Sentidos Químicos - Gustação

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Sentidos Químicos: 
Gustação
SABORES BÁSICOS: 
1. salgado 
2. azedo (ácido) 
3. doce 
4. amargo 
5. umami “delicioso”, definido pelo gosto 
saboroso do aminoácido glutamato; 
glutamato monossódico (GMS) 
Cada alimento ativa uma diferente combinação de 
sabores básicos ajudando-o a torná-lo único. 
Para distinguir o sabor único de um alimento, 
nosso cérebro combina informações sensoriais 
acerca de seu sabor, aroma e tato. 
ÓRGÃOS DA GUSTAÇÃO: 
A boca, palato, faringe e a epiglote estão 
envolvidas na experiência gustativa. Os aromas do 
alimentos que consumimos também passam pela 
faringe rumo à cavidade nasal, onde podem ser 
detectados pelos receptores olfatórios. 
 
Espalhadas sobre a superfície da língua, estão 
pequenas projeções, denominadas de PAPILAS, 
que podem ter formas de: 
1. Cristas = Foliadas 
2. Espinhas = Valadas 
3. Cogumelos = Fungiformes 
Cada papila tem um a várias centenas de BOTÕES 
GUSTATÓRIOS, visíveis apenas ao microscópio. 
Cada botão tem de 50 a 150 CÉLULAS RECEPTORAS 
GUSTATÓRIAS, arranjadas como os gomos de uma 
laranja. 
As células gustatórias compreendem apenas 1% 
do epitélio da língua. Os botões gustatórios 
possuem ainda células basais que envolvem as 
células gustatórias, e mais um conjunto de axônios 
aferentes gustatórias. Uma pessoa normalmente 
possui de 2 mil a 5 mil papilas gustatórias, embora 
em casos excepcionais possa apresentar bem 
menos, em torno de 500, ou muito mais, na ordem 
de 20 mil. 
 
Concentrações muito baixas não serão percebidas, 
mas em uma concentração crítica, o estímulo 
evocará a percepção de sabor; esta é o limiar de 
concentração. 
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Em concentrações imediatamente acima do limiar, 
a maioria das papilas tende a ser sensível a apenas 
um sabor básico: há papilas sensíveis ao azedo 
(ácido) e papilas sensíveis ao doce, por exemplo. 
Entretanto, quando as concentrações dos 
estímulos gustatórios aumentam, a maioria das 
papilas torna-se menos seletiva. 
LOGO: Cada papila tem vários tipos de células 
receptoras gustatórias e cada tipo de receptor é 
especializado para uma categoria diferente de 
sabor. 
CÉLULAS RECEPTORAS GUSTATÓRIAS 
A parte quimicamente sensível de uma célula 
receptora é a sua pequena região de membrana, 
chamada de extremidade apical, próxima da 
superfície da língua. 
As extremidades apicais têm extensões finas, 
chamadas de microvilosidades, que se projetam 
para o PORO GUSTATÓRIO, uma pequena 
abertura na superfície da língua, onde a célula 
gustatória é exposta ao conteúdo da boca. 
De acordo com critérios histológicos padrão, as 
células receptoras gustatórias não são neurônios. 
Entretanto, elas fazem sinapses com os terminais 
axonais gustatórios aferentes, na base dos botões 
gustatórios. 
As células receptoras gustatórias também 
estabelecem sinapses químicas e elétricas com 
algumas células basais; algumas células basais 
fazem sinapses com axônios sensoriais, e estes 
podem formar um circuito simples de 
processamento de informação dentro de cada 
botão gustatório. 
As células do botão gustatório sofrem um 
constante ciclo de crescimento, morte e 
regeneração; a vida média de uma célula 
gustatória é de cerca de 2 semanas. Esse processo 
depende da influência do nervo sensorial, uma vez 
que, se o nervo for cortado, o botão gustatório 
degenera. 
Quando um composto químico apropriado ativa 
uma célula receptora gustatória, seu potencial de 
membrana se altera, geralmente por 
despolarização. Essa mudança na voltagem é 
denominada potencial do receptor. Se o potencial 
do receptor é despolarizante e suficientemente 
grande, alguns receptores gustatórios, assim 
como os neurônios, podem disparar potenciais de 
ação. 
De qualquer modo, a despolarização da 
membrana do receptor promove a abertura de 
canais de cálcio dependentes de voltagem; o íon 
Ca2+ entra no citoplasma e desencadeia a 
liberação do transmissor. Essa é a transmissão 
sináptica básica, de um receptor gustatório para 
um axônio sensorial. O transmissor liberado 
depende do tipo de célula receptora gustatória. 
As células gustatórias para os estímulos azedo 
(ácido) e salgado liberam serotonina em axônios 
gustatórios, ao passo que as células para os 
estímulos doce, amargo e umami liberam 
trifosfato de adenosina (ATP) como transmissor 
primário. Em ambos os casos, o transmissor do 
receptor gustatório excita o axônio sensorial pós-
sináptico, que dispara potenciais de ação 
comunicando o sinal gustatório para o tronco 
encefálico. As células gustatórias também podem 
usar outros transmissores, incluindo acetilcolina, 
GABA e glutamato, mas suas funções ainda são 
desconhecidas. 
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Cada axônio gustatório é influenciado por vários 
dos sabores básicos, mas cada um apresenta uma 
clara preferência. 
 
MECANISMOS DE TRANSDUÇÃO GUSTATÓRIA: 
É o processo pelo qual um estímulo ambiental 
causa uma resposta elétrica em uma célula 
receptora sensorial. 
A natureza do mecanismo de transdução 
determina a sensibilidade específica de um 
sistema sensorial. 
Alguns sistemas sensoriais possuem um único tipo 
básico de célula receptora que utiliza um 
mecanismo de transdução (p. ex., o sistema 
auditivo). 
Entretanto, a transdução gustatória envolve 
diversos processos diferentes, e cada sabor básico 
pode usar um ou mais desses mecanismos. 
Os estímulos gustatórios podem: 
(1) passar diretamente através de canais 
iônicos (salgado e ácido); 
(2) ligar-se a e bloquear canais iônicos (ácido) 
(3) ligar-se a receptores de membrana 
acoplados a proteínas G, que ativam 
sistemas de segundos mensageiros, que, 
por sua vez, abrem canais iônicos (doce, 
amargo e umami). 
 
- SABOR SALGADO: 
O protótipo da substância química salgada é o sal 
de mesa (NaCl). 
O sal é considerado incomum, pois concentrações 
relativamente baixas (10-150 mM) têm sabor 
agradável, ao passo que as concentrações mais 
elevadas tendem a ser desagradáveis e repulsivas. 
O sabor do sal é principalmente o sabor do cátion 
Na+, porém os receptores gustatórios usam 
mecanismos muito diferentes para detectar 
concentrações baixas e altas desse íon. Para 
detectar baixas concentrações, as células 
gustatórias sensíveis ao sal utilizam um canal 
especial seletivo ao Na+ que é comum em outras 
células epiteliais e que é bloqueado pelo 
composto amilorida. 
O canal gustatório não é sensível à voltagem e 
geralmente permanece aberto. 
Ao comer um alimento salgado, a concentração de 
Na+ do lado de fora da célula receptora aumenta, 
e o gradiente de Na+ através da membrana fica 
mais agudo. 
O Na+, então, difunde a favor do gradiente, isto é, 
para dentro da célula, e a corrente de entrada 
induz a despolarização da membrana. Essa 
despolarização – o potencial de receptor –, por sua 
vez, causa a abertura dos canais de sódio e cálcio 
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dependentes de voltagem, próximos das vesículas 
sinápticas, desencadeando a liberação do 
neurotransmissor sobre o axônio gustatório 
aferente. 
Os ânions dos sais afetam o sabor dos cátions. Por 
exemplo, o NaCl aparenta ser mais salgado do que 
o acetato de Na+, aparentemente porque o maior 
ânion, o acetato, inibe o sabor salgado do cátion. 
 
 
- SABOR AZEDO (ÁCIDO): 
Um alimento tem sabor azedo devido a sua alta 
acidez (i.e., baixo pH). 
 
Os ácidos, como HCl, dissolvem-se em agua e 
originam íons hidrogênio (prótons ou H+). 
Portanto, os prótons são os agentes causadores da 
sensação de acidez e do azedume. 
 
Os prótons podem afetar receptores sensíveis 
gustatórios de várias maneiras, podendo ser a 
partir de dentro ou de fora da célula gustatória, 
embora esses processos ainda sejam pouco 
compreendidos 
 
E provável que o H+ possa se ligar a e bloquear 
canais especiais seletivos ao K+. Quando a 
permeabilidade da membrana ao K+ e diminuida, 
ocorre despolarização. O H+ pode também ativar 
ou abrir um tipo especial de canal iônico da 
superfamília dos canais de potenciais de 
receptores transitórios (TRP), que são comuns em 
muitos tipos de células receptoras sensoriais. 
 
A corrente catiônica por meio de canais RPT 
também pode despolarizar células receptoras ao 
sabor azedo. O pH pode alterar praticamente 
todos os processos celulares, podendo existir 
ainda outros mecanismos de transdução para o 
sabor azedo. É possível que um conjunto de 
efeitos possa evocar o sabor azedo. 
 
 
 
 
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- SABOR AMARGO: 
Os processos de transdução subjacentes aos 
sabores amargo, Doce e umami contam com duas 
famílias de proteínas receptoras gustatórias 
relacionadas, chamadas de T1R e de T2R. 
 
Os vários subtipos de T1R e T2R são todos 
receptores gustatórios associados a proteínas G, 
muito semelhantes aos receptores para 
neurotransmissores associados a proteína G. 
 
As substâncias amargas são detectadas pelos 
cerca de 25 tipos diferentes de receptores T2R 
existentes em seres humanos. Os receptores para 
o estímulo amargo são detectores de venenos, e 
como temos muitos tipos desses receptores, 
podemos detectar uma grande variedade de 
substancias venenosas diferentes. 
 
Os receptores para o estímulo amargo usam uma 
via de segundos mensageiros para transferir o 
sinal ao axônio aferente gustatório. Na verdade, os 
receptores para os estímulos doce, umami e 
amargo parecem usar a mesma via de segundos 
mensageiros para enviar seus sinais para os 
axônios aferentes. 
 
Quando uma molécula estimulante de sabor se 
liga a um receptor para estimulo amargo (ou doce 
ou umami), ela ativa as proteínas G respectivas, as 
quais estimulam a enzima fosfolipase C, 
aumentando, assim, a produção do mensageiro 
intracelular trifosfato de inositol (IP3). As vias 
estimuladas por IP3 são sistemas de sinalização 
ubiquos pelas celulas do corpo. 
 
Em células gustatórias, o IP3 ativa um tipo especial 
de canal iônico que é único das células gustatórias, 
promovendo a abertura do canal, permitindo a 
entrada de Na+ com subsequente despolarização 
celular. O IP3 também provoca a liberação de Ca2+ 
dos locais de armazenamento intracelulares. 
 
Esse aumento de Ca2+, por sua vez, desencadeia a 
liberação de neurotransmissores de uma maneira 
incomum. As células gustatórias para amargo, 
doce e umami não apresentam vesículas pré-
sinápticas contendo transmissores convencionais. 
Em vez disso, o aumento de Ca2+ intracelular ativa 
um canal de membrana especial que permite que 
o ATP saia da célula. O ATP atua como um 
transmissor sináptico e ativa receptores 
purinérgicos em axônios gustatórios pós-
sinápticos. 
 
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- SABOR DOCE: 
Existem muitos estímulos doces diferentes, alguns 
naturais e outros artificiais. De modo 
surpreendente, todos parecem ser detectados 
pela mesma proteína receptora gustatória. Os 
receptores para sabor doce assemelham-se aos 
receptores para sabor amargo, pois eles são todos 
dímeros de receptores acoplados a proteínas G. 
 
Um receptor funcional para o estímulo doce 
requer dois membros muito particulares da família 
de receptores T1R: T1R2 e T1R3. Se algum desses 
dois membros estiver ausente ou tiver sofrido uma 
mutação, um animal pode não perceber o 
estímulo doce. 
 
Os produtos químicos que se ligam ao receptor de 
T1R2 + T1R3 (i.e., o receptor para o estímulo doce) 
ativam exatamente o mesmo sistema de segundo 
mensageiro que os receptores para o sabor 
amargo. 
 
As células gustatórias para ambos os sabores, por 
sua vez, conectam-se a axônios gustatórios 
diferentes. A atividade de diferentes axônios 
gustatórios reflete a sensibilidade química das 
células gustatórias que os estimulam, de modo 
que as mensagens relacionadas aos estímulos 
doce e amargo são entregues ao sistema nervoso 
central (SNC) ao longo de diferentes linhas de 
transmissão. 
 
- UMAMI (AMINOÁCIDOS): 
O processo de transdução para o umami é idêntico 
ao que ocorre para o estímulo doce, com uma 
exceção. 
 
O receptor para o estímulo umami, assim como o 
receptor para o estímulo doce, e composto por 
dois membros da família de proteínas T1R, porém, 
neste caso, e T1R1 + T1R3. Ambos os receptores, 
para os estímulos umami e doce, utilizam a 
proteína T1R3, portanto, e a outra proteína T1R 
que determina se o receptor e sensível a 
aminoácidos ou ao estímulo doce. 
 
Considerando-se a similaridade entre o receptor 
para o estímulo umami e os receptores para os 
estímulos doce e amargo, todos os três usem 
exatamente a mesma via de segundos 
mensageiros. 
 
Então, por que nós não confundimos o sabor dos 
aminoácidos com o de compostos químicos que 
estimulam os sabores doce e amargo? 
Relembrando, as células gustatórias expressam 
seletivamente apenas uma classe de proteína 
receptora gustatória. Existem células gustatórias 
especificas para o estímulo umami, como há 
células especificas para o estímulo doce e para o 
amargo. Os axônios gustatórios que elas 
estimulam, por sua vez, enviam mensagens ao 
encéfalo, correspondentes aos estímulos umami, 
doce ou amargo. 
 
VIAS CENTRAIS DA GUSTAÇÃO 
 
O principal fluxo da informação gustatória segue 
dos botões gustatórios para os axônios gustatórios 
primários, e daí para o tronco encefálico, depois 
subindo ao tálamo e, finalmente, chegando ao 
córtex cerebral. 
 
Três nervos cranianos contém os axônios 
gustatórios primários e levam a informação 
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gustatória ao encéfalo. Os dois terços anteriores 
da língua e do palato enviam axônios para um 
ramo do nervo craniano VII, o nervo facial. O terço 
posterior da língua e inervado por um ramo do 
nervo craniano IX ou nervo glossofaríngeo. 
 
As regiões ao redor do pescoço, incluindo a glote, 
a epiglote e a faringe, enviam axônios gustatórios 
para um ramo do nervo craniano X, o nervo vago. 
Esses nervos estão envolvidos em uma variedade 
de outras funções motoras e sensoriais, porém 
todos os seus axônios gustatórios entram no 
tronco encefálico, reúnem-se em um feixe, e 
estabelecem sinapses dentro do núcleo gustatório 
delgado, que é parte do núcleo do trato solitário 
no bulbo. 
 
As vias gustatórias divergem a partir do núcleo 
gustatório. A experiencia consciente do gosto e 
presumivelmente mediada pelo córtex cerebral. O 
caminho para o neocortex via tálamo e uma via 
comum para a informação sensorial. 
 
Os neurônios do núcleo gustatório fazem sinapses 
com um subgrupo de pequenos neurônios do 
núcleo ventral posteromedial (núcleo VPM), uma 
porção do tálamo que lida com a informação 
sensorial proveniente da cabeça. Os neurônios 
gustatórios do núcleo VPM enviam axônios ao 
córtex gustatório primário (localizado na área 36 
de Brodmann e nas regiões insuloperculares do 
córtex). As vias gustatorias direcionadas para o 
tálamo e o córtex são primariamente ipsilaterais 
aos nervos cranianos que as suprem. Lesões no 
núcleo VPM do tálamo ou no córtex gustatório, 
como resultado de um acidente vascular 
encefálico, por exemplo, podem causar ageusia, a 
perda da percepção gustatória. 
 
A gustação e importante para os comportamentos 
básicos, como o controle da alimentação e da 
digestão, os quais envolvem vias gustatórias 
adicionais. 
 
As células do núcleo gustatório projetam-se para 
uma variedade de regiões do tronco encefálico, 
principalmente no bulbo, envolvidas na 
deglutição, na salivação, no refluxo, no vomito e 
nas funções fisiológicas básicas, como a digestão e 
a respiração. Além disso, a informação gustatória 
é distribuída para o hipotálamo e regiões 
relacionadas do telencéfalo basal. 
 
Essas estruturas parecem estar envolvidas na 
palatabilidade dos alimentos e na motivação para 
comer. Lesões localizadas, no hipotálamo ou na 
amigdala, um núcleo na base do telencéfalo, 
podem levar um animal a um estado de 
voracidade crônica, ao desinteresse pelos 
alimentos ou a alteração de suas preferencias 
alimentares. 
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REFERÊNCIAS: NEUROCIÊNCIAS - BEAR