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Fisiologia Juliana Almeida – Medicina UNIRIO Aspectos Gerais do Processamento Tubular – Túbulo Proximal • Uma vez tendo sido formado o filtrado glomerular ele vai entrar no túbulo proximal → está sujeito a modificações na sua composição. o Em função de múltiplos processos que vão acontecer ao longo do túbulo proximal. • Cerca de 65% da reabsorção ocorre nesse segmento do túbulo. • Processos renais básicos envolvidos na formação de urina: filtração, reabsorção, secreção e excreção urinária. • A quantidade de eletrólitos excretados na urina tem relação com o excedente ingerido – de modo a regular a taxa presente na circulação. • O filtrado glomerular é isosmótico ao plasma sanguíneo (os solutos têm concentração muito semelhante). o Ao longo da passagem pelo túbulo renal, os solutos sofrem reabsorção, sendo removidos do lúmen tubular (através das células tubulares) em direção à corrente sanguínea. • O processo de reabsorção dos solutos pode ocorrer por dois caminhos: o Via transcelular – o soluto atravessa a célula (via principal). o Via paracelular – o soluto passa por entre as células – dependendo da região do túbulo, as junções intercelulares não são 100% fundidas. • Célula tubular – membranas. o Luminal: voltada para o lúmen do túbulo. o Basal: voltada para o interstício próximo ao pericapilar. Transporte Ativo de Sódio › Bomba sódio-potássio ATPase – presente nas membranas basal e basolateral da célula. Está continuamente ativa, removendo o sódio de dentro da célula para o fluido extracelular. › [Na+] no interstício favorece a sua movimentação para dentro do capilar tubular. E também favore a movimentação do sódio do filtrado glomerular na direção do interstício renal e, daí, para a corrente sanguínea. › Esse é a base para todos os outros mecanismos de reabsorção de soluto e água que ocorrem no túbulo proximal. Transporte Ativo Secundário de Glicose e Aminoácidos › Por conta da movimentação de sódio para fora da célula (pela bomba Na+/K+), a concentração de sódio intracelular fica baixa. › Isso favorece a movimentação do sódio, por cotransporte com a glicose – para dentro da célula! Transportador da membrana luminal: SGLT2 (1Na+ e 1glicose) e SGLT1 (2Na+ e 1glicose). Carreadores de glicose (GLUT1 e GLUT2) da membrana basal levam a glicose de dentro da célula tubular para o interstício. Do interstício, a glicose consegue atravessar os poros das membranas dos capilares, sem precisar de transportador para ir para a circulação. › De modo semelhante, pela ação de um outro carreador que funciona por cotransporte, o sódio vai para a célula junto com um aminoácido. Já foi descrito a presença de carreadores apenas de aminoácidos, tanto na membrana luminal, quanto na membrana basal da célula tubular. › Assim, a glicose e os aminoácidos conseguem ser reabsorvidas. Por meio de outros mecanismos, eles vão para o líquido intersticial e, de lá, para a corrente sanguínea. >> transporte de H+ → contratransporte – o sódio entra na célula e o H+ sai (ou seja, a secreção desses íons é dependente de forma indireta da bomba sódio-potássio). Reabsorção de Aminoácidos: Fonte: Curi e Procópio, 2009. Reabsorção de Peptídeos › Peptídeos menores eventualmente conseguem ultrapassar a barreira de filtração e aparecem na luz tubular. › As células do túbulo conseguem absorver peptídeos. Existem enzimas na borda da célula que são capazes de digerir esse peptídeos, de modo a liberar aminoácidos. › A partir daí, os carreadores de aminoácidos levam-os para dentro da célula e de lá, outros transportadores vão levá-los para o interstício. › Alguns carreadores podem absorver H+ e acoplar pequenos peptídeos (2-4 aa). Esses peptídeos são degradados e parte dos aminoácidos pode ser utilizado pelo metabolismo dessa própria célula ou podem ser carreados por transportadores da membrana basal para o interstício. Reabsorção de Proteínas Maiores › Eventualmente, algumas proteínas passam pela barreira de filtração como hormônios! › As células do túbulo proximal apresentam as proteínas clatrinas → envolvidas com o processo de endocitose. › Por isso, moléculas maiores, interagem com essas proteínas de membrana. Dá origem a uma vesícula coberta por catrinas. › A vesícula passa pelo interior da célula e se funde ao endossomo, dá origem ao endossomo multivesicular – se funde com lisossomos (degradam a proteína). Há a liberação de aminoácidos a partir dessas ptns e esses aa vão ser transportados ao interstício. >> esses mecanismo garantem que todo aminoácido seja reabsorvido para que haja reaproveitamento deles nos metabolismos das células. Reabsorção de Água › A membrana luminal apresenta poros para a passagem de água – aquaporina 1. Na membrana basal há a aquaporina 1 e a aquaporina 7. › Na medida em que os solutos penetram na célula tubular, a concentração deles no lúmen tende a diminuir e no interior das células a aumentar. › Os canais de aquaporinas permitem o movimento da água por osmose. Do meio menos concentrado para o mais concentrado – do lúmen para o interior celular. › Isso garante que já na altura do túbulo proximal haja uma grande reabsorção de água para a corrente sanguínea novamente. › A água além de seguir por transporte transcelular, pode seguir pelo paracelular. Reabsorção de Cloreto › À medida em que o sódio sai do lúmen para dentro da célula, há um aumento do potencial negativo do lúmen tubular. Isso gera uma força que contribui para reabsorção passiva do íon cloreto. O Cl_ segue na direção da carga positiva – no interior das células. Ele segue o caminho do sódio, atraído por sua carga. › O movimento de água para dentro da célula tubular, deixa o gradiente de concentração de cloreto no lúmen maior. Isso também contribui para a sua reabsorção passiva! › Ou seja, o gradiente eletroquímico contribui para determinar a reabsorção passiva do cloreto. Reabsorção de Ureia › A reabsorção de sódio, que leva à absorção de água, faz com que aumente a concentração de ureia no lúmen. Isso faz com que, através de um transporte passivo, a ureia vá para o meio de menor gradiente – o meio intracelular – sendo reabsorvida. › A ureia é transitoriamente absorvida! Reabsorção de Cálcio › Carreadores envolvidos o transporte de cálcio – membrana luminal: Canais de cálcio (EcaC) – faz parte do epitélio tubular. Possibilitam a reabsorção do Ca2+. › Da célula tubular para o intestício – membrana basal: Transporte ativo – bomba de cálcio. Transporte passivo – permitem reabsorver o cálcio em contratransporte com o sódio (sai cálcio entra sódio). › Os íons cálcio e magnésio também podem ser reabsorvidos pela via paracelular, por eletrodifusão e por arraste (junto com a água). Reabsorção de Fosfato › Membrana luminal da célula – há transportadores que reabsorvem o fosfato. › O fosfato pode ser transportado em combinação com o sódio (cotransporte). › Esses transportadores são ativados pela vitamina D e inibidos pelo paratormônio. Não só regulam os canais, mas contribuem para o aumento ou diminuição da sua expressão (e, consequentemente, do seu número na membrana). › Ainda não foi identificado o carreador que leva o fosfato de dentro da célula tubular para o interstício. Reguladores Hormonais – Túbulo Proximal • Angiotensina II o Aumenta a reabsorção de sódio e cloreto. o Aumenta a reabsorção de água (como consequência). o Aumenta a secreção (eliminação) de H+. • Paratormônio (PTH) o Diminui a reabsorção natutal de fosfato. o Aumenta a reabsorção de cálcio (conserva cálcio no sangue).
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