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INERVAÇÃO SENSITIVA, INERVAÇÃO MOTORA, PLEXOS, DERMÁTOMOS E MIÓTOMOS Estrutura de um segmento da medula espinhal A medula espinal consiste em 31 segmentos sobrepostos em camadas, a partir dos quais se estendem, em ambos os lados, uma raiz anterior (raiz ventral) e uma posterior (raiz dorsal). A raiz anterior contém as fibras eferentes (motoras), e a raiz posterior, as fibras aferentes (sensitivas). Ambas as raízes de um segmento se unem, no forame intervertebral, formando o nervo espinal. Nessa união ocorre uma mistura das fibras aferentes (sensitivas) e eferentes (motoras) de tal modo que, após ramificação, os ramos do nervo espinal contêm fibras motoras e sensitivas (exceção: R. meníngeo, puramente sensitivo). Esta ramificação ocorre logo após a união das raízes anterior e posterior para a formação do nervo espinal. Portanto, o nervo espinal propriamente dito apresenta um comprimento de somente 1 cm. As funções dos ramos principais do N. espinal são: ● O R. anterior inerva as paredes anterior e lateral do abdome e do tórax e os membros; ● O R. posterior inerva a pele e a musculatura intrínseca do dorso; ● O R. meníngeo torna a penetrar no canal vertebral e é responsável pela inervação sensitiva das meninges da medula espinal; ● O R. comunicante branco conduz fibras brancas (= mielinizadas) em direção ao gânglio do tronco simpático; ● O R. comunicante cinzento conduz fibras cinzentas (= não mielinizadas) do gânglio do tronco simpático de volta ao nervo espinal. Os ramos posteriores e anteriores dos nervos espinais ramificam-se em outros sub ramos. Por meio da raiz posterior (ou sensitiva), as fibras aferentes (p. ex., derivadas de receptores da pele) atingem o corno posterior (ou dorsal) da medula espinal, que se desenvolve da placa alar. As fibras eferentes são derivadas de neurônios que se encontram no corno anterior (ou ventral) da medula espinal, um derivado da placa basal. Elas saem da medula espinal através da raiz anterior (ou motora) e atingem o seu órgão-alvo, por exemplo, um músculo esquelético. Inervação Sensitiva: Visão Geral A medula espinal é composta por 31 segmentos ordenados: - 8 Segmentos cervicais - 12 Segmentos torácicos - 5 Segmentos lombares - 5 Segmentos sacrais e - 1 Segmento coccígeo (sem importância clínica). Como o crescimento da medula espinal não acompanha o crescimento da coluna vertebral, nos adultos ela chega somente até cerca do 1º corpo vertebral lombar, como aqui apresentado. Os segmentos da medula espinal correspondem, na superfície corporal, aos dermátomos. Em outras palavras, um dermátomo é a área na superfície do corpo que carreia os receptores sensoriais da pele (p. ex., para pressão, temperatura, dor, vibração) com seus aferentes em um segmento da medula espinal. Com isso é possível uma correlação 1:1 da superfície corporal com o segmento da medula espinal. Clinicamente, isso significa que, em caso de distúrbio de sensibilidade (disfunção de um dermátomo), é possível determinar em que nível da medula espinal está localizado o distúrbio. O dermátomo abrange apenas o sistema sensitivo; no sistema motor, o miótomo corresponde ao dermátomo. Observação: Todos os pares de nervos cervicais cursam acima do corpo vertebral do mesmo nome, com uma única exceção, o 8º par de nervos cervicais (C8). Motivo: Existem apenas sete vértebras cervicais (C I-VII), mas oito pares de nervos cervicais (C1-8). O 8 o par de nervos cervicais deve, portanto, cursar logo acima da 1 a vértebra torácica. Com isso, o 1 a par de nervos torácicos (T1) cursa abaixo da vértebra torácica correspondente (T I). Todos os outros pares de nervos da coluna vertebral (pares de nervos espinais) cursam, do mesmo modo, abaixo do corpo vertebral do mesmo nome. Dermátomos e brotos dos membros Os dermátomos refletem a estrutura segmentar baseada no somito. Do somito, dos quais emergem os membros, emigram células que formam os botões dos membros. Essas células que emigram acompanham sua inervação segmentar original como um fio de Ariadne sendo deixado para trás. a) Em um embrião de 5 semanas de idade os dermátomos são organizados de modo ainda mais segmentar. b) Em um embrião de 6 semanas de idade já ocorreram deslocamentos: os segmentos pré-axiais estão localizados cranialmente, e os segmentos pós-axiais, caudalmente. Os segmentos intermediários moveram-se distalmente na direção da mão. c) Em um embrião de 7 semanas de idade, as condições já são semelhantes às do pós-parto. Esses esquemas de dermátomos são simplificados, porque as células que formam os dermátomos fazem movimentos migratórios. Esquema simplificado dos dermátomos As regiões de inervação dos dermátomos nos membros humanos resultam das evaginações dos brotamentos dos membros durante o desenvolvimento. Quando os membros estão posicionados em ângulo reto (em relação ao corpo), como em um animal quadrúpede, o estudo dos dermátomos se torna simplificado – em comparação à posição anatômica normal. Observação: Como o segmento C1 contém apenas fibras motoras, o dermátomo C1 está ausente. ➢ Inervação Sensitiva: Formação de Dermátomos e de Plexos Derivação filogenética da formação de dermátomos Enquanto o tronco pende entre os membros nos tetrápodes inferiores (a), os membros nos mamíferos sofrem rotações (b). Por isso, nos membros posteriores (ou inferiores), que sofrem rotação para a frente, a posição dorsal original da musculatura dos membros se encontra ventralmente quando o mamífero se movimenta para a frente em trajeto retilíneo. Este não é o caso dos membros anteriores (ou superiores), que sofrem rotação para trás. Deste modo, as células que formam os dermátomos na região do membro inferior, em comparação com células do mesmo tipo do membro superior, devem migrar mais intensamente. Daí resulta a distribuição helicoidal dos dermátomos do membro inferior no padrão definitivo dos dermátomos; no membro superior isto não ocorre. Trajeto das fibras sensitivas A seguir está descrito apenas o trajeto das fibras sensitivas derivadas da medula espinal até a periferia, portanto no sentido contrário ao fluxo de informações nestas fibras (aferentes). As fibras sensitivas se projetam das raízes posteriores em direção aos forames intervertebrais, onde se unem às fibras motoras para formar um nervo espinal. Em seguida, as fibras sensitivas se distribuem nos ramos anterior e posterior de cada nervo espinal. A organização segmentar simples das regiões de inervação sensitiva, que ainda existe no tronco, está suspensa/abolida na região dos membros. Isto se deve aos movimentos migratórios de diferentes primórdios de áreas de músculos e de pele, durante o desenvolvimento dos membros. Como esses primórdios levam a sua inervação segmentar, ocorre inevitavelmente nos membros uma mistura de fibras sensitivas derivadas de diferentes segmentos (formação de plexos). Após a troca de fibras nos plexos, as fibras seguem nos nervos periféricos até suas regiões de suprimento, formando frequentemente, no seu último segmento, nervos cutâneos puramente sensitivos. A área de pele inervada por um segmento da medula espinal é caracterizada como dermátomo. Os dermátomos de segmentos adjacentes da medula espinal frequentemente se encontram tão próximos que suas áreas de inervação se sobrepõem. Consequentemente, na deficiência de um segmento, a perda de sensibilidade clinicamente detectável inclui possivelmente uma região essencialmente pequena. Esta região, que tem suprimento sensitivo exclusivamente a partir de um nervo cutâneo, é caracterizada como a região autônoma deste nervo. Caso um segmento se torne deficiente, os nervos cutâneos derivados de dois segmentos adjacentes da medula espinal permanecem na região periférica para a inervação da área cutânea afetada. Com base neste esquema, a diferença entre a inervação radicular (= segmentar) e a inervação sensitiva periférica está nítida. Caso uma raiz nervosa seja lesada (p. ex., durante um prolapso de disco intervertebral), a perda da sensibilidade segue o padrão da inervação radicular; poroutro lado, caso um nervo periférico seja lesado (p. ex., acidente na região de um membro), vale o padrão da inervação periférica. Princípio da formação dos plexos Os axônios que formam as aferências sensitivas advêm de seus dermátomos por diferentes nervos periféricos e acabam se reunindo em uma raiz na medula espinal. Os axônios de uma raiz podem se distribuir em vários nervos periféricos na formação dos plexos. Desenvolvimento de plexos: o exemplo do plexo braquial Durante o desenvolvimento embrionário, ocorre, na região dos membros, migração e consequente mistura das posições ventrais dos dermátomos e miótomos. Os miótomos e dermátomos acompanham sua inervação como um “fio de Ariadne”. Os princípios de construção de miótomos e dermátomos são idênticos; aqui apenas os dermátomos são discutidos. Durante o desenvolvimento, os complexos de dermátomos enviam sinais para os axônios sensitivos que aparecem. Como resultado, cada dermátomo recebe os axônios do seu segmento espinal. Para que os axônios do respectivo segmento da medula espinal possam chegar ao “seu” dermátomo, eles devem se associar a diferentes nervos periféricos. O local onde ocorrem o deslocamento e a mistura de axônios (fibras) é chamado de plexo. No plexo braquial há diferentes seções. Antes da formação do plexo, os axônios se reúnem desde um segmento até as raízes. Os axônios que partem das raízes de C5 e C6 se reunem para o tronco superior, os axônios de C7, para o tronco médio, e os axônios de C8 e T1, para o tronco inferior. Então, a partir das divisões anteriores dos troncos superior e médio, forma-se o fascículo lateral; a partir da divisão anterior do tronco inferior, forma-se o fascículo medial, e a partir das divisões posteriores de todos os três troncos, forma-se o fascículo posterior. A partir dos fascículos surgem então os grandes nervos do braço e do ombro, nos quais se encontram os axônios no seu trajeto para os dermátomos. ➢ Dermátomos e áreas de inervação cutânea Inervação sensitiva radicular (segmentar) A área cutânea, suprida por uma raiz posterior do nervo espinal, é chamada dermátomo. Como o segmento C1 consiste somente em fibras motoras, não existe qualquer área sensitiva correspondente nesta raiz. O conhecimento da inervação radicular é clinicamente muito importante: se, por exemplo, um prolapso de disco intervertebral comprimir uma raiz sensitiva, ocorrerá uma perda de sensibilidade no dermátomo afetado. A perda de sensibilidade de um dermátomo permite a localização da lesão: que disco intervertebral será comprometido? Uma infecção por vírus herpes-zóster de um gânglio sensitivo do nervo espinal afeta o respectivo dermátomo, suprido por este gânglio. Inervação nuclear sensitiva na região da cabeça A inervação sensitiva da cabeça é provida pelo N. trigêmeo (nervo craniano V). Uma lesão do núcleo sensitivo do N. trigêmeo no encéfalo (= lesão central) causará distúrbio de sensibilidade em forma de casca de cebola, ao longo das linhas de Sölder, que se estendem, de forma concêntrica, em volta da boca e das narinas. O trajeto destas linhas corresponde à distribuição dos neurônios no núcleo sensitivo do N. trigêmeo (organização somatotópica, isto é, determinadas regiões de inervação na periferia correspondem a determinados grupos de neurônios no SNC). A região 1 é suprida pela coluna nuclear craniana, a região 2 pela coluna nuclear média, e a região 3 pela coluna nuclear caudal. Este padrão corresponde ao de uma lesão periférica (do nervo). Inervação periférica sensitiva A lesão de um nervo periférico causa os padrões de perda de sensibilidade. Inervação periférica da cabeça e do pescoço Vista da direita. As regiões de inervação dos nervos segmentares cervicais e do N. trigêmeo (V1–V3 ) estão referidas a esta região. ➢ Inervação motora: organização da medula espinhal e reflexos Organização dos cornos anteriores da medula espinhal Enquanto os dermátomos estão relacionados à inervação sensitiva (= aferências), os miótomos se relacionam à inervação da musculatura esquelética (= eferências). Assim como nos cornos posteriores, os segmentos também se superpõem na região dos cornos anteriores. Com relação à inervação, podem ser distinguidos basicamente dois tipos de inervação da musculatura esquelética: ● Monossegmentar; e ● Polissegmentar. Na inervação monossegmentar, os corpos celulares dos neurônios que inervam a musculatura esquelética (= motoneurônios) se encontram no nível de um único segmento da medula espinal (músculo na cor verde). Nos músculos inervados de modo polissegmentar, os motoneurônios se encontram em uma coluna nuclear que se estende ao longo de vários segmentos (músculos nas cores azul e laranja). Os músculos inervados exclusivamente ou predominantemente por um segmento são chamados músculos característicos desses segmentos. A capacidade funcional desses músculos pode ser comprovada pelo exame dos reflexos, entre outros. Princípio da formação de plexos Colunas nucleares mais longas para um músculo inervado de modo polissegmentar enviam os seus axônios por meio de múltiplas raízes na periferia. Deste modo, na região do plexo, os axônios oriundos de várias raízes se unem em feixes para formar um nervo periférico que, em seguida, projeta-se em direção ao músculo. Reflexos A substância cinzenta da medula espinal também atua na coordenação local da atividade muscular no nível da medula espinal, sem que a consciência seja ativada. Isso envolve os reflexos. Existem, em termos gerais, reflexos próprios ou reflexos miotáticos intrínsecos, monossinápticos (representados à esquerda), e reflexos superficiais ou exteroceptivos, de natureza polissináptica (representados à direita). - Reflexo miotático monossináptico: Receptores no próprio músculo transmitem informações sobre a posição do músculo (comprimento, estiramento do músculo) para a medula espinal. A transmissão das informações ocorre através de um neurônio em um gânglio sensitivo, cuja sinapse termina sobre um motoneurônio de um músculo, cuja atividade é então influenciada. - Reflexo exteroceptivo polissináptico: As informações aferentes não se originam no músculo propriamente, mas, por exemplo, em receptores da pele. Essas informações aferentes são repassadas, por um interneurônio, ao motoneurônio. Como essa cadeia de transmissão de informações envolve mais do que uma sinapse, este reflexo é considerado um reflexo polissináptico (externo ou extrínseco ou, ainda, exteroceptivo). Reflexos intrínsecos clinicamente importantes a) Reflexo bicipital; b) Reflexo tricipital; c )Reflexo patelar (reflexo do músculo quadríceps); d) Reflexo do tendão do calcâneo (reflexo aquileu). ➢ Resumo As fibras aferentes da pele, dos músculos e das articulações (somatossensoriais, azul), assim como das vísceras (viscerossensoriais) migram pela raiz posterior para a medula espinal e terminam no corno posterior. Ambas as fibras são provenientes dos neurônios pseudounipolares situados nos gânglios sensitivos dos nervos espinais. As fibras eferentes para a musculatura esquelética (somatomotoras, vermelho), assim como para as vísceras (visceromotoras, marrom) migram pela raiz anterior para os respectivos órgãos efetores, ou seja, para os músculos esqueléticos e para a musculatura lisa dos vasos e órgãos internos. Apenas a origem das fibras é diferente: para 8.10 os músculos esqueléticos, no corno anterior, e para as vísceras, no corno lateral em determinados segmentos da medula espinal.