Contração do Músculo Esquelético

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Paola Senatore 106 – Biofísica e Fisiologia I 
 
Contração do Músculo Esquelético 
 
Tipos de Tecido Muscular 
 
Músculo Estriado Esquelético 
 
• Unidos aos ossos do esqueleto e 
tendões 
 
• Efetuam os movimentos do corpo 
 
• Composto por células longas e 
cilíndricas multinucleadas 
 
 
 
Músculo Estriado Cardíaco 
 
• Células ramificadas uninucleadas e 
ligadas por fortes conexões (discos 
intercalares) com junções 
comunicantes 
 
 
 
Músculo Liso 
 
• Órgãos internos e vasos sanguíneos 
 
• Células pequenas em forma de fuso 
- uninucleadas ou binucleadas 
 
 
 
 
 
 
 
7 
 
Músculos Esqueléticos 
 
São os mais abundantes do corpo. 
 
• Geração de Força 
- sustentação postural 
- locomoção 
- respiração 
 
• Produção de calor 
- contração muscular 
- em temperaturas externas baixas = 
calafrios e contrações musculares para 
produzir calor 
 
• Fornece aminoácidos para diveresos 
processos metabólicos 
 
Histologia do Tecido Muscular 
Esquelético 
 
• Células longas e cilíndricas com 
núcleos 
 
• Composta por miofibrilas que são 
constituídas de miofilamentos de 
proteínas contráteis e elásticas 
 
 
 
• Epimísio: camada de tecido 
conjuntivo que envolve um músculo 
 
• Perimísio: recobre o fascículo 
 
• Fascículo: composto por um grupo de 
fibra muscular 
 
• Endomísio: recobre a fibra muscular 
 
 
 
 
 
Paola Senatore 106 – Biofísica e Fisiologia I 
 
• Sarcolema – membrana plasmática 
que recobre a fibra muscular 
esquelética 
 
• Túbulos Transversos (túbulo t) 
- presentes no sarcolema 
- invaginações que são encontradas 
somente nos músculos estriados 
- atravessam toda a fibra muscular 
envolvendo todas as miofibrilas 
- permitem que os potenciais de ação 
entrem rapidamente na célula 
(estimulação do receptor 
diidropiridínico) 
 
• Retículo Sarcoplasmático: RE liso que 
é muito abundante nas fibras 
- armazena quase todo o Ca2+ do 
músculo utilizado para a contração 
- rede de canais que envolvem as 
miofibrilas 
- conectados aos túbulos T pelas 
cisternas laterais 
 
• Mitocôndrias em grande quantidade 
para a produção de ATP e realização 
da contração 
 
• Sarcoplasma: citoplasma do mundo 
 
São permeadas por capilares para a 
nutrição. 
 
• Miofibrilas 
- composta pelos miofilamentos 
 
• Miofilamentos 
- proteínas contráteis de actina e 
miosina 
- proteínas acessórias e elásticas 
 
 
 
❊ Hipertrofia muscular: uso prolongado 
e utilização de mais força do que a de 
costume. 
 
❊ Hipotrofia muscular: jejum 
prolongado (consumo de gordura e 
músculo), os aminoácidos do músculo 
são consumidos gerando perda de 
massa muscular. 
 
Potencial de Ação da Fibra Muscular 
 
Se inicia na junção neuromuscular: 
sinapse entre neurônio motor e a fibra 
muscular esquelética (invaginações da 
placa motora). 
 
Placa Motora 
 
É uma especialização do sarcoplasma, 
a membrana abaixo da junção 
neuromuscular que altera sua 
característica quando ocorre a sinapse 
entre axônio motor e a fibra muscular. 
 
Possui várias invaginações chamadas 
de fendas sinápticas. 
 
• Receptores Nicotínicos de 
Acetilcolina 
- canais de sódio acetilcolina 
dependentes 
- presentes apenas na placa motora 
 
• Acetilcolina 
- neurotransmissor liberado pelo 
neurônio motor na placa 
- se liga aos seus receptores que abrem 
os canais de sódio 
 
Entrada de íons Ca2+ ⟶ liberação das 
vesículas de acetilcolina ⟶ acetilcolina 
vai pra placa motora ⟶ acetilcolina + 
receptores ⟶ abrem os canais de Na+ 
(deixando a célula mais negativa) ⟶ 
induz o potencial pós-sinápticos 
excitatórios ⟶ entrada de Na+ até o 
limiar de excitabilidade ⟶ estimulação 
dos canais de Na+ ⟶ lei do tudo ou 
nada 
 
PA atravessa os túbulos T ⟶ 
despolarização dos túbulos T ⟶ 
estimulam os receptores 
diidropiridínicos que estão ligados aos 
canais de Ca+ ⟶ abertura dos canais 
de Ca+ do reticulo sarcoplasmático ⟶ 
entrada de Ca+ no sarcoplasma ⟶ 
contração do músculo 
 
!!! Sem a entrada de cálcio não há 
contração muscular. 
 
!!! Despolarização = promover a 
entrada de cálcio 
Paola Senatore 106 – Biofísica e Fisiologia I 
 
O que pode dificultar a contração 
muscular 
 
• chegada do potencial de ação 
chegar no músculo 
 
❊ Esclerose Lateral Amiotrófica: 
destruição da bainha de mielina = 
lentificação da passagem do PA pelo 
neurônio motor. 
 
• neurotransmissor e acetilcolina 
(acetilcolinesterase) são inativados na 
fenda sináptica, a inibição da 
acetilcolinesterase faz com que a 
acetilcolina fique mais tempo na fenda 
sináptica tendo um PA com duração 
maior = estímulo contínuo do músculo 
- persistência da acetilcolina pela 
inibição da acetilcolinesterase 
 
• inibidores dos receptores da 
acetilcolina – agentes curarizantes 
- medicamento - bloqueadores 
neuromusculares não despolarizantes 
- succinilcolina: bloqueador 
despolarizante, imita a acetilcolina 
- impede a ligação – impedem a 
despolarização 
- promovem paralisia muscular 
- usado para anestesia e intubação 
 
❊ Câimbra: contração muscular 
involuntária 
 
Liberação e Recaptação do Ca2+ 
 
Contração muscular é SEMPRE 
dependente de cálcio. 
 
Acetilcolina induz o limiar de 
excitabilidade ⟶ inicia-se o potencial 
de ação que se espalha pela 
membrana seguindo a lei do tudo ou 
nada ⟶ chega no túbulo T ⟶ 
estimulação do receptor 
diidropiridínico ⟶ canais de Ca2+ 
aberto ⟶ Ca2+ sai do retículo 
sarcoplasmático para o citoplasma ⟶ 
bomba de cálcio ativada 
 
A saída de cálcio da célula é muito 
mais rápida do que a entrada pela 
bomba de Ca2+. 
 
Quando os canais se fecham, há muita 
entrada de Ca2+ na célula, jogando 
cálcio de volta no reticulo 
sarcoplasmático encerrando a 
contração. 
 
• Início da contração: cálcio sai 
rapidamente do reticulo 
sarcoplasmático e vai para o 
citoplasma. 
 
• Final da contração: bomba de cálcio 
devolve o cálcio ao retículo 
sarcoplasmático, diminuindo a 
concentração de Ca2+ no citoplasma. 
 
O acoplamento excitação-contração 
 
Acetilcolina gera potencial de ação na 
fibra muscular. 
PA segue até o túbulo T – 
despolarização ⟶ estimula o receptor 
diidropiridínico ⟶ induz o canal de 
Ca2+ ⟶ saída de cálcio que se liga à 
troponina C nas miofibrilas fazendo 
com que altere a conformação da 
troponina. = contração 
 
1) Surgimento do potencial de ação e 
liberação do cálcio. 
2) Cálcio se liga a troponina C 
liberando o sítio de ligação da 
cabeça de miosina. 
 
Anatomia da Fibra Muscular 
 
Estrias = devido à disposição das 
miofibrilas na célula, que possui partes 
claras e escuras. 
 
• Parte Escura (banda A) 
- miosina 
- actina 
- anisotrópica: dificulta a passagem da 
luz 
 
• Parte Clara (banda I) 
- apenas actina 
- isotrópica: passagem de luz mais fácil 
 
 
 
• Linha M 
- onde os filamentos de miosina 
alinhados no centro do sarcômero 
 
 
 
Paola Senatore 106 – Biofísica e Fisiologia I 
 
• Disco Z 
- ponto de ancoragem dos filamentos 
de actina e de proteínas elásticas 
- determina o sarcômero 
 
• Sarcômero 
- unidade funcional do músculo 
esquelético 
- 1 sarcômero = de um disco Z a outro 
 
• Zona H 
- local da banda A em que só tem 
miosina 
 
Tipos de Proteína da Fibra Muscular 
 
• Contráteis 
- actina (finos) e miosina (grossos) 
- dispõem-se paralelamente devido as 
proteínas acessórias 
 
• Regulatórias 
- tropomiosina e troponina 
 
• Acessórias 
- titina (maior do corpo, de um disco Z 
a outro): estabilidade e elasticidade do 
sarcômero 
- nebulina: alinha os filamentos de 
actina 
 
Teoria da Contração pelo Filamento 
Deslizante 
 
Sobreposição das fibras musculares de 
comprimento fixo deslizando uns sobre 
os outros – encurtamento do 
sarcômero. 
 
O filamento de actina desliza sobre o 
filamentode miosina que fica parado. 
 
Exige gasto de ATP e utilização de Ca2+. 
 
A força que empurra o filamento de 
actina é o movimento das pontes 
cruzadas de miosina que se ligam a 
actina. 
- cabeça de miosina (fixa) se liga na 
actina que desliza. 
Tensão Muscular: força gerada pela 
contração muscular. 
 
Filamento de Miosina 
 
Filamentos grossos compostos por 
moléculas com uma cauda longa e 
duas cabeças globulares. 
 
• Nas cabeças globulare: 
- sítios de ligação para ATP (domínio 
motor): função ATPase 
- sítio de fixação à molécula de actina. 
 
 
 
Filamento de Actina 
 
Filamentos finos compostos por 
moléculas globulares em forma de 
filamentos enrolados onde situam-se 
moléculas regulatórias 
- polimerização de moléculas 
globulares de actina. 
 
Tem um sítio de ligação de miosina. 
 
 
 
Presença de Proteínas Regulatórias 
 
• Tropomiosina – acompanha todo o 
filamento recobrindo o sítio de ligação 
impedindo que a cabeça de miosina 
se ligue em situação de repouso 
 
• Complexo de Troponinas: C – ligação 
com cálcio, T – ligação com 
tropomiosina, I- regulatória 
 
Troponina C + cálcio = o complexo 
muda a conformação puxando a 
tropomiosina para fora liberando o sítio 
de ligação da actina 
Paola Senatore 106 – Biofísica e Fisiologia I 
 
• Função do Cálcio 
- se ligar à troponina C 
- complexo de troponina ⟶ 
tropomiosina 
- liberar o local de ligação da cabeça 
de miosina na actina 
 
!!! troponina exerce efeito inibitório 
sobre a tropomiosina (sítio de ligação) 
 
Ca2+ incia a contração unindo-se à 
troponina pois desloca a tropomiosina 
e expõe os sítios de ligação de miosina 
na actina ⟶ formação de pontes 
cruzadas 
 
Quando o Ca2+ do citosol diminui ele 
desliga-se da troponina e a 
tropomiosina retorna a sua posição 
cobrindo os sítios de ligação. 
 
Quanto mais cálcio, mais contração. 
 
A ligação da cabeça de miosina em 
seu sítio na molécula de actina forma 
um ângulo de 90° e ativa a ATPase que 
hidrolisa o ATP da cabeça de miosina e 
gera o movimento de deslizamento. 
 
ATPase hidrolisa o ATP: ATP ⟶ ADP + Pi 
inclina-se num ângulo de 45°. 
 
Ciclo de Pontes Cruzadas 
 
Causam deslizamento dos filamentos e 
contração muscular. 
 
ATP é necessário para contração e 
para relaxamento muscular. 
 
❊ Rigidez Cadavérica: gasto de todo 
estoque de ATP – contração, sem ATP 
para promover o relaxamento 
 
Quando há desbalanço de cargas 
positivas, é promovido o surgimento de 
potenciais de ação com mais 
facilidade = espasmos musculares. 
 
 
Um único potencial de ação em uma 
fibra muscular causa uma única 
contração muscular. 
 
• Contração de um músculo varia de 
fibra para fibra 
- na velocidade com que elas se 
desenvolvem (fibras rápidas e lentas) 
- tensão máxima que alcançam 
- duração de contração 
 
(1) Verde – duração de um potencial de ação. 
(2) Laranja – duração da contração de um 
músculo esquelético (até 100 milissegundos). 
 
Relação Carga x Contração Muscular 
 
Tipos de Contração Muscular 
 
• Contração Isotônica 
- contração e elevação de carga se 
elevem juntos, tendo uma tensão 
constante 
- músculo encurta durante a contração 
e sua tensão permanece constante 
- encurtamento cada vez maior mas a 
tensão é constante 
 
 
• Contração Isométrica 
- tensão intensa mas incapaz de 
movimentar a carga 
- não há encurtamento do músculo 
durante a contração havendo registro 
da tensão gerada pela contração 
- levantar algo que seja muito pesado 
- músculo incapaz de gerar a tensão 
necessária para mover o objeto 
 
 
 
Paola Senatore 106 – Biofísica e Fisiologia I 
 
 
 
O mesmo músculo pode gerar forças 
diferentes para executar contrações 
isotônicas diferentes. 
 
Somação das Contrações Musculares 
 
1 potencial de ação = 1 contração 
muscular 
 
Abalo = uma única contração 
muscular 
 
 Abalos Únicos 
 
Potencial de ação em intervalos mais 
longos. 
 
Não representa a força máxima que a 
fibra muscular pode desenvolver. 
 
 
 
Somação 
 
Quando a força gerada pela 
contração simples pode ser 
aumentada com a elevação da 
velocidade (frequência) com que os 
potenciais de ação estimulam a fibra 
muscular. 
 
Potencial de ação separados por 
curtos intervalos de tempo = sem 
relaxamento = contração mais forte. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Somação que leva à Tetania 
Incompleta 
- potenciais de ação continuam com 
alta frequência 
- relaxamento entre as contrações 
diminui até que as fibras alcancem um 
estado de contração máxima 
- relaxamento incompleto 
 
 
 
• Somação que leva à Tetania 
Completa 
- disparos de potencial de ação tão 
rápidos que não permite nenhum 
relaxamento do músculo 
- podem ocorre até mesmo fratura 
óssea devido à alta contração 
muscular 
- contração isométrica (produzida por 
estímulos múltiplos) 
 
 
 
Fadiga Muscular 
 
É a condição em que um músculo não 
é mais capaz de gerar ou sustentar a 
produção de potência esperada. 
 
Pode ser gerado por tetania 
incompleta ou uso contínuo do 
músculo por longo intervalo de tempo. 
 
• Influências: 
- intensidade e duração de contração 
- se está usando mecanismo aeróbico 
ou anaeróbico (mais fácil) 
- composição do músculo – fibras mais 
rápidas ou resistentes 
- nível de condicionamento físico do 
indivíduo 
 
 
 
 
 
 
Paola Senatore 106 – Biofísica e Fisiologia I 
 
Fatores que Provocam a Fadiga 
 
• Mudanças na composição iônica da 
fibra após numerosas contrações 
 
• Depleção dos nutrientes musculares 
 
• raramente diminuição da produção 
do neurotransmissor (acetilcolina) 
 
❊ Fadiga Central: inclui sentimentos 
subjetivos de cansaço e um desejo de 
cessar a atividade. Parece preceder à 
fadiga fisiológica – defesa cerebral do 
SN central 
 
 
 
Unidade Motora 
 
Contração do Músculo depende dos 
tipos e do número de unidades 
motoras. 
 
Unidade motora constitui-se de 1 
neurônio motor e o conjunto de fibras 
musculares por ele inervadas. 
 
O número de fibras inervadas por um 
neurônio é variável, mas sempre do 
mesmo tipo. 
 
Tensão Muscular 
 
A tensão é dependente do número de 
potenciais de ação na fibra e quais as 
unidades motoras utilizadas. 
 
Aumento gradual na tensão muscular 
são mediados por recrutamento 
ordenado de diferentes tipos de 
unidades motoras como pelo aumento 
na frequência de disparo dos 
motoneurônios.