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SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber Tecido Ósseo O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo. A mineralização da matriz proporciona dureza ao tecido, sendo que, a matriz colágena concede certa flexibilidade. Graças a essa flexibilidade, suas estruturas são demasiadamente dinâmicas, crescem, remodelam e mantem sua atividade durante toda a vida do organismo. Funções O tecido ósseo é o constituinte principal do esqueleto, serve de suporte para as partes moles e protege órgãos vitais, como os contidos nas caixas cranianas e torácica e no canal raquidiano; Aloja e protege a medula óssea, formadora das células do sangue; Proporciona apoio aos músculos esqueléticos, transformando as suas contrações em movimentos úteis, e constitui um sistema de alavancas que amplia as forças geradas na contração muscular; Funciona, ainda, como depósitos de cálcio, fosfato e outros íons, armazenando os ou libertando-os de maneira controlada, para manter constante a concentração desses importantes íons nos líquidos corporais. Constituintes O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo formado por células, e material extracelular calcificado, a matriz óssea. A matriz apresenta 50% de parte orgânica e 50% de material mineral. Parte orgânica 95% colágeno tipo I; Glicosaminoglicanos e proteoglicanos semelhantes aos da cartilagem; Glicoproteínas adesivas com, por ex. a osteonectina que faz a ligação ao colágeno e aos proteoglicanos. SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber Parte inorgânica Os íons mais encontrados são o fosfato e o cálcio que formam cristais de hidroxipatita. Os íons da superfície deste cristal são hidratados existindo, portanto, uma camada de água à volta onde estão dissolvidos alguns íons, quando é necessário cálcio, o primeiro a ser mobilizado é o que está nesta camada à volta dos cristais. Só posteriormente é que se dá a dissolução dos cristais através dos osteoblastos. Células do tecido ósseo Células osteoprogenitoras São células mesenquimatosas (origem mesenquimal) com poder de diferenciar se e proliferar-se em células formadoras de tecido ósseo, os osteoblastos. Essas células persistem até a vida pós-natal e são encontradas em quase todas as superfícies livres dos ossos (endósteo, periósteo, trabéculas de cartilagem calcificada). Durante a fase de crescimento dos ossos e reparações de lesões ósseas, as células osteoprogenitoras são mais ativas e também aumentam a sua atividade originando novos osteoblastos para o tecido ósseo. Osteoblastos Os osteoblastos são células jovens com intensa atividade metabólica e responsáveis pela produção da parte orgânica da matriz óssea, composta por colágeno tipo I, glicoproteínas e proteoglicanas. Também concentram fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz. São cúbicas ou cilíndricas e são encontradas na superfície do osso periósteo (membrana fina que reveste o osso). Fazem a regeneração óssea após fraturas. Os osteoblastos existem também no endósteo (membrana de tecido conjuntivo que reveste o canal medular da diáfise e as cavidades menores do osso esponjoso e compacto). Durante a alta atividade sintética, os osteoblastos destacam-se por apresentar muita basofilia (afinidade por corantes básicos). Possuem sistema de comunicação intercelular semelhante ao existente entre os osteócitos. Os osteócitos inclusive originam-se de osteoblastos, quando estes são envolvidos completamente por matriz óssea. Então, sua síntese protéica diminui e o seu citoplasma torna-se menos basófilo. SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber Osteócitos Os osteócitos estão localizados em cavidades ou lacunas dentro da matriz óssea. Destas lacunas formam-se canalículos, onde no seu interior os prolongamentos dos osteócitos fazem contatos por meio de junções comunicantes, podendo passar poucas moléculas e íons de um osteócito para o outro. Os osteócitos têm um papel fundamental na manutenção da integridade da matriz óssea. Osteoclastos Os Osteoclastos são células muito grandes que resultam da fusão de várias células do sistema fagocitário mononuclear, têm origem em células que se originam na medula óssea, e estas por sua vez originam os monócitos e os macrófagos (várias células fundem- se e dão origem aos Osteoclastos). Participam dos processos de reabsorção e remodelação do tecido ósseo. Nos Osteoclastos jovens, o citoplasma apresenta uma leve basofilia que vai progressivamente diminuindo com o amadurecimento da célula, até que o citoplasma finalmente se torna acidófilo (com afinidade por corantes ácidos). Dilatações dos Osteoclastos, através da sua ação enzimática, escavam a matriz óssea, formando depressões conhecidas como lacunas de Howship. Periósteo e endósteo As superfícies internas e externas dos ossos são recobertas por células osteogênicas e tecido conjuntivo que, constituem o endósteo e o periósteo, respectivamente. SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber A camada mais superficial do periósteo contém principalmente fibras colágenas e fibroblastos. As fibras de sharpey são feixes de fibras colágenas do periósteo que penetram no tecido ósseo e prendem firmemente o periósteo ao osso. Na sua porção profunda, o periósteo é mais celular e apresenta células osteoprogenitoras, morfologicamente parecidas com fibroblastos. As células osteoprogenitoras se multiplicam por mitose e se diferenciam em osteoblastos, desempenhando papel importante no crescimento dos ossos e na reparação de fraturas. O Endósteo é geralmente constituído por uma camada de células osteogênicas achatadas revestindo as cavidades do osso esponjoso, o canal medular, os canais de Harvers e os de Volkamnn. As principais funções do Endósteo e do periósteo são a nutrição do tecido ósseo e o fornecimento de novos osteoblastos, para o crescimento e a recuperação do osso. Tipos de tecido ósseo: Classificação anatômica e macroscópica: Osso compacto: constituído de partes sem cavidades. Osso esponjoso: constituídos por partes com muitas cavidades intercomunicastes. Esta classificação é macroscópica e não histológica, pois o tecido compacto e os tabiques que separam as cavidades do osso esponjoso têm a mesma estrutura histológica básica. Nos ossos longos, as extremidades ou epífises são formadas por osso esponjoso com uma delgada camada superficial compacta. A diáfise (parte cilíndrica) é quase totalmente compacta, com pequena quantidade de osso esponjoso na sua parte profunda, delimitando o canal medular. Principalmente nos ossos longos, o osso compacto é chamado também de osso cortical. Os ossos curtos têm o centro esponjoso, sendo recobertos em toda a sua periferia por uma camada compacta. Nos ossos chatos, que constituem a abóbada craniana, existem duas camadas de osso compacto, as tábuas interna e externa, separadas por osso esponjoso. As cavidades do osso esponjoso e o canal medular da diáfise dos ossos longos são ocupados pela medula óssea vermelha. No recém-nascido, toda a medula óssea tem a cor vermelha, devido ao alto teor de hemácias, e é ativa a produção de células do sangue SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber (medula óssea hematógena). Pouco a pouco com a idade, vai sendo infiltrada por todo o tecido adiposo, com a diminuição da atividade hematógena (medula óssea amarela). Osso compacto X Osso esponjoso Classificação histológica: Osso primário ou imaturo. Osso secundário, maduro ou lamelar. Tecido ósseo primário Os dois tipos possuem as mesmas células e os mesmos constituintes da matriz. O tecido primário é o que aparece primeiro, tanto no desenvolvimento embrionário como na reparação das fraturas, sendo temporário e substituídopor tecido secundário. No tecido SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber ósseo primário as fibras colágenas se dispõem irregularmente, sem orientação definida, porém no tecido ósseo secundário ou lamelar essas fibras se organizam em lamelas que adquirem uma disposição muito peculiar. Em cada osso, o primeiro tecido ósseo que aparece é do tipo primário sendo substituído gradativamente por tecido ósseo lamelar ou secundário. Deste último tipo fazem parte o osso compacto e o osso esponjoso. Corte histológico de osso primário. Observar as fibras colágenas tipo I sem uma orientação definida Tecido secundário (lamelar) O tecido ósseo secundário é a variedade encontrada no adulto. Sua principal característica é possuir fibras colágenas organizadas em lamelas que ficam paralelas umas às outras ou se dispõem em camadas concêntricas em torno de canais com vasos, formando os sistemas de Harvers ou ósteon. Estes sistemas têm um vaso no eixo do canal de Havers, com lamelas concêntricas e fibras à volta. Os canais comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa de osso por meio de canais transversos ou oblíquos, que são os canais de Volkmann, que se distinguem dos de Havers por não apresentarem lamelas ósseas concêntricas. SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber As lacunas são os locais onde ficam os osteócitos que têm prolongamentos que comunicam uns com os outros através de complexos de união, que permitem a passagem de ions e pequenas moléculas de um osteócito para o outro. Estes prolongamentos constituem os canalículos ósseos.O osso é irrigado, mas os metabólitos têm de atravessar a matriz óssea calcificada, quer através das próprias células que comunicam umas com as outras, quer através dos espaços que existem entre os prolongamentos dos osteócitos e as paredes dos canalículos ósseos (o fluxo no último caso é reduzido). Os sistemas circunferenciais interno e externo são constituídos por lamelas ósseas paralelas entre si, formando duas faixas: uma situada na parte interna do osso, em volta do canal medular, e a outra na parte mais externa, próximo ao periósteo. O sistema circunferencial externo é mais desenvolvido que o interno. Entre os dois sistemas encontram-se inúmeros sistemas de Havers e grupos irregulares de lamelas, as lamelas intersticiais, que provém de restos de sistemas de Havers que foram destruídos durante o crescimento do osso. Organização de um osso lamelar SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber Corte histológico de osso lamelar obtido pela técnica de desgaste.Observar as lamelas ao redor dos canais de Havers e os osteócitos obedecendo a disposição das lamelas. Histogênese do Tecido ósseo O desenvolvimento de um osso é tradicionalmente classificado em endocondral e intramembranoso. A distinção entre a formação endocondral e intramembranosa depende de um modelo de cartilagem servir de precursor do osso (ossificação endocondral) ou da formação de osso de modo mais simples, sem a intervenção de um precursor cartilaginoso (ossificação intramembranosa). Os ossos dos membros e as partes do esqueleto axial que sustentam o peso (p. ex., vértebras) desenvolvem-se por ossificação endocondral. Os ossos planos do crânio e da face, a mandíbula e a clavícula desenvolvem-se por ossificação intramembranosa. O fato de haver dois tipos distintos de ossificação não implica que o osso existente seja um osso membranoso ou endocondral. Esses termos referem-se apenas ao mecanismo pelo qual o osso é inicialmente formado. Devido à remodelação que ocorre posteriormente, o tecido ósseo inicialmente depositado por ossificação endocondral ou por ossificação intramembranosa é posteriormente substituído. O osso de reposição é formado sobre o osso preexistente por crescimento aposicional e é estruturalmente SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber idêntico em ambos os casos. Embora os ossos longos sejam classificados como ossos formados por ossificação endocondral, seu crescimento continuado envolve a histogênese do osso tanto pelo modo endocondral quanto intramembranoso, ocorrendo este último por meio da atividade da membrana periosteal ou periósteo. Ossificação Intramembranosa Na ossificação intramembranosa, a formação do osso é iniciada pela condensação de células mesenquimais (ou mesenquimatosas) que se diferenciam em osteoblastos. Nos humanos, a primeira evidência de ossificação intramembranosa é observada em torno da oitava semana de gestação dentro do tecido conjuntivo embrionário, o mesênquima. Algumas das células mesenquimatosas fusiformes, de coloração pálida, migram e agregam-se em áreas específicas (p. ex., a região do desenvolvimento de ossos chatos do crânio), formando centros de ossificação. Essa condensação de células dentro do tecido mesenquimal dá início ao processo de ossificação intramembranosa. As células mesenquimais nesses centros de ossificação alongam-se e diferenciam- se em células osteoprogenitoras. Estas expressam o fator de transcrição CBFA1, que é essencial para diferenciação dos osteoblastos e para a expressão dos genes necessários para a ossificação tanto intramembranosa quanto endocondral. O citoplasma das células osteoprogenitoras modifica- se, passando de eosinófilo para basófilo, e uma área de Golgi de coloração clara torna-se evidente. Essas alterações citológicas resultam na formação do osteoblasto que, em seguida, secreta moléculas colágenas (principalmente de colágeno do tipo I), sialoproteínas ósseas, osteocalcina e outros componentes da matriz óssea (osteoide). Os osteoblastos acumulam-se na periferia do centro de ossificação e continuam secretando osteoide. À medida que o processo continua, o osteoide sofre mineralização, e os osteoblastos imersos na matriz óssea diferenciam-se em osteócitos. Na matriz óssea, os osteócitos afastam-se cada vez mais uns dos outros à medida que ocorre produção de mais matriz, mas permanecem unidos por prolongamentos citoplasmáticos muito delgados. Com o passar do tempo, a matriz torna-se mineralizada, e os prolongamentos citoplasmáticos interconectados dos osteócitos ficam alojados dentro de canalículos. SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber . Inicialmente, a matriz óssea recém-formada aparece em cortes histológicos como pequenas espículas e trabéculas de formato irregular. A matriz óssea aparece em cortes histológicos como pequenas espículas e trabéculas de formato irregular, que são características do osso esponjoso. Várias células osteoprogenitoras estão apostas às espículas ósseas e, progressivamente, vão se diferenciando em osteoblastos, os quais acrescentam mais matriz ao tecido ósseo em formação. Por meio desse processo, denominado crescimento aposicional, as espículas aumentam em número e em espessura e se unem em uma rede trabecular que vai construindo o formato do osso em desenvolvimento. Por meio de uma atividade mitótica continuada, as células osteoprogenitoras se constituem em uma fonte de osteoblastos para o crescimento das espículas ósseas. Por sua vez, os novos osteoblastos depositam a matriz óssea em camadas sucessivas, dando origem ao tecido ósseo imaturo do osso não lamelar (Figura 8.18 C). Esse osso imaturo, SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber caracteriza-se, pela existência, em seu interior, de uma rede de espaços interconectados ocupados por tecido conjuntivo e por vasos sanguíneos. O crescimento adicional e a remodelação resultam em substituição do osso não lamelar por osso compacto na periferia da peça óssea e por osso esponjoso no centro do osso recém-formado. Os espaços entre as trabéculas ficam ocupados por células da medula óssea transportadas por vasos sanguíneos.O tecido ósseo formado pelo processo descrito é denominado osso membranoso ou osso intramembranoso. Ossificação Endocondral A ossificação endocondral também se inicia com a proliferação e a agregação das células mesenquimatosas no local do futuro osso. Sob a influência de diferentes fatores de crescimento dos fibroblastos (FGF; do inglês, fibroblastic growth factors) e de proteínas morfogênicas ósseas (BMPs), as células mesenquimatosas diferenciam-se em condroblastos, passam a expressar colágeno do tipo II e a produzir matriz cartilaginosa. Inicialmente, há formação de um modelo de cartilagem hialina com o formato geral do osso. Uma vez estabelecido, o modelo de cartilagem (uma versão em miniatura do futuro osso definitivo) desenvolvesse por crescimento intersticial e aposicional. O aumento no comprimento do modelo de cartilagem é atribuído ao crescimento intersticial. O aumento em sua largura resulta, em grande parte, da adição de matriz cartilaginosa produzida pelos novos condrócitos que se diferenciam a partir da camada condrogênica do pericôndrio que circunda a massa cartilaginosa. O primeiro sinal de ossificação consiste no aparecimento de um colar ósseo ao redor do modelo de cartilagem. Nesse estágio, as células pericondrais na região mediana do modelo de cartilagem não mais originam condrócitos. Em vez disso, são produzidas células formadoras de osso ou osteoblastos. Por conseguinte, o tecido conjuntivo que circunda essa porção da cartilagem não é mais funcionalmente um pericôndrio; Na verdade, devido à aquisição dessa nova função, ele agora é denominado periósteo. SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber Além disso, como as células que compõem essa camada estão se diferenciando em osteoblastos, é agora possível identificar uma camada osteogênica dentro do periósteo. Em virtude dessas modificações, forma-se uma camada de osso em torno do modelo de cartilagem. Esse osso pode ser classificado como osso periosteal (devido à sua localização) ou como osso intramembranoso (devido ao seu processo de desenvolvimento). No caso de um osso longo, um envoltório de osso periosteal, denominado colar ósseo, é formado ao redor do modelo de cartilagem na porção diafisária do osso em desenvolvimento. O colar ósseo é mostrado na ilustração 2 da Figura 8.20. Com o estabelecimento do colar ósseo periosteal, os condrócitos na região média do modelo de cartilagem tornam-se hipertróficos. À medida que os condrócitos aumentam de tamanho, ocorre reabsorção de sua matriz cartilaginosa circundante, formando placas cartilaginosas irregulares e finas entre as células hipertróficas. As células hipertróficas começam a sintetizar fosfatase alcalina ao mesmo tempo que a matriz cartilaginosa circundante sofre calcificação. A calcificação da matriz cartilaginosa não deve ser confundida com a mineralização que ocorre no tecido ósseo. A matriz cartilaginosa calcificada inibe a difusão de nutrientes, causando morte dos condrócitos no modelo de cartilagem. Com a morte dos condrócitos, grande parte da matriz se decompõe, e as lacunas vizinhas tornam-se confluentes, produzindo uma cavidade cada vez maior. Enquanto esses eventos estão ocorrendo, um ou vários vasos sanguíneos crescem e penetram o delgado colar ósseo diafisário para vascularizar a cavidade. As células tronco mesenquimatosas migram para o interior da cavidade, juntamente com vasos sanguíneos em crescimento. As células tronco mesenquimatosas que residem no periósteo migram ao longo dos vasos sanguíneos e diferenciam-se em células osteoprogenitoras na cavidade da medula óssea. As células tronco hemocitopoéticas (HSCs; do inglês, hemopoietic stem cells) também ganham aceso à cavidade por meio da nova vascularização, deixando a circulação para dar origem à medula óssea que constituirá a fonte de todas as linhagens SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber de células sanguíneas. A maioria da massa de cartilagem calcificada sofre degradação e é parcialmente removida; Certa quantidade, no entanto, permanece na forma de espículas irregulares. Quando as células osteoprogenitoras entram em aposição com as espículas de cartilagem calcificada remanescentes, diferenciam-se em osteoblastos e começam a depositar matriz óssea (osteoide) sobre a estrutura da espícula. Por conseguinte, o osso formado dessa maneira pode ser descrito como osso endocondral. Esse primeiro local onde o osso começa a se formar na diáfise de um osso longo é denominado centro de ossificação primário. A combinação do tecido ósseo, que inicialmente consiste apenas em uma camada fina, e da cartilagem calcificada subjacente é descrita como espícula mista. Histologicamente, as espículas mistas podem ser reconhecidas por suas características de coloração. A cartilagem calcificada tende a ser basófila, enquanto o osso é claramente eosinófilo. Com a coloração de Mallory, o osso cora-se em azul escuro, e a cartilagem calcificada exibe uma coloração azul claro. Além disso, a cartilagem calcificada já não contém células, enquanto o osso recém produzido contém osteócitos inseridos na matriz óssea. Essas espículas persistem por um curto período até que o componente cartilaginoso calcificado seja removido. O componente ósseo remanescente da espícula pode continuar a se desenvolver por crescimento aposicional, tornando- se assim cada vez mais ampla e espessa, ou pode sofrer reabsorção concomitantemente com a formação de novas espículas. Crescimento do osso endocondral O crescimento do osso endocondral começa no segundo trimestre de vida fetal e continua até o início da vida adulta. Os eventos descritos anteriormente representam o estágio inicial da formação de osso endocondral que ocorre no feto, começando aproximadamente com 12 semanas de gestação. SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber O crescimento em comprimento dos ossos longos depende da existência de cartilagem epifisária. À medida que a cavidade medular diafisária se expande, é possível reconhecer uma nítida região ocupada por cartilagem em ambas as extremidades da cavidade. Essa cartilagem remanescente, designada como cartilagem epifisária, exibe zonas distintas. Durante a formação endocondral do osso, a cartilagem avascular é gradualmente substituída por tecido ósseo vascularizado. Essa substituição é iniciada pelo fator de crescimento endotelial vascular (VEGF; do inglês, vascular endothelial growth factor) e é acompanhada pela expressão de genes responsáveis pela produção do colágeno do tipo X e das metaloproteases da matriz (enzimas responsáveis pela degradação da matriz cartilaginosa). As zonas na cartilagem epifisária, começando com a zona mais distal ao centro diafisário de ossificação e prosseguindo em direção a esse centro, são as seguintes: A zona de cartilagem de reserva ou em repouso não exibe nenhuma proliferação celular nem produção de matriz; A zona de proliferação é adjacente à zona de cartilagem em repouso na direção da diáfise. Nesta zona, as células cartilaginosas sofrem divisão e organizam-se em colunas. Essas células são maiores que as da zona de reserva e ativas na produção de colágeno (principalmente dos tipos II e XI) e outras proteínas da matriz cartilaginosa; A zona de hipertrofia ou hipertrófica contém células cartilaginosas acentuadamente aumentadas (hipertróficas). O citoplasma dessas células é claro, devido à existência de glicogênio que elas geralmente acumulam (que é perdido durante a preparação tecidual). Nesta zona, os condrócitos permanecem metabolicamente ativos; Continuam secretando colágeno do tipo II, enquanto a sua secreção de colágeno do tipo X aumenta. Os condrócitos hipertróficos também secretam VEGF, queinduz a invasão vascular. A matriz cartilaginosa é comprimida e forma feixes lineares entre as colunas de células cartilaginosas hipertrofiadas; Na zona de cartilagem calcificada, as células hipertrofiadas começam a degenerar, e a matriz cartilaginosa torna-se calcificada. Em seguida, a cartilagem calcificada atua como arcabouço inicial para a deposição de tecido ósseo. Os condrócitos localizados na porção mais proximal dessa zona sofrem apoptose; A zona de reabsorção é a zona mais próxima da diáfise. Nessa região, a cartilagem calcificada está em contato direto com o tecido conjuntivo da cavidade medular. Nesta SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber zona, pequenos vasos sanguíneos e células osteoprogenitoras acompanhantes invadem a região previamente ocupada pelos condrócitos que sofreram apoptose, formando nesse local uma série de alças. A cartilagem calcificada se organiza como espículas longitudinais. Em corte transversal, a cartilagem calcificada aparece como um favo de mel, devido à ausência das células cartilaginosas. Os vasos sanguíneos invasores constituem a fonte de células osteoprogenitoras, que irão se diferenciar em osteoblastos, as células produtoras de osso. A deposição óssea ocorre nas espículas cartilaginosas da mesma maneira que aquela descrita para a formação do centro de ossificação inicial. À medida que o osso é depositado sobre as espículas calcificadas, a cartilagem é reabsorvida, deixando em seu lugar um osso esponjoso primário. Este sofre reorganização por meio da atividade osteoclástica e adição de novo tecido ósseo, acomodando, assim, o crescimento continuado e os estresses físicos impostos ao osso. Pouco depois do nascimento, observa-se o desenvolvimento de um centro de ossificação secundário na epífise proximal. As células cartilaginosas sofrem hipertrofia e degeneram. Conforme observado na diáfise, ocorre calcificação da matriz, e os vasos sanguíneos e células osteogênicas do pericôndrio invadem a região, criando uma nova cavidade medular. Posteriormente, forma-se um centro de ossificação epifisário semelhante na extremidade distal do osso. Esse centro também é considerado como um centro de ossificação secundário, embora se desenvolva posteriormente. Com o desenvolvimento dos centros de ossificação secundários, a única cartilagem do modelo original que permanece é a cartilagem articular nas extremidades do osso e um disco transversal de cartilagem, conhecido como disco epifisário de crescimento, que limita as cavidades epifisárias e diafisárias. A cartilagem do disco de crescimento epifisário é responsável pela manutenção do processo de crescimento. Para que um osso mantenha suas proporções apropriadas e seu formato específico, é preciso que ocorra remodelação tanto externa quanto interna à medida que o osso cresce em comprimento. A zona de proliferação do disco epifisário dá origem à cartilagem sobre SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber a qual o osso é posteriormente depositado. Ao revisar o processo de crescimento, é importante considerar os seguintes aspectos: A espessura do disco epifisário permanece relativamente constante durante o crescimento; A quantidade de nova cartilagem produzida (zona de proliferação) é igual à quantidade reabsorvida (zona de reabsorção); Naturalmente, a cartilagem reabsorvida é substituída por osso esponjoso. O alongamento efetivo do osso ocorre quando há produção de nova matriz cartilaginosa no disco epifisário. A produção de nova matriz cartilaginosa empurra a epífise, afastando-a da diáfise, com consequente alongamento do osso. Os eventos que se seguem a esse crescimento – isto é, hipertrofia, calcificação, reabsorção e ossificação – dependem do “simples” mecanismo pelo qual a cartilagem recém-formada é substituída por tecido ósseo ao longo do desenvolvimento. SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber O osso aumenta em largura ou diâmetro quando ocorre crescimento aposicional de novo osso entre as lamelas corticais e o periósteo. Em seguida, a cavidade medular aumenta por reabsorção do osso sobre a superfície endosteal do córtex do osso. À medida que o osso se alonga, é necessário haver remodelação que consiste na reabsorção preferencial de osso em algumas áreas e na deposição de osso em outras áreas. Quando o indivíduo alcança o seu crescimento máximo, a proliferação de nova cartilagem no disco epifisário cessa. Quando a proliferação de nova cartilagem cessa, a cartilagem já produzida no disco epifisário continua sofrendo as alterações que levam à deposição de novo osso até que, por fim, não haja mais nenhuma cartilagem remanescente. Nesse estágio, a cavidade medular epifisária e diafisária tornam-se confluentes. A eliminação do disco epifisário é designada como fechamento epifisário. A cartilagem epifisária inferior não está mais presente; Na ilustração 10 da figura 8.20, ambas as cartilagens epifisárias desapareceram. Nesse estágio, o crescimento está completo, e a única cartilagem remanescente é SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber observada nas superfícies articulares do osso. A evidência vestigial do local do disco epifisário reflete-se por uma linha epifisária, que consiste em tecido ósseo. Reparo de fraturas Nos locais de fratura óssea, ocorre hemorragia, pela lesão dos vasos sanguíneos, destruição da matriz e morte das células ósseas. Para que o reparo se inicie, o coágulo sanguíneo deve ser removido pelos macrófagos. Dá-se a proliferação do periósteo (que está por fora do osso) e do Endósteo (que reveste a cavidade óssea), formando-se o osso primário, surge tecido imaturo tanto por ossificação intramembranosa como por ossificação endocondral. Seguidamente o osso primário forma um calo ósseo, que poderá ou não ser substituído por cartilagem hialina, depois forma-se o osso secundário e há reabsorção de todo resto para o osso ficar com a forma habitual. Processo de consolidação ósseo Papel metabólico do tecido ósseo O osso é um reservatório de cálcio, cujos níveis têm de estar num limite mais ou menos fixo, para poder haver deposição ou reabsorção de cálcio conforme necessário. Quando o osso é sujeito a carga induz a reabsorção e quando é sujeito a tração induz a deposição (exemplo dos aparelhos dentários). O reservatório de cálcio também é influenciado por fatores hormonais (paratormônio e calcitonina). O paratormônio promove a reabsorção óssea e a excreção SOI - II Histologia Óssea Professor: Me. Douglas Mroginski Weber de fosfato pelo rim, aumentado assim os níveis de cálcio no sangue e diminuindo os de fosfato. A calcitonina inibe a reabsorção da matriz. O hiperparatiroidismo provoca um aumento do paratormônio havendo diminuição de cálcio no osso – osteomalácia. Quando há hipoparatireoidismo há aumento de cálcio no osso – osteopetrose. Os fatores nutricionais também são muito importantes, como o cálcio da alimentação e a vitamina D que é fundamental para a absorção de cálcio no intestino. Controle hormonal dos níveis de cálcio no sangue Referencias: JUNQUEIRA, Luiz C., CARNEIRO, José. Histologia Básica - Texto & Atlas, 13ª edição. Guanabara Koogan, 06/2017. ROSS, M., PAWLINA, Wojciech. Ross | Histologia - Texto e Atlas - Correlações com Biologia Celular e Molecular, 7ª edição. Guanabara Koogan, 06/2016. SADLER, Thomas W.. Langman | Embriologia Médica, 13ª edição. Guanabara Koogan, 03/2016.
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