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MECANISMO DE VARIABILIDADE GENÉTICA DE AGENTES FITOPATOGÊNICOS Variedades resistentes é o método ideal de controle de doenças em muitas espécies vegetais de importância agrícola devido, entre outros fatores, ao baixo custo de produção, a eficiência que proporciona a segurança ao meio ambiente. No entanto, a durabilidade dessa proteção não é permanente, o aparecimento de variantes patogênicas faz com que a vida útil das variedades resistentes seja curta, a duração vai ser em função do grau de variabilidade do patógeno. 2. MECANISMOS DE VARIABILIDADE GENÉTICA A variabilidade genética dos organismos tem sua fonte nas mutações genéticas e são aumentadas pela ocorrência da permutação gênica (crossing-over) e da separação aleatória dos cromossomos homólogos que ocorrem na meiose. 2.1. Mecanismos Gerais de Variabilidade de Agentes Fitopatogênicos MUTAÇÃO São alterações ou modificações na sequência dos nucleotídeos, podendo alterar genes ou cromossomos, podendo acarretar variação hereditária, que podem ser: • Mutações gênicas: quando alteram a estrutura do DNA (gene); Substituição, Inserção, Deleção e Inversão. • Mutações cromossômicas: Pouco se sabe da contribuição desse tipo de mutação na geração de variabilidade. • Taxas de mutação em gene de virulência variam de acordo com o patógeno • Mutações desfavoráveis (ou deletérias) podem ter sua frequência reduzida na população por meio da seleção natural; • Mutações favoráveis (benéficas ou vantajosas) podem se acumular, resultando em mudanças evolutivas adaptativas. • Criação de novos genes, ou supressão de genes, dando ou retirando do indivíduo características, tais como patogenicidade; virulência, agressividade. 2 • Filamento normal de DNA DNA com substituição • TAC CAC GTG GAC TGA GGA CTC TAC CCC CTC CAC TGA CCA CTC RNAm AUG GUG CAC CUG ACU CCU GAG AUG GGG CAC CUG ACU CCU GAG. • Ocorre quando uma ou mais bases são adicionadas, modificam o assim a sequência de leitura da molécula durante a replicação ou a transcrição. HIBRIDAÇÃO Ocorre principalmente durante a reprodução sexual de fungos e nematoides. Dois núcleos haploides (1N), contendo material genético ligeiramente diferente, unem- se para formar um núcleo diploide (2N), chamado zigoto. O Zigoto divide-se meioticamente e produz novas células haploides. A recombinação dos fatores genéticos ocorre durante a divisão meiótica do zigoto, em que partes dos cromatídeos (e os genes que eles carregam) de um cromossomo do par são substituídos por partes dos cromatídeos do cromossomo do outro componente (MICHEREFF, 2001). 2.2. Mecanismos Especializados de Variabilidade em Patógenos Alguns mecanismos de variabilidade não são confirmados mais parece que só funciona em alguns tipos de organismos e em outros não, que por sua vez já apresentam outros tipos de mecanismos. 2.2.1. Mecanismos de Variabilidade em Fungos Embora a mutação seja o principal mecanismo criador de novos genes em fungos, outros mecanismos operam de forma conjunta ou separadamente, em que se destacam: Dois núcleos haploides (1N), contendo materiais genéticos ligeiramente diferentes (heterotálicos) ou iguais (homotálicos), unem-se para formar um núcleo diploide (2N), chamado zigoto. O Zigoto divide-se meioticamente e produz novas células haploides. Hifas haploides fundem-se (Anastomose), resultando em células heterocarióticas contendo dois núcleos, que podem se fundir originando uma célula 3 diploide. Á célula diploide se dividirá por mitose originando micélio e conídios diploides. Durante esse processo pode ocorrer pareamento de cromossomos homólogos e a formação de permuta mitótica, processo que resulta na formação de recombinantes haploides (não é comum). Aneuploidia? Perda progressiva de um cromossomo de cada par de cromossomos homólogos. Heterocariose Ser heterocariótico é equivalente a ser diploide, pois o núcleo + possui alelos diferentes do núcleo -de modo que a hifa dicariótica é heterozigótica e os efeitos de alelos não pareados (no caso de haploidia) são evitados. Entretanto, a heterocariose pode ser ainda mais seletivamente vantajosa que a diploidia porque as várias hifas de um mesmo micélio, portanto, de um mesmo indivíduo, podem se fundir com diferentes hifas de micélios distintos. Logo um único micélio pode ser formado por várias hifas heterocarióticas distintas entre si, alcançando uma variabilidade genética maior do que no caso de uma diploidia, entretanto, esta condição é naturalmente limitada pela ocorrência de incompatibilidade somática. Parassexualidade O ciclo parassexual inicia-se com a formação do heterocário; que consiste na existência de núcleos haploides de composição genética distinta em um citoplasma comum. Um micélio heterocariótico é formado através da anastomose de hifas homocarióticas. O processo pode resultar na fusão de dois núcleos haploides distintos; no interior das hifas heterocarióticas; originando núcleos diploides heterozigotos que estão sujeitos a sucessivas divisões mitóticas. Durante essas divisões; dois processos podem ocorrer: não-disjunção cromossômica e o crossing-over mitótico. Em algumas espécies de fungos; os núcleos diploides formados no interior das hifas heterocarióticas são altamente instáveis; sofrendo recombinação e haploidização antes da produção de conídios e permitindo a obtenção de haploides recombinantes diretamente do micélio heterocariótico; sem a recuperação da fase diploide. Este processo foi denominado ciclo parassexual com parameiose (CHIUCHETTA, 2005). Herança citoplasmática 4 As organelas presentes no citoplasma possuem genomas próprios, que podem conter genes determinantes de patogenicidade ou virulência. Desta forma, quando dois citoplasmas se fundem, o que ocorre nos ciclos sexual e parassexual e também na formação do heterocárion, novas combinações de núcleos e citoplasmas podem resultar (MICHEREFF, 2001). 2.2.2. Mecanismos de Variabilidade em Bactérias A mutação é o principal mecanismo gerador de variabilidade genética em vírus, uma vez que estes não possuem mecanismos de reparo do DNA, onde é outro mecanismo que contribui grandemente para a variabilidade genética, em que se destacam três tipos: recombinação legítima, recombinação aberrante e recombinação ilegítima (MICHEREFF, 2001). • Recombinação Legítima Existem mecanismos pelos quais genes inteiros (de origem exógena) podem ser incorporados ao genoma bacteriano. As Células bacterianas têm a capacidade de absorver fragmentos de DNA do meio externo e incorporá-lo, de maneira estável, ao seu genoma. As bactérias apresentam mecanismos especiais que possibilitam a troca de genes entre indivíduos, garantindo a existência da variabilidade genética criada por mecanismos outros que a mutação. Os principais mecanismos de variabilidade bacteriana são: transformação, transdução e conjugação (MICHEREFF, 2001). Transformação Na transformação, a bactéria absorve moléculas de DNA dispersas no meio e são incorporados à cromatina. Esse DNA pode ser proveniente, por exemplo, de bactérias mortas. Esse processo ocorre espontaneamente na natureza. Os cientistas têm utilizado a transformação como uma técnica de Engenharia Genética, para introduzir genes de diferentes espécies em células bacterianas. Transdução 5 Na transdução, moléculas de DNA são transferidas de uma bactéria a outra usando vírus como vetores (bacteriófagos). Estes, ao se montar dentro das bactérias, podem eventualmente incluir pedaços de DNA da bactéria que lhes serviu de hospedeira. Ao infectar outra bactéria, o vírus que leva o DNA bacteriano o transfere junto com o seu. Se a bactéria sobreviver à infecção viral, pode passar a incluir os genes de outra bactéria em seu genoma. Conjugação Na conjugação bacteriana, pedaços de DNA passam diretamente de uma bactéria doadora, o "macho",para uma receptora, a "fêmea". Isso acontece através de microscópicos tubos proteicos, chamados pili, que as bactérias "macho" possuem em sua superfície. O fragmento de DNA transferido se recombina com o cromossomo da bactéria "fêmea", produzindo novas misturas genéticas, que serão transmitidas às células-filhas na próxima divisão celular. 2.2.3. Recombinação Genômica em Vírus A mutação é o principal mecanismo gerador de variabilidade genética em vírus, uma vez que estes não possuem mecanismos de reparo do DNA. Entretanto, a recombinação genômica é outro mecanismo que contribui grandemente para a variabilidade genética, em que se destacam três tipos: recombinação legítima, recombinação aberrante e recombinação ilegítima. · Recombinação Legítima Duas partículas virais semelhantes trocam segmentos homólogos de DNA, ou seja, segmentos que ocupam a mesma posição no genoma. Pode ser por simples ou dupla permuta. · Recombinação Aberrante Duas partículas virais semelhantes permutam segmentos não-homólogos do genoma, resultando em duplicações e deleções em ambos os genomas virais. Ocorre em vírus compostos de RNA, além da recombinação legítima. 6 · Recombinação Ilegítima Partículas virais diferentes trocam segmentos genômicos entre si. 3. ESTÁDIOS DE VARIAÇÃO EM AGENTES FITOPATOGÊNICOS Os patógenos podem variar quanto à especificidade do hospedeiro e essa variação pode ser a nível inter ou intraespecífico. A população de um organismo em particular, por exemplo, um fungo fitopatogênico, possui certas características morfológicas e outras fenotípicas em comum e constituem a espécie do patógeno, como Fusarium oxysporum, agente de murchas em vários hospedeiros. Alguns indivíduos atacam certas variedades da planta hospedeira, mas não outras, sendo que os organismos que atacam um mesmo conjunto de variedades constituem uma raça. Esporadicamente, podem surgir isolados mutantes dentro de uma raça, que apresentam um espectro de virulência alterado, podendo, por exemplo, atacar variedades antes resistentes. Esses isolados são denominados de variantes e o conjunto dos indivíduos resultantes da propagação assexuada destes é agrupado em um biótipo. Os biótipos podem ser elevados à categoria de raça quando do estabelecimento de uma série diferencial que os distingue das demais raças. 4. RAÇAS DE FITOPATÓGENOS Raças são populações de indivíduos com características morfológicas semelhantes, embora com fisiologia distinta. Quando uma variedade resistente passa a ser suscetível, algo aconteceu não com a variedade, mas com o patógeno, ou seja, o aparecimento de uma nova raça. As raças podem ser denominadas: · Por letras gregas: Raça a (alfa), b (beta), c (gama), d (delta) · Por números arábicos: Raça 1, 2, 3, 4 · Por algarismos romanos: Raça I, II, III, IV · Com base na resistência do hospedeiro: Genótipo R1 suscetível à raça (1); genótipo R1R2 suscetível à raça (1,2). A identificação de raças é efetuada através da reação apresentada por variedades diferenciadoras em casa-de-vegetação, após a inoculação como o patógeno. O número de raças de um patógeno (R) que pode ser identificado por certo número de variedades diferenciadoras (N). 7 5. Teoria gene –a –gene da flor Afirma que para cada gene de resistência do hospedeiro, existe um gene respectivo de a virulência no patógeno. Desse modo, a interação incompatível, ou seja, resistência somente pode ocorrer se houver o reconhecimento da proteína de a virulência do patógeno pela proteína de resistência da planta. REFERÊNCIAS Variedade genética de fitopatógeno. Disponível em: http://www.brasilescola.com/quimica/hibridizacao.htm. Acesso em: 02 ago. 2013. Eumycota, fungos verdedeiros: Reprodução e ciclo de vida. Disponível em: www.uefs.br/disciplinas/bio221/aula_02_versao_02.rtf. Acesso em: 03 ago. 2013. CHIUCHETTA. Simone Jurema Ruggeri. Parassexualidade em fungos filamentosos: mecanismo, ocorrência e aplicações em estudos de genotoxicidade. Disponível em: http://www.dominiopublico.gov.br/pesquisa/DetalheObraForm.do?Select_action=&co_ obra=107942. Acesso em: 03 ago. 2013. Reprodução das bactérias. Disponível em: http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos/biomonera3. php. Acesso em 11 ago. 2013.
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