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POTENCIAL DE REPOUSO E AÇÃO Os potenciais de ação (PA), consistem em uma inversão rápida de carga elétrica entre o interior e o exterior da membrana neuronal. Quando em repouso, o interior da membrana é negativo em relação ao meio externo. O potencial de ação é uma inversão rápida dessa situação: o meio interno da membrana torna-se carregado positivamente comparando-se com o exterior. Os potenciais de ação, em geral, são iniciados no segmento inicial do axônio. Os PA gerados por uma região da membrana são similares em comprimento e duração, e não reduzem à medida que são propagados pelo axônio. A frequência e o padrão do PA constituem o código utilizado pelos neurônios para transferir informação, assim o PA é a base da capacidade de transportar sinais das células nervosas. POTENCIAL DE REPOUSO É a voltagem (potencial elétrico) de uma célula na ausência de estímulo (repouso), sendo uma diferença de potencial. Esse potencial é determinado pela contribuição combinada de o qual permeável essa célula é para cada íon. É determinado pelo gradiente de concentração x permeabilidade da membrana de cada íon. Se a membrana não é permeável a um íon, ele sai da equação. O potencial de membrana em repouso das células vivas é determinado primeiramente pelo gradiente de concentração do K+, Na+ e Cl-. Em repouso, a membrana celular de um neurônio é levemente permeável ao Na+, o sódio entra na célula, a favor do seu gradiente eletroquímico. A adição do Na+ positivamente carregado ao líquido intracelular despolariza a membrana e gera um sinal elétrico. Normalmente o potencial de repouso é -70mV, sendo que quando acontece algum tipo de estímulo, ocorre a despolarização com a abertura de canais que faz com que a voltagem suba, como por exemplo, abertura de canais de sódio que faz com que a célula fique mais positiva. No entanto, o movimento dos íons também pode hiperpolarizar a célula, se a membrana celular subitamente se tornar mais permeável ao K+, sua carga positiva é perdida de dentro da célula e esta se torna mais negativa causando a hiperpolarização, mas a célula também pode hiperpolarizar, se Cl- entrar a partir do líquido extracelular. O corpo do neurônio não consegue gerar potencial de ação, pois não apresenta canais de sódio/potássio. Nele só é gerado PEPS que vai percorrendo o corpo e quando chega no começo do axônio, já apresenta vários canais e se o PEPS chegar suficientemente forte no axônio, os canais de sódio abrem em uma onda forte. Os canais de Na+/K+ presentes nos axônios são ambos ativados pela despolarização celular. O canal de Na+ se abre rapidamente, mas o canais de K+ se abrem lentamente, tendo então um resultado de fluxo inicial de Na+, seguido por fluxo de K+. O que acontece se abrir canais de Na+ no corpo celular? Ele vai entrar, tendo despolarização. Não se gera potencial de ação no corpo do neurônio. O que vai acontecer se fechar canais de K+ no corpo celular: depolariza, pois está trancando carga positiva dentro dela O que vai acontecer se abrir canais de Cl- no corpo celular: tem mais Cl fora da célula, então ele entra na célula, e como ele tem carga negativa, a célula vai hiperpolarizar. O que vai acontecer se fechar canais de Na+ no corpo celular: Sódio deixa de entrar, e a célula fica mais negativa, hiperpolarizante. O que vai acontecer numa condição de hipercalemia: muito potássio no sangue. Normalmente, potássio fica saindo da célula por causa do gradiente químico, se aumenta o potássio fora, reduz o gradiente químico, deixando de sair tanto potássio, acumulando dentro da célula ficando menos negativa. Obs: o corpo do neurônio não sofre potencial de ação, ele apenas despolariza, repolariza e hiperpolariza. Só tem potencial de ação se for uma região da célula que tenha canal de sódio dependente de voltagem. O PA é o mecanismo básico para a transmissão nervosa, para a contração muscular e a secreção glandular. O potencial de ação resulta de alterações sucessivas, rápidas e transitórias na condutância da membrana plasmática aos íons sódio e potássio. O neurônio é a única célula que tem a capacidade de inverter as cargas elétricas (despolarizar) rápido e intenso o suficiente para gerar um potencial de ação. O PA é caracterizado por ser uma resposta “tudo-ou-nada”, ou seja, não é quanto mais estimulado maior a resposta, mas para gerar uma resposta é necessário um valor mínimo (limiar) e então gera uma resposta que altera o potencial de – 70 para +40 mV. FASE 1 – REPOUSO Como dito antes, a membrana polarizada tem canais de potássio aberto que permitem o vazamento do íon para o meio extracelular, permitindo o balanço de cargas, juntamente a bomba Na+/K+, que coloca K+ para dentro da célula. Aqui, a condutância ao K+ é maior do que a condutância ao Na+. FASE 2 – DESPOLARIZAÇÃO Quando estimulada, a célula abre os canais de sódio dependentes de voltagem, levando a um influxo de Na+. Se o estímulo for suficiente, ou seja, se a mudança de potencial de membrana for de -65 a -40 mV há uma rápida abertura desses canais. São características destes canais: 1. Eles têm pouco atraso ao abrir (ativação rápida). 2. Eles ficam abertos por cerca de 1 ms e, então, fecham-se (são inativados). 3. Eles não podem ser abertos novamente mediante despolarização até que o potencial de membrana retorne para um valor negativo próximo ao limiar. É importante dizer que apenas um canal não determina um potencial de ação. A membrana do axônio pode conter milhares de canais de Na+ dependentes de voltagem por micrômetro quadrado (mm2), e a ação de todos esses canais é necessária para gerar o PA. FASE 3 – REPOLARIZAÇÃO Além do fechamento dos canais de Na+ dependentes de voltagem, canais de K+ dependente de voltagem contribuem para a repolarização da membrana. Esses canais detectam uma alteração no campo elétrico da membrana, devido a um aumento transitório na gk, eles se abrem, levando ao fluxo de K+, o que acelera a restauração do potencial de membrana negativo após o pico. A diferença para os canais de Na+, é que os de K+ não se abrem imediatamente após a despolarização: é necessário cerca de 1 ms para sua abertura. FASE 4 – HIPERPOLARIZAÇÃO Após a despolarização, os canais de potássio dependentes de voltagem que estão abertos aumentam ainda mais a permeabilidade ao potássio em relação ao que era quando a membrana estava em repouso e mais potássio continua saindo da célula, deixando o potencial mais negativo que o repouso. POTENCIAL GRADUADO São sinais de força variável que percorrem distâncias curtas e perdem força à medida que percorrem à célula. Eles são utilizados para a comunicação por distâncias curtas. Se um potencial graduado despolarizante é forte o suficiente quando atinge a região integradora de um neurônio, ela inicia um potencial de ação. Eles nos neurônios, são despolarizações ou hiperpolarizações que ocorrem nos dendritos e no corpo celular, ou menos frequentemente, perto dos terminais axonais. Eles ocorrem quando sinais químicos de outros neurônios abrem canais iônicos dependentes de ligante, permitindo que os íons entrem ou saiam do neurônio. Os potenciais graduados também podem ocorrer quando um canal aberto se fecha, diminuindo o movimento de íons através da membrana celular. Os potenciais graduados que são fortes o suficiente finalmente atingem a região do neurônio conhecida como zona de gatilho. Nos neurônios eferentes e interneurônios, a zona de gatilho é o cone de implantação e a porção inicial do axônio, uma região chamada de segmento inicial. Já nos neurônios sensoriais, a zona de gatilho localiza-se imediatamente adjacente ao receptor, ondeos dendritos encontram o axônio. Se os potenciais graduados que chegam à zona de gatilho despolarizarem a membrana até o limiar, os canais de Na+ dependentes de voltagem abrem-se, e o potencial de ação é iniciado. Se a despolarização não atinge o limiar, o potencial graduado simplesmente desaparece à medida que se move pelo axônio. Como a despolarização torna mais provável que o neurônio dispare um potencial de ação, os potenciais graduados despolarizantes são considerados excitatórios. Um potencial graduado hiperpolarizante move o potencial de membrana para mais longe do valor limiar, tornando menos provável que o neurônio dispare um potencial de ação. Como resultado, potenciais graduados hiperpolarizantes são considerados inibidores. POTENCIAL DE AÇÃO São sinais elétricos que possuem força uniforme e atravessam a zona de gatilho de um neurônio até a porção final do seu axônio. Nos potenciais de ação, os canais iônicos dependentes de voltagem presentes na membrana axonal se abrem sucessivamente enquanto a corrente elétrica viaja pelo axônio. Como consequência, a entrada adicional de Na+ na célula reforça a despolarização, e é por isso que, diferentemente do potencial graduado, o potencial de ação não perde força ao se distanciar do seu ponto de origem. Os potenciais de ação são, muitas vezes, chamados de fenômeno tudo ou nada, pois ou ocorrem como despolarização máxima (se o estímulo atinge o limiar) ou não ocorrem (se o estímulo está abaixo do limiar). A força do potencial graduado que inicia um potencial de ação não influencia a amplitude do potencial de ação. Em um potencial de ação, uma onda de energia elétrica se move ao longo do axônio. Em vez de perder força com o aumento da distância, os potenciais de ação são reabastecidos ao longo do caminho, de modo que eles consigam manter uma amplitude constante. Conforme o potencial de ação passa de uma parte do axônio para a próxima, o estado energético da membrana é refletido no potencial de membrana de cada região. A condução dos potenciais de ação ao longo do axônio é mais rápida em fibras nervosas que possuem membranas altamente resistentes, assim minimizando o vazamento do fluxo corrente para fora da célula. O axônio não mielinizado possui uma baixa resistência ao vazamento de corrente, uma vez que toda a membrana do axônio está em contato com o líquido extracelular e contém canais iônicos pelos quais a corrente pode vazar. Em contrapartida, os axônios mielinizados limitam a quantidade de membrana em contato com o líquido extracelular. Nesses axônios, pequenas porções da membrana exposta – os nódulos de Ranvier – alternam-se com segmentos mais longos envoltos por múltiplas camadas de membrana (bainha de mielina). A bainha de mielina cria uma barreira de alta resistência que impede o fluxo de íons para fora do citoplasma. As membranas de mielina são análogas às capas de plástico que envolvem os fios elétricos, uma vez que elas aumentam a espessura efetiva da membrana do axônio em até 100 vezes. Quando um potencial de ação viaja ao longo do axônio da zona de gatilho até o terminal axonal, ele passa alternando entre os axônios mielinizados e os nódulos de Ranvier. O processo de condução é similar ao descrito anteriormente para o axônio não mielinizado, exceto que ele ocorre apenas nos nódulos dos axônios mielinizados. Cada nó possui uma grande concentração de canais de Na+ dependentes de voltagem, que se abrem com a despolarização e permitem a entrada de sódio no axônio. Os íons de sódio que entram em um nódulo reforçam a despolarização e restabelecem a amplitude do potencial de ação quando ele passa de nódulo em nódulo. O salto visível do potencial de ação que ocorre quando ele passa de um nódulo para o outro é chamado de condução saltatória, proveniente da palavra em Latim saltare, que significa “pular”. Entretanto, em neurônios mielinizados, apenas os nódulos necessitam de canais de Na+, devido às propriedades isolantes da bainha de mielina. Assim, quando o potencial de ação passa pelos segmentos mielinizados, a sua condução não é retardada pela abertura de canais.
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