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27/10/2021 Isabela Leal – Regulação da Ventilação A respiração é um processo rítmico que normalmente ocorre sem o pensamento consciente ou consciência. Nesse aspecto, assemelha-se ao batimento rítmico do coração. Contudo, os músculos esqueléticos, ao contrário do músculo cardíaco auto excitável, não são capazes de se contrair espontaneamente. A contração do músculo esquelético precisa ser iniciada pelos neurônios motores somáticos, os quais, por sua vez, são controlados pelo sistema nervoso central. No sistema respiratório, a contração do diafragma e de outros músculos é iniciada por uma rede de neurônios no tronco encefálico, que dispara potenciais de ação espontaneamente. A respiração ocorre automaticamente por toda a vida de uma pessoa, mas também pode ser controlada voluntariamente até certo ponto. Regulação da Respiração A presença de interações sinápticas complicadas entre neurônios cria os ciclos rítmicos de inspiração e expiração. Esses neurônios são influenciados continuamente por estímulos sensoriais, principalmente a partir de quimiorreceptores que detectam CO2, O2 e H+. O padrão ventilatório depende, em grande parte, dos níveis dessas três substâncias no sangue arterial e no líquido extracelular. O controle neural da respiração é uma das poucas “caixas pretas” que permanece na fisiologia dos sistemas. Há conhecimento das principais regiões do tronco encefálico que estão envolvidas, mas os detalhes das redes neurais ainda são desconhecidos. A rede neural do tronco encefálico que controla a respiração se comporta como um gerador de padrão central, com atividade rítmica intrínseca, que provavelmente é decorrente de neurônios marca-passo com potenciais de membrana instáveis. As entradas sensoriais derivadas de alterações do CO2 e de outros quimiorreceptores aumenta essa complexidade. 27/10/2021 Isabela Leal Parte do nosso conhecimento de como a ventilação é controlada veio da observação de pacientes com lesão encefálica. Outras informações vieram de experimentos realizados com animais, nos quais as conexões neurais entre as partes principais do tronco encefálico são seccionadas, ou partes do encéfalo são estudadas isoladamente. As pesquisas sobre o controle respiratório exercido pelo SNC são difíceis de serem executadas devido à complexidade das redes neurais e às suas localizações anatômicas. Modelo contemporâneo do controle da ventilação. Embora algumas partes do modelo sejam bem fundamentadas com evidências experimentais, outros aspectos estão ainda sob investigação. Este modelo estabelece que: 1. Os neurônios respiratórios do bulbo controlam músculos inspiratórios e expiratórios. 2. Os neurônios da ponte integram informações sensoriais e interagem com neurônios bulbares para influenciar a ventilação. 3. O padrão rítmico da respiração surge de uma rede do tronco encefálico com neurônios que despolarizam automaticamente. 4. A ventilação está sujeita à modulação contínua por vários reflexos associados a quimiorreceptores, mecanorreceptores e por centros encefálicos superiores. Os Neurônios do Bulbo Controlam a Respiração As descrições clássicas de como o encéfalo controla a ventilação dividiam o tronco encefálico em vários centros de controle. Entretanto, as descrições mais recentes são menos específicas ao atribuir funções a “centros” particulares e, em vez disso, olham para as interações complexas entre os neurônios em uma rede. Os neurônios respiratórios estão concentrados bilateralmente em duas áreas do bulbo. Uma área chamada de núcleo do trato solitário (NTS) contém o grupo respiratório dorsal (GRD) de neurônios que 27/10/2021 Isabela Leal controlam principalmente os músculos da inspiração. Os sinais provenientes do GRD vão via nervos frênicos para o diafragma e via nervos intercostais para os músculos intercostais. Além disso, o NTS recebe informação sensorial dos quimiorreceptores e dos mecanorreceptores periféricos através dos nervos vago e glossofaríngeo (nervos cranianos X e IX). Os neurônios respiratórios da ponte recebem informação sensorial do GRD e, por sua vez, influenciam o início e o término da inspiração. Os grupos respiratórios pontinos (antes chamados de centro pneumotáxico) e outros neurônios pontinos enviam sinais tônicos para as redes bulbares para ajudar a coordenar um ritmo respiratório uniforme. O grupo respiratório ventral (GRV) do bulbo tem múltiplas regiões com diferentes funções. Uma área conhecida como complexo pré- Bötzinger contém neurônios que disparam espontaneamente e que podem atuar como o marca-passo básico do ritmo respiratório. Outras áreas controlam músculos usados na expiração ativa ou na inspiração maior do que o normal, como a que ocorre durante o exercício vigoroso. Além disso, fibras nervosas originadas no GRV inervam músculos da laringe, da faringe e da língua para manter as vias aéreas superiores abertas durante a respiração. O relaxamento inapropriado desses músculos durante o sono contribui para a apneia obstrutiva do sono, uma disfunção do sono associada a ronco e à sonolência diurna excessiva. A ação integrada das redes de controle da respiração pode ser estudada através do monitoramento da atividade elétrica no nervo frênico e de outros nervos motores. Durante a respiração espontânea em repouso, um marca-passo inicia cada ciclo, e os neurônios inspiratórios aumentam gradualmente a estimulação dos músculos inspiratórios. Este aumento é, por vezes, chamado de rampa devido ao formato do gráfico de da atividade REFERENCIAL SILVERTHORN, D.U. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada, 7.ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
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