APOSTILA DE VIROLOGIA

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MICROBIOLOGIA: 
VIROLOGIA 
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SUMÁRIO 
 
1. Microbiologia ............................................................................................................... 3 
1.1. Breve histórico da Microbiologia............................................................................................................... 5 
1.2. Grupos de microrganismos ................................................................................................................... 13 
1.3. Importância da microbiologia ................................................................................................................. 16 
2. Vírus .......................................................................................................................... 18 
2.1. Vírus, seres vivos ou não? ..................................................................................................................... 21 
2.2. Breve histórico da virologia ....................................................................................................................26 
2.3. Estrutura viral .........................................................................................................................................35 
2.4. Taxonomia dos vírus ..............................................................................................................................48 
2.5. Multiplicação viral ...................................................................................................................................54 
2.5.1. Replicação de vírus DNA e RNA ....................................................................................................65 
2.6. Importância dos vírus .............................................................................................................................68 
3. Referências Bibliográficas ..........................................................................................75 
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1. MICROBIOLOGIA 
 
Microbiologia é o ramo da ciência que estuda os microrganismos, 
ou seja, seres vivos de tamanho pequeno, cujas dimensões não 
permitem que sejam observados a olho nu pelo homem. Assim, eles só 
podem ser visualizados ao microscópio. 
O termo microbiologia vem do grego mikros, que significa “pequeno” 
e bio e logos, “estudo da vida”. Dessa forma, essa área da Biologia 
pesquisa todos os aspectos dos microrganismos e suas atividades 
biológicas, isto é, verificam as diversas formas, estruturas, reprodução, 
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aspectos bioquímico-fisiológicos, e seu relacionamento entre si e com o 
hospedeiro, podendo ser benéficos e prejudiciais. 
Independente da complexidade de um organismo qualquer, a célula 
é a unidade básica da vida. Todas as células vivas são constituídas, 
basicamente, por: protoplasma ou citoplasma (do grego: primeira 
substância formada), complexo orgânico coloidal constituído 
principalmente de proteínas, lipídeos e ácidos nucléicos; membranas 
celulares ou plasmáticas, podendo existir uma estrutura externa a ela 
denominada parede celular; e um núcleo ou uma região nuclear 
equivalente, onde se pode encontrar o material genético daquele 
organismo. 
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De forma geral, todos os sistemas biológicos possuem as seguintes 
características comuns: 1) capacidade de reprodução, visando 
perpetuar a espécie; 2) capacidade de ingestão ou assimilação de 
substâncias alimentares, visando a obtenção de energia e de 
crescimento; 3) habilidade de excreção de produtos tóxicos; 4) 
capacidade de reagir ou se adaptar às alterações do meio ambiente; e 
5) susceptibilidade a mutações. 
 
1.1. Breve histórico da Microbiologia 
 
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Mesmo sem saber do que se tratava, a microbiologia sempre 
despertou a curiosidade dos homens, desde a época primitiva, quando 
tentavam entender doenças e seus modos de transmissão. 
Com o passar do tempo e a observação inerente à espécie, os seres 
humanos notaram que alguns alimentos se modificavam quando 
guardados em solo úmido ou frio, mas ainda o que estava ocorrendo não 
era conhecido. Um exemplo clássico é a produção de vinho e laticínios, 
que data da antiguidade, e a humanidade já se utilizavam dos 
microrganismos, mesmo sem ter consciência daquele fato. 
Em 1546, o monge e médico italiano Girolamo Fracastoro (1483-
1553) divulgou o livro “De contagione et contagionis” que tratava de seus 
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estudos sobre doenças contagiosas. A existência de germes vivos seria 
responsável pelas doenças contagiosas, segundo ele. No entanto, suas 
teorias não tiveram sucesso pois as doenças eram consideradas 
“castigos divinos” e, por isso, a origem das 
doenças contagiosas ficou apenas no campo das 
especulações. 
Em 1665, com o aprimoramento (e a 
popularização) do microscópio, o cientista inglês 
Robert Hooke publicou a obra “Micrographia”, 
onde desenvolveu importantes estudos sobre 
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Microbiologia. Ele foi o primeiro cientista a observar tecidos vivos no 
microscópio aprimorado por ele. 
 
Réplica do microscópio desenvolvido por Hooke, desenho feito por ele ao analisar pedaços de cortiça e uma lâmina de cortiça. Os compartimentos 
visualizados por Hooke eram, na verdade, apenas o envoltório das células vegetais, pois a cortiça é um tecido morto. 
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“Micrographia” era uma obra de extrema peculiaridade onde se 
encontravam postulados sobre o estudo de organismos vivos e, ao 
mesmo tempo, descrevia a eficácia de alguns instrumentos criados para 
o desenvolvimento de pesquisas laboratoriais. As mesmas páginas que 
descreviam estruturas de aves e insetos, também se destacavam pela 
construção de um microscópio móvel e outros diversos instrumentos 
laboratoriais de medição e leitura. Em parte do livro, Hooke ainda 
trabalha com um primeiro conceito de célula ao descrever a estrutura 
constitutiva de uma cortiça e sugere que animais e plantas, por mais 
complexos que sejam, eram compostos de partes elementares 
repetidas. 
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Porém, considera-se que a Microbiologia deu 
seus primeiros passos, de fato, entre 1673 e 1723, 
com o comerciante de tecidos e cientista holandês 
Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723), que 
também observou tudo que lhe caia nas mãos em 
um outro microscópio (simples, mas eficaz) por 
ele inventado. 
Leeuwenhoek é, para alguns, considerado o inventor do microscópio 
e, para outros, o aperfeiçoador deste aparelho. Foi também ele que, ao 
final do século XVII, identificou pela primeira vez a levedura como um 
ser vivo, parte integrante da produção de bebidas fermentadas. Desta 
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forma, considerá-lo como o precursor da microscopia – ou, pelo menos, 
um importante pesquisador desta área – é um referencial justo e 
coerente. 
Seu microscópio consistia em uma lente simples e bastante pequena 
e foi com esse modelo que descreveu: os procariontes; o 
espermatozoide de insetos, cães e 
humanos; fibras musculares; glóbulos 
vermelhos; capilares sanguíneos; 
protozoários; rotíferos e o parasita intestinal 
Giardia lamblia, isolada de suas próprias 
fezes. Além disso, realizou os primeiros 
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estudos descritivos da embriologia de alguns animais marinhos e 
conseguiu provar que até os seres mais simples se reproduzem. 
O químico francês Louis Pasteur (1822-1895) foi o primeiro a estudar 
os microrganismos de maneira mais sistemática, criando os primeiros 
métodos preventivos de doenças, como a vacinação, 
a soroterapia, entre outros. Considerado o “Pai da 
Microbiologia”, ele ajudou a esclarecer muitas 
questões relacionadas ao surgimento dos seres 
microscópicos e cura das doenças. A partir daí, a 
ciência continuou evoluindo, os microscópios se 
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desenvolveram, surgiram, porexemplo, as técnicas de esterilização, de 
citologia e o cultivo de microrganismos. 
 
1.2. Grupos de Microrganismos 
 
Os microrganismos são seres invisíveis à olho nu, sendo 
necessários instrumentos de aumento para que possam ser vistos. 
Fazem parte desse universo microscópico os vírus, as bactérias, os 
protozoários e algumas espécies de fungos. 
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Os vírus são seres acelulares, considerados parasitas obrigatórios, 
que se instalam no interior das células a fim de usar o aparato metabólico 
delas em seu favor. São responsáveis por causar diversas doenças 
graves no homem, como HIV, febre amarela, caxumba, varíola, entre 
outras. Porém, também podem ser usados em benefício dos homens 
como em controles biológicos de 
pragas, por exemplo. 
As bactérias são seres 
unicelulares e procariontes, 
encontradas em praticamente todos 
os ambientes terrestres e dentro de 
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outros seres vivos. Apresentam formas parasitas que causam doenças 
importantes no homem, como tuberculose e sífilis, mas também estão 
presentes no cotidiano da humanidade sendo utilizadas na fabricação 
de queijos, iogurtes, vinhos e outras atividades de grande importância. 
Os protozoários fazem parte do Reino Protoctista, são eucariontes, 
unicelulares e heterotróficos. Também causam algumas doenças de 
grande importância para o homem, como a amebíase, doença de chagas 
e malária. 
Já os fungos podem ser micro ou macroscópicos, dependendo da 
sua espécie. Além disso, podem ser unicelulares ou pluricelulares, 
eucariontes e heterótrofos. Alguns tipos de fungos são encontrados em 
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diversos ambientes, como água, vegetais, solo, detritos, e utilizados 
para diversos fins, como culinária, medicina e produtos. Outros são 
considerados parasitas e transmitem patogêneses como candidíase, 
micose, histoplasmose, entre outros. 
 
1.3. Importância da Microbiologia 
 
A Microbiologia é uma área da Biologia que tem grande importância 
seja como ciência básica ou aplicada. Quando destacada como ciência 
básica, pode-se incluir os estudos fisiológicos, bioquímicos e 
moleculares dos microrganismos. 
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Quando é considerada como ciência aplicada, pode-se destacar os 
processos industriais, controle de doenças, de pragas, produção de 
alimentos, dentre outras. 
Sem dúvidas, o desenvolvimento da humanidade foi impactado 
positivamente com o estudo dos dessa área. A partir da descoberta das 
causas e formas de transmissão das doenças, além dos métodos 
preventivos como vacinas, medicamentos e soros, por exemplo, foi 
possível aumentar a qualidade e a expectativa de vida dos seres 
humanos. 
Outro benefício importante tem relação com a tecnologia de 
alimentos, por meio dos processos de conservação e fermentação dos 
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produtos alimentícios. Além disso, a possibilidade de evitar patologias 
nos animais, bem como a microbiologia do solo, que permite a 
conservação dos fatores biológicos e uma degradação menor do solo, 
também foram importantes para a evolução de todos os seres vivos que 
compõem o planeta. 
 
 
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@focanaciencia 
2. VÍRUS 
 
Os vírus são seres muito simples e 
pequenos (medem menos de 0,2 µm), 
formados basicamente por uma cápsula 
proteica envolvendo o material genético, que, 
dependendo do tipo de vírus, pode ser o DNA, RNA ou os dois juntos 
(citomegalovírus). 
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@focanaciencia 
A palavra vírus vem do latim virus que 
significa “fluído venenoso”, “veneno” ou “toxina”. 
Atualmente, é utilizada para descrever os vírus 
biológicos, além de designar, metaforicamente, 
qualquer coisa que se reproduza de forma 
parasitária, como ideias. O termo vírus de 
computador nasceu por analogia. A palavra vírion ou víron é usada para 
se referir a uma única partícula viral que estiver fora da célula 
hospedeira. 
Das 1.739.600 espécies de seres vivos conhecidos, os vírus 
representam 3.600 espécies. 
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Vírus é uma partícula basicamente proteica que pode infectar 
organismos vivos. Vírus são parasitas obrigatórios do interior celular e 
isso significa que eles somente se reproduzem pela invasão e 
possessão do controle da maquinaria de autorreprodução celular. O 
termo vírus geralmente refere-se às partículas que infectam eucariontes 
(organismos cujas células têm carioteca), 
enquanto o termo bacteriófago ou fago é utilizado 
para descrever aqueles que infectam 
procariontes (domínios bacteria e archaea). 
 
2.1. Vírus, seres vivos ou não? 
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@focanaciencia 
 
Vírus não têm qualquer atividade metabólica quando fora da célula 
hospedeira: eles não podem captar nutrientes, utilizar energia ou realizar 
qualquer atividade biossintética. Eles obviamente se reproduzem, mas 
diferentemente de células, que crescem, duplicam seu conteúdo para 
então dividir-se em duas células filhas, os vírus replicam-se através de 
uma estratégia completamente diferente: eles invadem células, o que 
causa a dissociação dos componentes da partícula viral; esses 
componentes então interagem com o aparato metabólico da célula 
hospedeira, subvertendo o metabolismo celular para a produção de mais 
vírus. 
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@focanaciencia 
 
Há grande debate na comunidade científica sobre se os vírus devem 
ser considerados seres vivos ou não, e esse debate é primariamente um 
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@focanaciencia 
resultado de diferentes percepções sobre o que vem a ser vida, em 
outras palavras, a definição de vida. Aqueles que defendem a ideia que 
os vírus não são vivos argumentam que organismos vivos devem possuir 
características como a habilidade de importar nutrientes e energia do 
ambiente, devem ter metabolismo (um conjunto de reações químicas 
altamente inter-relacionadas através das quais os seres vivos constroem 
e mantêm seus corpos, crescem e performam inúmeras outras tarefas, 
como locomoção, reprodução, etc.); organismos vivos também fazem 
parte de uma linhagem contínua, sendo necessariamente originados de 
seres semelhantes e, através da reprodução, gerar outros seres 
semelhantes (descendência ou prole), etc. 
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@focanaciencia 
Os vírus preenchem alguns desses critérios: são parte de linhagens 
contínuas, reproduzem-se e evoluem em resposta ao ambiente, através 
de variabilidade e seleção, como qualquer ser vivo. Porém, não têm 
metabolismo próprio, por isso deveriam ser considerados "partículas 
infecciosas", ao invés de seres vivos propriamente ditos. Muitos, porém, 
não concordam com essa perspectiva, e argumentam que uma vez que 
os vírus são capazes de reproduzir-se, são organismos vivos; eles 
dependem do maquinário metabólico da célula hospedeira, mas até aí 
todos os seres vivos dependem de interações com outros seres vivos. 
Outros ainda levam em consideração a presença massiva de vírus em 
todos os reinos do mundo natural, sua origem – aparentemente tão 
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@focanaciencia 
antiga como a própria vida – sua importância na história natural de todos 
os outros organismos, etc. 
Diferentes conceitos a respeito do que vem a ser vida formam o 
cerne dessa discussão. Definir vida tem sido sempre um grande 
problema, e já que qualquer definição provavelmente será evasiva ou 
arbitrária, dificultando assim uma definição exata a respeito dos vírus. 
 
2.2. Histórico da virologia 
 
A natureza patente dos vírus sempre teve seu impacto em todo o 
mundo vivo. Doença virais podem ser encontradas nas plantas, 
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@focanaciencia 
artrópodes, protozoa e bactérias, bem como em animais de todos os 
tipos. Embora um conhecimento mais detalhado de suas propriedades 
físico-químicas e biológicas seja, de alguma forma, recente, os vírus são 
nenhum fenômeno moderno. 
Eles são encontrados em uma grande diversidade de ambientes, 
como no solo, na água doce, no mar, no ar, na superfície e no interior 
dos organismos e nos materiais em decomposição.28 
 
@focanaciencia 
A identificação do agente causador da doença de 
mosaico do tabaco como um micróbio patogênico 
novo pelo microbiologista holandês Martinus Willem 
Beijerinck é reconhecida hoje como sendo a 
fundação da virologia. Contudo, como isto era 
bastante controverso, demorou muitos anos para 
que a virologia fosse reconhecida como um campo 
de estudo dentro da microbiologia. 
O que é conhecido atualmente como os vírus, inicialmente, foram 
identificados quando perceberam que determinados micróbios 
patogênicos poderiam passar através dos filtros capazes de barrar as 
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@focanaciencia 
bactérias. Em 1887, o químico que francês Louis Pasteur fez esta 
observação com o vírus causador da hidrofobia (doença popularmente 
conhecida como raiva), mesmo que ele não tivesse 
consciência desse fato. 
Em 1886, o químico alemão Adolf Eduard Mayer 
descobriu que a doença de mosaico do tabaco poderia 
ser transmitida às plantas saudáveis se fossem 
inoculadas nelas os extratos da seiva das folhas de 
plantas doentes. Embora não conseguisse identificar 
o micróbio patogênico, Mayer estava certo de que seu 
micróbio tem que ser uma bactéria muito incomum. 
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@focanaciencia 
Vale lembrar que não é justo atribuir a descoberta das partículas 
virais apenas à Mayer, pois um cientista russo, Dmitrii 
Iosifovich Ivanowsky, reconheceu primeiramente uma 
“entidade” filtrável, submicroscópica em tamanho e 
diferente da bactéria como a possível causa da 
doença de mosaico do tabaco. Ele instituiu o termo 
“agente filtrável” para descrever tais organismos antes 
que o termo “vírus” fosse utilizado. 
A natureza filtrável do vírus de mosaico de tabaco foi confirmada por 
Beijerinck, mas suas tentativas de isolar com sucesso o vírus eram 
infrutíferas. Em 1898, propôs uma teoria de fluido vivo contagioso e 
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@focanaciencia 
sugeria que este agente poderia somente se reproduzir dentro das 
células. Então, esta ideia era bastante inovadora e inédita. Somente em 
1935, Wendell Stanley demostrou o organismo, 
chamado de vírus do mosaico do tabaco em inglês 
Tobacco mosaic vírus (TMV) que causava a doença e 
era diferente dos demais micróbios. Stanley 
demostrou a natureza química do TMV, cristalizando 
o vírus como um composto químico e observou que 
ele continuava infeccioso. 
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@focanaciencia 
 
À esquerda, uma folha comprometida com o mosaico do tabaco. Ao centro, micrografia eletrônica das partículas de Tobacco mosaic vírus (TMV) coradas 
para obtenção de melhor visibilidade, com ampliação de 160.000x. à direita, uma representação esquemática do TMV. 
 
Tanto Mayer e Ivanowsky, quanto Beijerinck contribuiu com a 
revelação de um novo paradigma e conceito: um agente filtrável 
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@focanaciencia 
demasiado pequeno para ser observado pela fotomicroscopia, mas 
capaz de causar a doença multiplicando em células vivas. 
Em 1898, Friedrich Loeffler e Paul Frosch descreveram o primeiro 
agente filtrável dos animais (o vírus da febre aftosa), e Walter Reed e 
sua equipe em Cuba reconheceu o primeiro vírus filtrável humano – vírus 
de febre amarela. 
O vírus do termo (oriundo do latim veneno ou líquido viscoso) foi 
utilizado a partir de, aproximadamente, 1930 para esses agentes 
infecciosos, inclusive sendo aplicado ao vírus de mosaico de tabaco 
também. 
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@focanaciencia 
Mais tarde este termo tornou-se restrito ao uso de agentes que 
cumpriram os critérios desenvolvidos por Mayer, por Ivanowsky e por 
Beijerinck, que eram os primeiros agentes para causar uma doença que 
não poderia ser provada usando os postulados de Koch clássico. 
Uma vez estabelecido o conceito de vírus e utilizado critérios para 
separá-los de outros microrganismos, o procedimento experimental foi 
aplicado a muitos tecidos doentes a fim de descobrir o agente causador 
das doenças neles presentes. Até o fim do primeiro trimestre do século 
XX, mais de 65 doenças dos animais e dos seres humanos tinham sido 
atribuídas aos vírus. 
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@focanaciencia 
A partir de 1940, com o desenvolvimento do microscópio, os 
microbiologistas puderam observar a estrutura viral em detalhe. Os 
avanços e inclusões de novas técnicas moleculares permitiram a 
identificações de diversos vírus que infectam humanos, entre eles o vírus 
da Imunodeficiência Humana (HIV) e o vírus da Hepatite C. Atualmente, 
muito se sabe sobre a estrutura, atividade e multiplicação de diversos 
vírus que infectam humanos, animais e plantas. 
 
 
2.3. Estrutura viral 
 
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@focanaciencia 
Existem muitos tipos diferentes de vírus no mundo. Eles variam muito 
em tamanho, formatos e ciclo de vida. 
Os vírus possuem algumas 
características em comum, 
que incluem: 
• Um cápsula proteica 
protetora ou capsídeo 
• Um genoma de ácido 
nucleico feito de DNA ou 
RNA, dobrado dentro do capsídeo 
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@focanaciencia 
• Uma camada de membrada chamada de envelope (alguns, mas não 
todos os vírus). 
 
 
 
 
 
 
 
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@focanaciencia 
CAPSÍDEO VIRAL 
 
O capsídeo, ou cápsula proteica, de um vírus é formado por muitas 
moléculas de proteínas (não apenas uma grande). As proteínas se 
juntam para formar unidades denominadas capsômeros, que juntas 
formam o capsídeo. As proteínas do capsídeo são sempre codificadas 
pelo genoma do vírus, ou seja, é o vírus (não a célula hospedeira) que 
fornece as instruções para a sua produção. 
Os capsídeos podem ter várias formas, mas normalmente, assumem 
um dos seguintes formatos (ou variação desses formatos): 
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@focanaciencia 
1. Icosaédrico – capsídeos icosaédrico possuem 20 lados e são 
nomeados com base no polígono de 20 lados icosaedro. 
2. Filamentoso – capsídeos filamentosos recebem esse nome por 
sua aparência linear e fina. Também podem ser chamados de 
cilíndricos ou helicoidais. 
3. Cabeça-cauda - estes capsídeos são um tipo híbrido entre forma 
filamentosa e icosaédrica. Eles consistem basicamente de uma 
cabeça icosaédrica ligada a uma cauda filamentosa. 
 
 
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@focanaciencia 
 
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@focanaciencia 
 
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@focanaciencia 
ENVELOPE VIRAL 
 
Além do capsídeo, alguns vírus têm 
também uma membrana lipídica externa 
que envolve todo o capsídeo conhecida 
como envelope. 
Vírus com envelopes não fornecem 
instruções para os envelopes de lipídios. 
Em vez disso, eles "tomam emprestado" 
um pedaço das membranas hospedeiras em seu caminho para fora da 
célula. Os envelopes, no entanto, contêm proteínas que são 
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@focanaciencia 
especificadas pelo vírus, as quais, muitas vezes, ajudam as partículas 
virais a se ligarem às células hospedeiras. 
Apesar dos envelopes serem comuns, principalmente entre vírus de 
animais, não são todos os vírus que o possuem (ou seja, eles não são 
uma característica universal dos vírus). 
 
GENOMAS VIRAIS 
 
Todos os vírus possuem material genético (um genoma) feito de 
ácido nucleico. Os humanos, como todas as outras vidas celulares, 
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@focanaciencia 
usam o DNA como material genético. Os vírus, por outro lado, podem 
usar tanto o RNA como o DNA, ambos dos quais são tipos de ácidos 
nucléicos. 
Muitas vezes pensa-se no DNA como sendo de cadeia dupla e no 
RNA como sendo de cadeia única, já que normalmente isso é o que 
acontece em nas células. Entretanto, os vírus podem apresentar todas 
as combinações possíveis de encadeamento e do tipo de ácido nucleico 
(DNA de cadeia dupla, RNA de cadeia dupla, DNA de cadeia única ou 
RNA de cadeia única). Os genomas virais também se apresentam em 
várias formas, tamanhos e variedades, embora sejam geralmente muito 
menores do que os genomas de organismos celulares. 
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@focanaciencia 
Curiosamente, os vírus de DNA e RNA sempre utilizam o mesmo 
código genético das células vivas. Se não fosse assim, eles não teriam 
como reprogramar as células hospedeiras! 
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@focanaciencia 
De acordo como tipo de ácido nucleico, com a forma do capsídeo e 
também pelos organismos que eles são capazes de infectar, os vírus 
possuem classificações diferentes. Veja os exemplos a seguir. 
• Adenovírus: formados por DNA, por exemplo o vírus da pneumonia. 
 
• Retrovírus: formados por RNA, por exemplo o vírus HIV. 
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@focanaciencia 
• Arbovírus: transmitidos por insetos, por exemplo o vírus da dengue. 
• Bacteriófagos ou fago: vírus que infectam bactérias. 
 
 
 
 
 
 
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@focanaciencia 
• Micófagos: vírus que infectam fungos. 
 
2.4. Taxonomia dos vírus 
 
 
A taxonomia dos vírus é bastante complexa devido às 
particularidades das partículas virais e a difícil identificação de 
características de similaridade. Existe desde 1966 um comitê 
internacional de taxonomia de vírus (CITV) que periodicamente trabalha 
na inclusão e agrupamento dos vírus. Quando novas técnicas de 
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@focanaciencia 
caracterização de vírus são desenvolvidas e estabelecidas na 
comunidade científica, novos grupamentos podem surgir. 
A classificação mais antiga dos vírus é baseada na sintomatologia. 
Esse sistema não é aceitável cientificamente, porque o mesmo vírus 
pode causar mais do que uma doença. Além disso, esse sistema agrupa 
artificialmente vírus que não infectam seres humanos. 
Os virologistas atualmente têm agrupado os vírus em famílias 
baseado: (1) no tipo de ácido nucléico, (2) no modo de replicação e (3) 
na morfologia. O sufixo – vírus é usado para os gêneros enquanto as 
famílias recebem o sufixo – viridae; a nomenclatura das ordens termina 
em – ales. 
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@focanaciencia 
No uso formal, os nomes das famílias e dos gêneros são utilizados 
da seguinte maneira: Família Herpesviridae, gênero Simplexvirus, vírus 
do herpes humano tipo 2. 
Uma espécie viral compreende um grupo de vírus que compartilham 
a mesma informação genética e o mesmo nicho ecológico (espectro de 
hospedeiros). Epítetos específicos não são usados. Dessa forma, as 
espécies virais são designadas por nomes descritivos vulgares, por 
exemplo, vírus da imunodeficiência humana (HIV) e, as subespécies (se 
existirem), são designadas com um número (HIV-1). 
Podemos destacar como as principais famílias de vírus patogênicos 
para o homem as seguintes: 
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@focanaciencia 
• Familia Parvoviridae gênero Parvovírus humano; 
• Família Adenoviridae gênero Mastadenovirus; 
• Família Papovaviridae gênero Papillomavirus; 
• Família Poxviridae gênero Orthopoxivirus; 
• Família Herpesviridae gêneros Simplexvirus, Varicelovirus, 
Lymphocryptovirus, Cytomegalovirus, Roseolovirus, Sarcoma de 
Kaposi; 
• Família Hepadnaviridae gênero Hepadnavirus; 
• Família Picornaviridae gêneros Enterovírus, Rhinovirus; 
• Família Caliciliridae gênero Vírus da Hepatite E; 
• Familia Togaviridae gêneros Alfavirus, Rubilivirus; 
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@focanaciencia 
• Família Flaviviridae gêneros Flavivirus, Pestivirus, vírus da hepatite 
C; 
• Família Coronaviridae gênero Coronavirus; 
• Família Rabdoviridae gêneros Vesiculovirus, Lyssavirus; 
• Família Filoviridae gênero Filavirus; 
• Família Paramixoviridae gêneros Paramixovirus, Morbilivirus 
• Família Deltaviridae gênero Hepatite D; 
• Família Orthomixoviridae gênero Influenzavirus; 
• Família Bunyaviridae gêneros Bunyavirus, Hantavirus; 
• Família Arenaviridae gênero Arenavirus; 
• Família Retroviridae gêneros Oncovirus, Lentivirus; 
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@focanaciencia 
• Família Reoviridae gêneros Reovirus, Rotavirus. 
A classificação atual contém 3 ordens, 56 famílias, 9 subfamílias, 
233 gêneros e 1.550 espécies. 
A taxonomia viral tem uma importante finalidade prática, uma vez 
que a identificação de um número limitado de características biológicas, 
tais como a morfologia do vírion, a estrutura do genoma ou as 
propriedades antigênicas, fornece um foco para a rápida identificação de 
um agente desconhecido para o clínico ou para o epidemiologista e pode 
ter um impacto significativo sobre a investigação suplementar de um 
tratamento ou prevenção das doenças virais. 
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@focanaciencia 
2.5. Multiplicação viral 
 
O ácido nucléico do vírus possui poucos genes necessários para a 
síntese de novos vírus. Entre esses, estão os genes que codificam 
componentes estruturais, como as proteínas do capsídeo e genes que 
codificam algumas das enzimas usadas no ciclo de replicação viral. 
Essas enzimas são sintetizadas e funcionam somente quando o vírus 
está dentro da célula hospedeira. 
As enzimas virais estão quase que exclusivamente envolvidas na 
replicação e no processamento do ácido nucléico viral. As enzimas 
necessárias para a síntese proteica, os ribossomos, o RNA 
55 
 
@focanaciencia 
transportador (tRNA) e a energia são fornecidos pela célula hospedeira 
e são usados na síntese de proteínas e enzimas virais. 
Assim, para que um vírus se multiplique, ele precisa invadir a célula 
hospedeira e tomar conta da sua maquinaria metabólica. Um único vírion 
pode originar, em uma única célula hospedeira, desde alguns até 
milhares de partículas virais semelhantes. Esse processo pode alterar 
drasticamente a célula hospedeira, podendo até mesmo causar sua 
disfunção e morte. 
Embora possa variar a maneira pela qual um vírus penetra e se 
replica dentro da célula hospedeira, o mecanismo básico é muito 
56 
 
@focanaciencia 
semelhante para todos os vírus. O ciclo melhor conhecido é o dos 
bacteriófagos. 
Os fagos podem 
se replicarem por 
dois mecanismos 
alternativos: o ciclo 
lítico ou o ciclo 
lisogênico. O ciclo 
lítico termina com a 
lise e a morte da 
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@focanaciencia 
célula hospedeira enquanto que no ciclo lisogênico a célula permanece 
viva. 
O ciclo de replicação dos fagos e dos demais vírus ocorre em cinco 
estágios distintos: ancoragem, adsorção ou aderência, penetração, 
biossíntese, maturação e liberação. 
ADERÊNCIA, ADSORÇÃO OU ANCORAGEM: Após uma colisão ao 
acaso entre as partículas fágicas e as bactérias, ocorre a adsorção. 
Durante este processo, um sítio de aderência no vírus se ancora ao sítio 
receptor complementar na bactéria. Os bacteriófagos possuem fibras na 
58 
 
@focanaciencia 
extremidade da cauda que servem como sítios de aderência. Os sítios 
receptores complementares estão na parede bacteriana. 
PENETRAÇÃO: Após a aderência, os 
bacteriófagos injetam seu DNA (ácido 
nucléico) dentro da bactéria. Para isso, a 
cauda do bacteriófago libera uma 
enzima, a lisozima, que destrói uma 
parte da parede bacteriana. Durante o 
processo de penetração, a bainha da 
cauda se contrai, e o centro da cauda 
atravessa a parede celular. Quando a 
59 
 
@focanaciencia 
ponta da cauda alcança a membrana plasmática, o DNA da cabeça do 
fago passa para a bactéria, através do lúmen da cauda e da membrana 
plasmática. O capsídeo permanece do lado de fora. 
BIOSSÍNTESE: Assim que o DNA do bacteriófago alcança o citoplasma 
da célula hospedeira, inicia-se a biossíntese do ácido nucléico e das 
proteínas virais. A síntese proteica do hospedeiro é interrompida pela 
degradação do seu RNA induzida pelo vírus, pela ação de proteínas 
virais que interferem com a transcrição, ou pela inibição da tradução. 
O fago usa, inicialmente, nucleotídeos e várias enzimas do 
hospedeiro para sintetizar muitas cópias do seu DNA. Logo a seguir se 
inicia a biossíntese das proteínas virais. Todo o RNA transcrito é o RNA 
60 
 
@focanaciencia 
mensageiro (mRNA) do bacteriófago que sintetiza enzimas virais e 
proteínas do capsídeo viral. Os ribossomos, as enzimas e os 
aminoácidos do hospedeiro são usados na tradução. 
Controles genéticos regulam a transcrição de diferentes regiões do 
DNA do fago durante o ciclo de multiplicação. Por exemplo, mensagens 
precoces são traduzidas em proteínas virais precoces, que são as 
enzimas usadas na síntese do DNA viral. Da mesma forma, mensagens 
tardias são traduzidas em proteínas tardias usadasna síntese das 
proteínas do capsídeo. Durante vários minutos após a infecção, não são 
encontrados na célula hospedeira fagos completos. Somente podem ser 
detectados componentes isolados – DNA e proteína virais. Durante a 
61 
 
@focanaciencia 
multiplicação viral, chama-se período de eclipse, aquele em que ainda 
não estão formados os vírions completos e infectivos. 
MATURAÇÃO: Nesse processo, vírus completos são formados a partir 
do DNA e dos capsídeos. Outros componentes virais se organizam 
espontaneamente formando as partículas virais, eliminando a 
necessidade de muitos genes não-estruturais e de outros produtos 
gênicos. As cabeças e as caudas são montadas separadamente a partir 
de subunidades proteicas: a cabeça é preenchida com DNA viral e se 
une à cauda. 
LIBERAÇÃO: O estágio final da replicação viral consiste na liberação 
dos vírions da célula hospedeira. O termo lise é geralmente usado para 
62 
 
@focanaciencia 
esse estágio da replicação dos fagos porque, nesse caso, a membrana 
plasmática se rompe (lisa). A lisozima, que é codificada pelo genoma do 
fago, é sintetizada dentro da célula e destrói a parede celular, liberando 
os bacteriófagos recém-produzidos. Os fagos liberados infectam novas 
células nas proximidades, e o ciclo de multiplicação se repete. 
Alguns vírus, ao contrário dos bacteriófagos, não causam lise nem a 
morte da célula hospedeira após a infecção. Esses fagos lisogênicos 
(também chamados de fagos temperados) podem realizar um ciclo lítico, 
mas eles também são capazes de incorporar seu DNA ao da célula 
hospedeira para iniciar um ciclo lisogênico. Na lisogenia, o fago 
63 
 
@focanaciencia 
permanece latente inativo. As células bacterianas hospedeiras, nesse 
caso, são conhecidas como células lisogênicas. 
O DNA do fago, originalmente linear, forma um círculo. Esse círculo 
pode multiplicar-se e ser transcrito, levando à produção de novos fagos 
e à lise celular (ciclo lítico). Mas alternativamente, o círculo pode sofrer 
recombinação e se tornar parte do DNA do cromossomo da bactéria 
(ciclo lisogênico). O DNA do fago inserido chama-se agora profago. A 
maioria dos genes do profago é reprimida por duas proteínas 
repressoras codificadas pelo genoma do fago. Esses repressores ligam-
se aos operadores, interrompendo, dessa forma, a transcrição de todos 
os outros genes do fago. Assim são desligados os genes do fago que 
64 
 
@focanaciencia 
conduziriam à síntese e à liberação de novos vírus, da mesma forma 
que são desligados os genes da bactéria. 
 
65 
 
@focanaciencia 
2.5.1. REPLICAÇÃO DE VÍRUS DNA E RNA 
A replicação dos vírus animais e de plantas segue um padrão básico 
da replicação dos bacteriófagos, mas apresenta algumas diferenças 
importantes como: 
• Os sítios de ancoragem são proteínas da membrana plasmática e 
envoltório viral; 
• O capsídeo entra por endocitose ou por fusão; 
• A decapsidação ocorre por remoção enzimática das proteínas do 
capsídeo; 
• A biossíntese ocorre no núcleo ou no citoplasma; 
66 
 
@focanaciencia 
• Pode ocorrer latência, infecções lentas ou câncer; 
• A liberação ocorre por brotamento em vírus envelopados ou por lise 
da membrana plasmática nos vírus não-envelopados. 
Nos bacteriófagos seu mecanismo de entrada na célula hospedeira 
é diferente. Além disso, uma vez dentro da célula, a síntese e o arranjo 
dos novos componentes virais são ligeiramente diferentes, em parte 
devido às diferenças entre as células procarióticas e eucarióticas. 
Os vírus animais e de plantas possuem determinadas enzimas não 
encontradas nos fagos. Finalmente, existem diferenças entre os vírus 
animais, de plantas e os fagos quanto aos mecanismos de maturação e 
liberação e quanto aos efeitos sobre a célula hospedeira. 
67 
 
@focanaciencia 
Os vírus de RNA multiplicam-se essencialmente da mesma forma 
que os de DNA, exceto que os diferentes grupos utilizam vários 
mecanismos para a síntese de mRNA. Embora os detalhes desses 
mecanismos estejam fora do objetivo deste texto, é preciso entender que 
os vírus de RNA se multiplicam no citoplasma da célula hospedeira e as 
principais diferenças entre os processos de multiplicação desses vírus 
residem na forma como o mRNA e o RNA genômico viral são produzidos. 
Após a síntese do RNA e das proteínas virais, o processo de maturação 
é similar a todos os outros vírus animais e de plantas. 
 
68 
 
@focanaciencia 
2.6. Importância dos vírus 
 
A humanidade tem utilizado microrganismos ao seu favor desde 
tempos longínquos. Com o passar dos anos, ela aprendeu como 
manusear fungos, bactérias, algas e microalgas como ferramentas 
biológicas na produção de diversos produtos, tais como: álcoois, 
fármacos, enzimas, pigmentos, óleos, alimentos, biopolímeros, entre 
outros. Mas e os vírus? Eles servem para mais alguma coisa além de 
causar doenças diversas? 
69 
 
@focanaciencia 
Com o passar dos anos, o homem tem acumulado conhecimentos 
sobre estruturas, funções e mecanismos biológicos e moleculares, o que 
têm dado novos significados e funções as estruturas virais. Listados 
abaixo estão algumas utilizações virais, mostrando a importância desses 
agentes para a humanidade. 
VACINAS: Pode-se dizer que o primeiro grande marco da utilização de 
vírus como ferramenta biológica, foi com o advento das vacinas. Em 
1789, o naturalista e médico britânico Edward Jenner observou que 
pessoas que trabalhavam na ordenha de vacas com feridas de varíola 
nas mamas não desenvolviam varíola, surgindo então a ideia da vacina 
atenuada. 
70 
 
@focanaciencia 
Uma vacina pode ser considerada atenuada quando o patógeno está 
adaptado à infecção em uma determinada espécie e é utilizado na 
imunização de uma espécie diferente. Por exemplo, a varíola de vaca 
não infecta bem o ser humano, ao passo que o ser humano imunizado 
consegue produzir resposta imune de memória contra ambas as varíolas 
de vaca e humana. 
ENZIMAS VIRAIS: Um grande avanço na biotecnologia, sobretudo na 
área de biologia molecular, foi o advento da enzima Transcriptase 
Reversa (RT) dos Retrovírus (família do HIV). Essas enzimas são 
capazes de produzir DNA a partir de RNA. Com a aplicação da RT em 
reações em cadeia da polimerase (PCR), foi possível o desenvolvimento 
71 
 
@focanaciencia 
de diversas áreas da ciência, como em estudos de transcriptoma celular, 
da detecção molecular de vírus de RNA, do desenvolvimento de insetos 
para clonagem e expressão de proteínas recombinantes, entre outros. 
Outras enzimas também têm sido utilizadas em áreas diversas na 
biotecnologia, sobretudo com aplicação industrial, como exemplo da 
Lisina proveniente de vírus bacteriófago. 
VETORES VIRAIS – TRANSGENIA: Dentre as estratégias disponíveis 
para gerar células transgênicas, vetores virais têm sido cada vez mais 
utilizados. Este tipo de ferramenta consiste em uma estrutura viral 
infectante sem a capacidade de replicação que carrega como genoma a 
72 
 
@focanaciencia 
informação genética que deseja ser passada à célula alvo. Em outras 
palavras, é um veículo para entregar DNA/RNA à célula. 
Para gerar células transgênicas, muitos grupos de pesquisa fazem 
uso de vetores retrovirais, que, além do material genético desejado, 
também dispõem da enzima integrase, que é responsável por inserir o 
DNA do vetor ao DNA da célula alvo permanentemente. 
Através dos métodos de transfecção, moléculas de DNA contendo a 
informação genética da montagem de vetores são carreadas às células 
empacotadoras. Assim, essa técnica proporciona aos biotecnologistas a 
escolha de quais proteínas farão parte do capsídeo do vírus, quais serão 
73 
 
@focanaciencia 
as proteínas do envelope viral, sendo possível decidir, inclusive, se 
haverá material genético dentro do vetor ou não. 
Como exemplo do exposto acima, recentemente foi proposta uma 
vacina de vetor adenoviral para apresentação de proteínasdo Zika Vírus 
e ativação da resposta imunológica. Basicamente, utilizaram um vírus 
que melhor ativa a resposta imune para apresentar antígenos de um 
vírus menos imunogênico. 
VETORES VIRAIS – TERAPIA GÊNICA: Terapias gênicas consistem 
na edição do material genético (DNA) de células-alvo por inserção ou 
deleção de regiões, podendo ser utilizadas diversas ferramentas e 
estratégias de engenharia genética. Nesse âmbito, vetores virais têm 
74 
 
@focanaciencia 
sido utilizados principalmente no tratamento ex vivo, no qual as células 
são coletadas para edição gênica in vitro para então ser reinjetada ao 
organismo. 
 Vale lembrar que essas são só algumas aplicações dos vírus e 
que, com o avanço da biotecnologia, provavelmente, no futuro, o homem 
encontrará novas funções para essas partículas. 
 
 
 
 
75 
 
@focanaciencia 
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