Fisiologia do cerebelo- controle motor e sensações vestibulares

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Samara Pires- MED25
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Sensações vestibulares e manutenção do equilíbrio (Guyton cap. 56)
1. Sistema vestibular
● Labirinto membranoso: composto por cóclea, três canais semicirculares,
utrículo e sáculo. Os 5 últimos têm mais relação com o equilíbrio;
- Mácula do utrículo: plano horizontal;
- Mácula do sáculo: plano vertical (sinaliza em decúbito);
- A mácula é recoberta por cristais de carbonato de cálcio (estatocônias) e
possui células ciliadas (formadas por estereocílios e por um cinocílio), cujas
bases e lados fazem sinapses com as terminações sensoriais do nervo
vestibular;
- Quando os estereocílios e o cinocílio se curvam na direção do cinocílio, o
movimento abre canais na membrana celular neuronal, conduzindo íons
positivos para o interior da célula e levando à despolarização. Quando o
movimento acontece na direção oposta, ocorre hiperpolarização do receptor
(fechamento dos canais iônicos).
- Funcionamento da crista ampular: quando a cabeça se move, a inércia faz
com que, inicialmente, a endolinfa permaneça em estado estacionário
enquanto o canal semicircular gira com a cabeça. O líquido, depois, flui do
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ducto semicircular para a ampola, deformando a cúpula para um lado. Essa
deformação é transmitida às células ciliadas da crista ampular, o que
despolariza as células, envia sinais para o nervo vestibular e informa sobre a
alteração da rotação da cabeça e a velocidade de alteração.
- Funcionamento do utrículo e do sáculo: as estatocônias com inércia maior do
que o líquido circunjacente se deslocam para trás quando o corpo é
empurrado para frente (isto é, acelerado) → os cílios das células ciliadas se
movem → os centros nervosos recebem informação de desequilíbrio, pois o
indivíduo se sente como se estivesse caindo para trás. Então, ele se inclina
para frente até que o desvio anterior das estatocônias se iguale.
- Mácula: opera para manter o equilíbrio durante a aceleração linear e não
detectam a velocidade. Seus otólitos se movimentam. Na mácula, os cílios
estão de forma desordenada.
- Crista ampular: sensível ao movimento angular da cabeça. A endolinfa se
movimenta e os cílios estão ordenados. No início, o fluxo de líquido do canal
semicircular deve vencer a inércia e, depois, a cúpula da ampola retorna à
posição de repouso (se adapta). Inicialmente, o ducto se movimenta e a
endolinfa permanece estacionada, mas depois a situação se inverte, pois o
canal semicircular para e a endolinfa continua se movimentando. Isso
provoca a deformação da cúpula na direção oposta e a célula ciliada para de
descarregar, então o canal semicircular transmite sinais quando a cabeça
começa a girar e quando ela para.
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- O mecanismo dos canais semicirculares prediz se o desequilíbrio vai ocorrer
e faz com que os centros do equilíbrio realizem ajustes preventivos
antecipatórios apropriados.
- Quando a cabeça está inclinada em uma direção por curvatura do pescoço,
impulsos dos proprioceptores cervicais impedem que o aparelho vestibular
envie informações de que o corpo está desequilibrado. No entanto, quando o
corpo inteiro está inclinado, os impulsos do aparelho vestibular não recebem
oposição dos proprioceptores do pescoço.
● Conexões neuronais do sistema vestibular com o SNC
- A maior parte das fibras nervosas vestibulares termina nos núcleos
vestibulares do tronco cerebral (localização: bulbo e ponte), onde estão os
segundos neurônios da via. Já os neurônios de terceira ordem estão no
cerebelo, na medula espinhal e nos núcleos reticulares, indo por meio dos
fascículos vestibulocerebelares e dos tratos vestibuloespinhais e
reticuloespinhais, respectivamente. Há fibras que vão em direção ao fascículo
longitudinal medial, o qual transmite informações dos núcleos vestibulares ao
tronco cerebral e causam movimentos dos olhos toda vez em que a cabeça
gira, a fim de manter a fixação do olhar.
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- Por meio do fascículo longitudinal medial ou de tratos reticulares, os sinais
também ascendem para o córtex cerebral, informando sobre as condições de
equilíbrio do corpo.
- Algumas fibras passam direto para a formação reticular ou para os núcleos
fastigiais e lobos uvular e floculonodular cerebelares. Esses, por sua vez, são
importantes para o equilíbrio estático e dinâmico.
Contribuições do cerebelo e dos gânglios da base para o controle
motor global (Guyton cap. 57)
1. O cerebelo e suas funções motoras
● O cerebelo é extremamente importante para atividades musculares rápidas,
como correr, tocar piano e digitar;
● Opera em nível subconsciente;
● Função de monitorar a sequência de atividades motoras, de fazer ajustes
corretivos e de receber informações atualizadas sobre a sequência das
contrações musculares, comparando o movimento real com o plano motor.
Se o movimento não ocorre como esperado, o circuito cerebelar aprende
aquela atividade motora para realizá-la de forma mais forte ou mais fraca da
próxima vez;
● Segundo Guyton, 2017, parece que o plano motor sequencial começa nas
áreas sensorial e pré-motora do córtex cerebral e, daí, é transmitido para as
zonas laterais dos hemisférios cerebelares (cerebrocerebelo). Essa região
parece estar envolvida no que acontecerá durante o próximo movimento
sequencial.
- As zonas laterais do cerebelo também são importantes para temporizar
adequadamente a sucessão de movimentos, estabelecendo a coordenação.
Podem também predizer a velocidade com que o indivíduo chegará ao objeto
(ex: macacos preveem quando alcançarão o próximo galho).
● No verme cerebelar, está localizada a maior parte das funções de controle
para movimentos musculares do corpo axial, pescoço, ombros e quadris;
● A zona lateral do cerebelo é importante para promover o sequenciamento, a
coordenação e o ritmo dos movimentos;
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● As diferentes partes do corpo estão topograficamente representadas no
verme e nas zonas intermediárias do cerebelo. Nesse caso, as partes axiais
estão no verme e as extremidades + regiões faciais estão nas zonas
intermediárias. No entanto, as zonas laterais não têm tal representação,
porque recebem sinais aferentes quase que exclusivamente do córtex
cerebral (áreas pré-motora do córtex frontal, área somatossensorial e áreas
de associação sensorial do córtex parietal);
● Os sinais eferentes do cerebelo passam pelos núcleos profundos (núcleos
centrais).
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Obs.: a lesão nos núcleos cerebelares profundos, como o denteado e o interpósito,
provoca diminuição do tônus da musculatura corporal periférica no mesmo lado da
lesão cerebelar.
● Controle cerebelar dos movimentos balísticos: o cerebelo tem grande
importância no controle de movimentos rápidos, como o dos olhos quando se
está lendo. Isso acontece por meio dos circuitos de temporização do córtex
cerebelar e da função bifásica excitatória/inibitória.
● Sinais eferentes do tipo liga/desliga do cerebelo
- Ao mesmo tempo em que sinais do córtex cerebral são enviados diretamente
para os músculos agonistas sem passar pelo cerebelo, sinais paralelos são
enviados para o cerebelo por meio das fibras musgosas. Em seguida, o sinal
passa para um núcleo cerebelar profundo (denteado por ex.) e um sinal
excitatório é enviado de volta ao sistema motor corticoespinhal cerebral, seja
para o tálamo, para o córtex cerebral ou para o tronco cerebral (ver imagem
do circuito cerebelar). Assim, o sinal de “ligar” os músculos agonistas fica
mais potente, pois torna-se a soma dos sinais corticais e cerebelares.
- Após curto intervalo de tempo, o movimento é “desligado” pela mesma via
em que foi ligado, pois o segundo ramo das fibras musgosas chega às células
granulosas, depois às células de Purkinje e, por fim, as células nucleares
profundas são inibidas.
● Conexões do cerebelo com a medula espinhal
- Os sinais do órgão tendinoso de Golgi são transmitidos por meio de fibras
tipo Ib para as áreas da medula espinhal. Após fazer sinapse no corno dorsal
damedula, são direcionadas ao cerebelo por meio dos tratos
espinocerebelares e para o córtex por outros tratos.
- O trato espinocerebelar dorsal conduz informação instantânea dos fusos
musculares e dos órgãos tendinosos de Golgi diretamente ao cerebelo, com
velocidades próximas de 120 m/s na condução (mais rápida verificada em
qualquer lugar do encéfalo e da medula espinhal).
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2. Integração entre as muitas partes do sistema total de controle motor
● Nível espinhal: programação de reflexos de retirada e de movimentos
rítmicos (ex.: andar). São padrões rígidos determinados pela genética;
● Nível rombencefálico: manutenção do tônus axial do corpo (postura) e
modificação do grau de tônus para manter o equilíbrio;
● Nível cortical motor: exerce os comandos sequenciais e paralelos para
colocar os padrões medulares em movimento (ação motora). Pode mudar a
intensidade e a programação desses padrões, os quais também podem ser
aprendidos.
● Cerebelo
- Associado à medula espinhal: aumenta o reflexo de estiramento para resistir
a cargas mais pesadas.
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- Nível do tronco cerebral: movimentos posturais do corpo, equilíbrio, não
fragmentados, contínuos e sem oscilações.
- Nível do córtex cerebral: fornece a força motora para iniciar a contração no
início de um movimento, ativa músculos antagonistas quando a meta do
movimento é atingida e ajuda a programar as contrações musculares
necessárias para a progressão de um movimento rápido que mudou de
direção. Resumindo, o cerebelo é mais importante para movimentos
musculares rápidos.
● Núcleos da base
- Ajudam o córtex a executar padrões subconscientes de movimentos
aprendidos;
- Controle cognitivo da atividade motora (planejamento);
- Importante para padrões de movimentos complexos, como escrever as letras
do alfabeto. Modulam esses padrões, como por exemplo o ato de escrever
grande/pequeno.