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Fisiologia Veterinária II Digestão e Absorção OS 4 PROCESSOS BÁSICOS DO SISTEMA DIGESTÓRIO (Digestão, Motilidade, Secreção, Absorção) Para que o processo final de absorção dos nutrientes ocorra, formando moléculas absorvíveis pelas células da mucosa intestinal, os processos de motilidade e secreção precisam estar acontecendo de forma adequada. ESTRUTURA DO INTESTINO DELGADO Da parte externa em direção ao interior, tem-se a serosa, as duas camadas musculares lisas, submucosa e mucosa. Além disso, tem-se os plexos submucoso e mioentérico, e a parte da mucosa que termina em milhares de microvilosidades. Toda a extensão do trato digestório tem pregueações, sendo essas muito sutis ao nível do esôfago, e diferentes no estômago e no intestino delgado. No intestino delgado, essas pregueações são mais finas e delgadas, formando a chamada borda em escova. Essas vilosidades aumentam muito a área absortiva, e as criptas se prolongam para dentro da mucosa, quase atingindo a submucosa. Na mucosa e na submucosa, vão estar presentes receptores que compõem o sistema nervoso intrínseco, que vão detectar a presença do alimento, mas principalmente de suas moléculas químicas, passando essa informação para o plexo submucoso e, principalmente, para o mioentérico, para que seja feita a liberação de neurotransmissores e hormônios que fazem parte dos processos secretórios e também da motilidade dessa região do TGI. Ao nível do duodeno e do jejuno, vão existir também células secretórias, capazes de secretar diversas substâncias endócrinas e parácrinas. DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS Glicídeos da dieta Polissacarídeos e dissacarídeos: sacarose, lactose, maltose, trealose (presente em alguns tubérculos e fungos comestíveis). Monossacarídeos: glicose e frutose. Os glicídeos que são absorvíveis, ou seja, as únicas moléculas que conseguem atravessar a membrana da borda em escova para ganhar a circulação, estão na forma de glicose, galactose e frutose. Todos os outros polissacarídeos e dissacarídeos precisam ser clivados e digeridos para serem absorvidos. A maior absorção desses nutrientes ocorre no duodeno, e dependendo da espécie, também na parte superior do jejuno. As células que vão contribuir para a absorção dessas moléculas possuem proteínas que vão promover a absorção no lado da borda em escova (membrana luminal) – transportador de glicose ou galactose do tipo simporte (SGLT1), que faz o co-transporte com o íon Na+, e no transporte para os capilares, na membrana basolateral, a glicose vai ser transportada pela GLUT-2. Nem todo carboidrato que chega nessa região, principalmente os provenientes de polissacarídeos (açúcares de cadeias mais longas) são absorvidos: cerca de 6 a 10% do amido, sendo então uma fonte de carboidratos para as bactérias presentes nos cólons. A amilase pancreática vai ser capaz de quebrar o amido em maltose, maltotriose e lactose. Essas formas e outros oligossacarídeos não são absorvíveis, sendo necessário que elas sofram a ação de outras enzimas para finalizar seu processo digestivo, formando as moléculas absorvíveis glicose, galactose e frutose. Quem vai fazer esse papel são enzimas produzidas na borda em escova: maltase, lactase e sacarase. Ao longo das vilosidades estão as células secretoras dessas enzimas intestinais, em meio a outras secretoras de íons e de água. Polímeros de glicose como o amido e o glicogênio chegam ao intestino delgado, principalmente ao nível do duodeno, e pela ação da amilase pancreática, são digeridos em dissacarídeos como a maltose, a sacarose e a lactose. Esses, por sua vez, sofrem a ação das enzimas intestinais produzidas pelas células secretoras da borda em escova: maltase, sacarase e lactase. A partir daí, são formados os monossacarídeos, moléculas absorvíveis de glicose, frutose e galactose. INTOLERÂNCIA AO GLÚTEN Na figura a seguir, está uma micrografia representando uma borda em escova íntegra e uma borda em escova no caso de intolerância ao glúten (doença celíaca). Nesse caso, as vilosidades são muito afetadas, tanto em número como em altura do epitélio. DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE PROTEÍNAS As proteínas são absorvíveis na forma de aminoácidos livres, dipeptídeos (2 aa) e tripeptídeos (3 aa). Elas são digeridas por proteases estomacais (pepsina) e intestinais (proteases pancreáticas). A pepsina realiza a digestão de cerca de 15% das proteínas alimentares. As proteases pancreáticas são proteínas produzidas na forma inativa (tripsinogênio, quimiotripsinogênio e procarboxipeptidases) e são ativadas na borda em escova em tripsina, quimiotripsina e carboxipeptidase. Os aminoácidos gerados são absorvidos na membrana luminal por co-transporte Na+-aa, e na membrana basolateral por difusão facilitada. Já os dipeptídeos e os tripeptídeos, são absorvidos na membrana luminal por co- transporte Na+-H+, são hidrolisados em aa e se difundem pela membrana basolateral por difusão facilitada para a corrente sanguínea. DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE LIPÍDEOS Os principais lipídeos da dieta estão na forma de triglicerídeos, colesterol e fosfolipídeos, e os principais lipídeos absorvíveis estão na forma de colesterol livre, monoglicerídeos, ácidos graxos e glicerol. Em algumas espécies, a lipase lingual inicia o processo de digestão dos lipídeos na boca, mas esse não é um processo significativo. Em espécies que produzem a lipase gástrica, a digestão de lipídeos no estômago vai ser mais significativa, fazendo cerca de 10% da digestão de triglicerídeos, principalmente. A colecistoquinina (CCK) atua no retardamento do esvaziamento gástrico. O processo digestório dos lipídeos ocorre de forma mais adequada ao nível do duodeno e do jejuno. A bile lançada no duodeno vai promover o processo de emulsificação, quebrando o glóbulo de gordura em micelas que serão envolvidas pelos ácidos biliares, promovendo a hidrólise dos lipídeos dentro delas. Esse processo aumenta ainda a superfície de contato para a ação da lipase pancreática, que vai promover a hidrólise de triglicerídeos em monoglicerídeos e em ácidos graxos. A colesterol éster hidrolase, enzima pancreática, vai promover a hidrólise de ésteres de colesterol em colesterol livre e ácidos graxos, e também a hidrólise de triglicerídeos em glicerol. A fosfolipase A2, presente também no suco biliar, hidrolisa fosfolipídeos em lisolecitina e em ácidos graxos. Dentro da célula da mucosa duodenal, e às vezes jejunal, moléculas de triglicerídeos e colesterol menores vão ser agrupadas em moléculas maiores, formando o quilomícron. Esse quilomícron é uma molécula lipídica de tamanho maior que não consegue ser captada pelos vasos sanguíneos, porque os poros presentes nesses vasos não capazes de transportar os quilomícrons. Eles são então captados pelos vasos linfáticos, lançando-os posteriormente na circulação venosa ao nível do ducto torácico. ABSORÇÃO DE VITAMINAS As vitaminas hidrossolúveis, formadas pelo complexo B, pela biotina, pelo ácido fólico e pela vitamina C, são absorvidas nas porções proximais do intestino delgado, na borda em escova, por processos de difusão e também co-transporte. A vitamina B12, que faz parte do complexo B, depende do fator intrínseco produzido pelas células parietais da mucosa gástrica para ser absorvida ao nível do íleo. As vitaminas lipossolúveis, formadas pelas vitaminas A, D, E e K, são absorvidas nas porções proximais do intestino delgado, na borda em escova, se comportando como moléculas lipídicas. Dessa forma, elas são incorporadas juntamente com outros lipídeos no processo de solubilização e emulsificação feitos pela bile. O processo de absorção vai se dar através da entrada na célula intestinal e incorporação aos quilomícrons, que serão captados pelos vasos linfáticos. SISTEMA PORTA-HEPÁTICO A maioria dos nutrientes absorvidos no intestinodelgado passa pelo fígado, que atua como um filtro, removendo substâncias potencialmente nocivas antes que elas entrem na circulação sistêmica. ABSORÇÃO DE ÁGUA – TRANSPORTE PASSIVO As principais fontes de líquidos incluem a dieta, a saliva, e as secreções gastrointestinais. Cerca de 85% da sua absorção vai ocorrer ao nível do jejuno e do íleo, e cerca de 13% vai se dar no cólon. A excreção fecal elimina cerca de 100 a 200 ml/dia. MICROBIOTA INTESTINAL Conjunto de micro-organismos vivos que habitam o TGI: inclui bactérias (maioria), fungos e protozoários. Composição variável de acordo com: • Parte do intestino analisada; • Determinantes genéticos; • Idade (flora distinta em jovens, adultos e idosos); • Dieta; • Modo de nascimento (parto normal ou cesariana); • Duração da amamentação. FUNÇÕES Auxiliar na digestão de polissacarídeos, regular a absorção de nutrientes, produção de vitaminas (Vitamina K e Biotina), manutenção da integridade da mucosa, controle da proliferação de bactérias patogênicas, e aumento da capacidade imune. Atualmente se investiga sua relação com distúrbios cardiometabólicos/obesidade, e também sua relação com transtornos psiquiátricos (depressão).
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