilos, 232 Linfócitos, 233 Monócitos, 234 Plaquetas, 236 13. HEMOCITOPOESE ......................................................... .............. .................................................................. 238 Células-tronco, Fatores de Crescimento e Diferenciação, 238 Medula Óssea, 240 A Medula Óssea é uma Fonte de Células-tronco para Outros Tecidos, 242 Maturação dos Eritrócitos, 242 Granulocitopoese, 246 Maturação dos Granulócitos, 247 Cinética da Pwdução de Neutrófilos, 247 Maturação dos Linfócitos e Monócitos, 249 Origem das Plaquetas, 250 14. SISTEMA IMUNITÁRIO E ÓRGÃOS LINFÁTICOS .... ., ................................................................ ....... 254 Transplante de Órgãos, 262 Timo, 264 Linfonodos, 270 Baço,276 Tecido Lilúático Associado às Mucosas (MAL T), 280 Tonsilas, 283 15. O TRATO DIGESTIVO ................. ....................................... ., ........................................................................ 284 Estrutura Geral do Trato Digestivo, 284 A Cavidade Oral, 285 Esôfago, 292 Estômago, 292 Intestino Delgado, 299 Intestino G{0$$0, 314 Apêndice, 316 16. ÓRGÃOS ASSOCIADOS AO TRATO DIGESTIVO ........... ., . ., .............................................................. 317 Glândulas Salivares, 317 Pâncreas, 321 Fígado,324 Trato Bi liar, 334 Vesícula Biliar, 336 CONTEÚDO xill 17. APARELHO RESPIRATÓRIO ...................................................................................................................... 339 Ep itéUo Respiratório, 339 Fossas Nasais, 340 Seios Paranasais, 343 Nasofaringe, 343 Laringe, 343 Traqué ia, 343 Árvore Brõnquica, 344 Vasos Sanguíneos dos Pulmões, 356 Vasos Linfáticos dos Pulmões, 357 Pleura, 357 Movimentos Respiratórios, 357 Mecanismos de Defesa, 357 18. PELE E ANEXOS ................................................................................................................................... ........... 359 Epiderme, 359 Derme,364 ffipoderme, 366 Vasos e Recep tores Sensoriais d a Pe le, 366 Pêlos,366 Unhas,368 Glândulas d a Pele, 368 19. APARELHO URlNÁRIO ............................................................................................................ .................... 371 Rim, 371 llcx.iga e Vias Urinárias, 387 20. GLÂNDULAS ENDÓCRINAS ................................................................................................ ...... ............... 390 Hormõnios, 390 Hipófise, 390 Adeno-hípófise, 392 Neuro-hipófise, 396 Adrenais, 398 Uhotas de Langerhans, 404 Tireóide, 407 Paratireóides, 412 Gt.,ndula Pineal, 413 21. APARELHO REPRODUTOR MASCULINO ............................................................................................. 415 Testfculos, 415 Duetos Genitais Extratesticulares, 427 Glându las Acessórias, 428 Penis, 430 22. APARELHO REPRODUTOR FEMININO ................................................................................................. 432 Ovários, 433 Tuba Uterina, 441 Útero, 442 Vagina, 448 Citologia Esfolia tiva, 449 Genitália Externa, 449 Glândulas Mamárias, 449 23. SISTEMAS FOTORRECEPTOR E AUDIORRECEPTO R ................................. ...................................... 453 Sistema Fotorreceptor, 453 Aparelho Auditivo ou Órgão Vcstíbu lo-coclear, 467 Índice Alfabético, 472 Histologia Básica Atlas Colorido fl&. l . l Áciocb do plocrtM ~ peb bc=mar.oxJiinra~nL - oo o6d«lo(DNA) e retlculo <ndopl"'rn:ll• co fU&050 (RNA) corado!; em azul prb hem."1lo.ulin.L Es4e corante 4t: '-"O'InporCa ÇQCOO corante h.i. .. ico. O n:tkulo enconlr.a·:u: na base d3s (élulas e sua abundnncia ~ Hp•co de c~luhn que sintetizam ptotern-a~ mten~rtmcnte. No 4r•cc da., céluJ<e.. os t"rlinul.oH de secreçlio ~o comd<ls pelo corante OOido cnsinn. I J!Z, Aumento médio. P'". 1.3 Culrva de «lula ~rosa corada oom onos.e ck IICridi.ft&. 'f'i~l 10 ~io de nuoresdncâL 0 RNA do citoplasma nuoresc:e em vennelbo e o O.' A ~m amartlo. No cenuu, uma c~lula gigante. Ar. c:élulos deste culuvo C'lt:io em inten~a multiplic~M;Ikl e hj oecessidnde de: s(ntc!lc: de grande quantidade de protefnn p1li'O l't-.Sit\bclcccr o l"manho celulor, apó11 cada milose. hto eJ~;plica a nbund!locia do ~NA no citoplasma. t\unM:.nto médio. Corrnhc:ulo _ _ _ de ~i.,l RNA Grânulos: de ~l'tÇll<'l no ápice das célulo& Auon:>C&ril vermelha. RNA do ci1oplasma Fluorescê-ocia amarela. DNA l!p•ttlio IRIC!II in:.'ll fia. 1.2 Corpcx de tthlla<t MJ'\o0tol1 CUJO$ n~ e torpÚS<vlos d• :"1>01 (R!\ A) for.un oorados pelo uul· de·toluidina. \.'Oranlt Wlttco Nescas célulaJ. ~k: coronte prendc·ioe uo RNA b nud6olos e eotpdscu~ 106 de ~is.'SI. ~ mai'l um eAemplu de c~lula oom intensa síntese l'tOféica. Aumcntll mtdio. f'l&.1.4 C011e de ink".itino Pf'C\"iamtn&e iotubado com a.nticorpo antih 'M>'lnna T r•• ......e de um extmpJo de m étodo imuno-hJs...,..u.(mJ«,, As célul~ que aparecem em rnanom s~o m.~erófagm c ~Lula~ de Panelh 00 inlestmo del&ado que concêm lisozim:l no seu citoplasma. o, nóele~ foram corados com hcmatoxilinn. Aumento m6t.lio. l'il!- I.S Corte de inte~cino 1f0iS0 condorom azuJ~e-alaan, mo~tttando, ~:en vul, ~" t-8ular mucosas {aliciformt'l), que produ1.em muco. >Jdc:leos cotados rm ''c1rneU10. E~emplo de método bjstoquímico parn a localizaçlo de glicoprotdnas ác1da'\. Aumento médio. l'ig. 1.7 cone de um. ooqual foi aplicado mtiodo para 3 loeaht3Çio da cnzJma f(Wd"ar~ 'cida, que aparoce oomo jp1inulo• preto• nos hl;(ls,.~mos dos u.l~los c não n~ ghlmérulo' rt:n:ti$. É um exemplo de h.isloqurmicn que. localiza a1i"idade enzimática no-. Ice-idos. l~queno (1umellto, Umjna pr6pria Cor1e lr;msvc:r .. al de glfindulil do ----l~lf;;,; inlelllino gro-.so Olomérul~ '1\il)ulo" l'tnnifl C()tn li ~OiOSOmm~ ..:orot.lo" FI&. 1.6 Intestino grot~oomdo pelo mlcodo do PAS (Pcriocbc-Acfd.scllif1). JOC'Iilitando glicopmlefna.<> neutras.. corad..tb em \•c:nnelht1. ntu. célula" produtoru de muco •coJidformc:IL), AumcniO médJo fi&. 1.8 Twnor ong:1nado de ot-lula' eptceliai~. Nô!etôrte foi rcalitada a tknlca d e bJbrldbltçlo"' .riru para dcnlQnstmçl5o du ONA do ,rru~ 1ipo 11 do p::~piloma humanv. O prccapilat.lo CIICum 110hrc algun~ nácleof. ceJulaTCI( indiCa 3 pTC!lCnÇI' dO JCrl0Mf~ dO vfru~. (Corlesis de J. E. l,.c\'i), i\un~nto médio. Mitcdndn;'IS <m ba<.COO•CI< • ..__ \lacdnd~ ---- e1flrict' - -- Canallculo intracelullll' 'J\1hulo rcn~~l - ---CtluL•• andi(c:rc:nciact.-u ~2.1 Cone de est6m.,o ulOstmndo ü abundantes mJtocGndrlu ed'~ria.~ ~e:nnclha• dentro das cétulas panetai!i qoe .. ccre~~;m lk:ido ciOOdrico. Obser'\·e. no citoplasma (Je'õtas células. eanaHculos inuucitopll,smlhic~>~ IUlôli~ndo' no Cap. IS. Grande aumemo. Gol&i de pJIL•U\Ó(;If.OS __ _, .. prod~JC<n• Fic.1.3 Mostrando um aaton_~'ldo 1St ~lulai produ1oras de amicorpos (proteína) chamadat. de pta~m6cllos. O seu citopl.ü.~nll oor•-u lntenJamcnle com corsn~ Wsico, de'•ido ao seu ulto teor de R~ A do ret.fculo endoplasmático IUJO!'O, deixando de corar 11penas uma áre~ am:dondnda :•o Indo do m1oleo ocupada pdo complexo de Golgi e ccntr(OicJli, Se ~ste corte for ltalo.ldO previum.untc pelu Rl'Asc .• ~nz.ima que digere (I R:'\ A, dc:l<tpurc.ceo !IUil hn~<'llilia ci lopktsmá•ic~. Colomçlio por :~l.u l •de.-colu idina. Aumenlo médio. de ... _ l.m(~cil('l!l CapiiM":s Lii!OSSOn'IOS --- Sé..:und:1riu.s Tdbulo ''""'' Fig. 2.2 Cone tranli\'ttSal de U)bu)()~ do nm •• no,;:tmndn g:r.~ndc abundância de mitocôndrlá~ tm btt'itonete no seu cilopla.\ll)a. A abuodaoci~ de nutocO.ndria• ocrnre ém todas as células que tmu~pol'lluu f-.lln~ ~tivnmen1c=. Grande aumento. Fig.U Cone de n1butos renais mowando • pre-st-nça de Jisossomos secWldiÚiol!o no 1nte:rlor ~ ~uas cêlulas., nu quais ooorre a digc~tâo de prfltcfna~ q1.e n5o foram relidas pelos glomérulo~ dummc allltrao;no da urina. Coloraç1io 1olujdlua. Aumcruo mtdio. Flj:.l.ll Cone de: e-'lnsho nc:t\'OSO lmpttgnado pela. prata para demonçtraç&> do c.omphtxo dr C"~gi. O-. ncurôniCb se dtllt:lCam pelo tomanh<l e pela área central clarn. que correJ~pundc o~> ndclco cclul.u nJo '-'(ltado pela técnica cmpreg11da. O complc:\O t.k Golgi. uc~tàs c6lulas. está e~palhado cm (1tltUcM~t a!tresudos por todo u ciloph•~ula e IIIJtlrt."C<: c1n negro dc•lido 1't dcpOIS.içiiQ da pratn. Aumcnl il UI~dio. Flc.l.l Cu!t1"n ~ cllula~ norm.'lis, nKtitrando cn1cleos de fõlm:a.nh<l c aspecto homoaêneo. c:untra,tando com a figura seguinte de tec:tdo cancc10c;o. HE. Aumento m6dJO. Comp·luo de Golg.i ("iiOJ'II3!oln3 ((i.Qolai em 001 ncgra1 Fig. 2.6 Corte <k rpidfduno mo,tru.ndo célul"5 epiteliai_, polarilad:a4, c.nm n complt xo d t Goljel rw pa.rk' apical. A impregnaçllo pela pr;1t.n <kmonc;tra o comple:\O de Oolgi na co 1 negra. portm o~o e .. ·idencia oo; núctco'l celulan.!s, A p&mc CCUI.r'.JI du corte, mais escura, que np:u-çcc com<) uma faili.U \'CTlJctd 6 conslilllfd~ por loclde~ cnojunti 'r't), Orandc :aumento. Flj: • .1.2 Cultura de c~ lulas COOC('~di . Co.npart com a Fig. 3.1, Obo;crve a van;ablltdadc 00 t:..unanho ~ núdeos d;l& célukas tUnlOrah c o ru;.pc:c:to inc:subr de sua <.70matitUt. A v:uiabilida~Jc tl;~ morfologia nuclc:1r é critério imporltlnté nu tt.,'UhO!WBfJ dtJ grau de mnlignidndc dos nuuorc'( , l)ur !lt uamr de 1umvr de cn:scimento rápido, nbsc:r''llllH~e mutlúT> mitoses. Picrosiriu~·hcmntnxlhn~~, AmncnlO médio. A B Fig. J.J Cultura de tecido mostnlndo mitCIISt"S. Como esws células crescem fonnõ.lndo uma só camada de célula~ ochatoda.s. áderidas oo subst.r::tto. os seus croroosomas ap111erom mais mtidament.: do 4Ut.' ern cortes. Iiii Graodo aumento. 1\.•fitose patológica Mitose ero run de tdófase Fi~.3.4 Tumor da ep1dc.nnc. Ol:l:;.en:e a'> mitosc5, a ' 'ariação no wmaoho do-& núcleo& e " basolilin citoplasmática oa maioria~ cé lulns !Umoruis. 4uc estüo prolirera.ndo. Aparece uma mitose an•lrmal. num~ célula muito g.roodc-. Azul-dc-toJuidina. Aurocnt.;. médio. Cílios---- Célula mu•tO«! ---- ...:._ ____ Epité lio ~imp1cs cúhion Fig.4.1 A. B e C. ,\•loslt'ruldo vá.rios tip().') de e1tilélit• simplt.'S. Em A. epitélio pavimemoso. cm 8 o Cl1bico c cm C. o prismáLko. HR Aumt'nto médio. Célulos mu·co•as --- - Ep·itélio simpl.::. prismáliéo ConJunti\·o - - - - --- Fig. 4.2 Em A. células do epHéllo prismáüco clliado. alternando com células produwras de muco. Em B. o cpittlit• pstoud~·•-eslratificlldcl CiliádO da árvore rçspirntória (traqué.in). Núcleo$ cm váriat. a.lturns. :.lssumindo um as!)e(to que inUta um epitélio de várias camadas (pseudO·éSI.I'atjficado). Os epitélios ciliados têm pttpel importante na tm.wiu\enwção de pardcutas qu<' adei'C'm ao muco. eómó O<.'ói'I'C' uó s it.~ema re$piratório. Abaixo do epitélio. fibra..ot colágenas e elásticas. <."'radas cm róseo e preto. rc..\pcctivameute. C.otte fiJlO, t\zul-<le-toluidina. A'unento médio. B A B Fig. 4.3 E-pitélio estratificado pa"imentoso não qutrólthrlzado em A. Este epitélio reveste e protege superfl'cies úmidas do corpo como o:t lábios ..... ngin.a c §nu-;. 6.m U, O epitélio estratificado J)Ol'oimentoso queratlnJzado, que Nveste a pele, é de importância na defes~' OOJHra o dessecamento e irH'asão microbiana. HE. Aumento médio. Fig. 4.S MO$trando. cm A, umn gll\odula com téluJas mucosas Ctll':•cterizadas pelo citoplasma abundame ~.we se com rl'ttéamente e cujo núcleo encontra-se deslocado para a ba~ da célula. Comp~rando com <"lélulas serosas do pâncreas em B. obsernH>e que a célula serosa ap~senta acúmulo de grânulos de secreção bem visfvei&. HE. Aumento médio. Epitélio esLralifiéádo pavimento~o ---- não queratinh:ado (mucosa) da boca. Supert'fck d.mida Epit~lio estratificado pavimcntoso com camada - --- quer;ttiniz<lda da pele. Sopert'kie seca Epitélio de transição - --- da bcx.iga ---- Conjuntivo Ctlulas mucusus com núcleos basais achatados. Ausência de RNt\ J)rt base celuku ----Dueto glandular Células serosas com gr11nuiO& clmmente visíveis e mkleos redoodos Flg.4.4 Mostnlndo o tpitéUo estratUic:ndo de transição presente no sistema urinário. HE. Aumento médio. Flg.4.6 Corte de tt,Hlndula endóc:rirHt ,·esitular (ti.reóide). con.stitufda por um epitélio ~rctor geralmente cúbiC(). e n't'nlvendo o eolóide que ó um depósito de honnônio. Cone fino . . A.zul·óc·toluidioa. Pequeno autucnto. Fig. 4.7 Corte de glândula t.tldócri.na eordonal (lljpófisej, que é coostituída por C<)rdões celulares entre os quajs correm vaS<ls sangtHneO$, H6. Pequeno amncnto. Flg. 5.1 Preparado total de mesentério de rato conld<J pelo Pii:rQsiri.u~·hcmatoxilin.u e fotografado com 6ptka de polariz:.ção. A figura mostras rede de fibrus colágtnM de \•ários diâmetros oontra um fuodo escuro. Aumento médio. Membran<ls basai~ Fibras de colágeno Pequeno vaso sangllfne~) FiK.4.8 C()rte de glomérulo renaJ onde !ôC observa um tufo de capHares sangO(oeos e lúbu1os renais com suas membranas basais c-oradas. Elus fomecem um apoio às células renais e reforçam a estrutura dos vasos glomeruiAJ'C$, assumindo também a função de fi luar o S.'Ulgt1e, produzindo o fluido que vai gerar \:!urina. Pic.:rosirius-hemmoúlioa. Grande aurnento. Fig. 5.2 Corte de pele tl)OStrando as delgadas fibras elásticas da derme, eomdas em negro, dispo&tas eoue as grO&sas libras oolágenas, eo1 róseo. Coloração életi\'a pma fibras. elá..o•ticas e HE. Aumento médio. ,\ 8 Fig. 5.3 Cone de Hgtdo im~anado pela pmra para mostrar as deiJnd& nbn~'l retk.-ullm que 5e dispõe-m ent~ a'l colunll~ dr: oélul.tà hep.1tic&.. Aumemo médio. Fig. 5.5 Mostrnndo. em A. Obrobl~t08 com &e~ oócleo6 aJoogadO'I, de onde parkm dclaado5 prolongame-ntos éitoplasmdtiCO'I, Ollibrobla'ltO'I produ1.em 3.'1 fibras e :mb<itlinci.l !.unorfa da mmriz e.xuaceluJar. 6mB. dois mn~tódt0111 <JUC contêm KI1H•u lo:~ iruensameme bn'lólíloll. devido b p~cnço Je glicooatnioogUca.nas riCil'l em mdlcol~ !l.ulfuto e curbo~ila nos sellS grtmulos. E11U1S c61uhi'I J}."l!dcipnm d(l"' prtlCCll.'10S a lérgicO\\ do orgnnl"mo. I u::. Aumento médio. Tecido CORJUntlvo -----' com capilare.'l Gr!lnulo~ do~t mu,~tOCit ul!. oontendo \Ubstnncias de ati"idnJc ((lnnuco1ógk3 ---- NOde:odc maMócito FJa. 5.4 Cork de uretra do pfni'l. fllOWI.lndo o teu epicého cstratificadt> cm cuja ba~ K O~I'VU uma nít-ida mtmbmna basal, scpar.ln<kl-o do tcc•do conjunti\'O ~ubj&&:ente. Picro~õinu'l h~mnto~•lin;;~ Aumemo m(dio. Fla. 5.6 Cortt' de Unronodo. mO'IUanOO doi.s maerófagos com O!õ seus núdeos de~loÇadO~ paro a pcrifcn.a.. devido à. quamidadQ de mt~lenal fll&<>citado c em via de digescno immcelular. Corte tino. A7ul·de·toluidina. C ronde ãu1nemo. Fia·.S.7 Ttddo rorúunlln) rruu_.,o (camada p3pilu d3 derme- 'fitt Cap. IS). EJcc: tecido tc:m fibtll mais fll'l3S e contém m.1.Í$ célula'! por 41'\'~ do que o conjuntivo denw. Ele é mni'l e14<1tico e m~tJc:hel que o tecido conjuntivo dcn<~o. III~ . ;.\umento médio. Fig. 5.9 Cone longitudm.;a.l dt tendk>. IIK>6trando fllciras dos llí1cleos e proloopmen!Ot. do:ot fibroblastos iocercala.do!l ent.re ifO'IW fibra 'I de c:olágc:no. Esta disp<.>siçio e>.phc31'1 w:rondt re'istência do!S tendõesà.~ ~.roÇ(ic:s c ih.liitm um exemplo de kddo conjunth•o denso mode.t"d". ~IIi Aurnc:nt~> m~llio. Mmt<t" ndclcm de fihrobht,IO'I ____ Fibros cr.Uigena,.. fln11!1 diliiX)Sta~ ÍI1Cguln_nncntc ~p3Ç05 dc.iUdoj prlali aodcuJ.u. de l."()(dutl diLSOh•idai. Rc:\Cf\·a cnerstuca F>brui de <olil""" ____ di .. posta.• cm par.L!clo. Re~i •t~ncla l tr-.&Çlo. fi&.S.ll Ttcido ('onjuntfvo denso nlo moddado (camada reti<ular cb derm< cb pelo). ~ <llr.l<t<riza<lo por aprese.ncat grossas flbm de col.d.aeno que se d1$püém em várias direçOes e menCH" nOmem de: célulu,. por :Srea do que o tecido conjuntivo frouxo. UE. Aumento médio. fi&.U Mostrando o ttddo adlposo unJJocu1ar que. ap.'lRCC çomo uma ~de, de\1do l dhsoluç&o d3 dnica iOCI de gorduta presente em ca<b c~lula, E,.w gtltíc.:ula dtl!loca o núcleo das células para a periferia. En1n: ll'l cé.lul:u h.á fibra.~ ~ticulare!i c capilore~ ~an.a<líoco!'. ~le tecido constitui a maior reserva de: materiaJ encrgélicQ d'l) MgauismQ. H8. Aumento m61.11o. na. 6.2 TecKiu adJpOíilO muhllocutar Cl.r.K:I.eti.u.do por aprc~otu imhnems &Otkul&s de gordura de tamanho variivel e.m t:üda c~lul11 e um núcleo ce-ntral em Yez de periférico. lN c tocidn tem a c;apacidade de, quando neoc.,116riu. mflbili7.1U' Cl!l:l &OrduJa prodw.iodo <:alor. IQcülmcntc, que vt•i •• que..::e1 à n:giãu e o ~>angue que j)OI ele J)a'\S.J. IIIi Aumento médin. Filio 7.1 O oolágcno da matriz or:lula. das canilag:eru. nio é vi~;f\'cl peiO!i ~IHdCh habitua~ ... de coloraçio. Porém, quaodo CfJr.tdo pelo m~todo d.11 Picm'\irius- hemutuJiihn:. e ''i'>tll no micr(lscópio de polluiz.ação. o coiJgcno aplu'tce como elihlltura ~cor \·arbh·d que luilhfl contrll um fundo CM:uro, mostmndo que é um cornt>onctHe importúllle de'ite tt:cido. Aumento médjo. ---- ~lk leo. nu c~ nu-o th c~ lula Mtllüplol\ guticula.<> de lipfd10 por cêlul<"t Pmduçao de calor E)~(h OCUpad()'l; JX» c:ondrócuO'C f!~piÇOII OCUJl3d ()$. Fig. 7.J T ccido tàJ1.ilaJthUil\o hiMIIoo. n'IOstr.ando tmbai.'o e cm cima o pcric:ôndno de ~UJth fihrohlastos se originam r.t. c~lulo11 t:artllaglno~ar.. Ct>IJ.\ -.c reprudut...em. nu pm1c IT'IOJ~ prol\mda do locido, formando g.rupo~; de otlula,, Al,aunM~ c'-' lulas aprcscmam dois mkko'i. (Xvidu à 11ua cup:tcld:•dc de adS<lr\'e.t águü. a Cl!Jtilugcm, quond(l soh r•~&c:ão. cede pro\'iMJrimncntc u óg.uu, I uncinn!llldl) os,.im <:Om(l um~1 mola biomecânica. III·:. Aumenlfl médio. pcl n~o condn'lciiOf> não~-- oori"'dos Mnlt rinl ~olágcnl) bm~fnn~cnte l-1j:. 7.3 'l'ectdo cartiJ:agioo~o t<I4S1Jt.'O, Ne,le toddo. além do oolágeno, ob~·am~~ f1bfltll el'suc:s1. em abundância. Este tjpo de Cltl'lilllgem lt!XIreCc no r:.vilhAo da orelha e na epiglote. Cotor.~ç5o ~;tfe:tiva para fibr& elb licus. Aumento médio. Fig. 7.4 Este corte mostra a ioserç-.ão de utll tendão na cartilageoo de um osSQ. Obsetvar o tecid<> oom carncterfsticas intenncdiá.J'ias enue a candagcm hiaJina e o tendão. Nota-se que existem oon<lrócitos ao lado de fibras colágenas sin tetizadas por eles. Este colágeno é do liPQ I. A prc~nça de condr6dtos ao lado de feixes oolágenos mostra que se trata de tart:ilagem fibrosa ou Cibtocanilagem. HE. AUJnento médio. Fig. 8.2 Corte de joelho de animal jo.,·em, m~ltando os seus prh)cipais compoocntc\1. A prcl)cnça de cartilagem mostra que se ttata de animal jovem ew fase de cre:~cimen1.o. Picrositius~hematoxiHna. Peqoouo aumento. Tecido óssoo Ü!ittoblastos produzem Abras c matri7. do os.w Coudrócitos ----Cáp"''" da articulação Canilagern de <:Mjugação Fig. 8.1 C011e de abóbada de cr.úLio de animal recém-oaséido onde se Qbc;crva ~ifk-:ação intmmembraoosa. Observar os osteoblastos que e.n"ol·"em o tecido ósseo por eles produzido. Estas oélulas apresentam c.,.;toplasma fortemente OOsófiJo, dcwido à sua inlensa sfntese de protcínu;~ (cológeno c protcoglica.nas}. Os osti!Obl:t...-tos gmdu.almeote ficam presos dentro da matriz óssea. petdem sua ba$ofiJja e se l.ransfottn..'ltu em usltódtos. C011e fmo. A2;ul-<le-toluMi.o:t. Aumenw médio. (crescimento) ------..'~!...:_ Medula ó&sea produção de «\lulas do sangue Fig. 8.3 Corle de joelb<> mostrando a área onde se encontra a ca.rtiJa~oem de conjugação. Observe o aspecto seriado da cmilagem cuj~s células crescem progres$ivamente de tamanho. $Cndo desuuídas. ficando apenas a màtriz. extr-..celular c:artilagino~Nt (em azul) sobre a qual ocotre o processo de c~~S.."ific~-án t•ndoccmdrial. Picrosirius-hematoxmna. Aumemo médio. t1J.8A Cone mosu!Wdo um1 et:piruta orwk está 5t proees~o 1 oss'lncat.lo t.ndocondral Em :u:ul. a malri..t canJiaainosa sr:m c~Julas. en .. ·olta por tecido ósseo n.'cém·fllrmOOO. venndho. ooro osteóeitos no béu ioterior. Ao rodor, modula óssea. Picrosiriu~ hcmalo"'lina. Omndc uumetUO. t1g. 8.6 Cone de OMO eomplld~ dc:liCilciftc3do, corado e visto em m.croscopi• de poi1Ui7..açlo. Obse~ a alternância de faixa.\ escura~ e faJxas brilhantes em tomo dos sistemas d t! HHH!r8. Mo!itra, ii.Sl>lm, que e~iste ()hcrot'inclu na orlcntaçt'lo dali ftbm~t de oolágeuo uas suas lamel~t~. já quo CJ colllseno só 6 birreftlngente em cone lungitudlnol. l,lcro~tlrius pol:uiz.:tç5o. Pequeuu aumento. CN!!'OClastos bv do trcido -E='--- 65S<O Medula.S.sea produz «lulb do sangue ~1furil. curtiluainn~a sc:mctluh•" Ncurônjos FI&- 8.5 Côrte de zona de tranuç!io enbe O~~oso (\·ennel.bo) e medula msea. O~ e 6 061ooclaslos que foram destacados do osw dc\100 à reu-aç!io no tecido durante a t6c:nka. São célu1a~o aia,t~.nte' multinucleadas cuja funç.ãu 6 oorrocr o te<: ido ó~Jte~), contribuindo assim para :1 SU11 COLlSII\Ole ICilMJdt.l~nn. Úh~CI'\'C que O OSSO apreserua·se tléprimldo ntlli rcglõc11 onde esuw~un oo os.toociJ~h:tr. anlc~ d1' 1'Cii'OÇt1(>. Estas <:élulr•s fazem parle do sJ~~otcm:t n\Oill)lli.C.h'll\1' ffl&«lciljrio. Pkmsiriu!i:· hcmatoxilinn. Aumento médio. Fig. 9.1 Corte de su~ll\od• cinte~ua dli medula c!ipmhal mQstrandQ 11~!' COIJ)O& celulare!l de nf!un;ni(l da medula. Slo etlul~ srnndc11 que llPI'C6CJUam corpUstulo!l de Nisotl (llOitrrillossomos e ret(cuJo enOOplusmáUcu mgoM:~) 1~0 '>Cu C110plasm11, indicando intc:.nsn sfntcliC prot~icn . Ob\urve imln~rus pequenos mtclco~ de cflul:t' gliuh e e ... t.·utu•·n-" fibrn~ns curtas que s!\() deodrlt~ c (1)((\niooc ctntod(l~ cm \•jrias di.reçóe!. fiE. Aumcntn médio. Fig. 9.2 Corte tran,;~·erStll de ntn o em pequeno aumento. mostrando vários feixe.s de a.x(íni~ envolto5 pelo perine.uro e endoneuro. Estas est.rururas de tecido conjunti\'O fazem parte do á..r(:t~bouço estn.nural do nervo. HE. Pequeno aumento. Fig. 9.4 Mostraudo umn zona de lràt'lsiçllo eL\lL'e a substiinc.ia dnr.entQ do sistema nc:r~·oso {embaixo). constitufdtl por nc.urôniQS c células da glia {cuj~ núcleos sàu bem visf\'eis), e a substância branca (cm cima), sem oeurôojos. poucos oócleos de gJia c axônios miel.inizados. cortados ern várias direções. A.z.ul-dc,. toluidjna. Aumento médio. Epineur(>. Cápsula conjunti\'a cn\'olvente----~l Pel'ineuro. Borreira protetorn Endoneoro <:onjuncj~·o periaxonal. ----- F'unçúo eStrUlural Substância brnncu Limite daot duas substAncia:; ---:Sulbstâno:i•einztlllU Células grállulosas Fig.9.3 Btn maior aumento o~n.·a-~e o epint-Un.•, que ap.-esema grOSS$ 11btas de coMgeno. fibtoblastos e capillln'ii sangüíneos. Abaixo. o perin.euru. que é constituído por vária'> camadu de célula.'> achatadas. formaodo uma barreira que impede· a penetração de substâocias esttaohas e micróbjos nos 1\et,..·os.. A maioria dos axônios é mielinizuda e o espaço entre eles é ocupado pelo e.ndcmcuru. esttutura con.sliluída por dc.Jgadas fibras de colágeno. HE. Aumento m6dio. Fig.9.5 Corte da c6rtex do cerebelo, mo~trando a camada molecular, a camada de céluJa.s de Purkit\ie c a crutlad<l g.rom1losa. Os dendritos das células de Purk.inje assumem a formt\ de galhos de urna árvore. dispostos em leque. eslàbc.- lécendo grandenúmero de sinapotes que podem atingir até a 200.000. Hli Aumc.nto pequeno. Fi&. 9.6 Mcntrnndo 11111p«10 d1 c:óne.x cerebral. a.pós lmprcgoaçlio J>OI ~ai• de praLa. & tu t6co.icas. por moLi\'0 dct~conhocido, imprea.nam apenas algumas d lula!l. Nc,ta rea.l"', 3!XITeC:cm bem a& grandes c~ lulas ch~tm1•das de plramklats que e.mjtem. ead~ lllll :t, \'áltl)\1 (lcr~-thito~ e um axônio. Peq~..eno aumento. l'lJt. 9.S Cew1c de tnte<liM. onde~ obser\·a. emre .u camadas IUUsculart:s c~tcma e interna. um grupo de cQ.uJas oervoctas formando um ltlinJtUo miotn tEricu, cuj~ nc:urôtl iO!lllfio reconhecido~ relo seo tamanho. Os midoo!l pequeno' ~5o c~ I\! las !latéJjtes {glfais). As fibrn.o. .,·crmelhu~ que envol vem o gt\ng1jo srlo de oolágcno. Picrosll'ius·hcmmoxilina. Muneuto m6djo. Fõg.9.7 Cone de wn gliitlJ!:IiO e-~pinht•l. impre;n:tdo pd.1 prnta. toot.trando COI'p\)~ ccluh.re~ red{I000ii, pSJeUdo- unipo)ant: cnt.re 05 quai ~t t~pr.rcotm lit-Uii pl'Qioogameotos. Células &litlill chtunttdas de ciluJas satélites. diSJ>OSUI~ emrl) 011 corpo' celulares, nâQ são visfveis neste prcpartJdo, m 11<t !leu~ nflclcoct s5o bem ''is(vc:is na Fig. 1.2 dfl mc~mo tipo de gSnglio, difen:ntcmentc CQI'.:tdO. Aulll\' 1\10 médiu. Fõg. 9.9 PrepanOO de imunoobh.toqurmic•. oodt o g:ingtio mioent~ricv foi unu:,,cn7ado de"'ld(l r. (UII. reaç5o com wn antiCDJl>O contra cnoiR~~e~ e1,t ima seleliva para o sisJema ner\'OSO. Aulllc.nlo m~dio. fl;.IO.I Cone crans\cn~l de músculo Cl!ltriado f:1;queloétieo,. corado oom n\ltodo c .. pccUico para o col4!tno (YC~nncltto), m(htrundo nitidamente o puimlo;io que en\·ot .. ·c fcucc-. de libr.:ts mu ._çulare~cortado<~ tratli\'ei'\Salmcmc. O tndo.ubilo .!tep.ull illdi \o'iduàllllcnte cada fihm mu<~cular. Pi<:rumius· hc:rnmoxilína. J)C(lUéllO a\IIIICntO, FiJ. 10.3 Corte dt l(fl.Jua. cor.ldn pelo m6todtt da ~irius btmatotilin~ e o&~el'\·odo cm m•<:rmcop•a dt- polari.I.IIÇ~U. Ob!lCr\'t lh ddiOi.LI5 11bra'J d e oológcono no mdQmíliiO, nc) <:o•'l<: lruwwen(ll. e a nfiiiJa estriação no rono loogitudin;ll. ;\~ cli iJin<~ clu.m~ ~ln) de 'tido A forte bin-eiNtl,gêncitl dt\'1 molcXula'i de nuo$ÍnJ urieut~1das. Entre aíl f1bll\<t mu"Clllarcll, lihfll" de <:ol6gcno intt.Jbluneme bine linlijCI!l<.:l'. A~t ~ .. I rio,. c!icums co~spcmdem ~~t e.~u·ius I v :~!\o constitufrlas por actina. que tem fmca bil'fefringencm. Au•u..:uto médio f1hru muw:uL.ues em cone tnan''~· 'dclecw. na p::nfma ::::::::::;:;;,.,_ Fibm<~ mu-.culnrc~ d.tri tad;l~ l;ib1'u\ ln\11\Cul:\re-. cm o:orte longitudinal. -----; h<~triaçõc:~t trlul}I.\'CUUJ~> Endom(íiio fi" 16.2 Corte de lfnsua. m(htrando fthras mu~"Ularn esqueléú4.'3s secciooad:.l1 lonanud•nal c l.ra.ns\'~ualmetllt. Ob~ti'\'C n t<~mnçio no cone longitudmal e a dispu .. içiu peri(éfifoa do-. mkleos no cone uan,.\·ers:.l. ~~~.Aumento ul~diiJ, C~lub ... ,u~ube' ---- c.an.lítc.-a5 F1btt1'1 mu..cuiMC~ ---- e:.tri tw.b~. Ccmc t..>nj,itudmal du llllpUI !r>U UUI'\'OSO . f it'lr:hdC coUgen{l fig. 10,4 Mostrnnôo mú.sculo ~triado catdf~"' ooruado longitudinalmente. Ob~ervc: o c:<~cnaçln tranfo\'Cnal dali célul<b. musu.:uláre~ t 011 di~'O'i lntt rt lllnre!'l. wna onde ns célula" canJJ .• ..:th ~tiziuha' p•~ndcm·se umas às outra~. Af também ocorreu UM,.fc:rendu do estfmuJo oontt'á.otil emrc \o"élul+t\ vwtnh:•~. llc:mutoxJiiua r~rricu. AumetHO médio, Fia. IO.S COftc cb p;weôe mu:ieul:ov de •nt(~IOO.I'006tmndo mlll<ulo U.O cm rone looJ•uchnalt """'...,.,· HE. Aumento m&f.o. f'lx. 11.2 A rtfrla muscular. em CUJI constiruiÇio predom.inam dlulas muxulart:J liw. São Wnas de m61io calibre. situam-fC: ÚUiadal. do c<nção c li tua musculatura COI"'tribui pD.ra reJUiar a circulaç:io e m"oler 1 pressl~> arterial. Coloraçlo eleliva para elastioa. Awnemo J)Cllucno. caulu mUlCubr« lisas. Corte lonJIIudlnal 1\1nk.1 mtdia. Pre\·alência de I:Ul'ltlll§ de cla-sllna t<la>U<odadt) ----Célull!s musculár4.l~ l11w,.. Cone ttan&\'ér~oJ ---- Tdnicõl ~dia. Pi'e'o'u.lineia d< mols<ulo tiJO e col•ooo (COIIIno<U lodade) Fl~to 11 .1 Cone d< anlrta tltitka I <i< grnndo: colobre~ mostrando •• StJ!\1i cam:acbs toelMiu&iob Es-w. .n.'nas. dcvolo •I)'>Jide quanodoole d< lamcl:os d< e11-~1ma, •r«~n1lln propriedade~ fi~ic" que pcnnite.m ab11orvr:r as oonlfnuas difercnçn<J t.le p~~>.Sio que ocom:m nas ar~êrias situadas J)l.!rh> du coração. Culoraçftu clcli\'ílJ)<tJa elastüht Pec.tucnn!IUIJ'ICiliO. t\11crfolll ----r p&ct.lc ttrns~t' Túnica advcndc&a Supone «>11&<'000 Fig. 11 .3 MOIStrando arterial• em A. lim 8 , um.J arteriolal C!quetda t uma ,-inula i direita. ~rw a nmacb mUKul.tw. bem c:vtdeme. da.s. ane:riolu que: t tupon'-'\'CI pt:IM SUM paredes m1h C<tpe~a' que D~ vênula~. A 6 de um preparado de Q_ Oomori, oomdo po•· mélodO elelivo para elascina, Aumenlos m6dJOs. B Epitêlio ---- ---- Ttái)Siçtto Otpilarcs ~==::= Flg.11.4 Cone de pulmão. wOSinindo urna auostomose arteriovtnosa, ca.mcteri1.ada por espessamento da cà.lnada muscuhw da ar1críol;\.ames de sua dCSC"mbocadura pata a veia. Estas esu•utw·ns têm importante papel na regul:.ç5o dt) <:il'éulaçtío loc;.ll, em \•ários órgãos. HE. Aum.::nto médjo. Fig. 12.1 Al, A2 e A3 Potografias de c:sfregac;o de sangue hULtlá.nO. mosuaodo qlUIUO gmnnlódll>'! n<utMiiiOfi. A célula, em A I, é um uootrófLio im~nuo, cujo núcleo. cm ferradura (bastonete). ainda não se segmeutou c:umo já ocorreu O<lS células A.2 e A3. A célula, em A3, 6 de poc.iente do sexo fe.Wnino e JDO&lro bem (I cromatitl.ll liC>:ual, ~b a fonna de saliêllCia do núcleo. &tas liguros e as Soe8trintes fomm corada<~ pelu c:urante de Leishmilll e f(l(()btfafadas em 81'ande aumemo. 61 ~1ostrandu um grnnul6cHo t:ckSimíti.lo éóm ~u uúdeo bjlobulado caractcrflltico e grânulos .srossdro.s corudos na COI' rosa pela eosioa. CI Granulócfto bo1sótUo com o& grftnulos f<mcmente ooràdos em roxo por corante básico. C2 M•m6tito. arteríola-vêouln Fig. 11.5 Corte de lrngua, mostrando delgados capilares sangiiínec~ em corte trnn~\'C".mtl c: oblíquo. en'•ohos por fib~as ool<igenns .róseas. Do~ dois lados, o cpi1élio estratificàdo da Hng.m1. HE. Aumemo rnédkl. Fig. 12.2 A I t: B 1 LinrócitOI'; de vários tamanhO$. Os linfócitos são menores qu~· os mon6citos. lfm m.kloo redondo ' menos citoplasma. N~o apresentam núcleo em ferradura e c:om cromatinu frouxa. característica dos monócitns. A2 Mostwndo tn.icrogmfia de oata lcuoocitária obtida por processo que sep.ara o& eritrócitos dos leucócitos por cenuifugação. Observar vários léliCÓCitos no mesmo campo C<lm eritrócitos e mui tiL« plaquetas. Estes preparados $âu muito didático.~ para u ensino d~: células do s~ngue. Jlig. 13.1 C011e de o\CIISul1 6s!iota Obht:ne a delgada parede do capil.u. Cone de I ~o~-m . Corante do ROOJellfeld. Gmnde aumento. Fig. 13.3 Cone de mtdulll Ó)!lel m~Ainmdo megacariócit~, c:tlulas ~Jpo~»~~ e s,r11nul6citnli cm \'árias fases de dc!lenvolvuncnto. Corte de I JAM. Cor.:we de RoM:nfcld. Mcg~ari~lf<"~ JOvem Ct:lula'f qllf! &'C-mm o.'i JJ'nulódt(to; --- Capol.u da medula. Obrcn'l: • porede till3 que ~ atra\~)ll(b pe1 .. &lóbuloo bronco"' c "enndhrx produrid<'l1i na medulA Mesocnrit\:iln ndulto ____ C~lullh <L medula Grupo de <*lulas~ ___ .. ,... ~rtwn os ~ncrncitns C~lul"' JC-mdOfl' @,. entn1cll0' ~legacarióctto KCI"Jdurdu'l pi iKIUeiU'I Fi~t- IJ.l Cone de meduJa 6ssta C011e de I JUU. Cor.!nte de Rosenfe1d. Grande •umcntn. Curticul---- Fig. lU Cone de timo. 100~1rondo 11'+ '+UIIll ~a1ões oonJcsl e medular. HB. l'equcniJJUIIlcnto. Fig. 14.2 TinlO em autucnto médio com corpúst'-uJo de llá~al (células epiteliais pavimeotos.as di&poscas concentricamente). Azul-de-toluidiJlll. Aumento médio. Fig. 14.4 Mosuaodo o seio marginal de um linfooodo. TrtabécuJa~ all'avess.aodo o seio pre.ndtm <l regitio corticlll à cápsula do linfonodo. :'1-'o seio. observam-se. ljnfócitos. Na parede intcma do seio, macrófagos. Azul-de· toluidilla..Aumento médio. Corpúsculo de Ha:.sa) ------ Medulw- Conicrd ---- Adipó~ito t---- Cáp~ula conjunth•a i------- LinfOCitó;. Seio marginal l.-iofócitos .1g. 14.3 C011e de liufonodo mostr;utdo células. Hnt~ides em ••árias fiL'(CS de dcsen\'Oivimemo. As célulàs gr<mdes de n(lcleo grande OOnl oucléolo estão em fase reproduti\'a gem11do os linfócitos maduros de núcleo escuro pequeno e com pouco ~i(oplasm.a. AzuJ .. de· toluidina. Aumento m~dio. Fig. 14.5 Nódulo linfóidt. cuJ<l região c..-nlral mflis dára (centro gcnninalivo) é ha~icamente constltuída por células linfóidcs cm J)roliferação (imunobl:~stos) (poo1as de sela) que v~ gerar linfócilos que m.igram para a periferia do n6duJo (T'('giàl) mais esCUf".t). Aí.ui..<Je. loluidina. Aumento mé(Jj<). Fi!!- 14.6 Cor1e ~ intescino delgado, mostrancLo à direi{<) o epi11!Ho qt.K~ n:cohre um nódulo Jjnfátic:o de uma pJaca de Peyc:r. A~ « luJas., nesta r~giilo, são as células M faprcbe.ntrtdora~ de antJ~:c:no). que CQbrcro grupos de linfó<;itos. Compa•-e com ns células de absorção dai Vl lo~lidadcl!l'l o"CJucrdr.. que {(l'So prismáticas. intc:roahmd(l com «:lulat- ct~lidformt~t. l·fE. Aumento m6difl . hp•~llo de: "'11ooudade inle~fiRII Absofç&o Vlnulaoom diap«<c$< de linfócioo. --- LinfóciiO! Rpitélio Eouperfic-ial. Proteção Fia. 14.7 Corte de linfonodoo em cuja reJi~o medular se observa uma \'!!nula com todcd:llo c."ubókte. Obser\re li.l)fócitus de núcleo (($CUI'O, filrn ... ebando a parede da \'ênula. cujo endotélio tem m1cleo duro. Admite-se que o endotélio OOstru~ ~enulus contém recep•orcs Ql.Je interagem com ~l iCOJ)rotdnn.~ dn mcmbml\a J)l<lsm{lúçu do~ linl'6citM•, rcsulr.1Hio 11 entrada de determinador. linl'dcil•l~ pnra dcnt1'0 dos Jinfonudos. Azul-dc-toluidm:t Aurt'tCII IO 1nédJO. '-~1---- Erillho õtratifH:IKio pta\' lmtnlo..O nlo f,g. 15.1 Com de rM'IraKO. tn0$1mndo 'õCUS 1ocidos oon,Lilulme•. H H. l~ueno aume.u1o. que,.,. mi 1ado .......... ---- MO\'ltnmiO Flt. 15.2 Cone de estômago Awl-de·toluidina. Pequeno 3umcmo. Fig. 15.3 Mostr.>~udo as céluJ:ts parietais c rjmogênk-..as das &lflodulas fúodicas do estômago. HE. Aumento médio. Fig. IS.S Cone de intestino grosso. mostrando seus componente!!. Abundância de céhdas caliciformes, produtoras do muco que lub-rifica esta parte do tubo digesti..,o. intercaladas com <.'élulas abwrventcs. HE. ~qoooo aumemo. Célula enteroond6<:rina Célola calk iforme culicula Células ~im(lgênjca~ (secreção de pepsior~) Glândula secrc~ão de muco. tubrilicação Célulos Cõ.lticH'ot'mes f\'luf..Cular da mucos.n. M ovimento Fig. 15.4 Vilmidadts inlt.'Slinais com o seu eixo músculo .çonjuoth·o vascular revcslido por células c:~JicifomlC:s e células absorti,·as com a sua cutícula caracterfstka. A cutícula é constituída por micnwilo.s. onde se lncali1.am as dis:-.ac.aridases c dircptidru;c,~. rcs:ponsávcis pela digestão tcrnüoal das protcfnas c glicfdeos. Método do PAS (Pel'iod.ic·Acid-S<:hifO. Awnc:nto médio. Cêlulas ___ _ absor,•emes Fi~. IS.6 Con e transvcf\Sal da!i gliiQdula.' d,, jntemno grosso, mostrondo tts suas células <::tli~ifonue& e, absof\•entes. Estas absorveo.1 gtn.nde parte da água que vem 00 intestino delgadó com u porçãu não absor,·ida dos :tlimcntos ingcridQ:<. .. \>létodo do PAS (Periodic-Acid· Scttifl). Aumeoto médio. Fie. 16.1 C«<e de tlbdula aalivar pardtkla. mosb'aJ'ldo ~ f4:V' kino5 C:OIUUWfdos por ~IUI!b sctOU..\ com tlpkos gJSnulos ele ~«1'<\'io c um duelo <Modo. Atul-de--toluidin.a.. Aumcn1o mbtio. ., • • 16.3 Cone de tlpdo. mo5trando o. cocucicuUues ôe wn lfpiiCO npaço pona. H6. Aumento mklio. Célulls serosa\. Prudlt'iiio de ami IJ5e Ouc.1o eAAado. Tmn-"' de Iom Duelo:. Vat.O bn(ílico. 1---- Parede só endot~lio Capilar .&nu1ó1de ---- abnnck;) na ~i• ccotroiOOullr Vci::~ C<tltr<IIOttul:•_.-- ;anguc 'tCOO'I"O 1--- Vaso linfático ___ Vênula. Parede dei gada Fi~t- 16.2 Cone de. &1Jindula sal.hw subm~~ndlbut:ar com a sua ewuhn tdhulo-8Cln(ll5a tfpa. çoMlliUSda por cBula.\ mucusu na porçlo tubulu e se:r1blt am ác•nor.. Azul·de· IOiuidjna. Aumento m6dio. Fie. l6A Mostmndo uma >tda cutrolobu.lar do ffpdo caracterillda pela wa Jl'l'ftlde utremamentr drls.ada. quaae inc::xueence. H6. Aumento ftdto. Tecido conjuntivo. ___ _ O llndul!ls mucosas - --- TccadoconJunlivo. Sup>n< C311ilagem -------T----- Epi1~lio pri~>mjtiro. Re:;~b§OrÇAo lk: fon~ r água; ron«nlraçAo da bde llg, 16.5 Cor1e de ''esícula biUar QOm seu c:ptt~ lio cilfndnco e reenLrând~ epiteliai' Jepousando !'Obre toe ido OODjUnti\'O. e !ile epitélio tem um ~i,;te.md f.mi)Sportador de cloreto de MJ<fh, na ditcçiio luz dt1 \•esku.la4t~cido conjunHvo, que cria uma llifen~••ÇII osm6tka, re:>poo~ávt'l pela ..:on<.:clllrt!IÇ~O <1:1 \111e. NE. f (qucno aumcntQ. Fig, 17.1 8t'C)nqu(olo. oom !lua camada de mthculo li..u. Quando o músculo i.e COl~l.r'.U , dificuha a I'C.SI>iroçno, nos asmátiOQ&, por exemplo. Au 1\C.U redor, mfillrado de Jinfócitos, imponante para~ defc!<oa imunológlct~ da á.r\·ore respiratória. Alvéolos na parte m;..i ~ perif6rica. HE. Aumentl) pcqoot~O. AQ:~g~iu de Llnróeito~. lmunoproceç~o ~hhculo hso Controle do dilmdro do bronquíolo A.\ma Epit~ho cóbico Lu< do l>rooquiolo. Cil-cul:aç:Jo de ar Jiig. 17.1 Cone de tf'llquéisa. mostrando seu~ tccillos conslituirnet.. HE. Pequeno <turnento. f'il:, 17.3 Rr.nnc1uiolc• oonstJtu(do quase que só J)or uma camad11 de epilélio cóbioo. H6. Aumento m6dio. Ylg.J7A Cone de puhnlo tn()(lnmdo a 1 rans.içio da porçlio condutónll (cmblbto) P"tl a te§piralória t'l!m cima). Ob'õei..,C um nódulo linfóide, embaixo, à esquerda do brooqufolo. S3o e~l.nllu t'lllro frcqüen1c:s oa árvore l'e!opirãtóna c de impo11.Ancia na defesa imuuol6gi<:u llo o;islc:ma l't~opirulório. UE. Pel)lleno aumentu. Flg.l7.6 Cone de puhnlo humano de híllbitaule de Silo hu)o. mo5-trando acémulo de pankuJas de carbono em ag;rcg•dr.M de m~cróra&o~. resultante da pofuiçiQ ambienl.tJ, JI B. Aumento médio. Pnc.umócUC)S dpo ll pruduçJo de ... rroccaoue Macrófi.JO imm•al\•eolar defesa Porçno condutu•·u ~mócico ripo 1 ___ __:. _ _::::~=::.= Troca de ga't, entte o ar e o .ansue 1 ---- l»lU~de de biX>nquiulo Grupo de m.~erófaso'i 1---- wrn p;:lttfcula~ de carhono. Oefc_\,. Flg.17.5 Corte fino de pMC:dc: IJ,·eolu, lllOtr.trmdo pneumócitO$. lipo J e li e um macrófugo tnln·ah·eolar. Cone fino. Azul~de·lu luJdin.t. Grande aumento. Fig.18.1 (Qnc de pele Una. a epiderme é COO'-tituid& por poucas camadas de qumlinócilt"" «1m delgada Cii.Il'Ulda queruLini.t.~~da. "" canu•das granuJos.a e fúcidà não são \'JJI.Í\'ci~J.. Observe o 1~iSmulo de melanina. formando um çapu:t. acimu do ndcleo dos qucrallnóci,os. l>fOiegcnJo··o~ d:l IIIQAn delo1é.ri 11 dos roios UV, J IE . .-.\umcnlcl médio, Fijc. lll.l Pele IJ'O'I§a, ITIC)\trando de papil;n dénnica" que aumenram u 'lupcdrcic de contatu detmoepidénntc;~;. A:~ c.amadJS granul~a c hicida J.ii.Cl bem '•i.s(vei'i. HE. Pequ-eno numcnto, FiJ. 11\.4 Glindula tcth4ecoa. A 'I 'Uil.'J dlula.:,; 5t mulüplic:.un oo supetfk:ie int~m.-. d.1 p:a.r.:de dá gllndul.t e acumulam lipCdjch t':ffi \'e~(cul~ do <:•topla,ma. Difcrendá.O'Hie w;radualmente c quandO tnorren• M> rompem, oon:r;tituindo umn "'M~It 1unurra. o sebo. HE. Pequeno aumento. kptdc:nnc Cilula. dtfcmw:iN.b.' ----morta.\ q .... S( •eaam formando o JoCbo C~lula.; em diferencittçt'io oc..·nw com l ibr<l~ Flg.lll.J Glbdub sudorípara, ntnl\ttiando a pon;Ao ~toca e O!l duetos. A pOrÇkt ~e<:tetoro e ~m,olta por uma camada de célula' m•<~pitelil.li'l vcnnelh.b. HE. Pequeno au men 1 n. elrbticn'l c cot~gcu:•"· - - -- Rc,.i'itêncil' + elasticida.Je fi&. 18.5 Corte de ptlt <."Ofada elet •~·amcntc para'" f1~ dú .siste-ma elástico. r\ a pôr\;Jo ptOiunda d.-. derme se: observam a'i gros~u.," f1bra<c el4<~u~ol;\ que se adelgaçam l medida que se >~pro1Cim;u" do:. epiderme. Pequenoaumento. Fig. 1.8.6 Cone espesso de pc:Jc:. corado eletivamcntc p.1ra fibras dO a.i!IU:ma dástÍocO t (otosra(ado com liltro \'trd,( para aumen1ar o ((IUtf"óla.k:. ~':V a' fibf~K ci<~Unhwcas de-· inqrulw. A> delgadas 6br.os .. ,,.llnic» .. IASertm Iugo abaiso da epiderme na mcmbmna bas:ll (nJo \'isi..-c:l ncs1c p•trantdo). As 1ibms OJJ11i.ldnicas !\:lo importaOie~ na fi_,mç"o dn çpióe11ne. no conjuntiVO ttuhjr~cente. Prevarudo de H. C·ddini. Aumento m&lio. ="'::::=-~ f.tbro.\. elásticas F'ibm~ o:tiUIJimk<b. Pn:ndrm o ~'\klftól de fibnu c"«~ na membrana bas.l Túbul06 t'(:nais ---- Tdbulo úlom~rul cl ~td..:ula dcn'ia. - - - Rcsuloçilo d• funçilo gJomerulu T úbulos oonlorcido' pt'Qximui'l com orla cm C-SCI)\'{t. Fl~. 19.1 Rc:iÍii(l cortical do rim, mo"uando os s,lomérulo'J e rObukM rtml\.. HF~ Pequeno wrncn1o. Roubb-llrção de lll\~ l:lból i tü'l o -.;;:::---'!., uaospotte dt lon~ ____ Capt~s fihnmo~ '+- - - E>poço <•P<Uial Plg. 19.Z Glom~rulo ren~~l humano. mosttando ~ m6cula den~á. O'i c.upilares JI()Ol(fUia~a.. o folheto panecaJ da clpsula de Bcm-mane o hM'O capwlar. Esre máodo dt colonçlo e<ptdf>CO pon o colllg<no ..-,.. """ aeepci<:maJ darct..l, a 1nembrana basaJ clo'- glom~rulos. Picmsinu~-h.:!ma10xdina. Aumen10 m6dio. 1\lbulos c. d1i\tni~ sem orla em C-'IC()\'0 Transporte de fon' f..,Cheoo pariew <la c~la de ~Jo',\man Fi~. 19.3 Corte de rim. mostmndo um a.Jom6rulo, robulo'J comorcub ptolumais com orlt cm e~ova e os duuus W:m orla A As,. 2.2 mosut UlbukK COOfOI"Cidos diMai' c::m mal(lol' aumento. moslmndo 1 1bundloc:ia de milooOndnQt. nestas célula5 tranl)portadoras de fom .. Corte fino. A1..ul-de-toluidmft. Aumento médio. =-- - c~pi l :t.rc$.; com '\angue Epité lio de ~nsi•>ii<• . -~====== Sew•s•ç~o do Fig. 19A Região medular do rim, mostrando os túbulus ooletores eorn seu epitélio c(lbioo. porções delgadas de alça de Henlc c c11.pil~s lMIJlgliíueos, Cone fioo. Azul-de·toluidina. Aumento médio. Fig. 19.6 Cone de u.reter. ooostr~odo os seus tec1dos constituintes. HE. Pequeoo aumento. Túbulo~ colt'tOre!>. Comrolc da absorção deágu41 --.::::'!~ Parte delgada da alça de Hcnle Supo-nc Epitélio de U>J>Sk•ão_.-- Músculo liso. Movime•no CélultlS eosir)ófilas Epitélio de U'ol.llsiçào ' Fi2.19.5 CÓnc de be,xiga va1:ia A e cheia 1~. Observe a di,'trsidade do aspecto assumido pelo epitélio da bexiga. dependendo da quantidade dt: wina presente. Esta" modificnçõcs aJtc.rnm u funna das células dt' revestimenlo. ··~ .. ~o pcln quoJ ela!' tê.m, no ~'>Cu éitoph.lSlll<l. urn depós-ito de tuembron:l p1~smátic~ descrito no texto. PicrO$irius-hernatoxilina. Pequeoo aumento. Fig. 20.1 Corte de hlpótlse. As célula~ azul escurn!< $à(l as bas6filas, As \'etmelhtlS &lo M eosinóflltls. As oom citoplruom.a eliC.<bsO .são as cromófobas. Azul-de· ~oluidina e fucsinu. Onmde aumento. ll fl&.lo.l Corte de 8dnn:al \oiSIIO em pequeoo tumcnto. t'llO\ttlndo a canic:al oom" su:u t.rê• cam3Cbt e a medular. l tE. Pequeno aummto. fia. 20..1 Rqilo mtdt:dar da adreAII. Cordões «."ChJI~~t:• K'f'Jrados pot capilares sangüínoos. A' o;c:a.{o'iK ~lultb nuit ~ são pmdu1or:u de noradrtnalina e u mau. cl::ll'u produr..em adrenalina.. At uJ-de· lululdina. Aumento médio. ------ Z. (uo;cicuhtrl:l - --Z. n:uculoda ---- Cun.lüt:~r> cclub~ fa.Uculo ... lionn6nio~ da 1ireóide Ctlula" pamrotku1.1.rt:~o C .. tllomna fia. lO..! C'p!hlla, 1on-a ctomnvlosa e zona fucinllada de adrcoal. A~ "~lulas da 7.Dna fasc.cutada $Ao caractc::ritálLuo pel;, pre~nça de gotkulw. de lipkli~ ptttunót'c~r> do• h<'lflll6nj0i e.,.teróides por ela~ produ71dO'i. Atul· de-coluidma. Aumenlo m~dio. fia. N.S Glúdlla 1Jrroktt folkutos ronsntuk'los por wn.1 C3mada 6ma <k dlulu cllblcas. contendo wn depósi1o tJe Mm".}mo tirooidia.oo tcolóidc). I::.Alrc ot fo.Uculo!i. grup<:nl de células parafolicuht.n:~ que produzem o honnôniu c:tkilonina. HE. Aumcmv médi\1. n,.zu Cortt fino de ptlncruts. mostmndo. em cima e ) dftita. 0'1 ku_, do plnaea~ e:tócrino.. Uma •l'hbla dt l.anJrth.;u" com ctlu.Ja, e~~ (B) produwra"' de insulina c clatll' (A). pruc.lutorns de glucagoo, A1ul• de·toloídina Aumcnl() m& bo. ""21.l Tfldkulo "ISto crn mõllor tiWDeDtO. Obsen-e a cfJbub dcK cdbuiO& q:miofferos... c€lui3S de SMoh. cspennatóct~ I e npermatotóide.\. Um aglomnldo de célula• intcnticiai~ entre os n1bulos. HE. Aumcntn m&ho. 1'úbulos M!lllint'fet'Oii ---- Espcrm~•tódtos 1: ordem Ctpsulõ' do túhuln M:m1nffero Céluhls de Sertnli. ~ulriçào do epitélio gcrmim11i\'o Fig. U.l Testkulo. ~lr.Uido cdbul~ ~mnfferos. aos Ql.lab 'C ob:fi.en'Wn \iria~ fa'lt1 da uperm:uogênese. tiolrc Q1: ulbuiO!. acó:mukK de «:tu~ •ntenc....-ia.b.. produtotJS do honnônio t~.)to•;:ctron:t Método trkrõmicu. Pequeno aumento. Fig. 21.3 ~ostnndo o tpklkllnto. com seu cpttt'ho cancttriUtCOoontendonptttnak>Zóidei na luz do I'Obulo. ~-e na ~uperfk:IC do epiltlio os t~tert«Oios. microvtiM que parhcip;nn da absorçlo de material da luz, do ep1dt'dimo. Entre os túbulos, tecido cunjuntl'to frou~o e \'USOS H.E. Aumcntn médio. FI&. 21.4 Corte de pr68tnbt. Tl1buJos-:dv6olos re\'C~Iidos por cphélio c~bico shnplc,. Enrn: os n1bu.Joi.al\t:olm, móoc .. o liso. «.'P'Jil<á' .. t pela <XlalniÇ.., elo Óljlio durante a cjxulaçto UE. Aumento pequeM FIK- 22.2 Folículo ovariano tltl Cose dt crt•:OJcimcnto. O o .. ·óci«o é grande. envolto pela zona pcl-.ki<b.. A JAIIOI)Oia já~ <XlaUKUfcb por Úlilmeru camada• do oihias. Fibnas coi'JC".U. cm "<:rmelho. " croiirius- htmstoxilioa. Aumento médio. t>.hhculo lill>u f---- (comraçãu). rolícul06 prim:lt'io:. lnkio de---- matureçlo 1 úhuiO-~-alvOOIIiM (Jtereç$0 c acúmufo} ÜVÓ(.'II(I C---- zuna pc hkid;i ' I . t ~ • • • • ~ , • J t)~ " 4 • . .I • -·· ' ... •• • • .. '· . ' Flg.l2.1 o~·á.rlo mo6traodo o inkio do crescimento d~M roucul06 primários. Obst:n.·e o crescimento ifU!dual doi o\·ócítos e a multiplicac;Jo d:b células roücubte' Curnpvar com a fig. 12.2. Hb. Pequeoo awnttUO Filio 22.) Corte de O\'ário com rotrcuh• quase maduro, 1'001tmndo o 0\'ÓC:ÍlO envolto pela corona r.ad.iata. ):Ornt pehkída dpn.sa.. o antro fobcular c:heio de liquido c » tecac•ntcmaeenetDL I tE. Aumento pequeno Fig. 2M Corte.' de: m·ário, mostrando a estrutura do corpo lútco en••olto por um.l cápsula do conjuntivo e contendo céhdas arredondadas com gotículas de Hpfdios no seu citoplasma. Azul-d1HOiuidi.oo. Aumento m6d.io. Fig. 22.6 Corte de útero nu fust proliferaliva. fvtioméuio em cima e cndométrio embaixo. Apresentando células glaadulates com pouoo citO~\lasm.a e gU.lldulas oom luz ~duzida. Conjumi'lo periglanduhv compacto. HE. Pequeno aumento. Mjométrio ConjuniÍ\•o frnu~o ____ másculo liso e coláge.no. Suporte e m(n:imtnlo ~--- Oliinduls Eodomét:río. GUitlduhls en\'oltas por oorUuntjn) Fig. 22.5 Con e de vagina mosuando o epitélio cstnulficado t>nvimentoS<l repousa.odQ sobre o tecido cotljunth•o fi'Ou.,o. HE. Awnento médio. Fljl. 22.7 Bndométrio na ra. .. c St:Crttora. Células glandulares com çitoplasm~ aumclllado,luz d:.s g1ându1as disteodid:t e conj untivo eovolvetlte JU<\is ft'Ouxo. HE. Aumeu10 médjo. Sll!ddOU()(oblii~IO (5.ÍDk-...e de honnOru0110 e fihmção 00 \U1JUC I CortiunliVtl Alvéolo ---- Va'o' da 1fiiO'IIdlldC Cncula.çào 'k\ 'lanaue fera.J. Espaçn c:nl.rc vtloo:idadt'l -:i'i---- (circulnçt1o de s-angue fla. l l.8 Pla«nta humana. Vilosidade! p~rdn1t com m ~ rnncipais demt'nlU$ COllstJiumle'C: sinckt01rofoblas10. 'ltasos c: 1ocido C:OOJi.iniJ\'0 frou.-.o. llt. Aumento médio. . , • • 1.1.1 Cone de~ d:t PadnJ. ie.Mhen a ptn~ Tmnin.:IÇto oe:nosa t nvolca por cmmd.u concfntric:ai de dtlaadoi. fol.ht:tos de colágeno. HE. Aume:n1o m6dl0. rt\filêi'OO) Folhe!.ICJ~ d1.1 çuli,gcnn flg.ll.9 Glindula IIUlmAria la<tante. AMolos di......WU. chc::Kn de 'CCI'eÇio COMiitukla por gucu lipKbcas e pr04dna ~nuiOt..a praipttada pc:lofixador A intensa s.flue.se pro~tica.. OC\l!Tendo nas su_,.s células. eApliello lJ.Ud f011c: ba'l()fili ll devido à abundâncj.a de rrúculn cndnpla'lm:\IICO 111goso (Rt\A), Az.ul-d~loluid11111 , AumcniQ 1nédio. fll.l.U Co<p6o<uloo lV<IIth·oo de papila< da lfu&ua. CtluiM loe050nau c de MJMm~ que se agrupam c ~oe comunicam cocn o líquKto da boca por um poro l!b. Auu1cmo m~ho. Fig. 23.3 Epitélio oll'at6rM>. Célulus ah.1J1. pri .. mlttic:t'l com uócleo em \'árias altu.m!i de cuja SUJJC111cio CIIICi j;CIII dlios que não !!C mo\'imeolwn. Na J>al'te de OOhl.o. tecido c.nnilaginoso. H6. Aun•ento mót.liu. C(lM'I e h;.stone1es (sensorial) Fig. 23.4 C(lrte d~ retina com aA o;uas camadas con'IUtUlotc~ contendo célulu em três ~lnu-as. ti E. Aumeuto médio. 1 Histologia e Seus Métodos de Estudo Hístologia é o estudo dos tecidos do corpo e de como estes tecidos se organizam para constituir órgãos. São reconhe· cidos quatro tecidos fundamentais: tecido epitelial, tecido conjuntivo, tecido muscular e tecido nervoso. Os tecidos são constituídos por células e matriz extra· celular, os quais eram considerados antigamente como entidades separadas. A matriz extracelular é consti!túda por muitos tipos de moléculas, algumas das quais são ai· lamente organizadas formando estruturas complexas como fibrilas de colágeno e membranas basais. As princi· país funções antigamente atribuídas à matriz extracelular eram fornecer apoio mecânico para as células e ser um meio para transportar nutrientes às células e levar de volta ca· tabólitos e produtos de secreção. Os grandes progressos da pesquisa biomédica ocorridos nos últimos anos mostraram que, embora as células produzam a matriz extraoelular, elas são influenciadas e controladas por moléculas da matriz. Há, portanto, uma intensa interação entre células e matriz. Além disso, multas moléculas da matriz são reconhecidas por reoeptores presentes na superfície de células e a eles se ligam. A maioria destes receptores é constituída de moléculas que cruzam as membranas da célula e se conec· tam a moléculas existentes dentro do citoplasma. Assim, pode-se considerar que células e matriz extracelular for· mam uma entidade contínua que funciona conjuntamen- te e reage frente a estúmllos e inibidores. Cada um dos tecidos fundamentais é formado por vá· rios tipos de células e, além disso, geralmente por combi· nações especificas de células e matriz extracelular. Estas combinações são, geralmente, multo características e faci· litam o recoru\ecimento dos muitos subtipos de tecidos pelos estudantes. Quase todos os órgãos (com exceção do sistema nervoso central, que é formado quase só de tecido nervoso) são formados por uma combinação organizada de vários tecidos. A combinação precisa destes tecidos permite o funcionamento de cada órgão e do organismo como um todo. O tamanho pequeno das células e dos componentes de matriz toma a histologia dependente do uso de microscó- pios. A pesquisa em química, fisiologia, inmnologia e pa· tologia e as interações entre estas disciplinas são fundamen· tais para um conhecimento adequado da biologia dos te· cidos. O conhecimento das ferramentas e dos métodos de investigação dos vários ramos da ciência é essencial para uma compreensão adequada dos vários assuntos que são estudados. Aqui, neste capitulo, serão apresentados alguns dos métodos mais comuns para o estudo de células e teci· dos e os princípios que fundamentam estes métodos. PREPARAçAO DE TECIDOS PARA EXAME MICROSCÓPICO O procedimento mais usado no estudo de tecidos é apre· paração de cortes histológicos que podem ser estudados com a ajuda de um microscópio. No microscópio de luz (também chamado de microscópio óptico ou fotônico) a imagem pode ser examinada porque um feixe de luz é transmitido através do corte. Considerando que tecidos e órgãos são normalmente espessos demais para permitir a passagem de um feixe de luz, eles devem ser seccionados para se obterem cortes delgados. No entanto, células vivas, camadas muito delgadas de tecidos ou membranas trans· parentes de animais vivos (por exemplo, o mesentério, a cauda de um girino, a parede de urna bolsa existente na bochecha de hamsters) podem ser observadas diretarnen· te ao microscópio sem necessidade de seccioná-las. Desta maneira, é possível estudar essas estruturas por longos períodos sob diversas condições fisiológicas ou experimen- tais. Na maioria dos casos, porém, os tecidos e órgãos de· vem ser fatiados em secções ou cortes histológicos muito delgados, que são colocados em lâminas de vidro antes de serem examinados. Estas secções são obtidas a partir de tecidos e órgãos que necessitam sofrer uma série de trata· mentos prévios para então poderem ser fatiados por meio de instrumentos de grande precisão chamados micróto- mos. Um preparado microscópico ideal deveria ser preserva- do de tal forma que sua estrutura e composição molecular seriam as mesmas que tinha no corpo. Isto é às vezes poosf· vel, porém na prática é diffcil de realizar, de modo que dis· 2 HISTOlOCIA BÁSICA torções e perda de componentes, fenômenos que em conjw1to são chamados de arte fatos, quase sempre estão presentes. Flxaçio Para evitar a digest.'!o dos tecidos por enzimas presentes no interior das célu.las (autólise) ou por bactérias e para preser- var a estrutura e a composição molecular, fragme11tos de órgãos devem ser tratados antes ou o mais rapidamente possfvel depois de sua remoção. Este tratamento~ ch.~mado fiXAção e pode ser feito por substâncias químicas ou, menos freqüentemente, por métodos físicos. Na fixação química os tecidos são geralmente imersos em soluções d e agentes desnaturantes ou de agentes que estabilizam as moléculas fonnando pontes com moléculas vizinhas. Estas sol uçOes slio chamadas de fixadores. Como demora aJgwn tempo para que o fixador se difunda completamente pelo interior dos tecidos, estes geralmente devem ser cortados em fragmen- tos pequenos antes de serem imersos no fixador, para facili- tar a penetração do fixador e, por conseguinte, garanti.r uma boa preservaçao das suas estruturas. Alternativamente, pode ser utilizada a perfusão intravascular do fixador, que deste modo alcança a intimidade dos tecidos rapidamente pelos vasos sanguínea!, sendo a fixação melhor. Um dos melhores fiXAdores rotineiros para microscopia de luz é uma solução isotõnica tamponada de fonnaldeí- do a 4%. A quJmica do processo de fixação é complexa e nem sempre lx!m compreendida. Formaldeído c glutaral- defdo, outro fixador extensamente usado, são co•lhecidos por reagir com os g rupos amina (NH.) das protcfnns dos tecidos. No caso de glutaraldeldo, a sua ação fixadora é reforçada pelo fato de ser um dialdeído que promove a formação de ligações cruzadas entre proteínas. Devido à ana resolução oferecida pelo microscópio ele- trõnico, é necessário um cuidado muito maior na fixação para preservar detalhes da u.ltra-estrutura dascélulase da matriz. Para esta fln.1lidade uma f'JXaçllo dupla usando uma solução de glutara.ldcído tamponado, seguida por uma segunda fixaçAo em tetróxido áe ósmio, tomou-se um pro- cedimento padrao em preparaçiles para estudos ui Ira-es- truturais. O efeito do tetróxido de ósmio é preservar c for- necer contraste aos lipldios e proteínas. lncluslo Para obter secções delgadas com o micrótomo, após terem passado pela fixação os fragmentos de tecidos e órgAos devem ser infiltrados com substânóas que lhes proporci- onem uma consistência rígida. Dentre as substâncias que têm esta propriedade, as mais utilizadas silo a parafina e a lgumas resinas de plástico. A parafino 6 nabitualmentc USllda para microscopia de luz, enquanto as resinas s~o usadas para microscopia de luz e eletrOnica. O p rocesso de impregnar os tecidos com parafina é cha- mado inclusão ou embebiçãoe geraJmenteé precedido por duas etapas: desidratação e clareamento. A água é inicial- mente extraída passando os fragmentospor diversos banhos d e soluções de concentrações crescentes de etanol em água (normalmente de etanol 70% a etanollOO%). Após a desi- dratação o etanol presente nos fragmentos deve ser substi- tuSdo por uma subst\ncia intermediária (geralmente um solvente orgânico) que é miscível tanto em etanol como no meio que foi escolhido para inclusào (parafina ou resina). Para a inclusão em parafina a substância illtennediária mais comumente usada é o xilol. Quando os fragmentos de teci- dos silo embebidos e saturados com o solvente orgânico, eles ficam transparentes ou translúcidos. Aseguirsliocolocados em parafina previamente derretida em u ma estufa, normal- mente a 58-60"C. O calor causa a evapomção do solvente e os espaços existentes dentro dos tectdos são preenchidos com parafina. O tecido embebido em parafina se toma rígi- do d epois de ter s ido tirado da estufa. No caso de tecidos a serem embebidos com resinas plásticas, eles também silo desidratados em etanol e, dependendo do tipo de resina usada, depois infiltrados com solventes d o plãstico. O ela· nol ou o solvente é depois substituSdo por soluções de plás- tico que endurecem por polimerização. A inclusão em resi· na plástica pode evitar alguns d os efeitos da alta tempera· tura das estufas, produzindo menos artefatos que os da parafina e permitindo a obtenção de secções mais delgadas. Os blocos rígidos que contêm os tecidos slio então leva- dos a um micrótomo (Fig. 1.1), onde slio seccionados por uma lâmina de aço ou de vidro de modo a fornecer cortes d e 1-10 f.Lm de espessum. Lembre-se de que: um micrõmc- tro (l~J.m) = 0,001 mm = w -•m; um nanômetro (1 nm) = Suporte do bloco Bloco de parafina F,.gmonto de tecido Navalha Fig. 1.1 Micrótomo para cortar tecidos inclurdos em parafina ou em resina. Acionando-se a manivela (à direllll da figura), o bloco contendo o fragm~nto de tecido sobe c desce. Após cada volta da lllMivcla, o bloco avanç.1 uma distância definida (geralmente J ·10 1.1-m) e, ao passar pela navalha, deixa uma fatia do tecido. (Cortesia de Microm.) 0,001 f.W1\ = w -•mm = 10· • m. Após serem seccionados, os cortes são colocados para flutuar sobre uma superfície de água aquecida, de onde são colocados sobre lâminas de vidro, onde aderem e onde serão depois corados. Um modo completamente diferente de preparar secções de tecidos pode ser feito submetendo os tecidos a um con- gelamento rápido. Desta maneira, os tecidos são fixados por congelação (um método físico), ficando ao mesmo tempo rígidos e, assim, prontos para serem seccionados. Um micrótomo para tecidos congelados- o criostato - foi de- senvolvido para a produção de cortes de tecidos congela- dos. Pelo fato deste método permitir a preparação rápida de cortes sem passar pelo longo procedimento de desidratação e inclusão descrito acima, eles são habitualmente usados em hospitais para analisar espécimes obtidos durante procedi- mentos cirúrgicos. Congelar tecidos é também muito útil para o estudo histoquímico de enzimas muito sensíveis ou de moléculas pequenas, pois o congelamento, ao contrário da ftxação química, não inativa a maioria das enzimas e mantém as pequenas moléculas em seus locais originais. Quando se deseja estudar lipídios presentes nos tecidos, é aconselhado o uso de secções congeladas, pois a imersão de tecidos em solventes como xilol dissolve estas substâncias. Coloração Para serem estudados no microscópio, a maioria dos cor- tes histológicos devem ser corados. Isto porque, com pou- cas exceções, a maioria dos tecidos é incolor, de modo que observá-los ao microscópio de luz será muito pouco pro- veitoso. Foram desenvolvidos métodos de coloração que não só tomam evidentes os vários componentes dos teci- dos, como também facilitam a distinção entre eles. A sele- tividade com que os corantes coram os componentes dos tecidos pode ser maior ou menor. A maioria dos corantes se comporta como compostos áddos ou básicos e tende a formar ligações eletrostáticas (salinas) com radicais ioni- zados dos tecidos. Os componentes dos tecidos que seco- ram bem com corantes básicos são chamados de basófilos, e os que têm grande afinidade por corantes ácidos são cha- mados de acidófilos. O azul de toluidina e o azul de metileno são exemplos de corantes básicos. A hematoxilina comporta-se como um corante básico, ligando-se às estruturas basófilas dos teci- dos. Os principais componentes dos tecidos que ionizam e reagem com corantes básicos o fazem por conter áddos na sua composição - ácidos nudéicos, glirosaminoglicanas e glicoproteínas ácidas. Corantes ácidos (por exemplo, o range G, eosina, fucsina ácida) coram principalmente os compo- nentes addófilos dos tecidos como as m.itocôndrias, os gra- nulos de secreção, proteínas citoplasmáticas e colágeno. Dentre todos os corantes, a combinação de hematoxilina e eosina (HE) é a mais comumente usada. A hernatoxilina cora em azul ou violeta o núcleo das células e outras estru- turas ácidas (como porções do citoplasma ricas em RNA e a matriz da cartilagemhialina). A eosina, por outro lado, cora o citoplasma e o colágeno em cor-de-rosa. Muitos outros corantes são usados, como os tricrômicos (por exemplo, os corantes de Mallory e de Masson). O tricrôm.icos, além de mostrar muito bem o núcleo e o citoplasma, ajudam a dife- rendar colágeno e músculo liso entre si. Uma técnica espe- cialmente boa para ob$ervar e diferenda.r co.lágeno é o uso HJSTOLOCIA E SEUS MÉTODOS OE ESTUDO 3 do corante picro.,;irius as.wciado com luz polarizada (ver Microscopia de polarizaÇt1o). Embora a maioria dos corantes seja útil para visualizar os vários componentes dos teddos, e les normalmente oferecem muito pouca informação sobre a natureza química dos componentes dos tecidos. Em muitos procedimentos (ver lmrmocitoquímíca) ases- truturas são evidenciadas por urn precipitado ou por um corante fluorescente, mas as células e os seus limites não são visíveis. Neste caso é usado um contracorante - trata- se de um corante aplicado a um corte apenas para permi- tir a visualização dos conto mos das células ou núcleos. Uma outra maneira de evidenciar componentes de célu- las e tecidos é a sua impregnação por metais, como prata e ouro, método comum para estudar tecido nervoso. O procedimento inteiro, desde a fixação até a observa- ç.'io de um tecido em um microscópio de luz, pode demo- rar de 12 h a 21> dias, dependendo do tamanho do tecido, do fixador e do meio de inclusão utilizados. MICROSCOPIA DE LUZ Por meio do microscópio de luz, preparações coradas são examinadas por iluminação que atravessa o espécime. O microscópio é composto de partes mecânicas e ópticas (Fig. 1.2). O componente óptico consiste em três sistemas de len- tes: condensadora, objetiva e ocular. O condensador concen- tra a luz e projeta urn feixe luminoso sobre o espécime. A L.ãmpada Lente ocular Lente objetiva - Filtro de luz .~.J~.++--Comroles de movimento da platina ft--l==iFHf-+-1-Comroles de ajuste de foco Espelllo Fig. 1.2 Desenho esquemático de um microscópio de luz mostran- do seus componentes principais e o trajeto da luz desde a fonte luminosa até o olho do observador. (Cortesia de Carl Zeiss Co.) 4 HISTOLOGIA BÁSICA objetiva projeta uma imagem numen~1da do objcto cm dire- ção à ocular, que novamente amplia a imagem e a projeta na retina, em uma tela, em um negativo fotográfico ou em um detector (como uma cá mera CCD). Para imagens projetadas na retina, a ampliaçllo total dada pelo microscópio é igual ao aumento da objetiva multiplicado pelo aumento da ocular. Resoluçlo O fator mais critico para o microscópio fornecer uma ima· gem detalhada é seu poder de resoluçlo, que é dl'finido como a menor distância entre duas partículas ou duas li· nhas que permite que elas sejam vistas como dois objetos separados. O poder de resoluçao máximo (também chama· do de resolução ou limite de resolução) do microscóp io de luz é de aproximadamente 0,2 J.Lm; esta resoluçãoper· mite a obtenção de boas imagens aumentadas de 1.000 a l.SOOvezes. Objetos menores que0,2 J.Llii (como por exem- plo a membrana da célula ou um filamento de actina) não podem ser distinguidos com este instrumento. lgualmcn· te, dois objctos, como duas mitocôndrias ou dois lisosso· mos, serão vistos como um só objeto se e les estiverem se· parados por menos de 0,2 J.Lm. O que determina a riqueza d e detalhes da imagem fornecida por um sistema óptico é seu limite resolutivo e nllo seu poder d e aumentar de ta· manho os objetos. A propriedade de aumentar só tem va- lor prático se for acompanhada de poder de resolução. Este depende essencialmente da obje tiva, enquanto a lente ocu- lar apenas aumenta a imagem nela projetada pela objeti- va. Quando se comparam objetivasde ampUaçOes diferen- tes, é possível verificar que as que fornecem aumentos maiores também têm poder de resoluçllo mais elevado. Os limites da microscopia têm s ido alargados pelo uso de vídeo-câmeras de alta sensibilidad e e resolução que permitem a digitaliz.açllo de imascns que podem ser usa- das em computadores para aná lise quantitativa por meio de aplicativos de análise de imasem. Objetos que não são visíveis diretamente pela ocular podem ser visualizados por uma víde~dlmera. Estes sistemas também são úteis para estudar células vivas por períodos longos de tempo, porque usam luz de baixa intensidade e evitam o dano celular que pode resultar de uma iluminação intcns.1 . MICROSCOPIA DE CONTRASTE DE FASE E DE CONTRASTE DIFERENCIAL DE INTERFER~NCIA Alguns sistemas óp ticos permitem a observação de célu- las e cortes não corados. Espécimes biológicos não corados são geralmente transparentes c diHceis de serem observa- dos com detalhes, pois todas as partes do espécime têm quase a mesma densidade óptica. Porém, a microscopia d e contraste de fase usa um sistema de lentes que produz imagens visíveis de objetos quase transparentes (Fig. 1.3). A microscopia de contraste de f~ é baseada no fato de que a luz muda sua veloddade ao atravessar estruturas celulares e extracelulares que tenham índices de rcfração diferentes. Estas mudanças silo usadas pelo sistema de contraste de fase para fazer com que as estruturas apare- çam mais claros ou mais escuras c fazem des te tipo de microscopia uma ferramenta poderosa para observar cé- lulas vivas. Outro ins trumento para Ob$Crvar células ou • ; • A B c Fig.1.3 Células da crista neural foram cultivadas e examlnadM por meio de três sistemas ópticos diferentes. O prepa.rado ru'lo cst.l corado e as mesmas células aparecem em todi!S as fotogritfias - L~ as duas células pigmentadas para ori~ntnr4sc cm cnda imas('m, A: Microscopia de luz convencional. B: Microscopia de contraste de fase. C: Micro5Copia de diferença interfcrendal de contrasteS<.'gW1· do Nomarski. Grande aumento. (Cortesia de S Rogers.) secções de tecidos não corados é a microscopia de contraste diferencial (microscopia de Nomarski), que produz uma imagem aparentemente tridimensional (Fig. 1.3). MICROSCOPIA DE POLARIZAÇÃO Quando raios de luz passam através de um filtro polariza- dor (como um filtro Polaroid), eles saem vibrando em uma só direção. Um segundo filtro colocado com seu eixo prin- cipal perpendicular ao primeiro filtro bloqueará a passa- gem da luz. Se, porém, um tecido que tiver estruturas for- madas por átomos e moléculas com um alto grau de ori- entação (como celulose, colágeno, cristais, microtúbulos e rnicrofilamentos) for colocado entre os dois filtros, a estru- tura molecular repetitiva e orientada modifica o plano de vibração da luz que emerge do primeiro filtro, fazendo com que estas estruturas apareçam luaunosas contra um fun- do escuro após passarem pelo segundo filtro (Fig. 1.4}. A capacidade que estruturas têm de l?irar o plano de vibra- ção da luz polarizada é chamada brrrefringência. Fig.1.4l'víicroscopia de luz polarizada. Um fragmento de mesen- tério de rato foi corado com o método de picro-sirius, que cora fibras de colágeno. O mesentério foi colocado sobre a lâmina e obser"ado por tran>parencia. Sob luz polarizada, as fibras de oolágenoexibem intens.1 birrefringência e aparecem brilhantes ou em amarelo. l\.1édio awnento. HISTOLOGIA E SEUS MÉTODOS DE ESTUDO 5 MICROSCOPIA CONFOCAL A profundidade de foco no microscópio de luz é relativa- mente longa, especialmente quando são usadas objetivas de pequeno aumento. Isto significa que uma grande espes- sura do espécime é vista em foco simultaneamente, cau- sando a superposição da imagem originada de um objeto tridimensional. Uma das caxacterísticas mais importantes do microscópio confocal é o fato de que ele torna possível focalizar um plano de foco muito delgado do espécime. Os princfpios nos quais este microscópio se baseia são os se- guintes: 1) o espécime é iluminado por um feixe de luz muito estreito (no mkroscópio de luz um feixe muito gran- de ilumina o espécime}; 2) a imagem coletada do espéci- me deve passar por um pequeno orifício. A conseqüência deste arranjo é que só a imagem originada do plano foca- lizado alcança o detector, enquanto as imagens de planos anteriores e posteriores são bloqueadas (Fig. 1.5}. A luz proveniente de fora do plano de foco é em grande parte eliminada, a definição do objeto focalizado fica melhor e a localização de componentes do esp('Cirne pode ser feita com muito mais precisão que no microscópio de luz. Por razões práticas o seguinte artanjo é usado na maio- ria dos microscópios confocais (ver Fig. 1.6): 1) a ilumina- ção é provida por uma fonte de lrt;er; 2) como esta fornece um ponto de ilunünação muito pequeno, ele deve ser var- rido sobre o espécime para permitir a observação de uma área maior do espécime; 3} o componente do espécime que é de interesse deve ser marcado com uma molécula fluo- rescente (isto significa que uma secção rotineira não pode ser estudada); 4) a luz usada para formar uma imagem é aquela que é refletida pelo espécime; 5) a luz refletida é capturada por um detector, onde o sinal é ampliado ele- tronicamente para ser visto em um monitor. Como somente um plano focal muito delgado é focali- zado de cada vez (também chamado de secção óptica), é possível reunir os vários planos de um espécime e recons- truí-los em um objeto tridimensional. Para realizar todas Obstáculo com oriffcio Lente Espécime Alguns ptanos locais possfvels "' ' . ' ' Plano focalizado Fig. 1.5 Princípio da microscopia confocal. Luz originada de um plano do corte cru>..a o pequeno oriffcio existente em um obstá- culo e alcança um detector; no entanto, raios originados de ou· lros planos são bloqueados pelo obstáculo. Desta maneira, só um plano mui lo delgado do espécime é analisado de cada vez. 6 KISTOLOCIA BÁSICA Deteccor Fonte de IIJSlN DMoo< de feixe Lente Fig. 1.6 Arranjo usual de um micro6Cópio oonfooü. A ilumina- çao de uma fonte de lllsu atinge o np&ime e é rellelida. Um es- pelho dirige a lu :r. refleti da a um obstáculo que possui um peque- no orifício. A luz proveniente de planos do npéáme que estão à frente ou atrM do plano focalizado é bloqueada pelo obstáculo. O laser varre o espécime para que uma área maior do corte possa ser observada. estas funções, os microscópios confocais dependem de grande capacidade de computação. MICROSCOPIA DE FLUORESC~NCIA Quando certas substâncias s.\o irradiadas por luz de um certo comprimento de onda, elas emitem luz com um com- primento de onda mais longo. Este fenômeno é chamado fluorescência. Na microscopia de fluorescência as secçôes de tecidos são geralmente irradiadas com luz ultravioleta e emitem luz na porção vis(vcl do espectro, fazendo com que as substâncias fluorescentes apareçam brilhantes so- bre um fundo escuro. O microscópio de fluorescência pos- sui uma fonte de luz ultravioleta muito intensa e filtros especiais que selecionam o comprimento de onda dos rai- os luminosos que atingem o espécime e também dos raios que são emitidos
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