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1 Neuropsicologia José Pedro Costa; nº22586 2020/2021 2 1.- Neurónio e estrutura do Sistema Nervoso…………………………………………..3 2.- Neuropsicologia do Sistema Visual……………………………………………………12 3.- Neuropsicologia do Sistema Auditivo………………………………………………..25 4.- Neuropsicologia do Sistema Sensorial Somático……………………………….43 5.- Neuropsicologia dos Sistemas de Comando Motor……………………………58 6.- Neuropsicologia da Memória/Aprendizagem e Memória…………………72 7.- Neuropsicologia da Regulação da Vigília e do Sono……………………………90 8.- Neuropsicologia da Linguagem………………………………………………………103 9.- Neuropsicologia da Emoção……………………………………………………………115 10.- Funções Executivas e Sistemas Neuronais Complexos…………………….132 *Esta sebenta foi feita com base nos pps das aulas, trabalhos de grupo e outras sebentas, por isso pode ter algum erro, não confiem a 100% em mim. Não desesperem o exame vai correr bem <3 PS: Sim vão haver muitos cérebros e coisas confusas, mas não confusas como as aulas da stora. 3 Áreas cerebrais e as suas funções Lobo Frontal- Funções motoras da área primária e secundária; Lobo Parietal- Funções sensitivas; Lobo Temporal- Funções da audição e aspetos mais complexos da visão; Lobo Occipital- Funções da visão, reconhecimento da forma, cor e movimentos dos objetos. Perspetiva histórica Camillo Golgi- primeiro a utilizar o método de coloração, em 1873, colocando uma amostra de tecido nervoso numa solução de cromato de prata. Deste modo, Golgi deu origem à descoberta do neurónio, uma vez que o conseguiu delinear. Santiago Ramón y Cajal- defendia que os processos de diferentes neurónios não possuem continuidade entre si, comunicando então através de sinapses: Lei da polaridade dinâmica- das dendrites para o axónio; Doutrina Neuronal- neurónio como célula individual, que não comunica em continuidade. 4 ● A chegada da microscopia elétrica confirma a teoria de Cajal. O que é o neurónio? É a unidade básica e estrutural do Sistema Nervoso. São células adaptadas para a receção e transmissão de sinais, fazendo a condução nervosa até às células adjacentes. Ao comunicarem entre si formam uma rede à qual chamamos circuito nervoso. Estas células não se reproduzem nem dividem, sendo, por isso, insubstituíveis. ESTRUTURA Corpo celular/soma; Axónio; Dendrites. Corpo celular ou soma – centro metabólico que contém as estruturas necessárias para que o neurónio subsista, incluindo o núcleo celular que carrega a informação genética; Axónio – têm como função conduzir os impulsos nervosos para os outros neurónios; este ramifica-se formando pequenos botões sinápticos. Alguns axónios estão cobertos pela bainha de mielina, que permite uma transmissão mais rápida; Dendrites – recebem os impulsos nervosos dos outros neurónios e transformam-nos em impulsos elétricos, que irão ser transmitidos ao longo do corpo celular. 5 TIPOS DE NEURÓNIOS Aferentes/Sensoriais - Recolhem a informação do meio exterior ou interior e conduzem-na ao SNC*; Eferentes/Motores - Transmitem a informação do SNC* para os órgãos efetores. Conexão/Interneurónios - São todos aqueles que estão entre um neurónio aferente e um eferente. Constituem a maior parte dos neurónios. *SNC: Sistema Nervoso Central CLASSIFICÇÃO MORFOLÓGICA DO NEURÓNIO Bipolares – corpo celular com apenas 1 dendrite e 1 axónio; Multipolares – corpo celular com mais de 2 prolongamentos celulares (são as mais abundantes); Pseudo-Unipolares – corpo celular com 1 prolongamento que se divide em 2. O estímulo captado passa diretamente para o axónio sem passar pelo corpo celular. 6 Células de Glia Facultam os nutrientes necessários para o neurónio manter a sua atividade, o oxigénio e a glicose; Alimentam, isolam e protegem os neurónios; Controlam o desenvolvimento dos neurónios ao longo da vida; Asseguram a manutenção do ambiente químico que rodeia o neurónio. Sinápses Sinápse- Trata-se da transmissão de informação entre o neurónio emissor (pré-sináptico) e o neurónio receptor (pós-sináptico), através da fenda sináptica, um espaço cheio de líquido. Ocorre uma passagem de energia elétrica e química, sendo que essa energia se transforma em influxos nervosos. No botão pré-sináptico, a terminação do neurónio emissor contém pequenas esferas, as vesículas sinápticas, cujo interior contém neurotransmissores, substâncias químicas que se libertam na fenda sináptica e sendo, posteriormente, absorvidos pela membrana pós- sináptica. 7 Teoria da membrana A Teoria da Membrana foi formulada por Hodjkin e Huxley. Sabe-se que existem dois potenciais da membrana: 1)- Potencial de Repouso 2)- Potencial de Ação. A célula encontra-se em potencial de repouso ou de ação, não existindo um meio-termo – a isto chama-se a Lei do Tudo ou Nada. POTENCIAL DE REPOUSO O neurónio não estimulado tem mais carga negativa no seu interior do que no exterior. Isto ocorre porque a membrana da célula neuronal é quase impermeável ao sódio (Na+) e é permeável ao potássio (K+), por isso os iões de potássio tendem a sair da célula, levando a carga positiva. Para além desta perda de carga positiva, há ainda um excesso de aniões (iões negativos) no interior da célula, o que, em conjunto, faz com que a bomba de sódio e potássio atue (faz a troca de 3Na+ para o exterior e 2K+ para o interior), distribuindo assim os iões de forma equilibrada. (GRÁFICO A EXPLICAR EM BAIXO) Na+ -> Sódio Cl- -> Cloro K+ -> Potássio A- -> Aniões *Nos gráficos, se as letras tiverem em minúscula e pequenas é porque estão presentes em pouco valor. 8 K+ + - K+ Na+ + - A- Na+ 2K+ A- Cl- 3Na+ K+ K+ + - na+ CÉLULA Membrana Bomba de sódio e potássio POTENCIAL DE AÇÃO O potencial de ação é a inversão rápida do potencial, pois num instante o interior da membrana fica positivo e o exterior fica negativo. Isto gera cargas elétricas (negativas), permitindo, deste modo, a transferência de informação ao longo do axónio – o chamado impulso nervoso. Nas dendrites ocorre a sinapse que irá libertar neurotransmissores que se vão ligar aos recetores da membrana, causando uma pequena despolarização (diminuição da negatividade da membrana) – há um influxo (uma entrada) de sódio, provocando um potencial de ação (ao entrar sódio, o interior fica positivo e o exterior negativo). (GRÁFICO A EXPLICAR EM BAIXO) Dura apenas 1 milissegundo. 9 Na+ - + Na+ - +- + POTENCIAL DE AÇÃO FASES QUE OCORREM ENTRE O POTENCIAL DE AÇÃO E DE REPOUSO Polarização – o neurónio está polarizado (tem carga negativa no seu interior). No interior tem K+ e aniões. Este estado de repouso é mantido graças à bomba de sódio-potássio. Despolarização – o interior da célula torna-se positivo – entra sódio; os canais de sódio abrem-se e permitem o seu influxo. O potencial de ação só é atingido quando o potencial chegar ao limiar de excitabilidade/ação (valor mínimo para desencadear o potencial de ação). Hiperpolarização – como os canais de potássio se abrem e fecham muito lentamente, pode ocorrer um efluxo de potássio exagerado, ficando o interior da membrana ainda mais negativo. Outra forma de acontecer a hiperpolarização é com a entrada do Cloro no interior da célula. Durante este período, a célula não pode ser estimulada até acontecer uma repolarização. Aqui, a célula não tem reação. 10 Repolarização – a célula retorna ao estado de repouso (o interior da célula fica um pouco menos negativo). A entrada de sódio é interrompida, permitindo a sua saída. O potássio também sai, permitindo a repolarização (ficam os aniões dentro da célula e entra o cloro (Cl-). OUTROS POTENCIAIS Potencial Inibitório Pós-Sináptico (PIPS) – corresponde a uma hiperpolarização transitória da membrana pós-sináptica causada pela libertação pós-sináptica de neurotransmissores (que tende a afastar o potencial da membrana do limiar de excitabilidade – efeito inibitório). Potencial Excitatório Pós-Sináptico (PEPS) – corresponde a uma despolarização transitória da membrana causada por uma libertação pré-sináptica de neurotransmissores (que levam o potencial da membrana até ao limiar – efeito excitatório). 11 Sistema Nervoso SN Periférico SN Central Nervos Motores Nervos Sensoriais Cérebro Medula Espinal Sistema Somático Sistema Automático Córtex Cerebral Sistema Simpático Estruturas Subcorticais Sistema Parassimpático 12 A estrutura do olho O olho é um órgão especializado para a deteção, localização e análise da luz. As principais estruturas do olho são: Pupila – é a abertura que permite que a luz entre no olho e alcance a retina. Parece escura devido aos pigmentos que absorvem luz na retina. Íris – rodeia a pupila; a sua pigmentação origina aquilo a que chamamos de cor dos olhos. Contém dois músculos que podem alterar o tamanho da pupila: um deles torna-a menor quando se contrai e o outro torna-a maior. Córnea – é uma superfície vítrea transparente externa do olho que cobre a pupila e a íris. Não possui vasos sanguíneos e é nutrida pelo humor aquoso (fluído que existe por detrás da córnea). Esclera – constitui o “branco dos olhos” e forma a resistente parede do globo ocular. 13 Músculos Extraoculares – estão inseridos na esclera. Movimentam o globo ocular dentro das órbitas definidas pelos ossos do crânio. Conjuntiva – localiza-se à frente dos músculos extraoculares. É uma membrana que se dobra para trás desde a parte interna das pálpebras, ligando-se à esclera. Nervo Ótico – reúne os axónios da retina; sai do olho para a sua parte posterior; atravessa a órbita; e alcança o encéfalo na sua base, próximo à glândula hipófise. Outras partes que compõem o olho humano: Pupila ótica – é o ponto onde as fibras do nervo ótico deixam a retina. É uma região circular clara; origina os vasos sanguíneos que estão na superfície da retina. Não contém fotorrecetores, logo não é aqui que ocorre a sensação de luz. Molécula Lútea – encontra-se no centro da retina. É uma região mais escura com um aspeto amarelado. É a parte da retina dedicada à visão central. Existe uma relativa ausência de grandes vasos sanguíneos (esta ausência é uma das especializações que melhora a qualidade da visão central). 14 Fóvea – ponto escuro com cerca de 2mm de diâmetro. Parte onde a retina é mais delgada; marca o centro da retina. Cristalino – superfície transparente localizada por trás da íris. É suspenso por ligamentos que se ligam aos músculos ciliares, os quais se conectam à esclera e formam um anel dentro do olho. Músculos ciliares contraem-se – parte central do anel torna-se menor e a tensão nos ligamentos suspensores diminui. Com isto, o cristalino tende a assumir uma forma mais espessa. Músculos ciliares relaxam – o anel torna-se maior e a tensão nos ligamentos suspensores aumenta. Isto tem o efeito de distender o cristalino. Estas mudanças no formato do cristalino permitem que os nossos olhos ajustem o foco para diferentes distâncias visuais. O cristalino divide o interior do olho em dois compartimentos com fluídos diferentes: Humor Aquoso; Humor Vítreo – mais viscoso e gelatinoso; situa-se entre o cristalino e a retina; a sua pressão mantém esférico o globo ocular. A luz é captada pelo olho, passa pela córnea, seguindo caminho através do humor aquoso, cristalino, humor vítreo, chegando, por fim, à retina. Luz -> Córnea -> Humor Aquoso -> Cristalino -> Humor Vítreo -> Retina 15 Retina Ao contrário de outros recetores, como a cóclea ou os recetores da pele, não é uma estrutura periférica mas pertence sim ao Sistema Nervoso Central. A sua organização sináptica é semelhante ao de outras estruturas neuronais centrais e é mais simples em comparação a outras estruturas do SNC. A diversidade fisiológica e uma organização estrutural relativamente simples faz com que o estudo da retina seja útil para o entendimento acerca do modo como a informação é processada nos circuitos neuronais do cérebro. As imagens projetadas na retina consistem em padrões complexos, dinâmicos de luz com intensidade e cor diversas. Processamento visual de nível baixo -identifica diversos tipos de contrastes nestas imagens. Processamento de nível intermédio - identificação das “primitivas visuais” como contornos, movimentos e superfícies. Processamento de nível elevado - integra mensagens de diversas origens e é o estado final no sistema visual que conduz à experiencia visual consciente. Depende do processamento “top-down” que dotam de as representações sensoriais “bottom-up” de significado semântico. Contém apenas cinco classes de neurónios, ligados num confuso padrão de ligações sinápticas mas com um arranjo ordenado em camadas anatómicas de grande diversidade neuronal: 16 Camada de Células Ganglionares - células ganglionares; Camada Nuclear Interna - células bipolares, células horizontais e amácrinas; Camada Nuclear Externa - fotorreceptores. FOTORRECEPTORES- Estão na última camada, mas são quem analisa a luz; Existem 2 tipos de fotorreceptores: Cones Bastonetes Dedicam-se à visão diurna, central e cromática (cores), sendo menos sensíveis à luz e possuindo um elevado limiar de excitabilidade. Estão mais concentradas na mácula e na fóvea. Estão encarregues da visão noturna, periférica e acromática, são mais sensíveis à luz e têm um baixo limiar de excitabilidade. Predominam na periferia da retina. 17 Os fotorrecetores libertam glutamato e fazem sinapse com um segundo tipo de células, as células bipolares, através das células horizontais. CÉLULAS BIPOLARES- Estão na 2º camada; Existem 2 tipos de células bipolares: Tipo OFF Tipo ON Há mais glumato no meio. +glumato impulso de Na+ Despolarização das células Centro OFF e Periferia ON Há menos glumato no meio. -glumato hiperpolarização das células Centro ON e Periferia OFF Por sua vez, as células bipolares estabelecem sinapse com um terceiro tipo de células, as células ganglionares, através das amácrinas. CÉLULAS GANGLIONARES- Estão na 1º camada; Recebem aferências das células bipolares e, por isso, dependendo destas, podem também ser de dois tipos: 18 As células ganglionares podem ainda dividir-se em: Tipo M Tipo P São grandes; Têm maiores campos recetivos; Conduzem potenciais de ação mais rapidamente no nervo ótico; São mais sensíveis a estímulos com baixo contraste; Correspondem a cerca de 5% das células ganglionares; São importantes para a detenção de movimentos de estímulos. São pequenas; Têm menores campos recetivos; Conduzem potenciais de ação mais lentamente no nervo ótico; São menos sensíveis a estímulos com baixo contraste; Correspondem a 90% do total das células ganglionares; São mais sensíveis à forma do estímulo e a detalhes finos. Células Ganglionares do Tipo não-M e não-P – correspondem aos restantes 5% do total de células ganglionares. Tipo OFF Tipo ON São do Tipo OFF quando recebem aferências das células bipolares OFF. Ficam com o centro despolarizado e com a periferia hiperpolarizada. São do Tipo ON se receberem aferências das células bipolares ON. Ficam com o centro hiperpolarizado e com a periferia despolarizada. 19 É o mecanismo ON e OFF nas células bipolares e ganglionares que faz com que o olho humano consiga detetar alterações espaciais do estímulo. SISTEMA BÁSICO DO PROCESSAMENTO DA INFORMAÇÃO NA RETINA: Informação Visual -> Fotorrecetores -> (células horizontais) -> Células Bipolares -> (células amácrinas) -> Células Ganglionares VIAS PARALELAS A informação visual é transmitida da retina ao córtex por duas vias principais e paralelas anatomicamente distintas que se iniciam na retina: a Via M e a Via P. Via M Via P Células Ganglionares M ↓ NGL* (tálamo) Camada Magnocelular ↓ Córtex Visual Primário ↓ Área 4Ca ↓ Top: Córtex Parietal Posterior Controlo de movimento; profundidade; informação espacial Células Ganglionares P ↓ NGL* (tálamo) Camada Parvocelular ↓ Córtex Visual Primário ↓ Área 4Cb ↓ Bottom: Córtex Parietal Inferior Cor; forma *NGL = Núcleo Geniculado Lateral 20 PERCURSO DOS AXÓNIOS DAS CÉLULAS GANGLIONARES Os axónios das células ganglionares que partem da retina passam por três estruturas antes de estabelecerem sinapses no tronco encefálico: Nervo Ótico; Quiasma; e Trato Ótico. 1º) Os axónios seguem pelos nervos óticos de cada lado do olho; 2º) Os dois nervos óticos combinam-se para formar o quiasma ótico; 3º) No quiasma há decussação (ou seja, o cruzamento de um lado para o outro) dos axónios; 4º) Os axónios formam os tratos óticos; 5º) O trato ótico prolonga-se até ao NGL (Núcleo Geniculado Lateral) O NGL tem 6 camadas de células distintas As 2 primeiras correspondem à via M; As outras 4 correspondem à via P. No NGL os axónios do trato ótico desprendem-se e uns inervam o NGL, enquanto outros se projetam para o córtex visual primário, recebendo esta projeção o nome de radiação ótica. Retina Quiasma Óptico Fita Óptica Núcleo Geniculado Lateral Córtex Visual Primário Córtex Visual Primário É parte do córtex cerebral responsável pelo processamento da informação visual. Localiza-se no lobo occipital, na parte de trás do cérebro. 21 Há um córtex visual em cada hemisfério (esquerdo e direito) do cérebro. O córtex visual do hemisfério esquerdo recebe sinais a partir do campo visual da direita e o córtex visual da direita do campo visual esquerdo. Hubberl e Wiesel foram os primeiros a estudar sistematicamente o córtex visual primário. Inicialmente, desenvolveram o seu estudo em gatos e depois em macacos. Chegaram à conclusão que ao nível do córtex visual primário temos células detetoras de características. Células detetoras de características simples; Células detetoras de características complexas; Células detetoras de características hipercomplexas. CÉLULAS SIMPLES Apresentam seletividade de orientação; Têm uma maior resposta à orientação do estímulo. CÉLULAS COMPLEXAS Têm uma maior resposta à orientação e ao movimento do estímulo. São células mais complexas; Não têm regiões ON e OFF distintas, pois dão respostas ON e OFF a estímulos através de todo o corpo recetivo; São principalmente binoculares. CÉLULAS HIPERCOMPLEXAS Têm uma maior resposta à orientação, ao movimento e à dimensão do estímulo. 22 A nível do córtex visual primário podemos ainda destacar a orientação colunar, existindo hipercolunas e minicolunas. Minicoluna- é uma especialização de uma hipercolunas que está responsável pela perceção do pormenor da orientação e da dor. Hipercolunas- É um conjunto de minicolunas e cada uma destas corresponde à unidade computacional do córtex visual e analisa um determinado ponto da retina. É formada pelas três células detetoras de características, sendo que estas estão em posição colunar. Depois do estímulo nervoso ter passado pela área V1, passa pela V2 e pela V3, e é aí que as vias M e P tomam caminhos diferentes. A Via M segue até à área temporal superior (área V5) e é criada a via dorsal (Via do Where/How?) que se dirige ao lobo parietal. É nesta área (V5) que é feita a perceção do movimento. A Via P segue até à área temporal média (área V4) e é criada a via ventral (Via do What?) que se dirige até ao lobo temporal. É nesta área (V4) que é feita a deteção da cor e a perceção da forma. 23 Lesões Visuais Em termos de lesões visuais, podemos destacar as agnosias visuais – síndrome neuropsicológica em que as dificuldades de reconhecimento de objeto persistem, apesar de a mensagem visual ser registada a nível cortical. Agnosia Aperceptiva Défice de compreensão da estrutura de diferentes objetos; Para o paciente todos os objetos são semelhantes a nível estrutural; Resulta de lesões pós-rolandicas direitas. Simultaneoagnosia “ventral” Lesões temporo–occipitais inferiores esquerdas incapacidade em perceber mais do que um objeto de cada vez; Pacientes são capazes de reconhecer objetos individuais, mas falham se for mais do que um objeto ou quando se tratam de figuras complexas; Não reconhecem múltiplos objetos, mas podem vê-los; o Leitura perturbada – soletram as letras. 24 Simultaneoagnosia dorsal Défice da atenção visual em que apenas é percebido umestímulo de cada vez (atenção) – e até o estímulo atendido pode deixar de ser reconhecido. Lesão parieto-occipital bilateral. Agnosia Associativa Incapacidade em reconhecer o significado dos estímulos visuais; O paciente não consegue nomear o objeto nem identificar o seu uso; Resulta de lesões pós-rolandicas esquerdas. Agnosia Integrativa Incapacidade para integrar características em partes e partes de um, objeto num todo global. 25 Natureza do som Os sons são variações audíveis na pressão do ar. Quase todas as coisas que podem mover moléculas de ar podem gerar um som. As ondas sonoras têm diversas propriedades e, desta forma, podemos dividir as características do som em duas dimensões: Dimensão Física Dimensão Percetiva Amplitude (Intensidade) Pitch Elevada Aplanada Frequência Altura Baixa Alta Complexidade Timbre Simples Complexa 26 Frequência É o número de trechos de ar comprimidos ou rarefeitos que passam pelos nossos ouvidos a cada segundo; A frequência do som é o número de ciclos por segundo; 1 ciclo de som é a distância entre trechos comprimidos sucessivos; A frequência é expressa em Hertz (Hz). Altura É determinada pela frequência: Frequência baixa → som grave Frequência alta → som agudo Amplitude É a diferença de pressão entre trechos de ar rarefeitos e comprimidos; É expressa em Decibéis (dB). Pitch Corresponde à intensidade, ou seja, ao volume com que ouvimos o som: Som forte/intenso → Maior Amplitude Som fraco → Menor Amplitude Complexidade Timbre “Envelope espectral da onda” Pode ser: Simples; Complexo. 27 Estrutura do sistema auditivo A porção visível do ouvido consistes numa cartilagem coberta de pele, formando a Aurícula ou Pavilhão da Orelha-> ajuda na captação do som oriundo de uma ampla área e na localização dos sons. A entrada do ouvido em direção à porção interna chama-se canal auditivo ou meato acústico, este termina no Tímpano, também conhecida por Membrana Timpânica. Na superfície do tímpano há uma série de ossos, conhecidos como ossículos-> estão localizados numa pequena câmara preenchida de ar e estes transferem os movimentos do tímpano para uma segunda membrana que cobre um orifício no osso do crânio, chamado de Janela Oval. Atrás da janela oval está a cóclea, preenchida por fluído, que contém o mecanismo que transforma o movimento físico da membrana da janela oval numa resposta neuronal. O ouvido encontra-se dividido em 3 partes: Ouvido Externo – inclui a aurícula e o canal auditivo; Ouvido Médio – inclui o tímpano, os ossículos e dois pequenos músculos que se ligam aos ossículos (músculo tensor do tímpano e músculo estrapédio). Ouvido Interno – inclui a janela oval e a cóclea. 28 A resposta neuronal ao som é gerada no ouvido interno e o sinal é processado por uma série de núcleos no tronco encefálico. A eferência desses núcleos é enviada ao Núcleo Geniculado Medial (NGM) no tálamo. Depois, o NGM projeta-se ao córtex auditivo primário (A1) no lobo temporal. OUVIDO EXTERNO Têm como principais funções: Proteger o ouvido médio, em particular o tímpano; Recolher e filtrar o som, por vezes ampliando algumas frequências e ainda conduzi-lo até ao ouvido médio. Aurícula Proteger o ouvido médio e prevenir danos no tímpano; Recolher o som e conduzi-lo para o canal auditivo; Filtrar o som, ajudando a localizar a fonte sonora. Canal Auditivo Externo: Transmite os sons captados pelo pavilhão auricular para o tímpano; Amplia algumas frequências de sons; Contém glândulas secretoras que lubrificam e protegem. OUVIDO MÉDIO Tímpano: É uma membrana bastante fina e semitransparente; Separa o ouvido externo do ouvido interno; Vibra mediante estímulos sonoros e estas vibrações transmitem- se ao longo do ouvido médio. 29 Ossículos: Existem 3 ossículos, articulados entre si: Martelo – ligado à membrana timpânica, a vibração desta imprime-lhe movimento; (forma uma rígida conexão com…) Bigorna – move-se no sentido do martelo; (forma uma conexão flexível com…) Estribo – gira para trás quando o martelo se move para dentro; e gira para a frente quando o martelo se move para fora. Transmite, assim, as vibrações sonoras aos fluídos da cóclea no ouvido interno. O martelo e a bigorna movem-se no mesmo sentido e combinados funcionam como uma alavanca, fazendo o estribo se mover no sentido oposto, transmitindo desta forma as vibrações sonoras nos fluídos da cóclea no ouvido interno. Janela Oval: Membrana que separa o ouvido médio do ouvido interno. Músculo tensor do tímpano: Está ligado ao Martelo. Músculo Estapédio: Está ligado à Bigorna. O ouvido médio tem duas funções importantes: Ossículos: Uma delas é chamada de Amplificação da Força do Som e é desempenhada pela ação dos ossículos. A cóclea está preenchida por fluído e não por ar, o que faz com que seja mais resistente ao movimento (pois o fluído resiste mais ao movimento do que o ar). Desta forma, os três ossículos articulados fornecem uma amplificação 30 necessária para a pressão da onda sonora fazendo vibrar o fluído coclear. Músculos: A outra importante função do ouvido médio é o mecanismo de Reflexo de Atenuação. Este ocorre principalmente graças ao músculo tensor do tímpano e ao músculo estapédio. Quando há um som muito barulhento, estes dois músculos contraem-se, fazendo com que a cadeia de ossículos se torne mais rígida e ficando, assim, diminuída a condução do som ao ouvido interno. Este mecanismo permite adaptar o ouvido a sons continuados de alta intensidade e proteger a cóclea de sons barulhentos que a poderiam danificar. OUVIDO INTERNO Nem todo o ouvido interno está relacionado com a audição. Consiste na cóclea (parte do sistema auditivo) e no Labirinto (parte do sistema vestibular). 31 A principal estrutura do ouvido interno é a Cóclea: É o órgão recetor da audição; Transforma o som num sinal neuronal; Tem uma estrutura óssea espiralizada, sendo que o osso em que a cóclea assenta se chama medíolo; Na base desta existem 2 orifícios cobertos por uma membrana: a janela oval e a janela redonda; Encontra-se dividida em 3 câmaras preenchidas por fluído: A Escala Vestibular; Separados pela Membrana de Reissner; A Escala Média; Separados pela Membrana Basilar; A Escala Timpânica. Membrana de Reissner: Separa a escala vestibular da escala média; Membrana Basilar: Separa a escala média da timpânica; Suporta o Órgão de Corti. Resposta da membrana basilar ao som: A membrana basilar é mais estreita e rígida na base da cóclea, mas vai aumentando de tamanho e largura, tornando-se mais larga e flexível no apex. Existe uma representação tonotópica ao longo da membrana basilar, ou seja, há uma divisão para cada tipo de frequência de onda (alta, média, baixa). Sons agudos (alta frequência) fazem vibrar de forma máxima as regiões próximas da base da cóclea, ao contrário dos sons graves (baixa frequência). 32 A distância que um som percorre nesta membrana depende da sua frequência. Órgão de Corti Órgão sensorial da audição; Assenta na membrana basilar; Gere os impulsos nervosos em resposta à vibração da membrana basilar; É nele que se encontram as células ciliadas. Células ciliadas Estão fixadas na membrana basilar; São enervadas por fibras aferentes primárias e por fibras eferentes do nervo coclear; Existem dois tipos de células ciladas: Internas – uma fila; com as quais a maioria das dendrites aferentes faz sinapse; Externas – três filas; com as quais a maioria dos neurónios eferentes faz sinapse e amplificam o movimento da membrana basilar durante os estímulos sonoros de baixa intensidade. 33 As células ciladas contêm cílios que estão embutidos na superfície da membrana tectorial, podendo vibrar num sentido ou no outro – os cílios aumentam de comprimento ao longo de um eixo constante. Transdução das Células Ciliadas A membrana basilar vibra mais facilmente do que a tectorial, o que resulta na inclinação dos cílios. 34 1) Quando os cílios se movem para um lado, as células ciladas despolarizam. Os canais de potássio abrem-se e o seu influxo estimula a entrada de cálcio provocando, deste modo, a libertação de neurotransmissores; 2) Quando se movem para o outro lado, as células ciladas hiperpolarizam. Os canais de potássio fecham-se prevenindo o seu influxo. 3) Quando estão aprumadas (na vertical), as células ciladas estão polarizadas. Os canais de potássio estão semiabertos. 35 Processos auditivos centrais Os núcleos auditivos no tronco encefálico recebem aferências de ambos os ouvidos. No sistema auditivo existem muitas vias alternativas pelas quais os sinais podem surgir de um núcleo próximo. Existem neurónios que respondem a diferentes intensidades; neurónios que respondem mais à estimulação dos dois ouvidos; e outros que respondem mais à estimulação de cada ouvido em separado. Existem muitas vias paralelas (não vamos estudar todas), sendo que uma é particularmente importante – a que vai dos núcleos cocleares ao córtex auditivo, ventral e dorsal. Via do Núcleo Coclear Ventral (WHAT) 36 As células do núcleo coclear ventral enviam os seus axónios para o núcleo olivar superior, de ambos os lados do tronco encefálico. O núcleo olivar superior divide-se em três partes: lateral, medial e corpo trapezóide (recebem as fibras provenientes do núcleo coclear ventral, de ambos os lados); De seguida os axónios dos neurónios olivares ascendem pelo lemnismo lateral e inserem-se no colículo inferior, situado no mesencéfalo; Existem outros caminhos percorridos desde os núcleos cocleares ao colículo inferior, mas todas as vias auditivas aferentes convergem no colículo inferior; Os neurónios do colículo inferior enviam os seus axónios para o Núcleo Geniculado Medial (NGM), situado no tálamo, que por sua vez envia para o córtex auditivo. Via do Núcleo Coclear Dorsal (WHERE) 37 As células do núcleo coclear dorsal enviam os seus axónios directamente para o colículo inferior. Percorrem um caminho similar ao dos provenientes do núcleo coclear ventral, mas não param no núcleo olivar superior; Existem outros caminhos percorridos desde os núcleos cocleares ao colículo inferior, mas todas as vias auditivas aferentes convergem no colículo inferior; Os neurónios do colículo inferior enviam os seus axónios para o Núcleo Geniculado Medial (NGM), situado no tálamo, que por sua vez envia para o córtex auditivo. Vias auditivas Os núcleos auditivos do tronco encefálico, em excepção aos núcleos cocleares, recebem informação de ambos os ouvidos. Por este motivo a única maneira de se ficar surdo de um ouvido, é que os núcleos cocleares de um dos lados tenham sido danificados. Caso contrário, lesões que ocorram em locais mais adiante na via auditiva, provocam deficiências auditivas, mas não a perda total da audição desse ouvido. O colículo inferior, além de enviar os axónios para o NGM, envia também para o colículo superior, onde há a integração da informação auditiva e visual, e também ao cerebelo. Existem várias retroalimentações nas vias auditivas: os neurónios do tronco encefálico enviam axónios que fazem ligações com as células ciliadas externas, e o córtex auditivo envia axónios pata o NGM e para o colículo inferior. 38 PROPRIEDADE DE RESPOSTA DOS NEURÓNIOS Como maior parte das células do gânglio espiral da cóclea receber aferência de uma só célula ciliada, numa determinada zona da membrana basilar, estes neurónios disparam potenciais de ação em resposta a um conjunto muito reduzido de frequências. As células ciliadas são excitadas pelos deslocamentos da membrana basilar e cada bocado desta é sensível a uma determinada frequência. Ao longo da via auditiva as propriedades de resposta das células tornam-se mais complexas. Por exemplo: algumas células dos núcleos cocleares são muito sensíveis a sons que variam de frequência com o tempo (passar de agudo para grave). No NGM existem células que dão resposta a sons bastante complexos, outras que respondem a uma seleção de frequências. Codificação da Frequência e da Intensidade do Som A intensidade do som é codificada de duas maneiras: Frequência dos disparos dos neurónios; Número de neurónios ativos. À medida que o estímulo se torna mais intenso, a membrana basilar vibra com mais intensidade fazendo com que haja uma maior despolarização ou hiperpolarização no potencial de membrana nas células ciliadas ativas. As fibras que estabelecem sinapses com as células ciliadas disparam potenciais de ação mais frequentes. 39 Codificação da Frequência e da Intensidade do Som Estímulos com a mesma Frequência A mesma frequência corresponde a uma maior intensidade. A fibra do nervo do nervo vestibulococlear dispara mais rápido, produzem movimentos na membrana basilar mais intensos e propagam-se a maiores distâncias, levando a ativação de mais células ciliadas. Com o aumento de células ciliadas ativas há uma ampliação da faixa de frequência, em que uma única fibra do vestibulococlear responde. Codificação da Frequência e da Intensidade do Som Estímulos com diferentes Frequências Tonotopia: É um processo mecânico que se baseia na organização sistemática (“mapa”) de frequências características na via auditiva. Ocorre ao longo de todo o sistema auditivo, até ao NGM e ao córtex auditivo Cada localização da cóclea corresponde a uma frequência característica. Sincronia de Fase: Trata-se do disparo consciente de células na fase de uma onda sonora. Acontece apenas em frequências baixas (até 400Hz). 40 Mecanismos de Localização de Som A localização de um som pode ser de importância crítica para a nossa sobrevivência, desta forma é importante a utilização de técnicas que nos permitam localiza-lo. Estas técnicas dependem do plano em que o som se localiza: Plano Horizontal (esquerda-direita); Plano Vertical (cima-baixo). LOCALIZAÇÃO DO SOM NO PLANO HORIZONTAL Esta é diferente para sons distantes repentinos e curtos e para sons contínuos. Quanto aos primeiros sons (distantes repentinos e curtos) o tempo que o som leva a atingir cada um dos ouvidos é fundamental para a sua localização, chamando-se esta diferença de retardo temporal interauricolar. Para os sons contínuos: Temos a Teoria Duplex da Localização do Som, que consiste em comprar o tempo no qual a mesma fase de onda atinge cada um dos ouvidos; E temos aindaa diferença da intensidade biauricular, que existe devido à projeção, por parte da cabeça, de uma sombra sonora que diminua a intensidade do som para um ouvido em relação ao outro. LOCALIZAÇÃO DO SOM NO PLANO VERTICAL Para esta ocorrer, é fundamental o pavilhão auricular e a ação conjunta das vias diretas e das vias refletidas pelas saliências e reentrâncias da orelha-> Aqui não acontece um retardo e nem uma intensidade interauricolar, pois os ouvidos estão de frente para a fonte de som e recebem-no ao mesmo tempo. 41 Sensibilidade dos neurónios com resposta biauricular à localização do Som Nos neurónios com resposta biauricular, as respostas são influenciadas pelo com proveniente de ambos os ouvidos, sendo fundamental a Oliva Superior: 1º) O som atinge um dos ouvidos (por exemplo, o esquerdo), percorrendo uma determinada distância até que atinge a oliva superior esquerda; 2º) O som alcança o ouvido direito, mas, entretanto, o sinal do ouvido esquerdo já percorreu uma maior distância (ou seja, dando-se o retardo interauricolar); 3º) Os potenciais de ação dos dois lados produzem PEPS que se somam pois chegam ao mesmo tempo – ocorrendo o mecanismo de sincronia de fase. Córtex Auditivo Córtex Auditivo Primário Situado no giro de Heschl (lobo temporal), correspondendo às áreas 41 e 42 de Broadmann. Representação tonotópica de frequências: organização colunar de acordo com o tipo de frequência. Córtex Auditivo Secundário Situa-se no lobo temporal, circundando a área auditiva primária e corresponde à área 22 de Broadmann. 42 Lesões Auditivas Agnosia Auditiva – Lesão no córtex auditivo associativo. Incapacidade de reconhecer os sons. Surdez Cortical – Lesão no córtex auditivo primário. Perda total da audição. Surdez para palavras (Agnosia Verbal) – Incapacidade de compreender o discurso verbal; Amusia (Agnosia não-Verbal) – Incapacidade de reconhecer a música. Défice na percepção da melodia (lesão direita) e défice na percepção do ritmo (lesão esquerda). Surdez de condução – Perturbação da condução do som do ouvido externo à cóclea. Devido a excesso de cera e problemas nos ossículos. Surdez Neuronal – Perda de neurónios no nervo auditivo ou nas células ciliadas da cóclea, devido a temores no ouvido interno. 43 Sistema Sensorial Somático (SSS) É responsável pelo processamento e análise dos estímulos provenientes do meio interno e externo; Permite um gradual processo de mapeamento multidimensional do mundo ao nosso redo. Divide-se em 4 sistemas: Tato; Dor; Temperatura; Postura Corporal. Os seus recetores estarem distribuídos pelo corpo, não estando apenas concentrados em pequenas regiões especializadas. Permite ao nosso corpo perceber sensações, como sentir frio ou dor, e identificar em que parte do corpo ocorrem essas mesmas sensações. O sistema sensorial somático é sensível a inúmeros tipos de estímulos (à temperatura do encéfalo, distensão da bexiga, temperatura dos membros, entre outros), sendo que a perceção somática pode variar de pessoa para pessoa, pois algumas pessoas reagem mais rapidamente que outras, consoante os diferentes estímulos. 44 Relativamente aos outros sistemas sensoriais, este difere de duas maneiras: 1- Os recetores do sistema sensorial somático estão distribuídos pelo corpo, em vez de estarem concentrados em pequenas regiões especializadas. 2- O SSS responde a muitos tipos de estímulos, sendo que possui no mínimo um grupo de quatro sentidos (tato, dor, temperatura e postura corporal). Diz-se no mínimo, pois estes sentidos táteis podem ser subdivididos em muitos outros. Um único estímulo ativa muitos recetores e um único recetor pode codificar várias características, como a intensidade, a duração, a posição e a direção do estímulo, por exemplo. Assim, é o sistema nervoso central que vai interpretar a atividade desta vasta rede de recetores, utilizando-a para gerar perceções coerentes. Sentido do Tato A sensação do tato começa na pele, que apesar de ter uma função essencialmente protetora, é o maior órgão sensorial que possuímos e, por isso, permite-nos estabelecer contacto com o mundo. A pele divide-se em: Dois tipos Pilosa (com pelos) Glabra (sem pelos) Duas camadas Epiderme (exterior) Derme (interior) 45 A pele é ricamente inervada pelos axónios aferentes primários e são estes que levam a informação a partir dos recetores sensoriais somáticos até à espinal medula ou ao tronco encefálico: Entram na espinal medula pelas raízes dorsais, senso que os seus corpos celulares se encontram no gânglio da raiz dorsal; Possuem uma ampla variedade de diâmetros e o seu tamanho relaciona-se com o tipo de recetor sensorial ao qual está ligado. Dentro da pele existem os mecanorrecetores. Estão presentes por todo o corpo; São responsáveis por detetar estímulos mecânicos e transmitir essa informação às estruturas adjacentes pertencentes a este Sistema; Têm, no seu centro, ramificações não-mielinizadas de axônios que possuem canais iónicos mecanossensíveis. Podemos distinguir vários tipos de mecanorrecetores: Corpúsculo de Paccini – maior e mais bem estudado recetor, localiza- se na derme e são sensíveis a vibrações entre os 200 e os 300 Hz; Corpúsculo de Ruffini – encontrados tanto na pele com pelos e sem pelos, são levemente menores que os de Paccini. Localizam-se nos estiramentos da pele e são sensíveis a baixas frequências, possuindo grandes campos recetivos e uma adaptação lenta; Corpúsculo de Meissener – localizados nas saliências da pele glabra e sensíveis a vibrações de 50 Hz. Campos recetivos pequenos e adaptação lenta. Disco de Merkel – localizados na epiderme, contêm um terminal nervoso e uma célula epitelial, que estabelece uma junção de tipo sináptico com o terminal nervoso. Possuem campos recetivos pequenos e adaptam-se lentamente. 46 ADAPTAÇÃO É a representação funcional por frequência de disparo em “Potencial de Ação” (ou ainda numero de células afetadas). Existem 2 tipos de adaptação: Adaptação rápida; Adaptação lenta. Adaptação Rápida: Respondem rapidamente ao estímulo, mas logo de seguida interrompem os seus disparos, independentemente da duração do estímulo; Corpúsculo de Meissner e Corpúsculo de Paccini. Adaptação Lenta: Respondem lentamente ao estímulo, mas a resposta é significativamente mais prolongada quando se trata de estímulos prolongados; Disco de Merckel e Crespúculo de Ruffini. 47 PELOS Fazem também parte do nosso sistema sensorial recetor, constituindo o recetor do folículo piloso. Desempenham neste um papel ativo. Crescem a partir de folículos pilosos e cada folículo tem ramificações nervosas livres. Promove a deformação no folículo e tecidos vizinhos, fazendo esticar, curvar ou achatar as terminações nervosas vizinhas. Isto pode levar ao aumento ou à diminuição dos disparos dos potenciais de ação. TESTE DE DISCRIMINAÇÃO ENTRE 2 PONTOS (DDT) Campo recetivo - Área da pele na qual um estímulo pode ativar um neurónio sensorial. É uma medida simples da resolução espacial. A capacidade de discriminação entre dois pontos varia ao longo do corpo. A sensibilidade da ponta dos dedos comparativamente ao resto do corpo é muito maior, dado que há uma densidademuito maior de mecanorrecetores na pele da ponta do dedo do que nas outras partes do corpo. Além disso, as pontas dos dedos são ricas em tipos de recetores que possuem campos recetivos pequenos e existe mais tecido cerebral dedicado à informação sensorial da ponta dos dedos. 48 AXÓNIOS AFERENTES PRIMÁRIOS Fazem parte de uma vasta rede de nervos periféricos que vão desde os recetores sensoriais somáticos até ao sistema nervoso central; Estes são os principais responsáveis pela transmissão de informação desde os recetores até à espinal medula ou tronco encefálico; Entram na medula através de raízes dorsais, sendo que os seus corpos celulares estão localizados nos gânglios da mesma; Têm diferentes tamanhos, e o tamanho de cada um está relacionado com o tipo de recetor a que se conecta; O diâmetro do axónio juntamente com a mielina determina a rapidez da condução do potencial de ação. ESPINAL MEDULA É o maior condutor de informação da pele, das articulações e dos músculos do encéfalo. Comunica com o corpo através de nervos espinais que emergem da medula através de espaços existentes entre cada vértebra da coluna. Tem um núcleo interno de substância cinzenta rodeado por uma cobertura de tratos de substância branca, frequentemente chamados de colunas. Cada lado da substância cinzenta da espinal medula divide-se em: Corno dorsal; Zona intermédia; Corno ventral. 49 Os neurónios que recebem sinais de entradas sensoriais de aferentes primários são chamados de neurónios sensoriais de segunda ordem e muitos desses encontram-se nos cornos dorsais. Segmentos Espinais: (C). Cortical – 1-8 vértebras cervicais. (T). Torácico – 1-12 vértebras torácicas. (L). Lombar – 1-5 vértebras lombares. (S). Sacral – 1-5 vértebras sacrais. Dermotonos-> Áreas da pele inervadas pelas raízes dorsais direitas e esquerdas de um único segmento espinal. Córtex Somatossensorial (Lobo Parietal) É onde ocorrem os níveis mais complexos de processamento do cérebro. A maior parte do córtex envolvida com o sistema somático está no lobo parietal. 50 O córtex pode ser dividido em dois: Córtex Somatossensorial Primário (S1); Córtex Somatossensorial Secundário (S2). Existe ainda outra área Somatossensorial no córtex, o Córtex Parietal Posterior (áreas 5 e 7). CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL PRIMÁRIO (S1) Ocupa o giro pós-central do lobo parietal e recebe densas aferências a partir do núcleo ventral posterior do tálamo; Possui neurónios muito responsivos a estímulos somatossensoriais; É ao nível deste córtex que se encontram: A Área 1, que processa informação relativa à textura; A Área 2, que processa informação relativa ao tamanho e à forma; A Área 3, subdividida em: 3a – processa informação proveniente de propriorrecetores; 3b – processa informação proveniente de recetores cutâneos de limiar baixo. Somatopia Cortical: Campos recetivos dos neurónios de S1 produzem um mapa do corpo no córtex; Somatotopia é o mapeamento das sensações da superfície corporal numa estrutura cerebral, é também chamado de homúnculo. O mapa somático não está em escala em relação ao corpo humano, ou seja, há vários estimuladores para as mãos e poucos para os braços. O mapa cortical possui plasticidade (ex: membros fantasma). 51 CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL SECUNDÁRIO (S2) Ocupa a área posterior dos lobos parietais; É ele que analisa e integra informações recebidas da área primária, permitindo o reconhecimento relatado. CÓRTEX PARIETAL POSTERIOR (ÁREAS 5 E 7): (ASSOCIATIVO) Possui neurónios com grandes campos recetivos e elaborados e, por isso, é bastante complicado compreender quais os estímulos da sua preferência. O carácter dos campos recetivos tende a mudar à medida que a informação passa. Está também envolvido com os estímulos visuais e com o planeamento de movimentos e da atenção. É essencial para a perceção e interpretação de relações espaciais, para determinar imagens corporais e para a coordenação do corpo no espaço. Lesões: Agnosia – incapacidade de reconhecer objetos, mesmo quando as capacidades sensoriais mais simples parecem normais. As agnosias mais comuns são as Estereoagnosias – incapacidade de reconhecer objetos comuns pelo tato, mesmo quando este sentido está normal. Estas podem ser de três tipos: Amorfognosia – incapacidade em distinguir a forma e dimensão dos objetos; Ahilognosia – incapacidade em discriminar qualidades distintivas dos objetos, como a dimensão, o peso, a textura ou as propriedades térmicas; Assimbolia Tátil – incapacidade em reconhecer a identidade dos objetos (na ausência das outras duas doenças). Estas patologias podem surgir após lesões nas áreas parietais posteriores. 52 Síndrome de Negligência – tem origem em zonas corticais parietais e consiste num distúrbio no qual uma parte do corpo é ignorada ou suprimida. Vias ascendentes Vias ascendentes: Via Lemniscal (do tato); Via Espinotalâmica (da dor); VIA LEMNISCAL (DO TATO) Possui uns neurónios sensoriais que entram na coluna dorsal ipsilateral da espinal medula. Estes neurónios acabam nos núcleos da coluna dorsal (junção da espinal medula com o bulbo), depois os neurónios fazem uma curva em direção ao bulbo ventral e medial, ascendendo por um trato designado lemnisco medial. 53 Existe uma proteção dos neurónios para regiões específicas do córtex Somatossensorial primário. A informação sobre o tato é conduzida até ao córtex cerebral por uma via chamada via lemniscal ou via do lemnisco médio. Esta é uma via rápida e direta, trazendo a informação desde a pele até ao encéfalo sem nenhuma sinapse intercalada. A informação nesta via é representada ipsilateralmente, ou seja, a informação do tato no lado direito do copo é representada pela atividade das células dos núcleos da coluna dorsal direita (do mesmo lado). Então, a informação é conduzida desta forma: o ramo ascendente dos axónios sensoriais entra pela coluna dorsal ipsilateral da medula espinal. A coluna dorsal, por sua vez, possui axónios que terminam nos núcleos da coluna dorsal que estão na junção entre a medula espinal e o bulbo, sendo assim posteriormente a sensação tátil conduzida até ao encéfalo. Outra via… Via Tátil do Trigémeo – esta via é responsável pela condução de informação sobre sensações táteis, especificamente na face. Esta informação provém dos nervos do trigémeo que entram no encéfalo através da ponte. Os neurónios aferentes primários entram no tronco encefálico pelo nervo trigêmeo e terminam ipsilateralmente no núcleo sensitivo do nervo. Os neurónios de segunda ordem ascendem ao tálamo pela via trigemenotalâmica. VIA ESPINOTALÂMICA (DA DOR) Possui neurónios de segunda ordem que acedem à medula espinal, cruzam e ascendem posteriormente ao encéfalo pelo trato espinotalâmico, estendendo-se ao longo da superfície ventral. 54 As fibras espinotalâmicas projetam-se para cima da medula espinal atravessando o bulbo, a ponte e o mesencéfalo, sem estabelecerem sinapses, até alcançarem o tálamo. Esta é a via que encaminha a informação sobre a dor e temperatura da medula espinal até ao encéfalo. É uma via lenta que apenas tem terminações nervosas livres e a informação sobre dor e temperatura ascende contra lateralmente, ou seja, quando há uma lesão na medula espinal as deficiências na sensibilidade à dor e à temperatura ocorrem do lado oposto da lesão. Outra via… Via Trigeminal da Dor – refere-se particularmente à passagem de informação de dor e temperatura da face e da cabeça até ao tálamo, sendo semelhante à viaespinal. COMPARAÇÃO ENTRE AS DUAS VIAS VIA LEMNISCAL VIA ESPINOTALÂMICA Vias do tato; Caracterizada por estruturas especializadas na pele; Via rápida sem sinapses; Ipsilateralmente; Usa fibras AB. Vias da dor e temperatura; Tem apenas terminações nervosas livres; Via lenta com 3 sinapses; Contralateralmente; Usa fibras Ad e fibras C. 55 Vias descendentes Via Corticoespinhal- transmite estímulos relacionados com a velocidade e agilidade dos movimentos voluntários. Via Corticobulbar- influencia a atividade dos núcleos motores dos nervos cranianos. Via Reticuloespinhal- facilita ou inibe ações voluntárias e reflexas. Via Tectospinhal- mover a cabeça rapidamente como resposta a estímulos repentinos. Via Rubroespinhal- inerva os membros superiores. Via Vestibulospinhal- envolvida no equilíbrio. Sentido da Dor Dor- consiste na perceção de diversas sensações prejudiciais, como por exemplo irritação, inflamação e arder. A dor é desencadeada pela ativação seletiva de nociceptores – são terminações nervosas livres, ramificadas e não-mielinizadas que sinalizam que o tecido corporal está em risco de sofrer uma lesão ou que está mesmo lesionado. São essenciais à sensação somática. Nociceptores polimodais: Nociceptores Químicos – responde a estímulos desencadeados por produtos químicos (por exemplo, histamina); Nociceptores Mecânicos – apresentam respostas seletivas a pressões diferentes; Nociceptores Térmicos – respondem a estímulos de calor ou frio excessivos. 56 Nocicepção - processo sensorial que fornece sinais desencadeantes da experiência da dor; Nem sempre está de acordo com a dor que sentimos. Existem duas perceções de dor diferentes: Dor Rápida - mais aguda, causada pela ativação das fibras AB; Dor Lenta - mais prolongada, causada pela ativação das fibras C. Dor Referida - sensação de dor em sítios distantes do foco desta (ex.: ataques cardíacos a causarem dores nas costas, peito e braços) Lesões e Doenças Vida sem dor (Analgesia Congénita): A dor é essencial à vida, pois ajuda-nos a ter uma melhor perceção das situações que devemos evitar; Porém, existem pessoas que nascem sem a capacidade de sentir dor e estas passam toda a sua vida em constante perigo de autodestruição e, geralmente, têm uma morte precoce. Hiperalgesia: Consiste na sensibilidade exagerada à dor ou sensação elevada a estímulos dolorosos. Normalmente, ocorre quando um tecido já foi lesionado anteriormente. Há dois tipos de hiperalgesia: Hiperalgesia Primária – ocorre dentro da área do tecido lesionado; o Hiperalgesia Secundária – consiste no facto de os tecidos ao redor da área lesionada também se tornarem excessivamente sensíveis. Este fenómeno deve-se à libertação de algumas substâncias como as prostaglandinas, a brandicina e a substância P. 57 Temperatura Termorecetores- São neurónios que devido a mecanismos específicos da membrana são sensíveis à temperatura. Estão no hipotálamo e medida espinal para manter temperatura do corpo estável. Recetores para o Calor Dos 30 graus até aos 45 graus - a partir daí ocorre a lesão dos tecidos. Corpúsculo de Ruffini- Deteta as sensações de calor. Recetores para o Frio Dos 10 graus até aos 35 graus, a partir daí, o frio torna-se insustentável e pode lesionar os tecidos. Corpúsculo de Krause- Deteta as sensações de frio. A via da temperatura é a mesma via da dor. 58 Tipos de Conduta e Movimentos Conduta Voluntária – Intencionalidade; Conduta Intermédia – Voluntariamente determinados, espontaneidade, energização, voluntária para o comportamento, aspetos de execução motora automáticos; Conduta Automática – dependente de variáveis e coordenações da espinal medula e aspetos de execução motora automáticos. Movimentos Voluntários – dependem da vontade (intencionais); Movimentos Voluntários Automáticos – voluntários e intencionais; requer uma aprendizagem motora por repetição até esta se tornar automática; Movimentos Involuntários ou Movimentos Reflexos – ações automáticas, não dependem da vontade, originados por uma ordem motora da espinal medula; Reflexo – independente da vontade é uma ação automática, depende do estímulo e da parte do corpo estimulada. 59 Hierarquia do Sistema de Comando Motor e de Controlo de Movimentos O Sistema dos Comandos Motores está organizado de forma hierárquica: Nível Superior – tem como função a “estratégia”, ou seja, o planeamento da finalidade e da estratégia do movimento. É representado pelas áreas associativas corticais e pelos gânglios da base. Nível Médio – está relacionado com a “tática”, ou seja, a sua principal função é coordenar o movimento. É representado pelo córtex motor primário e pelo cerebelo. Nível Inferior – tem uma função de “execução”, ou seja, é quem executa o movimento. É representado pelo tronco cerebral e pela espinal medula. Subdivide-se em: Córtex Motor Primário/Área Motora Primária (área cortical 4) – M1; Área pré-motora (área cortical 6) – APM; Área Suplementar Motora – ASM. 60 Córtex Motor Córtex Motor: Córtex Motor Primário; Área Pré-motora; Área motora suplementar. CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO Responsável pelo controlo e coordenação dos movimentos. O córtex motor do hemisfério esquerdo controla o lado direito do corpo e vice-versa e mais de metade deste córtex está relacionado com o controle das mãos e músculos da fala. As lesões no córtex motor primário são principalmente três: Paresia – paralisia ligeira ou incompleta com diminuição da força muscular; Hipertonia – aumento anormal do tónus muscular, aumento da rigidez dos movimentos e diminuição da capacidade de estiramento; Hiperreflexia – reflexos anormais. ÁREA PRÉ-MOTORA Responsável por coordenar e também programar a sequência de movimentos e a atividade do córtex motor primário. A sua área lateral é influenciada pelo cerebelo e a sua área interna é influenciada pelos gânglios da base. Está envolvida em movimentos complexos (Laringe e boca-formação de palavras; Fixação dos olhos), aquisição de capacidades motoras especializadas (movimentos finos da mão) e movimentos que 61 necessitem de coordenação de muitos grupos musculares. Faz isto enviando dados para o córtex motor primário diretamente ou através do tálamo (via núcleos da base). Lesões nesta área podem causar: Apraxias - incapacidade de planear movimentos complexos e intencionais: Apraxia motora - perda de coordenação motora; Apraxia ideomotora - incapacidade de realizar movimentos simbólicos; Apraxia ideativa - incapacidade de realizar uma sequência de movimentos. Sintomas das apraxias – tumor cerebral; doenças neuro degenerativas, que provocam uma degradação gradual do cérebro e do sistema nervoso; demência; AVC; traumatismo crânio-encefálico. ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR Responsável por programações complexas e execuções de comportamentos bilaterais. 62 Vias Motoras Descendentes VIAS LATERAIS OU PIRAMIDAIS Estão ligadas aos músculos distais e são responsáveis pelos movimentos voluntários. Tracto Cortico-Espinal (Lateral) - é a via motora, maior, mais longa e de maior importância. Tem origem no córtex e desce até à espinal medula. Caracteriza-se pelo cruzamento dos axónios no bulbo, que de seguida se acumulam na coluna lateral da espinal medula. Tracto-Cortico-Espinal Medial Tracto Rubio-Espinal - origina-se no núcleo avermelhado do mesencéfalo. Tracto mais pequeno e menos importante,com fibras mielinizadas. Neurónios procedentes do núcleo rubro separam-se na protuberância e unem-se com os do trato córtico-espinal na coluna lateral da medula. Na junção do bulbo com a medula, o trato piramidal divide-se: Córtex motor direito – movimento do lado esquerdo Córtex motor esquerdo – movimento do lado direito 63 Os neurónios que saem do lado esquerdo do córtex dirigem-se para o lado direito da medula e vice-versa. À medida que se vão separando, na união do bulbo com a espinal medula começam a reunir-se na coluna lateral da espinal medula – Trato Córtico-Espinal Lateral. Lesões nas Vias Laterais: Incapacidade de realizar movimentos fracionados; Movimentos voluntários mais lentos e menos aperfeiçoados; Espasticidade- Aumento de reflexo de grupos músculares; Paralisia- Perda de movimento dos músculos afetados; Paresia- Disfunção ou interrupção dos movimentos; Sinal de Babinski. VIAS VENTROMEDIAIS OU EXTRAPIRAMIDAIS São responsáveis pelos movimentos involuntários e pelo controlo da postura e do movimento sob controlo do tronco encefálico Tracto Vestíbulo-Espinal Lateral* - tracto vestíbulo-espinal de maior tamanho e maior importância. Tem origem no bulbo raquidiano e desce até à espinal medula. Está envolvido em questões de equilíbrio e postura. Tracto Vestíbulo-Espinal Medial - segundo componente do TVEL*, com menor dimensão. Contribui para o equilíbrio e postura. Tracto Tecto-Espinal - origina-se no colículo superior do mesencéfalo. Recebe projeções do córtex visual e auditivo, permitindo criar um mapa daquilo que nos rodeia. Responsáveis pelo controlo da posição e do equilíbrio da cabeça e do corpo. Tracto Retículo-Espinal Pontino - ajuda a resistir aos efeitos da gravidade e a manter a postura vertical. Tracto Retículo-Espinal Bulbar - tem o efeito contrário do Pontino, mas trabalha em conjunto com este. 64 Lesões nas Vias Ventromediais: Movimentos involuntários; Rigidez muscular; Imobilidade sem paralisia; Desta forma constituem-se dois sistemas: Sistema Piramidal – controla movimentos voluntários. Uma lesão neste conduz a uma paralisia. Sistema Extrapiramidal – controla movimentos involuntários. Uma lesão neste conduz a uma rigidez dos movimentos. 65 Cerebelo O cerebelo mantém conexões recíprocas com as estruturas do sistema piramidal e extrapiramidal. Possui mais de metade dos neurónios existentes no SNC e ocupa a fossa craniana superior. Tem 3 zonas funcionais e 3 lobos: Vestíbulo-Cerebelo (Lobo Floculo-Nodolar)- Recebe aferências do sistema vestibular - Regulação da postura e equilíbrio. Espino-Cerebelo (Lobo Anterior)- Recebe informação da espinal medula - Adequação da ação ao ambiente, coordenação motora. Cérebro-Cerebelo (Lobo Posterior)- Recebe informação do córtex- Movimentos complexos O cerebelo tem como função controlar o equilíbrio e a coordenação sensitivo-motora: os movimentos oculares, postura corporal, temporalização, controlo do tónus muscular, aprendizagem motora, adaptação e coordenação de movimentos comandados pelo cérebro. O cerebelo ainda envia comandos para os músculos proximais do corpo. 66 Transformação da Informação entre o Córtex e o Cerebelo Tem conexões aferentes e eferentes com a espinal medula e mantém conexões recíprocas com as estruturas do sistema piramidal e extrapiramidal. Vias aferentes: Recebem os impulsos nervosos e levam-nos até ao SNC. Vias eferentes: Levam a mensagem para o resto do corpo. O cerebelo Informa se a ordem do córtex está ou não a ser cumprida, corrige e previne os erros no desenrolar do movimento, assegurando a modificação e adaptação dos movimentos a circunstâncias imprevistas. Lesões no Cerebelo: Ataxia - Execução anormal de movimentos voluntários, falta de coordenação; Dissinergia - Decomposição do movimentos multiarticular sinérgico; Dismetria - dificuldade em alcançar um ponto de intenção; Hipotonia - resistência reduzida a oscilações passivas dos membros; Astasia - Incapacidade de estar de pé ou andar; Nistagmo - movimentos horizontais, verticais e de rotação dos olhos involuntários; Disdiadococinesia - Incapacidade para realizar movimentos alternados e rápidos; Disartria - dificuldade e irregularidade na articulação das palavras. 67 Gânglios/Núcleos da Base Os Gânglios da base estão localizados profundamente na substância branca do córtex cerebral e incluem: Em maiores proporções: Corpo Estriado (núcleo caudado e putamen); Globo Pálido (interno e externo); Em menores proporções: Substância Nigra; Núcleo Subtalâmico; Núcleo Accumbens. Têm como principal função: Planeamento dos movimentos – escolha, preparação, iniciação e execução do movimento voluntário; ajudam a planear e a controlar padrões complexos do movimento muscular. Aprendizagem de competências motoras. Conduzem à decisão de iniciação ou não do movimento. 68 Funções motoras, cognitivas e emocionais. Papel importante no controlo de movimentos involuntários e estereotipados. Ajudam a planear e controlar a intensidade, direção e sequência dos movimentos. Os núcleos da base não têm ligações diretas com a espinal medula. Estes recebem inputs do córtex e enviam outputs, através do tálamo, para as áreas corticais, pré-frontais, pré-motoras e motora primária. Estes outputs encontram-se moduladas por duas vias paralelas: Via Indireta Inibidora (diminuição da atividade motora); Via Direta Excitadora (aumento no comportamento motor; facilita o movimento – supressão da inibição do tálamo). GPI- Globo pálido interno; GPE- Globo pálido externo Sistema Extrapiramidal Modelo clássico Os Gânglios da Base são componentes do Sistema Extrapiramidal. Objeções anatómicas; Lesões provocam o mesmo efeito. Relação com o sistema piramidal: Nível clínico – sistemas independentes; Nível anatómico – dependência e complementaridade. 69 Circuitos dos Gânglios Base: Alguns destes circuitos encontram-se envolvidos em processos não-motores, como a cognição, emoção e controlo de comportamento: Circuito Dorsolateral – Tem origem no cortex prefrontal dorsolateral. Funções executivas (organização da resposta comportamental e da linguagem na resolução de problemas). Lesões causam distúrbios comportamentais. Circuito Orbitofrontal Lateral - Origina-se nas regiões prefrontais laterais. Tem como função a mediação das respostas empáticas e socialmente aceitáveis. Lesões causam diminuição de empatia, síndrome pseudopsicopático. Circuito Cingulado Anterior – Tem origem no Estriado Vental. Tem como funções o comportamento motivado e aprendizagem procedimental. Lesões causam ausência de resposta ao ambiente. Lesões nos Gânglios Base podem levar a: Movimentos voluntários prejudicados; Tónus muscular anormal; Movimentos involuntários espontâneos anormais; Postura e reflexos posturais anormais; Efeitos cognitivos e emocionais. Discinesias: Hipocinesias – (sintomas negativos – pouco movimento) consiste numa diminuição do movimento, como o caso da doença de Parkinson* que faz com que os movimentos sejam mais lentos e que haja dificuldade em iniciar movimentos voluntários. Hipercinesias – (sintomas positivos – excesso de movimento) consiste no excesso de movimento, aparecimento de movimentos espontâneos involuntários anormais, como o caso da doença de Huntington**. 70 *Doença de Parkinson Doença crónica → Morte dos neurónios da substância nigra→ diminuição da dopamina → afeta os músculos A dopamina é um neurotransmissor, ou seja, uma substânciaquímica que ajuda na transmissão de mensagens entre as células nervosas. Auxilia na realização dos movimentos voluntários do corpo de forma automática. Com o envelhecimento, todos os indivíduos saudáveis apresentam uma morte progressiva das células nervosas que produzem a dopamina. Algumas pessoas, no entanto, perdem essas células (e consequentemente diminuem muito mais os seus níveis de dopamina) num ritmo muito acelerado e assim acabam por manifestar os sintomas da doença (movimentos são mais lentos e existe uma dificuldade em iniciar movimentos voluntários). **Doença de Huntington Doença degenerativa e hereditária → defeito no cromossoma 4 → (afeta a) motricidade; capacidade cognitiva; equilíbrio emocional → (provoca) Distonia; Bradicinesia; Movimentos Involuntários; Fala e Deglutinação Coreia → Doença de Huntington → Movimentos rápidos e repentinos Atetose → Sintoma → Movimentos involuntários, irregulares, tortos e lentos → anomalia nos gânglios da base (Podem acontecer em simultâneo) Hemibalismo → movimentos involuntários repentinos e violentos → um lado do corpo → núcleo subtalâmico de Luys → medicamentos bloqueadores de dopamina; cirurgia 71 Abolia → apatia e indiferença → sintoma de uma doença; alteração cerebral → psicoterapia; antidepressivos e ansiolíticos Distonia → hiperatividade de diversas áreas do cérebro → falta de oxigénio; doença de Wilson; reação a anti psicóticos → cãibras, tremores, contraturas musculares → relaxantes musculares; cirurgia Síndrome de Tourette → doença hereditária → tiques físicos e vocais; espasmos respiratórios → antipsicóticos Balismo → movimento violento involuntário dos músculos proximais de que resulta o arremesso das extremidades (causado por uma lesão discreta do NST contralateral ao lado afetado). 72 O que é a Memória? A memória consiste na retenção de informação apreendida anteriormente, para que esta possa ser usada em momentos posteriores. É, por isso, um processo biopsicológico que constrói de uma maneira dinâmica uma representação da realidade. É um termo geral e global para designar as possibilidades, condições e limitações da fixação, retenção, reconhecimento e evocação de uma experiência. Processo através do qual o conhecimento é adquirido, codificado, consolidado, armazenado e recuperado. A memória inclui 4 fases essenciais: 1º) Aquisição – corresponde à entrada de conteúdos na memória; 2º) Codificação – transformação da informação num código; 3º) Armazenamento – corresponde à capacidade de reter e de conservar as informações para posterior utilização; 4º) Recuperação – extração de uma informação entre todas as armazenadas. 73 Tipos de Memória MEMÓRIA SENSORIAL Definição: Armazenamento breve de informação numa modalidade específica; É um tipo de memória ligado à perceção; É ativada por um estímulo sensorial; O armazenamento das informações provenientes deste estímulo dá-se apenas durante um curtíssimo espaço de tempo (o,1-2 segundos) e está relacionado com os 5 sentidos (registos olfativos, táteis, visuais, auditivos e gustativos); Se prestarmos atenção à informação apreendida ela passa para a memória de curta-duração, caso contrário, a memória é perdida; Tradução da sensação para a perceção. MEMÓRIA DE CURTO-PRAZO/MEMÓRIA PRIMÁRIA Definição: Retenção de pequenas quantidades de informação durante alguns segundos; É constituída por informações que permanecem na consciência após terem sido recebidas; 74 Duração limitada de 30 a 60 segundos; A retenção da memória aumenta quando repetida mentalmente; Capacidade limitada a 7 unidades (mais ou menos 2 unidades: 5 e até 9); Para se tornar memória a longo-prazo é preciso a tomada de atenção – são memórias facilmente esquecidas, porém o tempo de retenção das informações aumenta se as repetirmos mentalmente. Mais tarde, a memória a curto-prazo de Atkinson e Shiffrin foi revista, o que resultou na separação entre: Memória imediata – o conhecimento fica retido durante uma fração de tempo (30 segundos); Memória de trabalho – mantemos a informação enquanto ela nos é útil. Estas duas memórias são complementares. MEMÓRIA DE TRABALHO: Processa informação derivada dos inputs sensoriais, e, ao mesmo tempo, processa informação recuperada da memória a longo prazo; No Homem este tipo de memória consiste em pelo menos dois subsistemas, (um para a informação verbal e outro para a informação visuo-espacial), coordenado por um terceiro: o sistema de controlo executivo; Não tem capacidade de armazenamento; Responsável pela ativação, articulação e controlo dos dois sistemas de armazenamento. O córtex pré-frontal e a área lateral intraparietal estão também envolvidos na formação da Memória de Trabalho. Experiências realizadas sugerem que o córtex pré-frontal está envolvido na memória de trabalho para a resolução de problemas e planeamento do comportamento. Outras experiências sugeriram que a área LIP (córtex intraparietal lateral) está envolvida no controlo dos movimentos dos olhos e as respostas de muitos neurónios nessa área sugerem que está envolvida com um tipo de memória de trabalho. 75 MEMÓRIA DE LONGO-PRAZO/MEMÓRIA SECUNDÁRIA Definição: Sistema ou sistemas que sustêm a capacidade de armazenar informação por longos períodos de tempo; Memória onde se encontra tudo aquilo que sabemos; Consiste em memórias que se podem recordar durante um longo período de tempo após terem sido armazenadas; Duração de longos períodos de tempo; Capacidade ilimitada – conseguimos reter um longo número de memórias diferentes, no entanto estas também serão esquecidas com o passar do tempo, se não forem recuperadas; É necessária bastante atenção. Divide-se em Memórias declarativas (explícitas) e em Memórias não- declarativas (implícitas). MEMÓRIAS DECLARATIVAS: Definição: Memória que permite uma recuperação intencional da informação, quer sejam acontecimentos pessoais (Episódica) quer sejam factos (Semântica); Este tipo é memória é mais fácil de formar, porém, consequentemente, também é mais fácil de se perder. É uma memória para factos e eventos, ou seja, sobre factos sobre o mundo e acontecimentos pessoais, podendo por isso dividir-se em Memória Semântica (ex.: cultura geral) e Memória Episódica (ex.: experiências pessoais), respetivamente. A memória declarativa permite uma recuperação intencional da informação, quer da Semântica, como da Episódica. As áreas do cérebro encarregues por este tipo de memórias são o lobo temporal médio e o diencéfalo. MEMÓRIAS NÃO-DECLARATIVAS: Definição: Recuperação de informação a partir da memória de longo- termo através do desempenho de uma ação em vez de uma evocação consciente ou um reconhecimento explícitos; 76 Esta divide-se em diversas categorias, no entanto estuda-se principalmente a Memória Processual (ou de procedimentos). A Memória de Procedimentos refere-se a habilidades, hábitos e comportamentos que aprendemos (por exemplo, aprender a nadar). A recuperação da informação, neste caso, não ocorre através de uma evocação consciente ou intencional, mas sim a partir das memórias de longa duração, através do desempenho da ação em questão. A Memória de Procedimentos pode ainda dividir-se em: Capacidades (motoras, cognitivas e emocionais); Hábitos e Priming ou indução – a sua importância centra-se na sua capacidade para identificar um objeto como resultado de um encontro anterior específico com o mesmo; há um efeito priming e de repetição em que o processamento de um estímulo ocorre mais facilmente/rapidamente na segunda representação, bem como nas seguintes. Quanto às áreas do cérebro responsáveis por estas
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