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Digestão, absorção e transporte Armazenamento nos adipócitos A célula adiposa é um grande reservatório de lipídeo e o adipócito um saco de lipídios. Os lipídeos que armazenamos são os triglicérides, tendo como álcool o glicerol e esterificado ao glicerol temos 3 ácidos graxos (ácidos carboxílicos com uma longa cadeia carbônica) Os triglicerídeos são os que ingerimos com mais quantidade (óleos e gorduras) Origem dos lipídeos Exógena – dieta Endógena – biossíntese Lipídios da dieta Transporte A gordura absorvida a partir da dieta e os lipídeos sintetizados pelo fígado e pelo tecido adiposo devem ser transportados entre os vários tecidos e órgãos para a sua utilização e armazenamento. Como os lipídeos são insolúveis em água, o problema de seu transporte no plasma sanguíneo aquoso é resolvido pela associação dos lipídeos apolares (triacilglicerol e ésteres de colesteril) aos lipídeos anfi páticos (fosfolipídeos e colesterol) e às proteínas para formar lipoproteínas miscíveis em água. Digestão e absorção de lipídios no intestino Após a ingestão de triglicérides o fígado produz a bile, que emulsifica os lipídios, rompendo a tensão superficial formando pequenas gotículas de gordura (micelas) permitindo que as lipases intestinais tenham uma maior superfície para atuar. Os ácidos graxos são absorvidos na mucosa intestinal e convertidos em triacilglicerois Os triacilgliceróis juntamente com o colesterol e as apoliproteinas formam o quilomícron (lipoproteína) nas células da parede intestinal delgado indo para o sangue Quilomícrons: responsáveis pelo transporte de todos os lipídeos da dieta para a circulação Os quilomícrons migram para o sistema linfático, depois para a corrente sanguínea e seguem para os tecidos O triacilglicerol/trigliceride é transportado dos intestinos em quilomícrons e a partir do fígado em lipoproteínas de densidade muito baixa (VLDL) A lipase pancreática quebra os triglicérides rompendo as ligações dos ésteres liberando ácido graxo livre (AGL) e formando um diglicerideo. Outra ligação éster é quebrada sobrando um monoglicerideo, se a lipase continuar a agir sai outro acido graxo e um glicerol O glicerol é lançado no sangue e metabolizado pelo fígado. Tanto os fosfolipídeos quanto a apo C-II são necessários como cofatores para a atividade da lipase lipoproteica, ao passo que a apo A-II e a apo C-III atuam como inibidores. O triglicéride é muito grande para atravessar a membrana, não absorvemos. Absorvemos principalmente monoglicerideos e acidos graxos livres O glicerol também é absorvido pela parede intestinal O que não for absorvido é eliminado nas fezes Esteaporreia: excesso de lipídeo nas fezes Após entrar nas células o REL + golgi juntam os monoglicerideos formando triglicerídeos ressintetizados que no golgi se juntam ás proteínas formando quilomícrons em vesículas e é exocitado sendo lançado no meio extracelular indo para o sistema linfático e sendo lançado no sangue Quilomicron = triglicérides ressintetizados + colesterol + fosfolipideo da dieta Na parede intestinal ocorre a resintetizaçao do triglicéride Após cair no sangue o quilomícron pode ir para o fígado ou para os tecidos extra hepáticos (periféricos). Ao passar por esses tecidos ele deixa o triglicérides e o que sobrou é reabsorvido pelo fígado, transformando em novas lipoproteínas (hepáticas) A lipase hepática desempenha um duplo papel: (1) atua como ligante para facilitar a captação de remanescentes e (2) hidrolisa os remanescentes de triacilgliceróis e fosfolipídeos. Lipemia: taxa de gordura no sangue Quanto mais lipídios mais leitoso o plasma fica Os lipídeos plasmáticos consistem em triacilgliceróis (16%), fosfolipídeos (30%), colesterol (14%) e ésteres de colesteril (36%) e, em uma fração muito menor, de ácidos graxos de cadeia longa não esterificados (ácidos graxos livres, ou AGL) (4%). Essa última fração, os AGL, é metabolicamente a mais ativa dos lipídeos plasmáticos. Grupos de lipoproteínas Os quatro grupos consistem em (1) quilomícrons, provenientes da absorção intestinal de triacilglicerol e de outros lipídeos; (2) lipoproteínas de densidade muito baixa (VLDL), derivadas do fígado para a exportação de triacilglicerol; (3) lipoproteínas de baixa densidade (LDL), que representam um estágio final no catabolismo das VLDL; e (4) lipoproteínas de alta densidade (HDL), envolvidas no transporte do colesterol, bem como no metabolismo das VLDL e dos quilomícrons. As lipoproteínas consistem em um núcleo apolar e em uma única camada superficial de lipídeos anfipáticos Essas moléculas são orientadas de forma que seus grupos polares estão virados para fora, para o meio aquoso, assim como nas membranas celulares. A fração proteica de uma lipoproteína é conhecida como apolipoproteína ou apoproteína e representa quase 70% de algumas HDL e apenas 1% dos quilomícrons. Verifica-se a presença de uma ou mais apolipoproteínas (proteínas ou polipeptídeos) em cada lipoproteína. As apolipoproteínas desempenham vários papéis: (1) podem fazer parte da estrutura das lipoproteínas, por exemplo, apo B; (2) são cofatores enzimáticos, por exemplo, C-II para lipase lipoproteica, A-I para lecitina:colesterol-aciltransferase, ou inibidores enzimáticos, por exemplo, apo A-II e apo C-III para lipase lipoproteica, apo C-I para proteína de transferência de ésteres de colesteril; e (3) atuam como ligantes na interação com receptores de lipoproteínas em tecidos, por exemplo, apo B-100 e apo E com o receptor de LDL, apo E com a proteína-1 relacionada ao receptor de LDL (LRP-1), que foi identificada como o receptor remanescente, e apo A-I com o receptor de HDL. Separação e estudo das lipoproteínas por ultracentrifugação (de acordo com a densidade): As proteínas abaixo do quilomicron tem origem hepática VLDL- lipoproteína de muito baixa densidade IDL- lipoproteína de densidade intermediaria LDL- lipoproteína de baixa densidade, entrega lipídeos aos tecidos HDL- lipoproteínas de alta densidade (“boa”), recolhe lipídeos dos tecidos Quanto mais proteína mais denso o lipídeo porem mais solúvel Transporte de lipídios no sangue As lipoproteínas permitem a solubilização e o transporte dos lipídeos, que são substâncias geralmente hidrofóbicas, no meio aquoso plasmático. São compostas por lipídeos e proteínas denominadas apolipoproteínas (apos). +: ativa LCAT- enzima que permite a passagem de colesterol de um lado pro outro O receptor da célula hepática reconhece a b48 quando passa um quilomicron ocorrendo a endocitose A VLDL vai perdendo acido graxo e se transporma em LDL LDL não tem receptor so na fígado, tem no endotélio também podendo formar ateromas caso haja absorção diminuindo a complacência dos vasos. A arterosclerose é uma consequencia da dislipidemia Após o seu metabolismo à IDL, a VLDL pode ser captada pelo fígado diretamente por meio do receptor de LDL (apo B-100, E) ou pode ser convertida em LDL. Por conseguinte, cada partícula de LDL origina-se de uma única partícula de VLDL precursora. Ciclos no transporte de lipideos no plasma Ciclo 1 – Exógeno: Lipídeos absorvidos no intestino e chegam ao plasma, sob a forma de quilomícrons, e, após degradação pela lipase lipoproteica (LPL), ao fígado ou a tecidos periféricos; Ciclo 2 - Endógeno, Lipídeos do fígado se direcionam aos tecidos periféricos. A VLDL é secretada pelo fígado e, por ação da LPL, transforma-se em LDL, a qual carrega os lipídeos, principalmente o colesterol, para os tecidos periféricos; Ciclo 3 - Transporte reverso do colesterol: o colesterol dos tecidos retorna para o fígado; as HDL nascentes captam colesterol dos tecidos periféricos pela ação da enzima LCAT (Lecitina Colesterol Acetil Transferase), formando as HDL maduras; colesterol da HDL também são transportados para outras lipoproteínas, como as VLDL Papel do fígado no transporte e metabolismo de lipideos Facilita a digestão e a absorção dos lipídeos pela produção de bile, que contém colesterol e sais biliares sintetizados no fígado de novo ou após a captação do colesterol das lipoproteínas (ver Capítulo 26). Sintetiza e oxida ácidos graxos ativamente (ver Capítulos 22 e 23) e também sintetiza triacilgliceróis e fosfolipídeos (ver Capítulo 24). Converte ácidos graxos em corpos cetônicos (cetogênese) (ver Capítulo 22). Desempenha função integral na síntese e no metabolismo das lipoproteínas plasmáticas (neste capítulo). Dislipidemias Resumo Por serem insolúveis em água, os lipídeos apolares combinam- -se, para o seu transporte entre os tecidos no plasma aquoso do sangue, com lipídeos anfipáticos e com proteínas, formando lipoproteínas miscíveis em água São reconhecidos quatro grupos principais de lipoproteínas. Os quilomícrons transportam lipídeos resultantes da digestão e da absorção. As lipoproteínas de densidade muito baixa (VLDL) transportam triacilgliceróis provenientes do fígado. As lipoproteínas de baixa densidade (LDL) liberam colesterol nos tecidos, e as lipoproteínas de alta densidade (HDL) removem o colesterol dos tecidos, devolvendo-o ao fígado para a sua excreção, no processo conhecido como transporte reverso do colesterol. Quilomícrons e VLDL são metabolizados pela hidrólise de seus triacilgliceróis, e remanescentes das lipoproteínas são deixados na circulação. Esses remanescentes são captados pelo fígado, no entanto alguns desses remanescentes (IDL), resultantes das VLDL, formam LDL, que são captadas pelo fígado e por outros tecidos via receptor de LDL. As apolipoproteínas constituem a fração proteica das lipoproteínas. Atuam como ativadores enzimáticos (p. ex., apo C-II e apo A-I) ou como ligantes de receptores celulares (p. ex., apo A-I, apo E e apo B-100). O triacilglicerol é o principal lipídeo de armazenamento no tecido adiposo. Com a sua mobilização, ocorre liberação de AGL e glicerol. Os AGL são fontes importantes de combustível. O tecido adiposo marrom constitui o local da “termogênese sem calafrios”. Esse tecido é encontrado em animais que hibernam e em animais recém-nascidos; nos seres humanos, está presente em pequenas quantidades. A termogênese resulta da presença de uma proteína desacopladora, a termogenina, na membrana mitocondrial interna.
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