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PROPRIOCEPÇÃO Os receptores envolvidos na propriocepção são os fuso musculares que detectam o grau de estiramento muscular, sendo ele um receptor que se encontra no meio das fibras musculares, sendo das fibras extra fusais e existem também as intra fusaisque estão dentro do fuso e enrolando essas fibras existem axônios chamados de 1A que irão trazer a informação de propriocepção, entrando na medula espinal, sendo a informação exata, o estiramento muscular. A musculatura somática é inervada pelos neurônios motores somáticos do corno ventral da medula espinhal e também são chamadas de neurônio motores inferiores. Neurônios Motores Alfa: São diretamente responsáveis pela geração de força pelo músculo. Um neurônio motor alfa e todas as fibras musculares que ele inerva coletivamente compõem o componente elementar do controle motor, o que Sherrington chamou de unidade motora e a contração muscular resulta das ações individuais e combinadas de unidades motoras. A coleção de neurônios motores alfa que inerva um determinado músculo é chamada de conjunto de neurônios motores. O sistema nervoso usa vários mecanismos para controlar a força da contração muscular de uma forma gradual e precisa. A primeira forma de controle da contração muscular de pelo SNC é variando a taxa de disparo dos neurônios motores. O neurônio motor alfa comunica-se com a fibra muscular, liberando Ach na junção neuromuscular, ocorrendo a sinapse entre o nervo e o músculo esquelético. Devido à grande eficiência da transmissão neuromuscular, a ACh liberada em resposta a um potencial de ação pré- sináptico causa um potencial excitatório pós- sináptico (PEPS) na fibra muscular (também chamado de potencial da placa motora) que é intenso o suficiente para desencadear um potencial de ação pós-sináptico. A frequência de disparos das unidades motoras é, assim, uma maneira importante pela qual o SNC gradua as contrações musculares. A segunda maneira pela qual o SNC gradua a contração muscular é recrutando unidades motoras sinnérgicas adicionais. A tensão extra provida pelo recrutamento de uma unidade motora ativa depende de quantas fibras musculares há nessa unidade. Em geral, os músculos com uma maior quantidade de pequenas unidades motoras podem ser mais finamente controladas pelo SNC. Esse recrutamento de unidades motoras explica por que é possível ter uma controle mais fino quando os músculos estão submetidos a uma carga leve do que quando estão sob uma carga mais pesada. Aferências para os Neurônios Motores Alfa: Esses neurônios ativam os músculos esqueléticos, sendo que esses são controlados por sinapses no corno ventral, existem apenas três fontes principais de entrada para um neurônio motor alfa. A primeira são células ganglionares da raiz dorsal com axônios provenientes de um dispositivo sensorial especializado no interior do músculo conhecido como fuso muscular. A segunda provém de neurônios motores superiores localizados no córtex cerebral motor e no tronco encefálico. A terceira e maior delas deriva de interneurônios da medula espinhal. Propriocepção dos Fusos Musculares: Um fuso muscular, também chamado de receptor de estiramento, é constituído por vários tipos de fibras musculares esqueléticas especializadas contidas em uma cápsula fibrosa, O terço médio da cápsula é alargado, dando à estrutura a forma que lhe dá o nome. Nessa região central, os axônios sensoriais do grupo Ia enrolam-se nas fibras musculares do fuso. Os fusos e os axônios Ia a eles associados, especializados em detectar alterações do comprimento (estiramento) muscular, são exemplos de proprioceptores. Esses receptores são um componente do sistema somatossensorial especializado na “sensação corporal”, ou propriocepção* (palavra derivada do latim proprius [próprio, de si mesmo + (re)cepção]), que informa como o nosso corpo se posiciona e se move no espaço. Lembrando que, os axônios do grupo I são os axônios mais grossos e mielinizados do corpo, o que significa uma condução dos potenciais de ação muito rápida. Nesse grupo, os axônios Ia são os maiores e mais rápidos. Os axônios Ia penetram na medula espinhal através das raízes dorsais, ramificam- se várias vezes e formam sinapses excitatórias sobre os interneurônios e os neurônios motores alfa dos cornos ventrais. As aferências Ia são também muito poderosas. Reflaxo Patelar: Quando um peso é colocado no músculo, e o músculo começa a se alongar, o fuso muscular é estirado. O estiramento da região central do fuso leva a uma despolarização dos terminais do axônio Ia, pois canais iônicos mecanossensíveis se abrem. O aumento resultante da descarga de potenciais de ação dos axônios Ia despolariza sinapticamente os neurônios motores alfa, que respondem com um aumento de suas frequências de potenciais de ação. Isso faz o músculo se contrair e, portanto, encurtar. O reflexo patelar é um exemplo de reflexo de estiramento. Quando seu médico bate no tendão abaixo do seu joelho, o tendão estende muito rapidamente. Por reflexo, o músculo do quadríceps da coxa contrai e faz a sua perna estender. O reflexo patelar testa a integridade dos nervos e dos músculos desse arco reflexo. Os reflexos de estiramento podem também ser induzidos por estiramento dos músculos do braço, do tornozelo e da mandíbula. Neurônios Motores Gama: O fuso muscular contém fibras musculares esqueléticas modificadas dentro de sua cápsula fibrosa. Essas fibras musculares são chamadas de fibras intrafusais para as distinguir das fibras estrafusais, mais numerosas que estão fora do fuso e formam a massa muscular. Apenas as fibras extrafusais são inervadas pelo neurônios motores alfa, já a intrafusais recebem invervação no neurônio motor gama. Imagine uma contração muscular comandada por um neurônio motor superior. Os neurônios motores alfa respondem, as fibras extrafusais contraem-se e o músculo encurta. A resposta dos fusos musculares é mostrada na. Se eles afrouxassem, os axônios Ia silenciariam, e o fuso ficaria “fora do ar”, não mais fornecendo informações sobre o comprimento do músculo. No entanto, isso não acontece, porque os neurônios motores gama também são ativados. Esses neurônios gama inervam as fibras musculares intrafusais nas duas extremidades do fuso muscular. Sua ativação causa a contração dos dois polos do fuso muscular, tracionando, portanto, a região central não contrátil e mantendo os axônios Ia ativos. Observe que a ativação dos neurônios motores alfa e gama tem efeitos opostos sobre a saída Ia. A ativação alfa, por si só, diminui a atividade Ia, ao passo que a ativação gama a aumenta. Alterando- se a atividade dos neurônios motores gama, modifica-se o ponto estabelecido da alça de retroalimentação miotática. Esse circuito, neurônio motor gama → fibra muscular intrafusal → axônio aferente Ia → neurônio motor alfa → fibras musculares extrafusais, pode ser chamado de alça gama. Durante a maioria dos movimentos normais, os neurônios motores alfa e gama são ativados simultaneamente pelos comandos descendentes provenientes do encéfalo. Propriocepção dos Órgãos Tendinosos de Golgi: Os fusos musculares não são a única fonte de aferências proprioceptivas originadas dos músculos. Outro sensor do músculo esquelético é o órgão tendinoso de Golgi, que funciona como um medidor de tensão muito sensível. Ou seja, ele monitora a tensão muscular ou a força de contração. Os órgãos tendinosos de Golgi têm cerca de 1 mm de comprimento e 0,1 mm de largura. Eles estão localizados na junção do músculo com o tendão e são inervados por axônios sensoriais do grupo Ib, os quais são ligeiramente mais finos que os axônios Ia que inervam os fusos musculares. Dentro do órgão tendinoso de Golgi, os ramos finos dos axônios Ib entrelaçam-se entre as fibrilas enroladas de colágeno. Quandoo músculo se contrai, a tensão sobre as fibrilas de colágeno aumenta. À medida que as fibrilas se estiram e espremem os axônios Ib, seus canais iônicos mecanossensíveis são ativados, e os potenciais de ação podem ser acionados. É importante observar que, enquanto os fusos estão dispostos em paralelo com as fibras musculares, os órgãos tendinosos de Golgi estão dispostos em série. Essa diferença na disposição anatômica permite definir que informações esses dois sensores fornecem à medula espinhal: a atividade Ia proveniente do fuso codifica a informação do comprimento muscular, ao passo que a atividade Ib do órgão tendinoso de Golgi codifica a informação da tensão muscular. Os axônios Ib entram na medula espinhal, ramificam-se repetidamente e fazem sinapse em interneurônios especiais, chamados de interneurônios inibitórios Ib, no corno ventral. Os interneurônios Ib também recebem conexões Ib, no corno ventral. Os interneurônios Ib também recebem conexões de outros receptores sensoriais e de vias descendentes. Alguns dos interneurônios Ib formam conexões inibitórias com os neurônios motores alfa que inervam o mesmo músculo. Esta é a base para outro reflexo espinhal. Em circunstâncias extremas, este arco reflexo Ib pode proteger o músculo de ser sobrecarregado. No entanto, sua função normal é a de regular a tensão muscular dentro de uma faixa ideal. À medida que a tensão muscular aumenta, a inibição do neurônio motor alfa diminui a contração muscular; à medida que a tensão do músculo diminui, a inibição do neurônio motor alfa diminui, e a contração muscular aumenta. Acredita-se que esse tipo de retroalimentação proprioceptiva seja particularmente importante para a execução de atos motores finos, como a manipulação de objetos frágeis, que requer uma preensão estável, porém não muito forte. VIA DE PROPRIOCEPÇÃO CONSCIENTE Os receptores de tato são os corpúsculos de Meissner e as ramificações dos axônios em torno dos folículos pilosos. Já os receptores responsáveis pela propriocepção consciente são os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos. E os receptores para sensibilidade vibratória são os corpúsculos de Vater Paccini. Os neurônios I localizam-se nos gânglios espinhais e os prolongamentos periféricos ligam- se ao receptor, enquanto o central penetra na medula pela divisão medial da raiz posterior e dividem-se em ramos descendente curto e ascendente longo ambos situados nos fascículo grácil e fascículo cuneiforme, que terminam fazendo sinapses (ramo ascendentes) no bulbocom os neurônios II. Os neurônios II localizam-se nos núcleos grácil e cuneiforme do bulbo. Os axônios mergulham ventralmente e formam as fibras arqueadas internas, que cruzam o plano mediano e formam o lemnisco medial que termina no tálamo fazendo sinapses com os neurônios III. Os neurônios III por sua vez estão situados no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo que migram à área somestésica do córtex passando pela cápsula interna e coroa radiada. O tato epicrítico e a propriocepção consciente permitem ao indivíduo a discriminação de dois pontos e reconhecimento da forma e tamanho dos objetos colocados na mão. Os impulsos que seguem por essa via se tornam conscientes exclusivamente em nível cortical.
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