Grandes Vias Eferentes Somáticas

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Vanessa Silva | FV3| MED UFAL
Grandes Vias Eferentes Somáticas
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As grandes vias eferentes põem em comunicação os centros supra segmentares do sistema nervoso com os órgãos efetuadores
Podem ser divididas em dois grandes grupos: 
· Vias eferentes somáticas/ vias do sistema nervoso da vida de relação - controlam a atividade dos músculos estriados esqueléticos, permitindo a realização de movimentos voluntários ou automáticos, regulando ainda o tônus c a postura.
· Vias eferentes viscerais, ou do sistema nervoso autônomo - destinam-se aos músculo liso, músculo cardíaco ou às glândulas, regulando o funcionamento das vísceras e dos vasos
VIAS EFERENTES SOMÁTICAS
OS "SISTEMAS" PIRAMIDAL E EXTRAPIRAMIDAL
Até há algum tempo as estruturas e vias que influenciam a motricidade somática eram agrupadas em dois grandes sistemas, piramidal e extrapiramidal, termos que foram amplamente empregados especialmente na área clínica
O sistema piramidal — compreendendo os tractos córtico-espinhal e córtico-nuclear, assim como suas áreas corticais de origem — seria o único responsável pelos movimentos voluntários. 
Já o sistema extrapiramidal — compreendendo todas as demais estruturas e vias motoras somáticas — seria responsável pelos movimentos automáticos, assim como pela regulação do tônus e da postura. 
A validade dessa divisão, adotada ainda na primeira edição deste livro, foi questionada quando se verificou que os núcleos do corpo estriado, por muitos considerados como o sistema extrapiramidal propriamente dito, exerciam sua influencia sobre os neurônios motores através do tracto córtico-espinhal, ou seja, através do próprio sistema piramidal. 
O mesmo raciocínio pode ser feito em relação ao cerebelo, freqüentemente incluído no sistema extrapiramidal, cuja influencia sobre o neurônio motor em grande parte se faz através do tracto córtico-espinhal. Dados mais recentes evidenciando que o chamado "sistema extrapiramidal" também controla os movimentos voluntários vieram mostrar que a conceituação de dois sistemas independentes, piramidal e extrapiramidal, não pode mais ser aceita e já não é utilizada na maioria dos textos modernos de neuroanatomia e neurologia. Julgamos, entretanto, vantajoso do ponto de vista didático e puramente descritivo manter os termos piramidal e extrapiramidal para indicar respectivamente as vias motoras que passam e não passam pelas pirâmides bulbares em seu trajeto até a medula. O tracto córtico-nuclear que termina acima da medula é incluído entre as vias piramidais por corresponder funcionalmente ao tracto córtico-espinhal
vias piramidais
Compreende dois tractos: o tracto córtico-espinhal e seu correspondente, no tronco encefálico, o tracto córtico-nuclear.
Tracto Córtico-Espinhal
Une o córtex cerebral aos neurônios motores da medula. 
Suas fibras têm o seguinte trajeto: área 4 (maioria), coroa radiada, perna posterior da cápsula interna, base do pedúnculo cerebral, base da ponte e pirâmide bulbar 
Ao nível da decussação das pirâmides, uma parte das fibras continua ventralmente, constituindo o tracto córtico-espinhal anterior. Outra parte cruza na decussação das pirâmides para constituir o tracto córtico-espinhal lateral.
Há grande variação no número de fibras que decussam, mas uma decussação de 75 a 90% pode ser considerada normal. 
As fibras do tracto córtico-espinhal anterior ocupam o funículo anterior da medula e terminam em relação com os neurônios motores contralaterais, após cruzamento na comissura branca. Na maioria dos indivíduos ele só pode ser individualizado até os níveis torácicos médios. 
O tracto córtico-espinhal lateral é o mais importante. Ocupa o funículo lateral ao longo de toda a extensão da medula e suas fibras influenciam os neurônios motores da coluna anterior de seu próprio lado. 
Na maioria dos mamíferos, as fibras motoras do tracto córtico-espinhal terminam na substância cinzenta intermédia, fazendo sinapses com interneurônios, os quais, por sua vez, se ligam aos motoneurônios da coluna anterior. Esse mecanismo permite que essas fibras exerçam uma ação tanto excitadora como inibidora sobre os motoneurônios. 
Nos primatas, inclusive no homem, além dessas conexões indiretas, um número significativo de fibras córtico-espinhais faz sinapse diretamente com os neurônios motores alfa e gama*. Convém lembrar que nem todas as fibras do tracto córtico-espinhal são motoras. Um número significativo delas, originadas na área somestésica do córtex, termina na coluna posterior e acredita-se que estejam envolvidas no controle dos impulsos sensitivos. 
Sem dúvida, entretanto, a principal função do tracto córtico-espinhal é motora somática. Suas fibras terminam em relação com neurônios motores que controlam tanto a musculatura axial como apendicular e ele é o principal feixe de fibras responsável pela motricidade voluntária no homem. 
Entretanto, ao contrário do que se admitia até há alguns anos, essa mesma função é exercida também pelo tracto rubro-espinhal, que age sobre a musculatura distal dos membros, e pelo tracto retículo-espinhal, que age sobre a musculatura axial e proximal dos membros. 
Entende-se, pois, que, em virtude da ação compensadora desses dois tractos, as lesões do tracto córtico-espinhal não causam quadros de hemiplegia como se acreditava, e os deficits motores que resultam dessas lesões são relativamente pequenos. Há fraqueza muscular (paresia) e dificuldade de contrair voluntariamente os músculos com a mesma velocidade com que poderiam ser contraídos em condições normais. 
A fraqueza muscular pode ser muito pronunciada logo após a lesão, mas regride consideravelmente com o tempo. Entretanto, o sintoma mais evidente e do qual os doentes não se recuperam é uma incapacidade de realizar movimentos independentes de grupos musculares isolados (perda da capacidade de fracionamento). 
Assim, os doentes, ou os macaco caso de lesões experimentais, não conseguem mover os dedos isoladamente e não fazem mais oposição entre os dedos polegar e indicador. Desse modo, movimentos delicados, como os de abotoar uma camisa, tornam-se impossíveis. A capacidade de realizar movimentos independentes dos dedos é uma característica exclusiva dos primatas que se deve à presença neles de fibras do tracto córtico-espinhal que se ligam diretamente aos neurônios motores. A função de possibilitar tais movimentos pode, pois, ser considerada como a função mais importante do tracto córtico-espinhal nos primatas, principalmente porque é exercida exclusivamente por ele e desse modo, cm casos de sua lesão, não pode ser compensada por outros tractos. 
Além dos deficits motores descritos, a lesão do tracto córtico-espinlial dá origem também ao sinal de Babinski, reflexo patológico que consiste na flexão dorsal do hálux quando se estimula a pele da região plantar.
Tracto Córtico-Nuclear
O tracto córtico-nuclear tem o mesmo valor funcional do tracto córtico-espinhal, diferindo deste principalmente pelo fato de transmitir impulsos aos neurônios motores do tronco encefálico e não aos da medula. 
Assim, o tracto córtico-nuclear põe sob controle voluntário os neurônios motores situados nos núcleos dos nervos cranianos. 
As fibras do tracto córtico-nuclear originam-se principalmente na parte inferior da área 4 (na região correspondente à representação cortical da cabeça), passam pelo joelho da cápsula interna e descem pelo tronco encefálico, associadas ao tracto córtico-espinhal. 
À medida que o tracto córtico-nuclear desce pelo tronco encefálico, dele se destacam feixes de fibras que vão influenciar os neurônios motores dos núcleos da coluna eferente somática (núcleos do III, IV, VI e XII) e eferente visceral especial (núcleo ambíguo e núcleo motor do V e do VII). 
Como ocorre no tracto córtico-espinhal, a maioria das fibras do tracto córtico-nuclear faz sinapse com neurônios internunciais situados na formação reticular, próximo aos núcleos motores, e estes, por sua vez, ligam-se aos neurônios motores. Do mesmo modo, muitas fibras desse tracto terminam em núcleos sensitivos do tronco encefálico (grácil,cuneiforme, núcleos sensitivos do trigêmeo e núcleo do tracto solitário), relacionando-se com o controle dos impulsos sensoriais. Embora as semelhanças entre os tractos córtico-espinhal e córtico-nuclear sejam muito grandes, existe uma diferença entre eles que se reveste de grande importância clínica: enquanto as fibras do tracto córtico-espinhal são fundamentalmente cruzadas, o tracto córtico-nuclear tem um grande número de fibras homolaterais. Assim, a maioria dos músculos da cabeça está representada no córtex motor dos dois lados. Essa representação bilateral é mais acentuada nos grupos musculares que não podem ser contraídos voluntariamente de um lado só, como os músculos da laringe e faringe, os músculos da parte superior da face (orbicular, frontal e corrugador do supereflio), os músculos que fecham a mandíbula (masseter, temporal e pterigõideo medial) e os músculos motores do olho. Por esse motivo tais músculos não sofrem paralisia quando o tracto córtico-nuclear é interrompido de um só lado (por exemplo, em uma das cápsulas internas), como ocorre freqüentemente nos acidentes vasculares cerebrais ("derrames" cerebrais). Nesses casos, entretanto, pode haver um ligeiro enfraquecimento dos movimentos da língua, cuja representação no córtex motor já é predominantemente heterolateral e ocorre sempre no lado oposto uma paralisia dos músculos da metade inferior da face, cuja representação é hcterolateral. 
Assim, os neurônios motores do núcleo do nervo facial, responsáveis pela inervação dos músculos da metade inferior da face, recebem fibras córtico-nuclcares do córtex do lado oposto, enquanto os responsáveis pela inervação dos músculos da metade superior da face recebem libras córticonucleares do córtex dos dois lados. Esse fato permite distinguir as paralisias faciais centrais das periféricas
VIAS EXTRAPIRAMIDAIS
Por meio dessas vias, algumas estruturas nervosas supra-espinhais exercem influência sobre os neurônios motores da medula, através dos seguintes tractos, que não passam pelas pirâmides bulbares: rubro-espinhal, tecto-espinhal, vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal. 
Esses tractos estão representados no esquema acima que mostra também as principais conexões das arcas do tronco encefálico onde eles se originam: o núcleo rubro, o tecto-mensenfálico, os núcleos vestibulares e a formação reticular. Verificou-se que, com exceção dos núcleos vestibulares, que não têm aferências corticais, todas essas áreas recebem fibras do córtex cerebral, constituindo-se assim as vias córticorubro-espinhal, córtico-tecto-espinhal e córtico-retículo-espinhal
Com base em estudos realizados no macaco Rhesus, os tractos que descem do tronco encefálico foram divididos por Kuypers* em dois grandes grupos, A e B, de acordo com os locais em que terminam na medula e, conseqüentemente, com os grupos musculares que influenciam. 
O grupo A compreende os tractos tecto-espinhal, vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal. Terminam fazendo sinapse em interneurônios que se ligam a motoneurônios situados medialmente na coluna anterior e, desse modo, influenciam a musculatura do esqueleto axial e a musculatura proximal dos membros. 
Já o grupo B contém apenas o tracto rubro-espinhal, que também através de interneurônios se liga aos motoneurônios situados lateralmente na coluna anterior, influenciando a musculatura situada na parte distai dos membros: os músculos intrínsecos e extrínsecos da mão. 
Tracto Rubro-Espinhal
É bem desenvolvido nos animais, inclusive no macaco, em que, juntamente com o tracto córtico-espinhal lateral, controla a motricidade voluntária dos músculos distais dos membros. No homem, entretanto, possui um número reduzido de fibras
Tracto Tecto-Espinhal
Origina-se no colículo superior, que, por sua vez, recebe fibras da retina e do córtex visual. Termina nos segmentos mais altos da medula cervical e está envolvido em reflexos nos quais a movimentação da cabeça decorre de estímulos visuais.
Tracto Vestíbulo-Espinhal*
Origina-se nos núcleos vestibulares e leva aos neurônios motores os impulsos nervosos necessários à manutenção do equilíbrio a partir de informações que chegam a esses núcleos, vindas da parte vestibular do ouvido interno e do arquicerebelo. 
São feitos assim ajustes no grau de contração dos músculos, permitindo que seja mantido o equilíbrio mesmo após alterações súbitas do corpo no espaço.
Tracto Retículo-Espinhal**
É o mais importante dos tractos extrapiramidais no homem promovendo a ligação de várias áreas da formação reticular com os neurônios motores. 
A essas arcas chegam informações de setores muito diversos do sistema nervoso central, como o cerebelo e o córtex motor. 
As funções do tracto retículo-espinhal são também variadas e envolvem o controle do movimentos tanto voluntários como automáticos, a cargo dos músculos axiais e proximais dos membros. 
Por suas conexões com a área pré-motora, o tracto retículo-espinhal determina o grau adequado de contração desses músculos, de modo a colocar o corpo em uma postura básica, ou postura "de partida", necessária à execução de movimentos delicados pela musculatura distais dos membros. 
Como no homem essa musculatura é controlada pelo tracto córtico-espinhal lateral, tem-se uma situação em que um tracto extrapiramidal promove o suporte postural básico para execução de movimentos finos controlados pelo tracto piramidal. Sabe-se também que, mesmo após lesão do tracto córtico-espinhal, a motricidade voluntária da musculatura proximal dos membros é mantida pelo tracto retículo-espinhal, o que permite assim a movimentação normal do braço e da perna.
Sabe-se que o controle do tônus e da postura se dá em grande parte a nível medular, através de reflexos miotátieos, os quais, entretanto, são modulados por influências supramedulares trazidas pelos tractos retículo-espinhal e vestíbulo-espinhal, agindo sobre os neurônios alfa e gama. 
Quando há desequilíbrio entre as influências inibidoras ou facilitadoras trazidas por esses tractos, pode-se ter quadros em que há hipertonia, em determinados grupos musculares, como na chamada rigidez de decerebração ou nas hipertonias que se seguem aos acidentes vasculares cerebrais (espasticidade). 
O tracto retículo-espinhal pode estar envolvido também no controle da marcha. 
Sabe-se hoje que esta depende basicamente de um centro locomotor situado na medula lombar, o qual, mesmo na ausência de qualquer informação sensorial, é capaz de gerar os impulsos nervosos necessários à manutenção rítmica dos movimentos alternados de flexão e extensão, necessários à marcha. Esse centro, por sua vez, é comandado por um outro centro locomotor situado na formação reticular do mesencéfalo, o qual exerce sua ação sobre o centro medular através do tracto retículo-espinhal. 
Verifica-se assim que o tracto retículo-espinhal e suas conexões supra-segmentares são responsáveis pela maioria das funções que genericamente se atribuía ao antigo "sistema extrapiramidal"
VISÃO CONJUNTA DAS VIAS EFERENTES SOMÁTICAS
Como já foi visto, as vias eferentes somáticas estabelecem ligação entre as estruturas supra-segmentares relacionadas com o controle da motricidade somática c os efetuadores, ou seja, os músculos estriados esqueléticos. 
As principais estruturas relacionadas com a motricidade somática, como o cerebelo, o corpo estriado e os núcleos motores do tronco encefálico
O esquema da Fig. 30.3 mostra uma síntese das conexões dessas estruturas, assim como suas vias de projeção sobre o neurônio motor. 
O esquema mostra as principais conexões do cerebelo com suas projeções para o córtex cerebral e o neurônio motor, as principais conexões do corpo estriado e suas conexões com o córtex cerebral através do circuito córtico-estriado-tálamo-cortical; as projeções do córtex cerebral sobre o neurônio motor diretamente, através dos tractos córtico-espinhal e corticonuclear, ou indiretamente, através das vias córtico-rubro-espinhal, córtíco-retículo-espinhal e córtico-tecto-espinhal. Entretanto, o fato mais importante que o esquema mostra é que, em última análise,todas as vias que influenciam a motricidade somática convergem sobre o neurônio motor que, por sua vez inerva a musculatura esquelética. 
Sabe-se que um neurônio motor da coluna anterior da medula espinhal do homem pode receber 1.500 botões sinápticos. o que dá uma idéia do grande número de fibras excitadoras e inibidoras que atuam sobre ele. 
Assim, o neurônio motor primário constitui a via motora final comum de todos os impulsos que agem sobre os músculos estriados esqueléticos. 
Cabe lembrar ainda que na coluna anterior da medula esses neurônios motores se distribuem em dois grupos: um grupo medial, responsável pela inervação dos músculos axiais e proximais dos membros, e um grupo lateral, responsável pela inervação da musculatura distal dos membros
ORGANIZAÇÃO DO MOVIMENTO VOLUNTÁRIO
Nos últimos 15 anos, o avanço das técnicas neurobiológicas — em especial daquelas que possibilitam o registro da atividade dos neurônios em indivíduos normais durante a realização de tarefas rotineiras — causou uma revolução nos conhecimentos sobre o sistema motor e seu funcionamento. 
A área motora primária (área 4), que era considerada o ponto mais alto da hierarquia motora, passou a ser apenas executora de um programa motor, previamente elaborado em outras áreas do sistema nervoso central. Assim, na organização do ato motor voluntário distingue-se hoje uma etapa de preparação que termina com a elaboração do programa motor, e uma etapa de execução. 
A primeira envolve áreas de associação do córtex cerebral em interação com o cerebelo e o corpo estriado. 
A segunda envolve as áreas motora e pré-motora do córtex e suas ligações diretas e indiretas com os neurônios motores. Como parte da etapa de execução, temos também os mecanismos que permitem ao sistema nervoso central promover os necessários ajustes e correções no movimento já iniciado. Esse esquema de organização do ato motor voluntário encontra apoio não só nas conexões das áreas envolvidas, a maioria das quais já foi estudada, mas também em pesquisas neurofisiológieas que mostram uma seqüência temporal de ativação das diversas áreas. 
Assim, observou-se o aparecimento dos chamados potenciais de preparação em áreas de associação do córtex, como a área motora suplementar, até um segundo antes do início do movimento, seguindo-se a ativação das áreas motora e pré-motora e o início do movimento. Sabe-se ainda que o corpo estriado e o núcleo denteado do cerebelo são também ativados antes do início do movimento. Para que se tenha uma visão integrada do papel dos diversos setores do sistema motor envolvidos na organização de um movimento voluntário delicado, imaginemos o caso de um cirurgião ocular que está prestes a fazer uma incisão na córnea de um paciente, o que envolve movimentos precisos dos dedos da mão que segura um bisturi. 
A intenção de realizar a incisão depende das áreas de associação supramodais do córtex, onde estão armazenadas todas as informações que ele tem sobre as características da incisão e sua adequação às condições daquele paciente. Essas informações são transmitidas para as áreas encarregadas de elaborar o programa motor: a zona lateral do cerebelo, através da via córtico-ponto-cerebelar, o corpo estriado e a área motora suplementar. 
Nessas áreas é elaborado o programa motor que define quais músculos serão contraídos, assim como o grau e a seqüência temporal das contrações. Esse programa é então enviado à área motora (4), principal responsável pela execução do movimento da mão. Desse modo são ativados determinados neurônios corticais, que, atuando sobre os neurônios motores via tracto córtico-espinhal, determinam a contração na seqüência adequada dos músculos responsáveis pelo movimento da mão. Assim, o cirurgião pode executar os movimentos precisos necessários à incisão na córnea. Informações sobre as características desses movimentos, detectados por receptores proprioceptivos, são levadas à zona intermédia do cerebelo pelos tractos espino-cerebelares. O cerebelo pode então comparar características do movimento executado com o programa motor e promover as correções necessárias, agindo sobre a área motora através da viainterpósito-talamo cortical.
 Um outro mecanismo que permite correções no movimento já iniciado é o chamado reflexo transcortical, através do qual informações sensoriais proprioceptivas e exteroceptivas originadas no segmento onde ocorre o movimento, ou seja, no exemplo citado, na mão do cirurgião, por vias ainda pouco conhecidas, podem modificar a atividade dos próprios neurônios corticais responsáveis pelo movimento. 
Cabe assinalar que a situação exemplificada acima foi propositalmente simplificada, já que descreve apenas os mecanismos nervosos envolvidos nos movimentos realizados pela mão do cirurgião. Na realidade, a situação é mais complicada, uma vez que, para que sua mão possa realizar tais movimentos com precisão, deve ser mantido o equilíbrio, e seu corpo, em especial seu braço, deve estar em uma postura apropriada, o que envolve a contração adequada dos músculos do tronco e da musculatura proximal dos membros. Para isso é necessário um comando voluntário feito pela via córtico-retículo-espinhal (não se podendo excluir também um componente córtico-espinhal), além de uma ação controladora a cargo do arquicerebelo e da zona medial do cerebelo, que ama pelos tractos vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal. Conclui-se que, do ponto de vista neurológico, o ato motor de uma incisão cirúrgica é extremamente complicado e envolve a participação de todo o sistema nervoso eferente somático.
LESÕES DAS VIAS MOTORAS SOMÁTICAs
Em várias partes deste livro foram descritos os sintomas que decorrem de lesões do sistema nervoso eferente somático e que permitem caracterizar as várias síndromes do cerebelo, dos núcleos da base, assim como aquelas das vias motoras da medula e do tronco encefálico. Por sua importância fundamental em clínica neurológica, estudaremos agora com mais profundidade as chamadas síndrome do neurônio motor superior e a síndrome do neurônio motor inferior. 
Nesta última síndrome, que ocorre, por exemplo, na paralisia infantil, há destruição do neurônio motor inferior situado na coluna anterior da medula ou em núcleos motores de nervos cranianos. Nesse caso há paralisia com perda dos reflexos e do tônus muscular (paralisia flácida), seguindo-se, depois de algum tempo, hipotrofia dos músculos inervados pelas fibras nervosas destruídas. 
A síndrome do neurônio motor superior ocorre com maior freqüência nos acidentes vasculares cerebrais (os chamados derrames cerebrais), que acometem a cápsula interna ou a área motora do córtex. Após um rápido período inicial de paralisia flácida, instala-se uma paralisiaespástica (com hipertonia e hiper-reflexia), com presença do sinal de 
Nesse caso, praticamente não há hipotrofia muscular, pois o neurônio motor inferior está intacto. Tradicionalmente admitia-se que a sintomatologia observada na síndrome do neurônio motor superior se devia à lesão do tracto córtico-espinhal, daí o nome síndrome piramidal freqüentemente atribuído a ela. Entretanto, sabe-se hoje que a sintomatologia observada nesses casos não pode ser explicada apenas pela lesão do tracto-córtico-espinhal, que resulta em déficit motor relativamente pequeno, nunca associado a um quadro de espasticidade. Ela envolve necessariamente outras vias motoras descendentes, como a córtico-retículo-espinhal e córtico-rubro-espinhal. Assim, nos casos de síndromes motoras do tronco encefálico em que ocorre hemiplegia, as lesões nunca se restringem exclusivamente ao tracto córtico-espinhal. Desse modo, o nome síndrome piramidal, embora ainda muito empregado em clínica neurológica, é impróprio. Na realidade, nessa síndrome, a expressão "síndrome do neurônio motor superior" deveria ser empregada no plural, por se referir a vários neurônios motores superiores e não apenas àqueles que originam o tracto córtico-espinhal. Um outro ponto ainda controvertido sobre a síndrome do neurônio motor superior refere-se à físiopatologia da espasticidade,ou seja, ao quadro em que há aumento do tônus e exagero dos reflexos, que ocorreu nessa síndrome. 
Como no caso das lesões restritas do tracto córtico-espinhal não aparece o quadro de espasticidade, fica excluída a possibilidade de que a lesão dessas fibras seja responsável pelo fenômeno. Acredita-se que esse quadro resulte de um aumento na excitabilidade dos motoneurônios alfa e gama, decorrente da lesão de fibras que normalmente exercem ação inibidora sobre eles, como algumas fibras retículo-espinhais. 
Entretanto, a físiopatologia da espasticidade observada na síndrome "piramidal" não foi ainda completamente elucidada. Também não foi esclarecida a físiopatologia do sinal de Babinski, embora se saiba que, ao contrário do que ocorre com a espasticidade, ele se deve exclusivamente à lesão do tracto córtico-espinhal. As considerações feitas neste capítulo mostram que as idéias relativas à físiopatologia do tracto córtico-espinhal e demais vias motoras mudaram consideravelmente nos últimos anos, restando, entretanto, muitos pontos importantes a serem esclarecidos.
referencias
MACHADO, Angelo B. M. Neuroanatomia Funcional. 2º Ed. São Paulo: Atheneu Editora, 2007.