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Mecanismos de variabilidade

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MECANISMO DE VARIABILIDADE GENÉTICA DE AGENTES 
FITOPATOGÊNICOS 
Variedades resistentes é o método ideal de controle de doenças em muitas 
espécies vegetais de importância agrícola devido, entre outros fatores, ao baixo custo de 
produção, a eficiência que proporciona a segurança ao meio ambiente. No entanto, a 
durabilidade dessa proteção não é permanente, o aparecimento de variantes patogênicas 
faz com que a vida útil das variedades resistentes seja curta, a duração vai ser em função 
do grau de variabilidade do patógeno. 
 
2. MECANISMOS DE VARIABILIDADE GENÉTICA 
 
A variabilidade genética dos organismos tem sua fonte nas mutações genéticas 
e são aumentadas pela ocorrência da permutação gênica (crossing-over) e da separação 
aleatória dos cromossomos homólogos que ocorrem na meiose. 
2.1. Mecanismos Gerais de Variabilidade de Agentes Fitopatogênicos 
 
MUTAÇÃO 
 
São alterações ou modificações na sequência dos nucleotídeos, podendo alterar 
genes ou cromossomos, podendo acarretar variação hereditária, que podem ser: 
• Mutações gênicas: quando alteram a estrutura do DNA (gene); Substituição, 
Inserção, Deleção e Inversão. 
• Mutações cromossômicas: Pouco se sabe da contribuição desse tipo de mutação 
na geração de variabilidade. 
• Taxas de mutação em gene de virulência variam de acordo com o patógeno 
• Mutações desfavoráveis (ou deletérias) podem ter sua frequência reduzida na 
população por meio da seleção natural; 
• Mutações favoráveis (benéficas ou vantajosas) podem se acumular, resultando 
em mudanças evolutivas adaptativas. 
• Criação de novos genes, ou supressão de genes, dando ou retirando do indivíduo 
características, tais como patogenicidade; virulência, agressividade. 
2 
 
• Filamento normal de DNA DNA com substituição 
• TAC CAC GTG GAC TGA GGA CTC TAC CCC CTC CAC TGA CCA CTC 
RNAm AUG GUG CAC CUG ACU CCU GAG AUG GGG CAC CUG ACU 
CCU GAG. 
• Ocorre quando uma ou mais bases são adicionadas, modificam o assim a 
sequência de leitura da molécula durante a replicação ou a transcrição. 
HIBRIDAÇÃO 
Ocorre principalmente durante a reprodução sexual de fungos e nematoides. 
Dois núcleos haploides (1N), contendo material genético ligeiramente diferente, unem-
se para formar um núcleo diploide (2N), chamado zigoto. O Zigoto divide-se 
meioticamente e produz novas células haploides. A recombinação dos fatores genéticos 
ocorre durante a divisão meiótica do zigoto, em que partes dos cromatídeos (e os genes 
que eles carregam) de um cromossomo do par são substituídos por partes dos 
cromatídeos do cromossomo do outro componente (MICHEREFF, 2001). 
2.2. Mecanismos Especializados de Variabilidade em Patógenos 
 
Alguns mecanismos de variabilidade não são confirmados mais parece que só 
funciona em alguns tipos de organismos e em outros não, que por sua vez já apresentam 
outros tipos de mecanismos. 
2.2.1. Mecanismos de Variabilidade em Fungos 
 
Embora a mutação seja o principal mecanismo criador de novos genes em 
fungos, outros mecanismos operam de forma conjunta ou separadamente, em que se 
destacam: 
Dois núcleos haploides (1N), contendo materiais genéticos ligeiramente 
diferentes (heterotálicos) ou iguais (homotálicos), unem-se para formar um núcleo 
diploide (2N), chamado zigoto. O Zigoto divide-se meioticamente e produz novas 
células haploides. 
Hifas haploides fundem-se (Anastomose), resultando em células 
heterocarióticas contendo dois núcleos, que podem se fundir originando uma célula 
3 
 
diploide. Á célula diploide se dividirá por mitose originando micélio e conídios 
diploides. Durante esse processo pode ocorrer pareamento de cromossomos homólogos 
e a formação de permuta mitótica, processo que resulta na formação de recombinantes 
haploides (não é comum). Aneuploidia? Perda progressiva de um cromossomo de cada 
par de cromossomos homólogos. 
Heterocariose 
Ser heterocariótico é equivalente a ser diploide, pois o núcleo + possui alelos 
diferentes do núcleo -de modo que a hifa dicariótica é heterozigótica e os efeitos de 
alelos não pareados (no caso de haploidia) são evitados. Entretanto, a heterocariose 
pode ser ainda mais seletivamente vantajosa que a diploidia porque as várias hifas de 
um mesmo micélio, portanto, de um mesmo indivíduo, podem se fundir com diferentes 
hifas de micélios distintos. Logo um único micélio pode ser formado por várias hifas 
heterocarióticas distintas entre si, alcançando uma variabilidade genética maior do que 
no caso de uma diploidia, entretanto, esta condição é naturalmente limitada pela 
ocorrência de incompatibilidade somática. 
Parassexualidade 
 
O ciclo parassexual inicia-se com a formação do heterocário; que consiste na 
existência de núcleos haploides de composição genética distinta em um citoplasma 
comum. Um micélio heterocariótico é formado através da anastomose de hifas 
homocarióticas. O processo pode resultar na fusão de dois núcleos haploides distintos; 
no interior das hifas heterocarióticas; originando núcleos diploides heterozigotos que 
estão sujeitos a sucessivas divisões mitóticas. Durante essas divisões; dois processos 
podem ocorrer: não-disjunção cromossômica e o crossing-over mitótico. Em algumas 
espécies de fungos; os núcleos diploides formados no interior das hifas heterocarióticas 
são altamente instáveis; sofrendo recombinação e haploidização antes da produção de 
conídios e permitindo a obtenção de haploides recombinantes diretamente do micélio 
heterocariótico; sem a recuperação da fase diploide. Este processo foi denominado ciclo 
parassexual com parameiose (CHIUCHETTA, 2005). 
Herança citoplasmática 
4 
 
As organelas presentes no citoplasma possuem genomas próprios, que podem 
conter genes determinantes de patogenicidade ou virulência. Desta forma, quando dois 
citoplasmas se fundem, o que ocorre nos ciclos sexual e parassexual e também na 
formação do heterocárion, novas combinações de núcleos e citoplasmas podem resultar 
(MICHEREFF, 2001). 
2.2.2. Mecanismos de Variabilidade em Bactérias 
 
A mutação é o principal mecanismo gerador de variabilidade genética em vírus, 
uma vez que estes não possuem mecanismos de reparo do DNA, onde é outro 
mecanismo que contribui grandemente para a variabilidade genética, em que se 
destacam três tipos: recombinação legítima, recombinação aberrante e recombinação 
ilegítima (MICHEREFF, 2001). 
 
• Recombinação Legítima 
 
 
Existem mecanismos pelos quais genes inteiros (de origem exógena) podem ser 
incorporados ao genoma bacteriano. As Células bacterianas têm a capacidade de 
absorver fragmentos de DNA do meio externo e incorporá-lo, de maneira estável, ao seu 
genoma. 
As bactérias apresentam mecanismos especiais que possibilitam a troca de 
genes entre indivíduos, garantindo a existência da variabilidade genética criada por 
mecanismos outros que a mutação. Os principais mecanismos de variabilidade 
bacteriana são: transformação, transdução e conjugação (MICHEREFF, 2001). 
Transformação 
Na transformação, a bactéria absorve moléculas de DNA dispersas no meio e 
são incorporados à cromatina. Esse DNA pode ser proveniente, por exemplo, de 
bactérias mortas. Esse processo ocorre espontaneamente na natureza. 
Os cientistas têm utilizado a transformação como uma técnica de Engenharia 
Genética, para introduzir genes de diferentes espécies em células bacterianas. 
 
 
Transdução 
5 
 
Na transdução, moléculas de DNA são transferidas de uma bactéria a outra 
usando vírus como vetores (bacteriófagos). Estes, ao se montar dentro das bactérias, 
podem eventualmente incluir pedaços de DNA da bactéria que lhes serviu de 
hospedeira. Ao infectar outra bactéria, o vírus que leva o DNA bacteriano o transfere 
junto com o seu. Se a bactéria sobreviver à infecção viral, pode passar a incluir os genes 
de outra bactéria em seu genoma. 
Conjugação 
Na conjugação bacteriana, pedaços de DNA passam diretamente de uma 
bactéria doadora, o "macho",para uma receptora, a "fêmea". Isso acontece através de 
microscópicos tubos proteicos, chamados pili, que as bactérias "macho" possuem em 
sua superfície. 
O fragmento de DNA transferido se recombina com o cromossomo da bactéria 
"fêmea", produzindo novas misturas genéticas, que serão transmitidas às células-filhas 
na próxima divisão celular. 
2.2.3. Recombinação Genômica em Vírus 
 
A mutação é o principal mecanismo gerador de variabilidade genética em vírus, 
uma vez que estes não possuem mecanismos de reparo do DNA. Entretanto, a 
recombinação genômica é outro mecanismo que contribui grandemente para a 
variabilidade genética, em que se destacam três tipos: recombinação legítima, 
recombinação aberrante e recombinação ilegítima. 
 
· Recombinação Legítima 
 Duas partículas virais semelhantes trocam segmentos homólogos de DNA, ou 
seja, segmentos que ocupam a mesma posição no genoma. Pode ser por simples ou 
dupla permuta. 
 
· Recombinação Aberrante 
Duas partículas virais semelhantes permutam segmentos não-homólogos do 
genoma, resultando em duplicações e deleções em ambos os genomas virais. Ocorre em 
vírus compostos de RNA, além da recombinação legítima. 
 
6 
 
· Recombinação Ilegítima 
Partículas virais diferentes trocam segmentos genômicos entre si. 
 
3. ESTÁDIOS DE VARIAÇÃO EM AGENTES FITOPATOGÊNICOS 
Os patógenos podem variar quanto à especificidade do hospedeiro e essa 
variação pode ser a nível inter ou intraespecífico. 
A população de um organismo em particular, por exemplo, um fungo 
fitopatogênico, possui certas características morfológicas e outras fenotípicas em 
comum e constituem a espécie do patógeno, como Fusarium oxysporum, agente de 
murchas em vários hospedeiros. Alguns indivíduos atacam certas variedades da planta 
hospedeira, mas não outras, sendo que os organismos que atacam um mesmo conjunto 
de variedades constituem uma raça. Esporadicamente, podem surgir isolados mutantes 
dentro de uma raça, que apresentam um espectro de virulência alterado, podendo, por 
exemplo, atacar variedades antes resistentes. Esses isolados são denominados de 
variantes e o conjunto dos indivíduos resultantes da propagação assexuada destes é 
agrupado em um biótipo. Os biótipos podem ser elevados à categoria de raça quando do 
estabelecimento de uma série diferencial que os distingue das demais raças. 
 
4. RAÇAS DE FITOPATÓGENOS 
 
Raças são populações de indivíduos com características morfológicas 
semelhantes, embora com fisiologia distinta. Quando uma variedade resistente passa a 
ser suscetível, algo aconteceu não com a variedade, mas com o patógeno, ou seja, o 
aparecimento de uma nova raça. As raças podem ser denominadas: 
· Por letras gregas: Raça a (alfa), b (beta), c (gama), d (delta) 
· Por números arábicos: Raça 1, 2, 3, 4 
· Por algarismos romanos: Raça I, II, III, IV 
· Com base na resistência do hospedeiro: 
Genótipo R1 suscetível à raça (1); genótipo R1R2 suscetível à raça (1,2). A 
identificação de raças é efetuada através da reação apresentada por variedades 
diferenciadoras em casa-de-vegetação, após a inoculação como o patógeno. O número 
de raças de um patógeno (R) que pode ser identificado por certo número de variedades 
diferenciadoras (N). 
 
7 
 
 
 
5. Teoria gene –a –gene da flor 
 Afirma que para cada gene de resistência do hospedeiro, existe um gene respectivo 
de a virulência no patógeno. Desse modo, a interação incompatível, ou seja, resistência 
somente pode ocorrer se houver o reconhecimento da proteína de a 
virulência do patógeno pela proteína de resistência da planta. 
 
REFERÊNCIAS 
 
Variedade genética de fitopatógeno. Disponível em: 
http://www.brasilescola.com/quimica/hibridizacao.htm. Acesso em: 02 ago. 2013. 
 
Eumycota, fungos verdedeiros: Reprodução e ciclo de vida. Disponível em: 
www.uefs.br/disciplinas/bio221/aula_02_versao_02.rtf. Acesso em: 03 ago. 2013. 
 
CHIUCHETTA. Simone Jurema Ruggeri. Parassexualidade em fungos filamentosos: 
mecanismo, ocorrência e aplicações em estudos de genotoxicidade. Disponível em: 
http://www.dominiopublico.gov.br/pesquisa/DetalheObraForm.do?Select_action=&co_
obra=107942. Acesso em: 03 ago. 2013. 
 
Reprodução das bactérias. Disponível em: 
http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos/biomonera3. php. Acesso em 11 ago. 
2013.

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