FORMAÇÃO RETICULAR

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FORMAÇÃO RETICULAR 
 
Formação reticular é uma agregação mais ou 
menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos 
diferentes, separados por uma rede de fibras 
nervosas que ocupa a parte central do tronco 
encefálico. Ela não é nem substância cinzenta e 
nem branca, sendo de certa forma, intermédia 
entre elas. Ela está distribuída por todo o tronco 
encefálico, existindo uma porção que invade a 
medula e outra que invade o diencéfalo. Preenche 
todo o espaço que não é preenchido pelos 
tractos, fascículos e núcleos de estrutura mais 
compacta. 
 
Pesquisas sobre a citoarquitetura mostraram que 
a formação reticular não tem estrutura 
homogênea, podendo-se delimitar grupos mais ou 
menos bem definidos de neurônios que 
constituem, os núcleos da formação reticular. 
Entre eles, temos: 
 
• Núcleos da Rafe: conjunto de oito núcleos, 
sendo o mais importante o nucleus raphe 
magnus, que se dispõe ao longo da linha 
mediana (rafe mediana) em toda extensão do 
tronco encefálico. Contêm neurônios ricos 
em serotonina. 
 
• Locus ceruleus: situado abaixo da área de 
mesmo nome no assoalho do IV ventrículo, 
este núcleo apresenta células ricas 
em noradrenalina. 
 
• Substância Cinzenta Periaquedutal: circunda o 
arqueduto cerebral, embora tenha uma 
estrutura bastante compacta, essa região é 
considerada um núcleo da formação reticular, 
importante na regulação da dor. 
 
• Área Tegmentar Ventral: situada na parte 
ventral do tegmento do mesencéfalo, 
medialmente à substância negra, contém 
neurônios ricos em dopamina. 
 
 
Pode também ser divida em uma zona 
magnocelular, de células grandes que ocupam 2/3 
mediais, e uma zona parvocelular, de células 
pequenas que ocupam o terço lateral. A primeira 
zona dá origem às vias ascendentes e 
descendentes longas e pode ser considerada a 
zona efetuadora da formação reticular. 
 
 
CONEXÕES 
A Formação Reticular possui conexões amplas e 
variadas, além de receber impulsos que entram 
pelos nervos cranianos, ela mantém relações nos 
dois sentidos com o cérebro, o cerebelo e a 
medula. 
 
• Conexões com o cérebro: a formação 
reticular projeta fibras para todo o córtex, 
por via talâmica e extratalâmica. Projeta-se 
também para outras áreas do diencéfalo e 
por outro lado, várias áreas do córtex 
cerebral, do hipotálamo e do sistema límbico 
enviam fibras descendentes à formação 
reticular. 
 
• Conexões com o cerebelo: existem conexões 
nos dois sentidos entre o cerebelo e a 
formação reticular. 
 
• Conexões com a medula: são ligadas 
pelas fibras rafa-espinhais e as fibras que 
constituem o importante trato retículo-
espinhal. Por outro lado, a formação reticular 
recebe informações provenientes da medula 
através das fibras espino-reticulares. 
 
• Conexões com os núcleos dos nervos 
cranianos: os impulsos nervosos que entram 
pelos nervos cranianos sensitivos ganham a 
formação reticular através das fibras que a 
ela se dirigem a partir de seus núcleos. 
 
 
FUNÇÕES DA FORMAÇÃO RETICULAR 
A Formação Reticular influencia quase todos os 
setores do sistema nervoso central, o que é 
coerente com o grande número de funções que 
lhe tem sido atribuídos. 
 
• Controle da atividade elétrica cortical. Sono e 
Vigília. 
• Controle eferente da sensibilidade. 
• Controle da motricidade somática. 
• Controle do sistema nervoso autônomo. 
• Controle neuroendócrino. 
• Integração de reflexos. Centro respiratório e 
vasomotor. 
 
 
 
 
 
 
 
CONTROLE DA ATIVIDADE ELÉTRICA E CORTICAL - 
SONO E VIGÍLIA 
A atividade elétrica do córtex cerebral, de que 
dependem os vários níveis de consciência, é 
regulada basicamente pela formação reticular do 
tronco encefálico, sendo que ela é capaz de ativar 
o córtex cerebral, a partir do que se criou o 
conceito de sistema ativador reticular 
ascendente (SARA), importante na regulação do 
sono e da vigília. 
 
1. O Sistema Ativador Reticular Ascendente 
(SARA) 
Sabe-se que o córtex cerebral tem uma atividade 
elétrica espontânea, que pode ser detectada 
colocando-se eletrodos em sua superfície 
(eletrocorticograma) ou no próprio crânio 
(eletroencefalograma). Os traçados elétricos que 
se obtêm de um indivíduo dormindo são muito 
diferentes de um indivíduo acordado. 
 
Foi observado que um cérebro isolado tem 
somente um traço de sono (dorme sempre) 
enquanto um encéfalo isolado mantém o ritmo 
diário normal de sono e vigília, ou seja, dorme e 
acorde. O ritmo normal de sono e vigília depende 
de mecanismos localizados no tronco encefálico. 
Conclui-se que na formação reticular existe um 
sistema de fibras ascendentes que se projetam no 
córtex cerebral e sobre ele têm uma ação 
ativadora, surgindo assim o SARA. 
 
 
 
 
Sabe-se também que, além de seguirem vias 
específicas, os impulsos sensoriais que chegam ao 
sistema nervoso central pelos nervos espinhais e 
cranianos passa também à formação reticular e 
ativam o SRA. Isso se faz não somente através de 
ramos colaterais, que se destacam das vias 
específicas, mas principalmente através de fibras 
espino-reticulares ou das conexões dos núcleos 
dos nervos cranianos com a formação reticular. 
 
 
 
 
Ou seja, os impulsos nervosos sensoriais ganham 
o córtex, sejam através de vias relacionados com 
modalidades específicas de sensação ou seja 
através do SARA, em que esses impulsos perdem 
sua especificidade e se tornam apenas ativadores 
corticais. Entende-se porque os indivíduos 
acordam quando submetidos a fortes estpimulos 
sensoriais como por exemplo, um ruído muito 
alto. 
 
Isso se deve não à chegada de impulsos nervosos 
na área auditiva no córtex, mas à ativação de 
todo o córtex pelo SARA, o qual, por sua vez é 
ativado por fibras da própria via auditiva. Assim 
se forem lesadas essas vias depois de seu trajeto 
pela formação reticular, embora não cheguem 
impulsos na área auditiva do córtex, o indivíduo 
acorda com o ruído (acorda mas não ouve). Por 
outro lado, se forem mantidas intactas as vias 
auditivas e lesadas mais crianialmente a formação 
reticular, o indivíduo dorme mesmo quando 
submetido a fortes ruídos, apesar de chegarem 
impulsos auditivos na área de seu córtex. 
 
 
 
 
 
 
Sabe-se hoje que o SARA é constituído de fibras 
noradrenérgicas do locus ceruleus, 
serotoninérgicas dos núcleos do rafe e 
colinérgicas da formação reticular da ponte. A 
ativação cortical envolve neurônios 
noradrenérgicos, serotoninérgicos, colinérgicos e 
histaminérgicos, que fazem parte dos sistemas 
modulatórios de projeção difusa. 
 
 
2. Regulação do Sono 
Durante algum tempo pensou-se que o sono seria 
um fenômeno passivo, resultante da falta de 
ativação da formação reticular. Porém, verificou-
se que, embora os estímulos elétricos da 
formação reticular resultem quase sempre em 
ativação cortical, certos estímulos em áreas 
específicas da formação reticular do bulbo e da 
ponte produzem efeito contrário, ou seja, o sono. 
 
 
 
Como já foi visto, a secção do tronco encefálico ao 
nível dos colículos resulta em uma preparação 
que dorme sempre, se seccionada no meio da 
ponte não dorme nunca. Ou seja, admite-se que 
isso se deva à secção das conexões ascendentes 
dos núcleos da rafe, principais responsáveis pelo 
sono. Lesões nesse núcleos causam insônia 
permanente. 
 
 
 
A formação reticular contém mecanismos capazes 
de regular o sono de maneira ativa. Sabe-se que o 
sono não se comporta de forma homogênea, 
comportando vários estágios. O estágio do sono 
paradoxal, assim denominado, porque embora o 
indivíduo se encontre profundamente 
adormecido, seu traçado eletroencefálico é 
dessincronizado, ou seja, assemelha-se ao do 
indivíduo acordado. 
 
Já durante o sono paradoxal há um grande 
relaxamento muscular e os olhos movem 
rapidamente. Nessa fase ocorre a maioria dos 
sonhos e sabe-se hoje que o sono paradoxal é 
ativamente desencadeado a partir de grupos 
neuronais situados na formação reticular, entre os 
quais um dos mais importantes parece ser o locus 
ceruleus. Alémda formação reticular, outras 
áreas, especificamente o hipotálamo, também 
estão envolvidas e interagem com a formação 
reticular. 
 
 
 
CONTROLE EFERENTE DA SENSIBILIDADE 
Sabe-se que o sistema nervoso é, até certo ponto, 
capaz de selecionar as informações sensoriais que 
lhe chegam, eliminando ou diminuindo algumas e 
concentrando-se em outras, o que configura um 
fenômeno de atenção seletiva. Assim por 
exemplo, quando prestamos atenção em um 
filme, deixamos de perceber as sensações táteis 
da cadeira do cinema. 
 
Vias descendentes analgésicas endógenas: Uma 
dor crônica quando chega ao hipotálamo, com a 
quebra da POMC libera excesso de beta endorfina 
e cortisol, sendo que a beta endorfina tem 
atuação na PAG, sendo que os neurônios da PAG 
tem seus axônios se projetando para ponte e 
outros descem até o bulbo, sendo os mais 
importantes os que descem para o bulbo. As 
fibras da PAG na ponte irão excitar um núcleo 
pontino, o locus ceruleus (amarelado) e esse 
núcleo é formado por fibras 
adrenérgicasliberando adrenalina e as fibras vão 
descer em direção a medula entre o I e II neurônio 
da via da dor, no corno posterior. Já a fibra que 
chega no bulbo, chega no núcleo magno da rafe e 
estimula esse núcleo que libera serotonina e 
descem até a medula entre o I e II neurônio da 
dor. 
 
 
 
Tanto a adrenalina quanto a serotonina irão 
excitar um inibidor, sendo que o I neurônio libera 
glutamato ocorrendo excitação do II neurônio de 
uma forma perigosa, pois deixa entrar cálcio 
gerando segundos mensageiros e com isso 
também ocorre PA pra levar a dor em direção ao 
cérebro. A PAG estimula o locus ceruleus e núcleo 
magno da rafe e as fibras chegam na região entre 
o neurônio I e II liberando noradrenalina e 
serotonina, sendo que essa liberação ocorre em 
um interneurônio encefalinérgico liberando 
encefalina que é um analgésico endógeno e essa 
estimulação é a partir de um PA que irá liberar 
encefalina que age na membrana pré e pós, sendo 
que na fibra pré ela bloqueia o canal de 
cálcio não liberando mais o glutamato, sem sinal 
pro neurônio II e na região pós ela abre o canal de 
potássio e torna o meio interno negativo, por 
saída do positivo, e hiperpolariza o neurônio II. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CONTROLE DA MOTRICIDADE SOMÁTICA 
A formação reticular exerce uma ação 
controladora sobre a motricidade somática. A 
estimulação elétrica dessa formação resulta, 
conforme a área, em ativação ou inibição da 
atividade dos neurônios motores medulares. A 
influência da formação reticular sobre esses 
neurônios se faz através do trato retículo-
espinhal, que se originam em áreas da formação 
reticular do bulbo e da ponte. 
 
 
 
Parte das funções motoras da formação reticular 
relaciona-se com as aferências que recebe 
dasáreas motoras do córtex cerebral e cerebelo. 
As primeiras através da via córtico-retículo-
espinhal, controlando a motricidade voluntária 
dos músculos axiais e apendiculares proximais, e 
as segundas enquadram-se nas funções do 
cerebelo de regulação automática, agindo 
também sobre os mesmos grupos musculares. 
 
Há evidências também que o trato retículo-
espinhal age também sobre comandos motores 
descendentes gerados na própria formação 
reticular e relacionados com alguns padrões 
complexos e estereotipados de movimentos, 
como por exemplo, a locomoção. 
 
CONTROLE DO SISTEMA NERVOSO AUTONÔMO 
O sistema nervoso autônome e o hipotálamo 
controlam o sistema limbíco. Ambos tem 
projeções para a formação reticular, a qual, por 
sua vez, se liga aos neurônios pré-ganglionares do 
SNA, estabelecendo assim, o principal mecanismo 
de controla da formação reticular sobre esse 
sistema. 
 
 
 
CONTROLE NEUROENDÓCRINO 
Estímulos elétricos da formação reticular do 
mesencéfalo causam liberação de ACTH e de 
hormônio antidiurético. Sabe-se também que no 
controle hipotalâmico da liberação de vários 
hormônios adeno-hipofisários estão envolvidos 
mecanismos noradrenérgicos e serotoninérgicos, 
que presumivelmente envolve a formação 
reticular, uma vez que nela se originam quase 
todas as fibras contendo essas monoaminas que 
se dirigem ao hipotálamo. 
 
 
 
 
INTEGRAÇÃO DE REFLEXOS - CENTRO 
RESPIRATÓRIO E VASOMOTOR 
A Formação Reticular apresenta uma série de 
centros, que, ao serem estimulados 
eletricamente, desencadeiam respostas motoras, 
somáticas ou viscerais, características de 
fenômenos como vômito, deglutição, locomoção, 
mastigação, movimentos oculares, além de 
alterações respiratórias e vasomotoras. Esses 
centros funcionam como geradores de padrões 
de atividade motora estereotipada e podem ser 
sua atividade iniciada ou modificada seja por 
estímulos elétricos, químicos, por comandos 
centrais (hipotalâmicos ou centrais) ou por 
aferências sensoriais. 
 
 
Exemplos são o centro do vômito, situado na 
formação reticular do bulbo, próximo ao núcleo 
do trato solitário, estendendo-se até a parte 
inferior da ponte, onde se situa o centro da 
deglutição. Na formação reticular da ponte 
próxima ao núcleo do nervo abducente, situa-se 
também o núcleo parabducente, considerado o 
centro controlador dos movimentos conjugados 
dos olhos no sentido horizontal e no mesencéfalo, 
na sua formação reticular situa-se o centro 
locomotor, que no homem age em conjunto com 
os centros locomotores da medula. 
 
Com grande importância, destacam-se o centro 
respiratório e o centro vasomotor, que controlam 
não só o ritmo respiratório, como também o ritmo 
cardíaco, a pressão arterial, funções 
indispensáveis à manutenção da vida. 
 
1. Controle da Respiração - Centro 
Respiração 
Informações sobre o grau de distensão dos 
alvéolos pulmonares continuamente são levadas 
ao núcleo do trato solitário pelas fibras aferentes 
viscerais gerais do nervo vago. Desse núcleo os 
impulsos nervosos passam ao centro respiratório 
que se localiza na formação reticular do bulbo e 
apresenta uma parte dorsal, que controla a 
inspiração, e outra ventral, que regula a 
expiração. 
 
 
 
2. Controle Vasomotor 
Situado na formação reticular do bulbo, o centro 
vasomotor coordena os mecanismos que regulam 
o calibre vascular, do qual depende basicamente a 
pressão arterial, influenciando também o ritmo 
cardíaco. 
 
 
 
 
 
Correlações Anatomoclínicas: Coma