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Histologia e Embriologia Veterinária Allyne Silveira – 90º Medicina Veterinária UFU Reprodução: Produção e secreção de espermatozoides, liberação de testosterona, secreção de fluidos para compor o sêmen e deposição de sêmen no trato genital feminino Transporte de urina: A uretra peniana possui função de excreção da urina. Testículos (são dois); Ductos genitais ou excretores; Glândulas acessórias: Vesículas seminais, próstata, glândulas bulbouretrais, Pênis. : Composto externamente por uma camada de pele e internamente por várias camadas, logo abaixo a pele escrotal está a túnica dartos (músculo liso), que é um dos 3 sistemas de termorregulação do testículo. Por ser músculo liso, a túnica dartos é involuntária (independe da vontade do animal pra se contrair): Quando a temperatura está baixa, está esfriando o testículo, a túnica dartos se contrai para aproximar o testículo do corpo, para assim manter o testículo mais aquecido (menor perda de calor); porém se a temperatura aumenta e a temperatura do testículo começa a se aproximar da temperatura do corpo do animal, a túnica dartos relaxa, o escroto aumenta de tamanho, para assim afastar o testículo do corpo e consequentemente faz com que aumente a perda de calor para o ambiente, diminuindo a temperatura do testículo. Internamente à túnica dartos está localizada a fáscia espermática externa e interna (fáscia muscular dos músculos tracionados do abdome que acabam sendo levados para o interior do escroto). Mais internamente está localizado o folheto parietal e visceral da túnica vaginal (quando o testículo migra para o escroto, ele leva peritônio junto também). A principal função do escroto é a termorregulação testicular, para que a espermatogênese ocorra de forma correta. Quando o testículo não desce para o escroto é chamado de criptorquidismo, esse fator pode ser bilateral ou unilateral, se o animal for bicriptorquidio ele será estéril, pois nenhum testículo vai conseguir realizar a espermatogênese devido a alta temperatura do abdome, que é imprópria para que a espermatogênese aconteça. A bolsa escrotal armazena e protege os testículos (Gônadas masculinas); possui músculo (cremáster) que controla a temperatura dos testículos. O controle da temperatura dos testículos é importante para a espermatogênese. Figura 1: Representação do sistema reprodutor masculino em humanos; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. O músculo cremáster é um músculo localizado dentro do funículo espermático. Mecanismo presente nos machos, composto pela túnica Histologia e Embriologia Veterinária Allyne Silveira – 90º Medicina Veterinária UFU dartos (musculatura lisa): Contrai involuntariamente para aumentar a superfície de contato do escroto com o testículo, impedindo assim a perda de calor para o meio externo; Músculo Cremáster: Quando contrai involuntariamente, aproxima o testículo da cavidade abdominal, isso acontece quando o animal está em um meio frio, dai o hipotálamo percebe e faz com que esse músculo fique mais perto da cavidade abdominal e consequentemente diminui a perda de calor, pois os fatores externos (frio e calor) influenciam na espermatogênese; e Plexo Pampiniforme (artéria e veia testicular). Para a produção de espermatozoide, é necessário que o testículo esteja com cerca de 36°C. Características: muitos autores dizem que o testículo é uma glândula exócrina (algumas células do testículo, lançam substâncias que vão sair junto com o espermatozoide) e endócrina (secreta testosterona), contidas no escroto. Porção exócrina: secreta espermatozoides Porção endócrina: Células intersticiais de Leydig e Células de sustentação de Sertoli. Figura 2: Representação do testículo após ser retirado do interior do escroto; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti Túnica albugínea: tecido conjuntivo que faz parte do testículo. Mediastino do testículo: parte mais espessa da túnica na lateral do testículo (em alguns animais apenas e humanos). Septos: Separa o testículo em lóbulos Túbulos seminíferos: Em cada lóbulo possui até 5-6 túbulos seminíferos Túbulos retos: liga os túbulos seminíferos no mediastino (através da rede testicular) Rede do testicular: Mistura todos os espermatozoides de diferentes túbulos seminíferos, desemboca nos ductos. Ductos eferentes: Onde a rede testicular desemboca. Ducto epididimário: Onde os ductos eferentes desembocam, ele se enovela sobre si mesmo formando o epidídimo (órgão). Ducto deferente: sai pelo funículo espermático (desemboca na uretra peniana) Figura 3: Histologia dos testículos; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. Túbulos seminíferos: Local onde corre a espermatogênese. Figura 4: Representação dos túbulos seminíferos; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. Quando o animal nasce ele não tem túbulo seminífero e sim cordão seminífero, formado principalmente de células de Sertoli e algumas espermatogônias. Túbulo ≠ Cordão: Túbulo possui lúmen e cordão não. Histologia e Embriologia Veterinária Allyne Silveira – 90º Medicina Veterinária UFU Quando o animal nasce, ele tem espermatogônias (2n) com alta capacidade mitótica Figura 5: Descrição e representação da espermatogênese; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. A prófase I da meiose é supercomplexa e pode ser subdividida em cinco fases: Leptóteno, Zigóteno, Paquíteno (onde ocorre o crossing-over), Diplóteno e Diacinese. A prófase I na meiose ocorre em média em 30 dias. Já na mitose a prófase é menos complexa, é a super compactação de DNA, formando os cromossomos. Figura 6: Representação da espermatogênese; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. Figura 7: Histologia do testículo pré-púbere; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. Testículo pré-púbere: Antes da puberdade, não tem lúmen. Figura 8: Histologia de um Testículo já maduro; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. Testículo maduro: Possui túbulos seminíferos, ou seja, tem lúmen. ST: Túbulos seminíferos L: Células de Leydig Figura 9: a - cordão seminífero; b - túbulo seminífero; c - cordão seminífero; d - início da formação de túbulo seminífero; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. Figura 10: Histologia dos túbulos seminíferos pós-púbere; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti Histologia e Embriologia Veterinária Allyne Silveira – 90º Medicina Veterinária UFU Espermatogênese: processo de transformação de espermatogônias em espermatozoides. Espermiogênese Processo de transformação de espermátides em espermatozoides (final da espermatogênese). Figura 11: Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. Figura 12: Histologia túbulos seminíferos; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. O Espermatócito 1 geralmente tem o dobro do volume do espermatócito 2. Figura 13: Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. Figura 14: Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. Figura 15: Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. Figura 16: Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. Figura 17: Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. Histologia e Embriologia Veterinária Allyne Silveira– 90º Medicina Veterinária UFU Figura 18: Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. Figura 19: Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. A população de célula de Sertoli se estabelece antes da puberdade. A proliferação e a diferenciação das células de Sertoli se dão pelos hormônios FSH e T3. O número de células de Sertoli determina o tamanho do testículo e a magnitude da produção espermática. Nutrição e sustentação das células germinativas durante a migração até o lúmen do túbulo seminífero. Barreira hemato-testicular ou barreira de célula de Sertoli (junções de oclusão entre células de Sertoli adjacentes): Nem tudo que chega pela circulação nos vasos do interstício, entrará em contato com as células germinativas mais maduras; Produção de fluido testicular: Importante para o transporte dos espermatozoides; Produção do fator inibidor dos ductos de Müller: ductos embrionários que formam estruturas do trato reprodutor feminino; Produção de inibina: hormônio que participa da regulação hormonal da espermatogênese Fagocitose dos restos citoplasmáticos produzidos durante a espermiogênese. A célula de Sertoli faz a compartimentalização dos túbulos seminíferos; Tem receptores e é alvo de FSH: Quando o FSH se liga nos receptores da célula de Sertoli, ela produz ABP (proteína ligante de andrógeno) e Inibina. Para que a espermiogênese ocorra, faz se necessária uma alta concentração de testosterona no interior do túbulo seminífero, porém as células que produzem testosterona estão do lado de fora, no entanto, a testosterona possui livre passagem pela membrana das células (pois é um hormônio esteroide), ou sejam entra em todas as células, porém só faz efeito em células que possuam receptores para esse hormônio, então o ABP se liga a testosterona produzida no interstício para ser transportado diretamente para o interior do túbulo seminífero, se isso não acontecesse a testosterona estaria em maior concentração no interstício (onde é produzida) do que no interior do túbulo seminífero (onde é extremamente importante). Se bloquear a síntese de ABP, o animal fica estéril, ele não consegue realizar a espermiogênese de forma eficiente. Histologia e Embriologia Veterinária Allyne Silveira – 90º Medicina Veterinária UFU Figura 20: Representação esquemática da barreira hemato- testicular; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. Figura 21: Histologia de túbulos seminíferos, em rosinha entre os túbulos é possível ver um acúmulo de células de Leydig; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. A principal função das células de Leydig é produzir testosterona. Figura 22: Representação esquemática da produção de testosterona; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Lucas. O LH (produzido na hipófise) vem via sangue, chega no interstício do testículo e liga no receptor de LH (LHR), gerando uma cascata de reações, até que o colesterol que esteve no interior das células seja encaminhado para uma mitocôndria especial que as células produtoras de esteroides têm, essa mitocôndria possui função de produção de ATP e auxilia na produção de esteroides. Figura 23: Eventos da espermiogênese; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti. Dentro do acrossômio existem 3 principais enzimas, são elas: hialurionidase, neuroaminidase e acrosina. (servem para permeabilizar a zona pelúcida para que o espermatozoide consiga atravesses e fecundar o ovócito). Nunca o primeiro espermatozoide fecunda o ovócito, pois os primeiros se sacrificam para permeabilizar a zona pelúcida. A duração do processo espermatogênico é determinado geneticamente e varia de espécie para espécie: Por exemplo, no homem, a duração é de 64 dias. No macaco Rhesus é de 42 dias, no rato 51,6, no coelho 43,6 dias e no cavalo 57 dias; Histologia e Embriologia Veterinária Allyne Silveira – 90º Medicina Veterinária UFU Nos machos, os espermatozoides são produzidos continuamente, diferentemente do que ocorre na fêmea, onde a produção de gametas é cíclica; Para manter o processo contínuo, a liberação de espermatozoides não acontece simultaneamente ao longo de toda a extensão do túbulo seminífero. Figura 24: Tabela mostrando a produção espermática de diferentes espécies; Fonte: Slides disponibilizados pelo professor Marcelo Beletti.
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