2- Fisiologia Reprodutiva da Fêmea

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AULA FISIOLOGIA ANIMAL 02/09/2021 – SISTEMA REPRODUTOR – FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTIVO MACHO E FÊMEA 
UNIPAMPA ZOOTECNIA- 3° SEMESTRE @KAMILLACORNEL 
 
FISIOLOGIA DA FÊMEA
INTRODUÇÃO 
Tanto na reprodução de machos quanto de fêmeas existe 
um eixo formado por três estruturas que são 
extremamente importantes para o controle de todos os 
aspectos produtivos, ou seja, do início da puberdade, seja 
da produção de espermatozoides, seja dos ciclos estrais, 
seja na manutenção da gestação, bem como da 
interferência ou o efeito associado a outros sistemas que 
vão controlar a vida do animal. Então existem referências 
tanto desse eixo como de outros sistemas sobre esse eixo 
(eixo hipotalâmico hipofisário gonadal). 
Enquanto nos machos esse eixo é hipotálamo, hipófise e 
testículos, na fêmea a qual vamos tratar o eixo é 
hipotálamo, hipófise e ovário. 
HIPOTÁLAMO NA REPRODUÇÃO DA FÊMEA (GNRH) 
O hipotálamo dentro da fisiologia da reprodução produz o 
hormônio liberador das gonadotrofinas GnRH, que rege 
toda a atividade gonadotrófica, ou seja, é aquele hormônio 
que através das gonadotrofinas produzidas pela hipófise 
controla a atividade que acontece nos testículos ou nos 
ovários. 
Então o hipotálamo tem uma importância central que é 
captar os estímulos que vem do ambiente externo e 
interno, e através desse hormônio GnRH, ele vai atuar 
sobre a adeno-hipófise fazendo com que ela libere seus 
hormônios FSH e LH. Essas gonadotrofinas vão atuar sobre 
as gônadas fazendo com que as gônadas produzam por sua 
vez seus hormônios que são basicamente: a testosterona 
no macho e o estrogênio e a progesterona na fêmea. 
Esse eixo tem uma certa assincronia no seu 
desenvolvimento. Todos os tecidos orgânicos tem 
diferentes tipos de desenvolvimento e amadurecimento e 
a cada etapa da vida do animal, ele vai tendo essas 
estruturas, que vão adquirindo novas características que 
fazem com que se tornem totalmente funcionais. 
Antes desse período que é o chamado período ótimo para 
o desenvolvimento da estrutura, ela pode ter mais ou 
menos sensível às variações do ambiente. Isso acontece 
com o hipotálamo, pois ele leva um tempo diferente de 
amadurecimento com relação a hipófise e também com as 
gônadas. Antes do hipotálamo estar maduro, ou seja, de 
estar completamente funcional para dar o estímulo a 
reprodução, ele é extremamente sensível a secreção ou a 
inibição que o estrogênio faz sobre a sua célula. Então, já 
se tem alguma produção de estrogênio no ovário 
(principalmente no ovário, mas também é produzido na 
adrenal) antes do completo amadurecimento do 
hipotálamo, então como ele ainda não está totalmente 
maduro, ele é muito sensível até mesmo a pequenas 
concentrações de estrogênio. Isso faz com que ele fique 
bloqueado. Chega um determinado momento em que o 
animal adquire tamanho e peso que permitam esse 
amadurecimento do hipotálamo, e aí então ele perde esse 
bloqueio e passa a produzir GnRH em contrações 
suficientes para que estimule a adeno-hipófise a produzir a 
sua gonadotrofina. Isso vai acontecer tanto em macho 
quanto em fêmeas. 
Nesse momento, o hipotálamo passa a produzir esse GnRH 
em pequenas concentrações, que são liberadas já em 
quantidades suficientes para serem liberados no sistema 
porta hipotalâmico hipofisário, e vai então atuar sobre os 
gonadotrôfos que liberam FSH e LH. 
FSH E LH NA FÊMEA (PUBERDADE) 
Esse FSH e LH vão para a corrente circulatória, nesse caso a 
circulação sistêmica, e vão atuar no caso da fêmea, sobre o 
ovário. Quando esse eixo se estabelece, e o hipotálamo 
perde a sensibilidade exagerada ao estrogênio, a fêmea 
atinge a puberdade. 
A partir desse momento em que o hipotálamo dela está 
maduro, é que a fêmea passa a apresentar ciclos de 
modificação tanto anatômicas quanto comportamentais 
que se repetem ao longo do tempo, e por isso chamamos 
de ciclos estrais. 
Quando esse mecanismo agora maduro, já totalmente 
interligado e interconectado e que pode então atuar como 
um eixo hipotalâmico hipofisário gonadal, passa então a 
controlar o processo reprodutivo. São as alterações que 
acontecem, a partir da liberação desses diversos hormônios 
produzidos por essas três estruturas formadoras do eixo é 
que a reprodução passa a ser controlada. 
DESENVOLVIMENTO REPRODUTIVO DAS FÊMEAS 
➔ O caso das fêmeas, é diferente dos machos que 
produzem espermatozoides a vida toda. 
As fêmeas já nascem com um número específico final de 
ovócitos (que são as células gametogênicas). Dessas células 
gametogênicas que chamamos de oócitos e ovócitos, a 
cada determinado período sobre determinadas condições 
entram no processo de desenvolvimento. Quando eles 
iniciam esse processo de desenvolvimento, 
(especificamente nas espécies que possuem gestação 
 
 
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simples, apenas um feto) apenas um oócito vai dar origem 
a partir da fertilização a esse novo zigoto, embrião. 
Todos os outros que começaram seu processo de 
desenvolvimento junto com ele, entram em um processo 
de atrevia. 
Então de um número x de oócitos (exemplo da terneira que 
nasce com cerca de 3000 a 10.000 oócitos), poderá esse 
animal ter apenas um terneiro durante sua vida toda ou 
então pode ter em torno de 5,6 ou até 8 gestações. Todos 
os outros oócitos entram em um processo de transcrevia, 
ou seja, de morte celular. 
Então esses mecanismos de desenvolvimento do gameta 
masculino e do gameta feminino, são diferentes. Período 
reprodutivo da fêmea só se dará a partir da puberdade, 
até que ela chegue ao seu ápice de maturidade e depois 
ela entra em um processo de declínio, que chamamos de 
senescência reprodutiva, que na mulher conhecemos como 
menopausa, mas que também acontece nas fêmeas de 
outras espécies. 
Para chegar a todo esse desenvolvimento dos oócitos, do 
desenvolvimento dos folículos ovarianos que são aquelas 
estruturas que dão nutrição e sustentação a esse oócito, é 
necessário que seja mantido esse ambiente hormonal 
favorável ao desenvolvimento desses oócitos. Então é 
importante que haja um controle constante desse 
ambiente hormonal através da liberação do GnRH, das 
gonadotrofinas e dos hormônios esteroides produzidos no 
ovário e eles permanecem em sistema de 
retroalimentação, ou seja, há uma inter-relação entre a 
liberação ou inibição desses hormônios pra manter esse 
ambiente favorável ao desenvolvimento, seja do oócito, 
seja do produto da reprodução. 
FEEDBACK DA FÊMEA (RETROALIMENTAÇÃO) 
Esse desenvolvimento citado, vai acontecer através do 
mecanismo de feedback que é um pouco diferente na 
fêmea justamente porque existem essas diferenças em 
relação as características do macho. 
Na fêmea, por causa ou consequência, é um pouco 
diferente já que temos um número limitado de gametas a 
serem liberados a cada ciclo reprodutivo. Para manter o 
ambiente, tanto o gestante quanto o não gestante, 
teremos diferenças em relação aos hormônios que são 
importantes para manter esse ambiente. 
PROCESSO GESTACIONAL E NÃO GESTACIONAL 
Então, quando uma fêmea não está gestante, o hormônio 
importante para manter suas características sexuais 
secundárias, sua atividade ovariana e de amadurecimento 
do oócito é o hormônio estrogênio. 
Quando a fêmea está gestante e precisa manter a 
gestação, que é um ambiente hormonal completamente 
diferente, o hormônio importante para manter essa 
gestação é a progesterona. 
Então são dois ambientes completamente diversos quanto 
ao hormônio que vai manter a atividade principal daquele 
ciclo reprodutivo.Desses dois ambientes, como são dois ambientes 
completamente diferentes um do outro, pois em um 
determinado momento se está preparando os órgãos 
reprodutivos para uma gestação, no outro essa gestação já 
está estabelecida, então a situação da fêmea é muito 
distinta nesses dois momentos, e por isso então a fêmea 
tem dois mecanismos de feedback (positivo e negativo) 
não só um negativo como o macho. 
FASE GESTACIONAL (LUTEAL). FASE NÃO GESTACIONAL (FOLICULAR). 
FASE LUTEAL 
Para entendermos o porquê de existirem dois momentos, 
de certa forma fica mais fácil de entender se pensarmos em 
relação ao tempo de gestação. A gestação da maioria das 
espécies é uma gestação longa, então é necessário manter 
o ambiente constante durante um período muito longo, e 
isso se torna parecido com o que acontece no macho, pois 
se precisar ter concentrações constantes e prolongadas. 
Isso é o que acontece com a progesterona, que é o 
hormônio produzido no corpo lúteo e aparece no ovário 
depois da ruptura desse folículo. É uma estrutura que vai se 
manter por mais tempo produzindo a progesterona que faz 
a inibição do hipotálamo e da hipófise para que essas 
concentrações se mantenham constantes em determinado 
tempo. 
FASE FOLICULAR 
Fora desse período de gestação, quando não há 
necessidade de manter um tempo muito prolongado 
daquele ambiente hormonal, nós vamos observar o 
desenvolvimento do folículo no ovário, e esse folículo é 
 
 
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uma estrutura que permanece por pouco tempo. Essa 
estrutura é bem pequena, dentro dela possui o oócito, e o 
oócito vai se desenvolver quando chega nesse momento, 
de forma bem mais rápida que o período de uma 
gestação. Então, a produção de estrogênio desse folículo 
ovariano, vai fazer com que haja estímulo para que haja 
um aumento súbito de GnRH e de LH, que chamamos de 
pico de GnRH e pico de LH, que por sua vez fazem a ruptura 
do folículo ovariano. 
Então, como é uma fase muito mais rápida e é necessário 
que haja um rompimento para a liberação do oócito, o 
estrogênio produzido pelo folículo faz produzir uma alta 
quantidade liberada de forma muito rápida, que nós 
chamamos de pico, para que então haja consequentemente 
a ruptura (que é a ovulação) desse folículo e então segue-se 
o ciclo estral da fêmea. O ciclo estral se dá origem a partir 
do momento que a fêmea tem estabelecido seu eixo 
hipotalâmico hipofisário gonadal e funcional. 
A partir daqui ela entra em puberdade e já está capaz de 
manter uma gestação. 
É esse ambiente que faz com que haja a produção e 
desenvolvimento dos oócitos, e o desenvolvimento 
daqueles gametas existentes no ovário da fêmea já no seu 
nascimento, e que vão posteriormente ter seu 
desenvolvimento. 
OVOGÊNESE 
A orogênese se atenta ao desenvolvimento do ovócito. O 
processo de formação de gametas na fêmea vai ocorrer nas 
gônadas femininas chamadas de ovários. Vale lembrar que 
os ovários, além da responsabilidade pela produção de 
gametas, são muito importantes na produção de 
hormônios que vão fazer parte de todo o ciclo reprodutivo 
na fêmea. Vamos imaginar que uma vez produzidos os 
gametas nos ovários, eles são capturados pela tuba uterina 
onde espera- se que ocorra a fecundação. Posteriormente 
o embrião é conduzido ao longo dessa tuba até chegar ao 
útero onde iniciará o processo de fecundação embrionária. 
O processo estudado vai se concentrar nessa estrutura 
chamada de ovário: 
 
 
 
 
 
 
PERÍODO EMBRIONÁRIO DA FÊMEA 
Assim como nos testículos há uma presença de 
espermatogonias, no ovário das fêmeas existem as 
ovogônias, células que iniciam o processo da orogênese. 
Essas ovogônias se dividem por DIVISÃO MITÓTICA, 
aumentando a população dessa célula no ovário. No 
entanto temos uma particularidade, bem diferente do que 
acontece na espermatogênese: estas ovogônias vão iniciar 
a divisão meiótica antes mesmo do nascimento da fêmea, 
ou seja, enquanto a fêmea se encontra no ventre 
materno, todas as ovogônias presentes em seu ovário vão 
iniciar a MEIOSE I , passando então a ovócito primário. 
ANTES DO PARTO vai acontecer um outro fenômeno 
interessante: A meiose I nesse ovócito primário vai ser 
paralisada na prófase I até a puberdade (ou seja, as 
fêmeas nascem com os ovários repletos de ovócito 
primários paralisados na prófase I) assim não haverá mais 
ovogônias no ovário, no caso celular com divisões mitóticas 
para aumentar a população ovariana, fazendo com que 
essa fêmea venha a nascer com um número pré-definido 
de possíveis futuros gametas. 
Esses ovócitos primários paralisados na prófase I 
permanecerão com essa paralisação na divisão meiótica 
até a puberdade, quando serão estimulados a reiniciar 
esse processo de divisão. 
NA PUBERDADE 
A partir da puberdade e com a ação dos hormônios 
envolvidos na reprodução, a cada ciclo reprodutivo um 
determinado número de ovócitos são estimulados a dar 
sequência a meiose I. Quando se refere a ciclo reprodutivo, 
se refere a ciclo menstrual na mulher (com duração de 28 
dias) ou ciclo estatal nas fêmeas de mamíferos domésticos 
(por exemplo na vaca com duração de aproximadamente 
21 dias). 
Quando se fala que um determinado número de ovócitos 
primários será estimulado a dar sequência, podemos 
imaginar de uma forma geral, sendo variável de espécie 
para espécie, cerca de 30 ovócitos primários sendo 
estimulados a reiniciar a meiose I por ciclo reprodutivo. 
Significa então, que a cada ciclo um determinado número 
ovócitos primários vão dar sequência a prófase I (onde 
estavam paralisados), passando pela metáfase I, anáfase I, 
telófase I e encerrando a meiose I com o surgimento de 
duas células. 
Porém há uma particularidade se observar que uma célula 
acaba tendo mais citoplasma que a outra, mostrando uma 
divisão desigual de citoplasma, onde a célula que possui 
mais citoplasma permanecerá viável, sendo um ovócito 
secundário. A célula com menor quantidade de citoplasma 
 
 
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irá regredir dentro de um curto prazo, sendo chamada de 
corpúsculo polar. 
Então ao final da meiose I teremos uma célula viável 
chamada ovócito secundário, que vai passar pela meiose 
II, e durante esse ciclo reprodutivo esse ovócito secundário 
inicia a meiose II e mais uma vez paralisa a meiose II na 
fase de metáfase. 
Antes da ovocitação teremos uma segunda paralização: 
ovócito secundário paralisado na metáfase e ocorrerá a 
ovocitação, ou seja, a liberação pelo ovário do gameta 
feminino. 
Pode se observar que não é um óvulo e sim um ovócito 
secundário que será liberado, e ainda um ovócito 
secundário paralisado anteriormente à ovulação, na 
metáfase II. 
A tuba uterina captará este ovócito secundário, que 
transudará por essa tuba. 
QUANDO ESSE OVÓCITO SECUNDÁRIO DARÁ 
SEGUIMENTO A METÁFASE II FINALIZANDO -A? 
somente se houver fecundação! 
Então com a fecundação, haverá um estímulo para a 
finalização da meiose II. 
E SE NÃO HOUVER FECUNDAÇÃO? esse ovócito 
secundário que tem uma vida útil relativamente curta, vai 
transitar pela tuba uterina e logo entrará em processo de 
degeneração, ainda sendo um ovócito secundário na 
metáfase II e aqui irá parar. 
 
Considerando um cenário em que ocorreu ovulação, o 
oócito secundário finalizando a meiose II dará origem a 
duas células na tuba uterina já após a fecundação. 
Na divisão da fecundação novamente se teráuma divisão 
desigual de citoplasma, onde surgirá na meiose II um 
segundo corpúsculo polar ao passo que a célula que 
passou de ovócito secundário a óvulo pela fecundação, 
com o espermatozoide internalizado dará origem a um 
embrião contendo uma célula chamada ovo ou zigoto. 
A cada ciclo reprodutivo cerca de 30 ovócitos primários 
são reestimulados a continuar a meiose I, em algumas 
espécies, um único gameta (ovócito secundário) é liberado 
a cada ciclo. 
ENTÃO O QUE ACONTECE COM OS DEMAIS 
GAMETAS, CÉLULAS QUE REINICIARAM A FASE DE 
OVÓCITO PRIMÁRIO PARALISADAS NA PRÓFASE I? 
Estas células vão iniciar um processo de degeneração. Na 
verdade, entre os cerca de 30 ovócitos primários que 
reiniciaram a meiose I, apenas um deles chegará a fase de 
ovócito secundário, na metáfase II, passando pelo procedo 
de ovocitação, os demais entrarão em processo de 
degeneração no próprio ovário. 
ALÉM DISSO É PRECISO SALIENTAR MAIS ALGUNS 
PONTOS IMPORTANTES: A orogênese se iniciou ainda 
na vida uterina da fêmea, e o processo só finalizou (só 
houve liberação do gameta) após a puberdade. 
➔ Significa então que, pegando um exemplo de uma 
mulher de 40 anos de idade: o ovócito secundário 
liberado em determinados ciclos ficou paralisado 
na fase de prófase I por cerca de 40 anos no ovário 
dessa fêmea. Ele passou para ovócito primário 
ainda na vida intrauterina e só houve o estímulo 
para continuar a meiose I por volta dos 40 anos, 
próximo ao período de ovocitação desse gameta 
específico. 
Esse é um dos fatores que predispõem gametas em fêmeas 
de maior idade a serem susceptíveis a ações diretas do 
ambiente como radiação, temperatura elevada, ação de 
 
 
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substâncias tóxicas que podem levar por exemplo, a uma 
mutação genética, então nesse caso, fêmeas mais velhas 
podem apresentar uma maior predisposição a anomalias 
genéticas nos Seus gametas. 
Ovócito primário passando para secundário: 
 
FOLÍCULO OVARIANO 
É um conjunto de estruturas que darão amparo e apoio 
para o desenvolvimento desse gameta feminino, inclusive 
esses folículos ovarianos são responsáveis pela produção 
de hormônios que vão ser importantes para o 
funcionamento do ciclo reprodutivo. 
Uma vez ovocitado, a tuba uterina vai captar esse ovócito 
secundário, ele transitará ao longo do infundíbulo, ampola 
e ocorrendo fecundação nessa região da ampola, o 
embrião seguirá em caminho ao istmo para chegar ao 
útero. 
Durante o período ainda anterior a puberdade, no 
chamado período peripuberal, uma liberação de 
hormônios produzidos no hipotálamo, na hipófise e nas 
gônadas, ainda não completamente interconectados por 
conta do amadurecimento, mas o folículo ovariano a partir 
da sua estrutura celular começa a produção de estrogênio. 
Esse estrogênio é que vai dar as características sexuais 
secundárias, então o desenvolvimento da fêmea naquele 
período peripuberal que é bastante intenso assim como o 
do macho, ela vai passar também a apresentar 
determinadas características comportamentais e são 
comportamentos associados a atividade sexual como a 
busca pelos machos ou maior atividade de movimentação, 
aumento da frequência de micção, uma maior agitação de 
forma geral. 
Esses sinais são o que chamamos de sinais secundários de 
cio ou sinais secundários da atividade sexual mais ativa. 
Todos esses sinais secundários são produto da liberação do 
estrogênio, mas ainda não consegue ativar o eixo 
hipotalâmico hipofisário no sentido de aumentar suas 
concentrações dos seus próprios hormônios e não acontece 
ainda a ovulação. Então são só sinais comportamentais 
sem o acompanhamento da ruptura desse folículo pois 
não tem ainda concentrações suficientes de LH para fazer 
esse rompimento. 
Na puberdade esse eixo já é completamente estabelecido, 
as concentrações desses hormônios já então em 
quantidades suficientes para ocorrer a ovulação e então se 
estabelece o momento que chamamos de puberdade. 
Conceitualmente dizemos que a puberdade é o momento 
em que a fêmea apresenta sinais comportamentais de cio 
acompanhados de ovulação. Isso é importante pois antes 
da puberdade a fêmea ainda pode manifestar os sinais, só 
que ela ainda não tem ovulação. Sendo assim o marco da 
puberdade é a primeira ovulação da fêmea acompanhada 
desses sinais de cio. 
A partir dessa manifestação com a ovulação, estabelece o 
que chamamos de ciclos estrais. 
CICLOS ESTRAIS 
Os ciclos estrais são modificações que ocorrem de forma 
cíclica, então como o próprio nome diz são modificações 
anatômicas comportamentais que se repetem de forma até 
constante, se pensarmos em animais que não estão 
suscetíveis a variação da luminosidade, e que podem ser 
interrompidos por determinados eventos, melhor dizendo, 
por uma fecundação/ gestação. 
Então ciclos estrais são modificações anatômicas e 
também endócrinas, já que temos muitos hormônios 
atuando na atividade reprodutiva e são modificações 
comportamentais já que em determinados momentos 
desses ciclos estrais ocorre uma maior atividade 
reprodutiva, é um maior comportamento que expressa 
interesse reprodutivo, e entre outros períodos isso não 
ocorre. 
 
 
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Podemos classificar as diferentes espécies de acordo com 
seus ciclos estrais. Essa classificação pode ser quanto ao 
número de ciclos estrais (monoéstricas e poliéstricas), 
sendo as poliéstricas aquelas que possuem vários ciclos 
estrais repetidos, várias fases dessas modificações 
ocorrendo de formas sucessivas. 
Exemplo de poliéstricas são os bovinos, suínos, caprinos, 
ovinos, equinos e felinos. 
Exemplos de monoéstricas são as cadelas (caninos), porém 
aqui temos um ponto importante, pois dentre os caninos se 
tem uma ampla variação de números de ciclos estrais. 
Existem algumas raças como um exemplo a raça Basenji 
que é uma raça japonesa que é monoéstrica estrita, ela tem 
apenas um ciclo estral por ano. E nós tempos também 
nessa classificação outras raças que podem ter de 2 a 4 
ciclos estrais por ano. Então dizemos que os caninos são 
monoéstricos podendo variar de 1 a 4 ciclos estrais. 
Dentre as poliéstricas existe outra classificação, vamos ter 
as espécies que são não estacionais (espécies que 
apresentam vários ciclos estrais durante o ano todo) e as 
estacionais (espécies que apresentam ciclos estrais 
restritos a um determinado período ou estação do ano). 
As estacionais são aquelas que são sensíveis ao 
fotoperiodismo. 
Exemplo de estacionais: ovelhas, éguas. 
Exemplos de não estacionais: bovinos, suínos. 
ESSES CICLOS ESTRAIS TÊM TAMBÉM ALGUMAS 
DIFERENÇAS QUANTO AOS SEUS PERÍODOS DE 
DURAÇÃO. 
Essa variação da duração depende muito dos períodos de 
gestação de cada espécie. Se identifica um ciclo estral 
através daqueles sinais mais expressivos, então 
praticamente todas as espécies com exceção da égua, o 
evento mais importante ou mais expressivo pra 
identificação são as modificações comportamentais que 
acontecem durante o cio. Então o cio é período de maior 
atividade locomotiva, o animal fica ativo, busca seus 
companheiros (busca ativamente o macho para a 
reprodução), tem modificações quanto ao próprio 
desenvolvimento do trato reprodutivo que se reflete 
como edema vulvar, ou seja, o aumento das paredes da 
vulva. 
Algumas espécies tem alguma secreção via vaginal, então é 
possível ver um aparecimento de muco ou secreçõessanguinolentas, se tem maior atividade de micção como já 
especificado, algumas fêmeas como bovino de leite irão 
diminuir a produção de leite, há também uma diminuição 
do apetite pois comem menos durante esse período de cio, 
então são vários aspectos de fácil percepção. 
Então se define como o ciclo estral acontecendo nessas 
espécies como todo aquele período que essas 
modificações cíclicas que ocorrem durante os cios. 
 
 
 
 
 
 
 
O cio da vaca é muito característico pela sua duração em 
torno de 18 horas, então é fácil perceber esses sinais. 
Na égua não é tão simples assim, pois o tem de duração é 
em torno de 4 a 6 dias, então é uma duração muito longa, 
não se teria como sabe dentro de 6 duas quando começou 
efetivamente aquele cio. Então na égua, se define o ciclo 
estral, no dia em que acontece a ovulação, pois esse é o 
evento mais marcante e de maior identificação na égua. 
Então para a fêmea bovina nós temos um início de um 
ciclo quando acontece o cio se estendendo até o próximo 
cio. Para a égua nós temos a ovulação até a próxima 
ovulação. Todas as modificações que acontecem durante 
esses dois períodos caracterizamos como o ciclo estral. 
A ocorrência do cio, de suas modificações cíclicas e 
morfológicas podem ser categorizadas dentro desse 
parâmetro de início e final do ciclo. 
PARA ENTENDER, GERALMENTE TOMAMOS COMO 
REFERÊNCIA O CICLO ESTRAL DA VACA POR SER 
MAIS DELIMITADO E SIMPLES DE ENTENDER 
 
 
 
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CIO/ ESTRO 
Identificamos como dia 0 no ciclo estral da vaca, como 
aquele dia que observamos que ela está em cio. Nesse dia 
0 ela manifesta todos os sinais e principalmente o sinal 
referencial de cio que é: ficar parada e aceitar a monta. 
Então no momento em que estamos observando as vacas 
e que uma delas fica parada tanto pra um touro ou uma 
vaca montar, significa que aquela vaca está em cio, ou na 
forma técnica, em estro do ciclo estral (essa fase da vaca 
dura em torno de 18 horas). 
A vaca só irá aceitar o macho na fase do estro, no momento 
que passa essa fase, ela não irá mais aceitar. 
Ao final do estro que ocorre a ovulação. 
METAESTRO 
Logo após essa fase estro vem a segunda fase do ciclo estral 
que chamamos de Metaestro. É a fase imediatamente 
posterior ao estro, então o animal para de apresentar o 
comportamento de aceitação do macho, e no caso das 
fêmeas bovinas, é durante esse período de metaestro que 
se dá a ovulação (segmento, pois não é sempre que a 
ovulação se dará ao final do estro, mas no metaestro a o 
segmento), e ainda nessa fase ocorre o desenvolvimento 
do corpo lúteo. 
Então nos 4 primeiros dias após o estro está acontecendo 
a ovulação e o desenvolvimento do corpo lúteo no ovário. 
DIESTRO 
Quando o corpo lúteo está completamente desenvolvido, lá 
pelo quinto dia, começa então a terceira fase do ciclo estral 
que é chamado de diestro e que é o período em que o 
corpo lúteo está completamente ativo, produzindo a 
maior quantidade de progesterona de todo o ciclo estral. 
Ao final do diestro, caso a fêmea não tenha ficado gestante, 
esse corpo lúteo vai ser destruído (lisado) e vai regredindo, 
e a presença de novos folículos ovarianos vai fazer com que 
ela inicie uma fase com que nós temos maior produção de 
estrogênio com aumento das características de maior 
movimentação e atividade, até que ela tenha estrogênio 
suficiente para aceitar o macho e reiniciar o seu ciclo 
estral. 
 Por isso se diz que o ciclo é cíclico, onde ocorre o estro, o 
metaestro, o diestro, o protesto e depois temos o estro 
mais uma vez. 
DESENVOLVIMENTO FOLICULAR OVARIANO 
Enquanto acontece esse ciclo estral, ele vai acontecendo 
junto com o desenvolvimento folicular que acontece no 
ovário. Então durante todo o ciclo estral independente da 
estrutura que estiver mais ativa, teremos o 
desenvolvimento das outras também. 
No ovário em meio a ovócitos em desenvolvimento, há 
uma camada chamada de região medular bastante 
vascularizada. Perifericamente logo abaixo da cápsula, 
constituído de tecido conjuntivo, e onde estão os folículos 
ovarianos, é a chamada região cortical do ovário. Os 
folículos ovarianos vão crescer e se desenvolver na região 
cortical. Na cápsula do ovário é onde a ovocitação 
ocorrerá, a tuba uterina deve estar envolvendo a 
superfície ovariana para captar esse gameta feminino 
independente de qual região a ovocitação aconteça. 
➔ É preciso lembrar que antes do nascimento as 
ovogônias já iniciam a meiose I sendo que no 
ovário das fêmeas observamos uma grande 
quantidade de ovócitos primários paralisados na 
prófase I. A partir da puberdade quando se inicia 
os ciclos reprodutivos, alguns ovócitos dessa 
fêmea reiniciarão a meiose I podendo chegar até 
a fase de ovocitação, tudo isso associado a outras 
células e estruturas que irão compor o que 
chamamos de folículos ovarianos. 
Se pudermos analisar o ovário de uma fêmea recém 
nascida a um microscópio, vamos observar uma grande 
quantidade de células apresentando um amplo citoplasma 
com núcleo esférico e núcleo completamente evidente 
que caracterizam os ovócitos primários, esses ovócitos 
primários estão paralisados na prófase I e caracterizam as 
células que estão em estoque no ovário para se 
desenvolverem nos futuros ciclos reprodutivos dessa 
fêmea. 
 
 
 
Associado a esse ovócito primário há também algumas 
células achatadas, bem alongadas que correspondem as 
células foliculares, então o que vamos observar no ovário 
dessas fêmeas é uma grande quantidade de ovócitos 
primários envolvidos por uma camada de células 
foliculares achatadas. 
Esse segundo modelo mostra um ovócito 
primário com um amplo citoplasma, núcleo 
esférico envolvido por uma camada de 
células achatadas caracterizando um folículo 
primordial. A cada ciclo primordial 
reprodutivo um determinado número de folículos 
primordiais são estimulados a crescer, e como sabemos 
 
 
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que esses folículos estão crescendo? basicamente vamos 
observar uma variação da morfologia desse folículo 
primordial. 
Aqui temos um ovócito 
primário, porém aquelas 
células foliculares que 
estavam achatadas, agora 
apresentam-se 
arredondadas, cúbicas. Isso já é o suficiente pra classificar 
que este folículo está em crescimento, mesmo que ainda 
no primeiro estágio, sendo agora um folículo primário. 
Então folículo primário é um folículo que está crescendo e 
apresenta ao redor do ovócito uma camada de células 
foliculares arredondadas. 
Aquelas células que estavam achatadas apresentavam 
baixo metabolismo e agora passam a ser mais ativas. 
Estás células ainda vão ter a capacidade de proliferação. 
Elas vão se organizar para se 
proliferar formando várias 
camadas de células, e aqui 
observamos que o núcleo 
dessas células foliculares, 
nos dão impressão de ver 
grânulos por isso nesse folículo, agora classificado como 
um folículo secundário, onde se observa várias camadas de 
celular foliculares, determinamos como sendo camada 
granulosa. Por isso nesse folículo agora classificado de 
secundário, e a parte onde observamos vários folículos é a 
camada granulosa. Essa classificação de folículos 
secundários se dá com a proliferação das células 
foliculares, aumentando o número de camadas das 
células. Além desse aumento, entre a camada granulosa e o 
ovócito, está sendo produzida uma barreira chamada zona 
pelúcida,que é uma estrutura acelular constituída por 
glicoproteínas sintetizadas tanto pelas células foliculares 
quanto pelo ovócito, então trabalhando em associação, 
ovócitos e células foliculares produzem essa barreira 
lipoproteica denominada zona pelúcida, que será 
importante em várias etapas no processo de fecundação, 
e na proteção inicial do embrião. 
Além do ovócito, dessa barreira lipoproteica (zona 
pelúcida), da camada granulosa, há também o início da 
organização de uma camada de células periféricas 
denominadas células da Teca. 
 
 
Está começando a se organizar perifericamente a este 
folículo a camada da teca. 
Aqui se observa a representação de um 
folículo secundário caracterizado por 
um ovócito, envolvido pela zona 
pelúcida que é a barreira lipoproteica 
ao redor do ovócito. Se observa que ao 
redor da zona pelúcida se tem mais de uma camada de 
células foliculares nessa etapa, e essas células já não estão 
mais achatadas, estão arredondadas. 
E para que serve então a camada granulosa e a camada da 
Teca? as células que constituem essas camadas são células 
esteroidogênicas, ou seja, células que produzem 
hormônios esteroides. Os hormônios produzidos por essas 
células vão em parte começar a se acumular ao meio da 
camada granulosa dando origem a captações nessa região. 
Na próxima etapa se observa que o folículo secundário vai 
crescer ainda mais. 
Agora se tem um folículo com 
a presença de Antro, que são 
cavidades na camada 
granulosa onde há uma 
grande quantidade de 
hormônios esteroides. 
Basicamente temos aqui um 
predomínio de estrógeno e também em menor quantidade, 
progesterona. 
Se observa que esse folículo cresceu uma vez que surgiu o 
Antro, ele passa a ser classificado como folículo terciário, 
que ainda é um folículo em crescimento, e com a formação 
dessas pequenas captações o ovócito foi empurrado para 
um dos polos do folículo. 
Temos aqui o ovócito envolvido pela zona pelúcida, a 
camada granulosa com antro, e perifericamente a Teca. 
Nitidamente observamos uma organização da teca interna 
e teca externa, tendo uma especialização desta teca, dando 
origem a essas duas regiões distintas. 
 
A cor verde clara 
representa a teca 
interna, a verde 
escura a teca 
externa. 
 
 
 
 
 
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O próximo passo será o crescimento do antro, a retenção 
de fluidos do antro aumenta fazendo com que essas 
pequenas vilosidades venham a se fundir formando um 
antro grande. Ao mesmo tempo o folículo cresce ainda 
mais. 
Se observa 
aqui um antro 
bem 
desenvolvido 
repleto de 
fluido. 
 
 
As células da camada granulosa foram empurradas para a 
periferia do antro, e também tem células foliculares ao 
redor da zona pelúcida. Convencionamos chamar essa 
região ao redor da zona pelúcida com células foliculares de 
Corona Radiata, pois lembra uma coroa cheia de raios. O 
pedículo que prende o gameta feminino a parede do 
folículo denominamos de cúmulos oófilos oóforos 
(cumulus oophorus). 
O que vamos observar no ovário então, será esse folículo 
bem desenvolvido. 
Se trata de um folículo pré-
ovulatório que aparece na 
superfície do ovário. Ele está 
aqui cheio de fluido que 
chamamos de líquido folicular 
rico em estrogênio. Esse 
estrogênio junto com essas 
outras substâncias do líquido 
folicular produzido pelas células 
da teca e células granulosas, vai nutrir, produzir o ambiente 
propício para que o gameta por sua vez se desenvolva e vai 
também estimular a atividade reprodutiva. Então o 
estrogênio produzido nesse folículo é o que faz com que 
apareça os sinais comportamentais de estro. 
Esse desenvolvimento de todas as estruturas com a 
coordenação do ciclo do eixo hipotalâmico hipofisário 
gonadal, vai produzir as modificações cíclicas que 
acontecem também nas concentrações hormonais 
predominantes em diversas partes do ciclo estral. 
 
 
 
 
CONCENTRAÇÕES HORMONAIS EM CADA FASE DO 
CICLO ESTRAL 
 
 
 
 
Na linha preta (completamente fechada) são as 
concentrações do FSH ao longo do ciclo estral. De um 
modo geral o LH mantém suas concentrações 
relativamente constantes, aumentando um pouquinho em 
determinada fase e depois segue somente com ondulações 
um tanto constantes para após seguir a repetir seu 
processo. 
O que está acontecendo durante esse período? Temos um 
aumento do estímulo pelo FSH para que haja 
desenvolvimento folicular no ovário. A transição entre o 
folículo secundário pra um folículo terciário é estimulado 
pelo FSH, ele que vai estimular o desenvolvimento celular 
para que elas passem a produzir estrogênio. 
Seguindo o percurso das linhas é possível ver que onde se 
tem um aumento do FSH, tem em sintonia uma secreção 
de estradiol (linha com círculos). À medida que se tem 
folículo sendo estimulado a se desenvolver, se tem 
também um aumento das concentrações de estrogênio. 
Então esses são os dois hormônios que estão aqui em 
maior concentração. 
Essa alta concentração do estrogênio faz um feedback 
positivo sobre o hipotálamo e hipófise, tendo assim a 
ocorrência de um pico de LH (linha continha que passa 
acima do FSH). Esse pico de LH rompe a parede do folículo 
ovariano e aí então acontece a ovulação. Então, caem as 
concentrações de estrogênio, caem as de FSH, mas se tem 
um aumento de LH que se rompe. 
➔ Essas células foliculares, as da teca e as granulosas 
que aparecem no epidídimo, são inundadas por 
sangue e também se modificam para formas as 
células luteais que são as células que formam o 
corpo lúteo. 
Esse corpo lúteo vai passar a produzir progesterona (a 
linha mais grossa em cinza), representa o momento que o 
corpo lúteo está se desenvolvendo, quando passa a 
produzir grandes concentrações de progesterona. A 
progesterona de mantem e enquanto isso se tem um 
feedback negativo sobre o FSH e o LH até que acontece a 
queda de concentrações de progesterona, e o ciclo 
recomeça. 
 
 
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A maior concentração de estrogênio nesse período de 
estro produz as manifestações de atração pelos machos e 
aqueles outros comportamentos, até quando chega ao 
máximo da concentração de estrogênio e ela deixa o 
macho montar (período de estro). 
➔ Depois disso, quando cai as concentrações de 
estrogênio e sobem as de progesterona durante o 
período de metaestro e de diestro acontece a 
essência reprodutiva, quando as fêmeas ficam 
quietas e calmas sem apresentar sinais de estro, e 
não deixam o macho cobrir. 
Todos esses eventos acontecem a nível ovariano para que 
ela possa conceder e depois manter uma gestação. 
ESTRO- a fêmea se deixa montar, urina mais, come menos, 
ao final ela ovula. 
MAESTRO- a fêmea está em ovulação, entra em essência 
reprodutiva 
DIESTRO- desenvolvimento do corpo lúteo, manutenção 
do corpo lúteo com alta progesterona e essência 
reprodutiva 
PROESTRO- aumento das concentrações de estrogênio e 
começa a aumentar a atividade reprodutiva até que a 
fêmea entre em cio novamente. 
COM GESTAÇÃO- No período de diestro, se houver uma 
finalização de que houve gestação, continua as 
concentrações de progesterona se mantendo nesse 
período de gestação. 
SEM GESTAÇÃO - Caso não aconteça essa gestação, não 
há uma sinalização da mãe de que ela ficou gestante, o 
útero dessa fêmea irá liberar prostaglandina F2 alfa, que 
irá destruir o corpo lúteo e aqueles folículos que já 
estavam se desenvolvendono ovário da fêmea, 
encontram agora um ambiente propício para continuarem 
o seu desenvolvimento e reiniciam todo o ciclo estral. 
Se tem duas fases em que as concentrações dos principais 
hormônios esteroides definem o que acontece durante 
esse período (fase estrogênica e fase progesterônica). 
QUESTÃO IMPORTANTE PARA QUE TODOS OS 
MECANISMOS DO CICLO ACONTEÇAM : A alimentação 
(nutrição) possui aspecto totalmente relacionado a 
zootecnia e reprodução. 
Reprodução só se acontece se houver uma boa 
alimentação, só vai ocorrer todo o funcionamento 
eficiente é normal do controle da atividade reprodutiva do 
eixo hipotalâmico hipofisário gonadal se o animal estiver 
em boas condições de nutrição. 
Isso se dá por conta da própria composição dos 
hormônios. Os hormônios que atuam sobre o sistema 
reprodutivo são hormônios proteicos e esteroides, então é 
importante que se tenha proteína, energia e gordura 
também para essa produção. 
➔ Hormônios do GnRH são teca-peptídeos, FSH e LH 
são também hormônios proteicos, hormônios 
esteroides gonadais como o próprio nome diz, são 
esteroides lipídios derivados do colesterol. 
Então se não houver substrato para formação desses 
hormônios não irá ocorrer reprodução. 
Muito se fala que a reprodução é uma função de luxo, 
dentre a hierarquia de todas as necessidades, tudo aquilo 
que o animal vai usar, e estender suas energias para que 
essa função se desenvolva, a reprodução está em último. 
Então por isso a importância de se ter os aspectos 
nutricionais adequados como base, para que o animal 
consiga chegar até esse último ponto da hierarquia das 
necessidades para então ocorrer a reprodução e o animal 
ser capaz de manter. É importante lembrar que a 
alimentação e todos os aspectos precisam estar em 
equilíbrio, pois um animal muito gordo, também terá 
problemas de reprodução ou manter a gestação.