Contração muscular

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SISTEMA NERVOSO MOTOR SOMÁTICO - CONTRAÇÃO MUSCULAR 
TIPOS DE MÚSCULOS CORPORAIS 
 Os músculos esqueléticos são os únicos que se contraem somente em resposta a um sinal de um neurônio motor 
somático (controle sempre estimulatório). Não podem iniciar sua própria contração (não possuem automatismo) e sua 
contração não é influenciada por hormônios. Os músculos liso e cardíaco apresentam múltiplos níveis de controles 
(passíveis de estimulação e inibição), alguns tipos celulares apresentam automatismo. A atividade do músculo cardíaco e 
de parte da musculatura lisa está sujeita a modulação pelo sistema endócrino. 
 
 
 
BREVE REVISÃO DA ANATOMIA E HISTOLOGIA DO MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO (MEE) 
Corpo humano contém cerca de 600 músculos esqueléticos. Suas funções incluem produção de força para locomoção e 
respiração, suporte postural, produção de calor na exposição ao frio, homeostase metabólica (armazenamento de glicose). 
1. ESTRUTURA INTERNA DO MEE 
 
Composto de células – fibras musculares, 
relativamente grandes, dependendo do 
tamanho do músculo, é uma fusão de várias 
células. Formam feixes – fascículos envolvidos 
por tecido conjuntivo, assim como o músculo 
como um todo e cada fibra – isoladas 
eletricamente uma das outras pelo endomísio. 
 
 
 
 
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2. ESTRUTURA INTERNA DA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA 
 
 
 Grande quantidade de mitocôndrias; 
 Retículo endoplasmático bastante desenvolvido; 
 Citoplasma preenchido por miofibrilas; 
 Sarcolema tem invaginações que adentram de forma 
transversal formando os túbulos T. 
 
 
 
 
 
2.1. Miofibrilas 
 
2.2. Sarcômero 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A linha M e a desmina mantêm o alinhamento 
lateral das miofibrilas. Há também a distrofina. 
 
 
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2.3. Miofilamentos 
a) Grossos (de miosina):A região flexível possui dobradiças que fazem 
com que a molécula de miosina possa se movimentar, tocando o 
filamento fino tracionando-o, “movimento de remo”. Uma molécula de 
miosina é formada pela cadeia pesada, cuja cabeça tem o sítio de ligação 
para o ATP (atividade ATPásica – alterada conforme o tipo de fibra, se 
vermelha, branca ou intermediária) e a actina. A ponte entre a cauda e a 
cabeça da cadeia pesada é as cadeias leves. 
 
 
 
b) Finos (de actina): polímeros de actina formando uma alfa-hélice – cordão de pérolas. Tropomiosina – filamentosa. 
Troponina – 3 subunidades, sendo que TnC tem afinidade para cálcio, TnT liga-se a tropomiosina e TnI faz com que a 
tropomiosina recubra todos os sítios de ligação que cada molécula de actina tem para cabeça da miosina. 
 
 
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JUNÇÃO NEUROMUSCULAR 
 Inclui o terminal axônico de um nerônio motor mais a placa motora terminal de uma fibra muscular. Placama 
motoral é a região especializada do sarcolema que está fazendo o contato sináptico com o NM. De modo geral, é apenas 
uma junção neuromuscular por fibra – sinapse tem que ser infalível, necessitando de grande quantidade de NT e 
receptores. 
 
 
1. NEURÔNIO MOTOR (NM) 
1.1. Unidade Motora: NM + todas as fibras que ele inerva. As unidades motoras são entrelaçadas. 
 
2. ANATOMIA DA JUNÇÃO NEUROMUSCULAR 
Receptor colinérgico nicotínico da placa motora 
 É necessário duas moléculas de acetilcolina para que o canal 
seja aberto. Por ele passa tanto sódio quanto potássio, mas o 
gradiente eletroquímico favorece a entrada de sódio  geração do 
potencial graduado. Na placa motora não se gera potencial de ação, 
pois não tem canal voltagem dependente. 
 
3. ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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DHP – proteína voltagem dependente. Di-hidropiridina pode 
impedir seu funcionamento. A despolarização causa mudança 
conformacional nessa proteína, ligada à RyR na membrana do 
retículo sarcoplasmático – receptor de rianodina. DHP ativa RyR, 
abrindo um canal de cálcio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4. BLOQUEADORES NEUROMUSCULARES 
Competitivo ou Não-despolarizantes (antagonistas dos receptores nicotínicos) 
 Competem com a acetilcolina pelo sítio de ligação no receptor nicotínico da placa motora  d-tubocurarina, 
pancurônio, vecurônio, atracúrio, cis-atracúrio, rocurônio, mivacúrio. 
 
CONTRAÇÃO MUSCULAR: A TEORIA DO FILAMENTO DESLIZANTE 
 Interação dos filamentos de actina e miosina  teoria do deslizamento. 
 A molécula de miosina possui uma cauda com a cabeça (pontes cruzadas), havendo um sítio de ligação ara o ATP. 
 
Filamentos finos de actina G e actina F, sítios ativos para a cabeça da miosina recobertos por troponina e tropomiosina. 
 
A acetilcolinesterase “termina” a 
sinapse, evitando uma hiperestimulação. 
Fármacos anticolinesterásicos  
processos de descurarização – pacientes 
“acordar” após a cirurgia. Pode causar 
bradicardia, então, deve-se usar junto 
um antagonsita da acetilcolina – 
“reduzir” receptor muscarínico no 
coração. Neostigmina + tropina. 
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1. PASSOS DO CICLO CONTRAÇÃO-RELAXAMENTO 
 
Repouso 
 
PASSO 1: Exposição dos sítios de ligação da actina para a cabeça da miosina 
 PA: libera íons cálcio da cisterna terminal do retículo sarcoplasmático; o cálcio liga-se à troponina que traciona a 
tropomiosina para liberar o sítio ativo da actina para a cabeça de miosina. 
 
PASSO 2: Ligação da cabeça da miosina à molécula de actina 
 Com o sítio ativo da actina exposto, uma ponte cruzada energizada pode se ligar no local. 
 
 
PASSO 3: Golpe de Força (power stroke) da ponte cruzada causando o deslizamento do filamento de actina para o 
centro do sarcômero 
 A ligação de miosina na actina provoca mudança na conformação das pontes cruzadas  liberação de ADP e Pi. A 
energia química do ATP for transformada em energia mecânica na contração. 
 
Quanto mais sítios expostos na actina, mais pontes cruzadas serão feitas, uma força maior será desenvolvida. 
Ou seja, tudo dependente de cálcio. 
 
PASSO 4: Desligamento da ponte cruzada da molécula de actina 
 A cabeça de miosina liga-se a uma nova molécula de ATP e desconecta-se da actina. 
 
Se não há ATP, não há desligamento  enrijecimento da musculatura  rigor mortis ou rigidez cadavérica. 
 
 
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PASSO 5: Reenergização e reposicionamento da ponte cruzada 
 A desconexão da ponte cruzada ativa a ATPase da cabeça da miosina. A energia liberada da hidrólise fica 
armazenada para ser usada no próximo ciclo. Enquanto tiver sítio livres, o ciclo se repete. 
 
 
PASSO 6: Transporte ativo do cálcio de volta ao retículo sarcoplasmático 
 O cálcio é transportado ativamente de volta ao retículo pelas bombas de cálcio chamadas de SERCA – 
sarco/endoplasmic reticulum Ca2+ ATPase. Com a redução progressiva de cálcio do sarcoplasma, a tropomiosina volta a 
recobrir os sítios de ligação para a cabeça de miosina e a fibra volta ao estado de repouso. 
 
Ciclo da contração: RESUMO 
 
 
Obs.: Múltiplas pontes cruzadas: 
 
Acontecem sequencialmente, não ao mesmo tempo, pois seria um deslizamento muito curto em única vez.Contração isométrica: sarcômero não encurta, mas gera força. 
Contração isotônica: há alteração do comprimento do músculo sem alterar sua tensão máxima. 
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2. PAPEL DO CA+2 E DO ATP 
CÁLCIO: Retículo sarcoplasmático. Não depende de cálcio extracelular. 
1. Promove a exocitose das vesículas sinápticas contendo acetilcolina no terminal nervoso motor; 
2. Expõe os sítios de ligação das moléculas de actina para a cabeça de miosina. Quanto maior a concetração de 
cálcio no sarcoplasma, maior o nº de sítios de ligação de actina expostos, maior o nº de pontes cuzadas, maior 
a força desenvolvida pelo músculo. 
ATP: 
1. Fornece energia para o deslocamento da ponte cruzada; 
2. Desconecta a cabeça da miosina da molécula de actina; 
3. Fornece energia para o transporte ativo de cálcio para o retículo sarcoplasmático. 
 
3. RIGOR MORTIS OU RIGIDEZ CADAVÉRICA: Se não há ATP, não há desligamento  enrijecimento da musculatura  
 rigor mortis ou rigidez cadavérica. 
 
4. CONTRAÇÃO DE UNIDADES MOTORAS 
 Unidade motora: neurônio motor + todas as fibras que ele inerva. As unidades motoras são entrelaçadas. 
 
 
 
 
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4.1. Tônus Muscular 
 Ligeira tensão contrátil em que se encontra permanentemente o músculo esquelético em situação de repouso. 
Descrito como a resistência sentida quando uma parte do corpo é movida passivamente. Condição de tensão ativa do 
músculo em repouso que se desenvolve sob o controle do SNC. 
Exceções: músculos antagonistas; sono REM. 
 
4.2. Recrutamento de Unidades Motoras pelo SNC 
 Somação espacial 
 
 
As unidades motoras são recrutadas conforme necessário. 
 
4.3. Tamanho das Unidades Motoras x Fineza do Movimento 
 Quanto maior o nº de fibras musculares inervadas (maior a unidade motora), menor a fineza do movimento; 
 Ex: gastrocnêmio  1800; reto lateral  5. 
 
5. CONTRAÇÃO DO MÚSCULO INTEIRO 
5.1. Abalo Muscular: o tempo está entre 10 e 100 mili segundos. 
 
O período latente envolve toda sequência de eventos do acoplamento 
excitação-contração (desde a chegada do PA no terminal nervoso motor até a 
ligação do cálcio na troponina e liberação dos sítios de ligação da actina para 
a cabeça da miosina). 
 
Período de contração envolve a sequência de ciclos das pontes cruzadas. 
Sua duração depende da velocidade de hidrólise do ATP pela miosina ATPase 
e da intensidade da carga imposta sobre o músculo. 
 
Período de relaxamento que resulta da redução progressiva da 
concentração citosólica de cálcio devido ao seu bombeamento contínuo para 
o retículo sarcoplasmático pela SERCA. 
 
 
 
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Eventos elétricos e mecânicos da contração muscular: potenciais de ação terminal axônico (gráfico de cima) e na fibra 
muscular (gráfico do meio) são seguidos por um abalo muscular (gráfico ao lado). 
 
 
5.2. Fatores que afetam a tensão muscular 
a) Somação Espacial: recrutamento de unidades motoras; maior número de fibras por unidade motora se relaciona; 
b) Somação Temporal: frequência de potenciais de ação nos NM. 
Efeito do aumento da frequência de estímulos musculares na tensão muscular desenvolvida: Efeito aditivo do aumento 
progressivo da concentração citosólica de cálcio. 
 b1) Tétano não fundido (incompleto): Ainda tem 
alguns pontos de relaxamento do músculo, aparenta 
pequenos tremores. Tétano fundido (completo). 
 b2) Fadiga de origem Muscular e Neuronal: 
quando o músculo é demasiadamente exigido... Possíveis 
causas para fadiga de origem muscular – falha da 
condução do PA ao longo dos túbulos T (acúmulo de 
potássio no LEC que preenche os túbulos T); acúmulo de 
ácido láctico (prejudica a miosina ATPase); Inibição do 
ciclo das pontes cruzadas (aumento de ADP e Pi inibe diretamente a hidrólise do ATP nas pontes cruzadas); Redução dos 
níveis de glicogênio. Causa para fadiga de origem neuronal – automodulação inibitória no NM reduz a liberação de Ach  
Ach se liga a receptores colinérgicos do tipo muscarínico que reduz sua própria liberação, causando a fadiga 
neuromuscular. 
 
c) Relação Comprimento x tensão do 
sarcômero: grau de sobreposição entre 
os filamentos grossos e finos. 
 
d) Diâmetro da fibra: quanto maior o 
diâmetro, maior o nº de mofilamentos de 
actina e miosina. 
 
e) Resistência à fadiga: fibras 
vermelhas possuem maior resistência à 
fadiga, enquanto fibras brancas são 
menos resistentes. 
 
 
5.3. Tipo de contração: A força gerada pela contração muscular: TENSÃO MUSCULAR. A carga é a força que o peso de um 
objeto exerce sobre o músculo. São forças opostas e a magnitude delas determina se a tensão gerada vai encurtar a fibra o 
suficiente para produzir o movimento. Há dois tipos de contração muscular de acordo com a mobilidade dos pontos de 
fixação do músculo. 
a) Contração Isotônica: o músculo encurta (concêntrica) ou é alongado (excêntrica – responsável pelas lesões de 
estiramento  contratura reflexa vigorosa + carga  lesões graves). 
b) Contração Isométrica: manutenção da postura e sustentação de objetos em posição fixa. Não há alteração de 
comprimento do músculo. 
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METABOLISMO MUSCULAR 
1. FONTES DE ATP 
 O sistema aeróbico fornece todo o ATP necessário no estado de repouso, sendo a maior parte a partir do 
metabolismo de gorduras. Durante os exercícios, a maior parte é advinda dos carboidratos. O ATP dos músculos vem de 
três sistemas bioquímicos diferentes, nesta ordem: 
 
1.1. Sistema fosfagênio: Creatina Fosfato – via anaeróbica 
 
Não usa oxigênio, tem como resultado 1ATP por Creatina Fosfato, o fornecimento de energia tem duração de 15 segundos. 
 
1.2. Glicólise – via anaeróbica láctica 
 
Não usa oxigênio, resulta em 2 ATP por glicose/ácido láctico, média de 30-40s de fornecimento de energia, podendo 
chegar no máximo de 2 minutos. 
 
1.3. Ciclo de Krebs e Fosforilação Oxidativa – via aeróbica 
 
Usa oxigênio, tem 32 ATP como produto por glicose, fornecimento de energia dura horas. 
 
1.4. Tipos de fibras musculares esqueléticas uanto à principal fonte de ATP e velocidade de hidrólise do ATP pela 
miosina ATPase 
 
a) I – Contração Lenta Oxidativa – fibras vermelhas: Baixa produção de força, 
alta resistência à fadiga. 
 
 
 
 
b) IIa – Contração Rápida Oxidativa-Glicolítica – fibras intermediárias: Produção de 
força e resistência à fadiga moderadas. 
 
 
c) IIb – Contração Rápida Glicolítica – fibras brancas: Produção de força alta, 
resistência à fadiga baixa. 
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Experimento que deixou claro que o NM determina como a 
fibra será – transdução de sinais e fatores de transcrição 
envolvem-se na definição do tipo de fibra  
 
1.5. Sequência de ativação das diferentes fibras musculares durante um movimento 
 
Cada unidade motora será sempre composta pelo mesmo 
tipo de fibra. A primeira recrutada será unidades motoras 
de fibras vermelhas, depois intermediárias e por último, 
fibras brancas.Por que as fibras vermelhas são acionadas primeiro? 
 Os NM das fibras vermelhas são pequenos e das 
brancas, são grandes. O interneurônio espinal passa as 
informações aos NM e os menores atingem o limiar de 
despolarização porque tem um decaimento do potencial 
graduado menos significativo, enquanto o NM grande só 
será acionado mediante maiores estímulos porque o 
decaimento do potencial graduado é maior – “maior espaço 
para o potencial graduado percorrer decaindo”. 
 
 
 
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CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO 
1. MORFOLOGIA DO MÚSCULO LISO 
 Células pequenas, uninucleares, formato fusiforme. Duração da contração muscular é bem mais longa que 
nos outros tipos musculares. 
 
 
2. TIPOS DE MÚSCULO LISO 
1. Unitário 
 
Funciona como um sincício. Uma célula 
estimulada passa imediatamente a 
informação à célula vizinha. Músculo 
visceral. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Multiunitário 
 
Varicosidades: vesículas cheias de 
neurotransmissores das fibras pré ou 
pós-sinápticas. 
Outro ex.: músculo pilo eretores. 
 
 
 
 
 
 
Anatomia da fibra muscular lisa: as fibras musculares 
lisas possuem actina e miosina arranjadas de modo 
frouxo ao redor da periferia da célula, mantidas no lugar 
por corpos densos de proteína. O arranjo das fibras faz 
com que a células torne-se globular quando ela contrai. 
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3. MECANISMO CONTRÁTIL DO MÚSCULO LISO 
1. Base Química e Física 
Base física: acima, ver morfologia. 
Base química: muito mais miofilamentos finos (actina) do que no músculo esquelético. 
 
 Muitos filamentos de miosina têm suas pontes cruzadas de polaridade latera, isso faz com que a 
miosina possa tracionar o filamento de actina em uma direção, em um dos lados, enquanto traciona, 
simultaneamente outro filamento de actina na direção oposta, no outro lado. O que permite ao 
músculo liso contrair até 80% do seu comprimento. 
 
 O retículo sarcoplasmático é pouco pronunciado, sendo necessário acumulo de cálcio do meio 
extracelular, que é armazenado nas cavéolas, pequenas invaginações do sarcolema que concentram 
cálcio. Na parede das cavéolas, há trocadores sódio/cálcio e proteínas ligadas às moléculas de 
caveolina. O retículo sarcoplasmático situa-se em associação com as cavéolas, enquanto os corpos 
densos localizam-se entre elas. 
 
 
O próprio cálcio ativa os canais RyR tipo 2 para a 
saída de cálcio do retículo sarcoplasmático. A 
ocorrência da contração muscular depende do 
somatório de cálcio extra e intracelular. 
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2. Ativação e Desativação das Pontes Cruzadas 
 
Abalo muscular isolado na musculatura lisa (comparar com o músculo 
esquelético). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Não há troponina. Os sítios de ligação para 
miosina estão sempre expostos. 
MCLK – quinase da cadeia leve da miosina, 
ativada pela calmodulina, que por sua vez, 
ativa-se por ligação de 4 íons cálcio. 
O ATP usado pela quinase é recuperado por 
uma fosfatase. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Relaxamento muscular. Quanto menos 
calmodulina ativa, menos pontes cruzadas 
fosforiladas. Mas somente inibir a quinase 
não é suficiente, a retirada do grupo 
fosfato precisa de uma fosfatase. 
 
 
 
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4. MECANISMO DE TRANCA PARA MANUTENÇÃO DA CONTRAÇÃO PROLONGADA 
Contração por horas, sem quase gasto de energia. O ATP não se liga para desconexão e a união actina e miosina se 
mantém. Ex.: esfíncter. 
 
5. PAPEL DO CA+2 E DO ATP NA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO 
 
 
CÁLCIO 
1. Promove a exocitose das vesículas 
sinápticas contendo das varicosidades das 
fibras pós-ganglionares autonômicas; 
2. Responsável pela fase de despolarização 
do potencial de ação da fibra muscular lisa; 
3. Induz a abertura dos canais de Raianodina 
2 na membrana do retículo sarcoplasmático 
– Liberação de Ca+2 ativada por Ca+2; 
4. Ativa a calmodulina. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ATP 
1. Fornece o grupamento fosfato para a fosforilação da cadeia leve da miosina (recuperado pela fosfatase); 
2. Fornece energia para o deslocamento da ponte cruzada (power stroke); 
3. Desconecta a cabeça da miosina da molécula de actina; 
4. Fornece energia para o funcionamento da bomba de Ca+2 da membrana do retículo sarcoplasmático e do sarcoplasma e, 
indiretamente, para o trocador Na+/Ca+2 que funciona (transporte ativo secundário) às custas da bomba de Na+/K+; 
 
 
 
 
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6. ESTÍMULOS QUE INFLUENCIAM (+ ou -) A ATIVIDADE CONTRÁTIL DO MÚSCULO LISO 
 
1. Atividade elétrica espontânea na membrana plasmática da fibra muscular; 
 
Podem ser canais de cálcio que conseguem abrir suas comportas mesmo quando a membrana está polarizada que mantém 
esses potenciais de onda lenta. Há também a possibilidade de fechamento de determinados canais de potássio. Essa 
oscilação é bem observada nas contrações uterinas, em que as dores são intermitentes. 
 
2. Neurotransmissores liberados por neurônios autonômicos; 
Acetilcolina – agonista parassimpático, fibra pós-ganglionar, receptor muscarínico, ex: sobre a musculatura lisa do trato 
digestório, provoca aumento do peristaltismo e secreção glandular. 
Noradrenalina: efeito oposto, simpático. 
 
3. Hormônios; 
Noradrenalina, adrenalina, angiotensina, ADH (vasopressina), ocitocina, serotonina. A ação sobre a musculatura lisa 
depende de onde tem receptores para cada um desses. Mecanismo pelos quais receptores alfa-adrenérgicos promovem 
vasoconstrição. 
 
Receptores alfa 1 e alfa 2: vasoconstrição por mecanismos diferentes. Músculo liso tem muito mais alfa 1. 
Beta 2: vasodilatação por inibição de MLCK. 
 
4. Alterações induzidas localmente na composição química do LEC; 
 Agentes parácrinos: histamina prostaglandinas, adenosina, NO; 
 Acidez (aumento de gás carbônico, ácido láctico) – relaxamento de músculo liso; 
 Queda de oxigênio – relaxamento de músculo liso; 
 Alterações na osmolaridades e nas concentrações iônicas. 
 
5. Estiramento da fibra muscular lisa. 
Ex.: bolo alimentar no intestino: aumento de peristaltismo. Cólica devido ao deslocamento de um cálculo 
renal, que prova distensão na musculatura lisa do ureter. 
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Vias elétricas e químicas que conduzem a um aumento na concentração intracelular de íon cálcio livre no 
músculo liso. As linhas tracejadas indicam vias do segundo mensageiro. Não estão representadas as vias pelas 
quais alterações localmente induzidas na composição extracelular influenciam o músculo. 
 
CONTRAÇÃO DO MÚSCULO CARDÍACO 
1. MORFOLOGIA DO MÚSCULO CARDÍACO 
 
Uninuclear, células bifurcadas, disco intercalar, músculo estriado com mesma organização sarcomérica que o músculo 
estriado esquelético. Desmossomo transfere estímulo a outra célula. Gap junction – junções comunicantes. 
 
O coração é formado por 3 tipos de fibras musculares: fibras contráteis – musculatura atrial e ventricular; fibras 
marcapasso – nó sinoatrial e atrioventricular; fibras condutoras – vias internodais e feixe atrioventricular (Feixe de Hiss). 
 
 
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2. CONTRAÇÃO DAS FIBRAS DO MIOCÁRDIO: TEORIA DO FILAMENTO DESLIZANTE 
 Mesmo mecanismo do músculo esquelético, mas só cálcio do retículo sarcoplasmático é insuficiente. RS melhor 
desenvolvidoque do músculo liso, mas não tanto quanto do músculo esquelético. Cálcio extracelular ativa saída de cálcio 
do RS pelo RyR II. Não existe receptor de di-hidropiridina. A duração da contração sendo mais longa deve-se a miosina 
ATPase ter uma ação mais lenta, o retorno do cálcio para o LEC ou para o RS também é um processo mais lento, resultando 
em um relaxamento mais lento. 
 
3. POTENCIAL DE AÇÃO DA FIBRA DO MÚSCULO VENTRICULAR E NAS FIBRAS DO NODO SINOATRIAL 
 
 
A fase de platô prolonga o potencial por 
abertura de canal lento de cálcio 
 
 
 
 
Potencial de ação no nó-sinoatrial: auto-excitabilidade, não 
mantém o potencial de repouso constante, gradativamente a 
negativada vai sendo perdida na fase marcapasso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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4. AUSÊNCIA DE TÉTANO NO MIOCÁRDIO 
Não acontece no miocárdio a somação temporal. 
 
COMPARAÇÃO ENTRE O MÚSCULO ESQUELÉTICO, CARDÍACO E LISO 
 
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