CONTRAÇÃO MUSCULAR

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@poli.canuto 
K 
 TECIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO 
O tecido muscular esquelético é assim chamado porque a 
maioria dos músculos esqueléticos movimenta os ossos do 
esqueleto (TORTORA) 
O tecido muscular é estriado: faixas de proteínas claras e 
escuras alternadas (estriações) são visíveis quando o tecido é 
examinado ao microscópico (TORTORA) 
O tecido muscular esquelético funciona principalmente de 
maneira voluntária. Sua atividade pode ser conscientemente 
controlada por neurônios (células nervosas) integrantes da 
divisão somática (voluntária) do sistema nervoso. (TORTORA) 
 A maioria dos músculos esqueléticos também é controlada de 
maneira subconsciente até certo grau. Por exemplo, o 
diafragma continua a contrair e relaxar de maneira alternada 
sem controle consciente para que a respiração não pare. 
(TORTORA) 
 
 FUNÇÕES DO TECIDO MUSCULAR: 
1) Efetuação de movimentos corporais. Movimentos de 
corpo todo como andar e correr, e movimentos 
localizados como segurar um lápis, digitar ou acenar 
com a cabeça, resultantes de contrações musculares, 
dependem do funcionamento integrado de músculos 
esqueléticos, ossos e articulações. (TORTORA) 
 
2) Estabilização das posições do corpo. As contrações 
dos músculos esqueléticos estabilizam articulações e 
ajudam a manter posições corporais como ficar de 
pé ou sentado (TOROTRA) 
 
3) Armazenamento e movimentação de substâncias 
dentro do corpo. As contrações de músculos 
esqueléticos promovem o fluxo de linfa e ajudam no 
retorno do sangue venoso para o coração. 
(TORTORA) 
 
4) Geração de calor. Com a contração, o tecido 
muscular produz calor, um processo chamado 
de termogênese. A maioria do calor gerado pelo 
músculo é usada para manter a temperatura normal 
do corpo. Contrações involuntárias de músculos 
esqueléticos, chamadas tremores, aumentam a 
produção de calor. (TORTORA) 
 
 
 
 
 COMPONENTES DO TECIDO CONJUNTIVO 
Cada um dos músculos esqueléticos é um órgão separado, 
composto de centenas de milhares de células denominadas 
de fibras musculares por conta de seus formatos alongados. 
Desse modo, célula muscular e fibra muscular são dois termos 
que designam a mesma estrutura (TORTORA) 
O tecido conjuntivo circunda e protege o tecido muscular. 
(TORTORA) 
A tela subcutânea, ou hipoderme, que separa o músculo da 
pele, é composta por tecido conjuntivo areolar e tecido 
adiposo; consiste em uma via para a entrada e saída de 
nervos, vasos sanguíneos e vasos linfáticos dos músculos. O 
tecido adiposo da tela subcutânea armazena a maioria dos 
triglicerídios do corpo, serve de camada de isolamento que 
reduz a perda de calor e protege os músculos do trauma 
físico. (TORTORA) 
A fáscia é uma lâmina densa ou faixa larga de tecido conjuntivo 
denso não modelado que reveste a parede corporal e os 
membros, além de sustentar e envolver músculos e outros 
órgãos do corpo, essa une músculos com funções similares A 
fáscia possibilita o movimento livre dos músculos, aloja nervos, 
vasos sanguíneos e vasos linfáticos e preenche os espaços 
entre os músculos. (TORTORA) 
Contração muscular 
 PROPRIEDADES DO TECIDO MUSCULAR 
 Excitação elétrica: a capacidade de responder a determinados 
estímulos por meio da produção de sinais elétricos 
chamados potenciais de ação. Os potenciais de ação nos 
músculos são chamados de potenciais de ação musculares Para 
as células musculares, dois tipos principais de estímulos 
desencadeiam os potenciais de ação. Um deles é o sinal 
elétrico autorrítmico que surge no próprio tecido muscular, 
como no marca-passo cardíaco. O outro é o estímulo químico, 
como neurotransmissores liberados por neurônios, hormônios 
distribuídos pelo sangue ou, até mesmo, alterações locais de 
pH. (TORTORA) 
 Contratilidade é a capacidade do tecido muscular de se contrair 
vigorosamente quando estimulado por um potencial de ação. 
Ao se contrair, o músculo esquelético gera tensão (força de 
contração) enquanto puxa seus pontos de 
inserção. (TORTORA) 
 Extensibilidade é capacidade de o tecido muscular se estender 
com limites sem sofrer lesão. O tecido conjuntivo no interior 
do músculo limita seu grau de extensibilidade e o mantém 
dentro da amplitude de contração das células musculares 
(TORTORA) 
 Elasticidade é a capacidade do tecido muscular de retornar ao 
comprimento e forma originais depois de uma contração ou 
alongamento. (TORTORA) 
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Três camadas de tecido conjuntivo se estendem a partir da 
fáscia para proteger e reforçar o músculo esquelético: 
 O epimísio é a camada externa que envolve todo o 
músculo. Consiste em tecido conjuntivo denso não 
modelado (TORTORA) 
 
 O perimísio também é uma camada de tecido 
conjuntivo denso não modelado, porém circunda 
grupos de 10 a 100, ou mais, fibras musculares, 
separando-as em feixes chamados de fascículos. 
(TORTORA) 
 
 O endomísio penetra no interior de cada fascículo e 
separa as fibras musculares individualmente. O 
endomísio consiste principalmente de fibras 
reticulares. (TORTORA) 
 
 
 
 ANATOMIA MICROSCÓPICA 
Os componentes mais importantes de um músculo 
esquelético são as próprias fibras musculares. (TORTORA) 
Uma vez que cada fibra muscular esquelética se origina 
durante o desenvolvimento embrionário a partir da fusão de 
uma centena ou mais de pequenas células mesodérmicas 
chamadas mioblastos, cada fibra muscular esquelética madura 
apresenta uma centena ou mais de núcleos. Ao ocorrer a 
fusão, a fibra muscular perde sua capacidade de sofrer divisão 
celular. Assim, a quantidade de fibras musculares esqueléticas 
é determinada antes do nascimento e a maioria dessas células 
dura a vida toda. (TORTORA) 
 
 
 SACORLEMA, TÚBULOS TRANSVERSOS E SARCOPLASMA 
Os múltiplos núcleos de uma fibra muscular esquelética estão 
localizados logo abaixo do sarcolema, a membrana plasmática 
da célula muscular (TORTORA) 
Milhares de minúsculas invaginações do sarcolema, 
chamadas túbulos transversos (T), formam um túnel da 
superfície para o centro de cada fibra muscular. Uma vez que 
se abrem para o exterior da fibra, os túbulos T são cheios de 
líquido intersticial. (TORTORA) 
Os espaços entre as miofibrilas são preenchidos pelo líquido 
intracelular conhecido como sarcoplasma, contendo grande 
quantidade de potássio, magnésio e fosfato, além de múltiplas 
enzimas proteicas. (GUYTON) 
Também está presente nessa substância um número imenso 
de mitocôndrias, situadas paralelas às miofibrilas. Essas 
mitocôndrias fornecem às miofibrilas, que se contraem, grande 
quantidade de energia, na forma de trifosfato de adenosina 
(ATP), formada pelas mitocôndrias (GUYTON) 
Dentro do sarcolema se encontra o sarcoplasma, que consiste 
no citoplasma da fibra muscular. O sarcoplasma apresenta uma 
quantidade substancial de glicogênio. Além disso, o sarcoplasma 
contém uma proteína de cor vermelha chamada mioglobina. 
Essa proteína, encontrada apenas no músculo, liga moléculas 
de oxigênio que se difundem nas fibras musculares a partir do 
líquido intersticial. A mioglobina libera oxigênio necessitado pela 
mitocôndria para a produção de ATP. (TORTORA) 
 RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO 
Um sistema de sacos membranosos cheios de líquido 
chamados retículo sarcoplasmático (RS) envolve cada miofibrila 
(TORTORA) 
Sacos terminais dilatados do retículo sarcoplasmático 
chamados cisternas terminais flanqueiam os túbulos T dos dois 
lados. (TORTORA) 
Um túbulo transverso e as duas cisternas terminais em cada 
lado formam uma tríade. (TORTORA) 
Na fibra muscular relaxada, o retículo sarcoplasmático 
armazena íons cálcio (Ca2+). A liberação de Ca2+ das cisternas 
terminais do retículo sarcoplasmático desencadeia a contração 
muscular. (TORTORA) 
 MIOFIBRILAS E SARCÔMEROS 
Em grandesampliações, o sarcoplasma aparece cheio de 
pequenos filamentos. Essas pequenas estruturas são 
as miofibrilas, as organelas contráteis do músculo esquelético 
(TORTORA) 
No microscópio de luz, as estrias claras e escuras nas fibras 
musculares esqueléticas são claramente visíveis. As estrias 
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resultam da estrutura interna de organelas longas em forma 
de bastão, chamadas miofibrilas, que são cilindros não 
ramificados que estão presentes em grandes quantidades, 
correspondendo a mais de 80% do sarcoplasma (MARIEB) 
As miofibrilas, em uma fibra, são separadas umas das outras 
por outros componentes do sarcoplasma. Entre esses 
componentes estão as mitocôndrias e os glicossomos, ambos 
fornecedores de energia para a contração muscular (MARIEB) 
Dentro das miofibrilas existem estruturas proteicas menores 
chamadas filamentos ou miofilamentos. Os filamentos 
finos apresentam 8 nm de diâmetro e 1 a 2 μm* de extensão 
e são compostos principalmente pela proteína actina, 
enquanto os filamentos grossos apresentam 16 nm de 
diâmetro e 1 a 2 μm de extensão e são compostos 
principalmente pela proteína miosina. (TORTORA) 
Ambas as extremidades de um filamento espesso são 
ornamentadas com botões chamados cabeças da miosina 
(MARIEB) 
De modo geral, há dois filamentos finos para cada filamento 
grosso nas regiões de sobreposição dos filamentos. 
(TORTORA) 
Cada miofibrila é composta por cerca de 1.500 filamentos de 
miosina adjacentes e por 3.000 filamentos de actina, longas 
moléculas de proteínas polimerizadas responsáveis pelas 
contrações reais musculares. (GUYTON) 
Os filamentos dentro de uma miofibrila não se estendem por 
todo o comprimento da fibra muscular. Em lugar disso, são 
arranjados em compartimentos chamados sarcômeros, os 
quais constituem as unidades básicas funcionais de uma 
miofibrila (TORTORA) 
O sarcômero é a unidade básica de contração no músculo 
esquelético. As fronteiras nas duas extremidades de cada 
sarcômero chamam-se bandas (linhas) Z (MARIEB) 
A parte do meio, mais escura, do sarcômero é a banda A, que 
se estende por todo o comprimento dos filamentos grossos 
(TORTORA) 
As faixas escuras contêm filamentos de miosina, assim como 
as extremidades dos filamentos de actina, onde se superpõem 
aos de miosina, sendo chamadas faixas A, por serem 
anisotrópicas à luz polarizada. (GUYTON) 
No sentido de cada extremidade da banda A está uma zona 
de sobreposição, onde os filamentos grossos e finos 
repousam lado a lado. (TORTORA) 
A banda I é uma área mais clara e menos densa que contém 
o resto dos filamentos finos e nenhum filamento grosso, por 
cujo centro passa uma linha Z. (TORTORA) 
As faixas claras só contêm filamentos de actina, sendo 
conhecidas como faixas I, por serem isotrópicas à luz 
polarizada (GUYTON) 
A estreita zona H no centro de cada banda A contém 
filamentos grossos e não finos. (TORTORA) 
Lembrar que a letra I é fina (contém filamentos finos) e a letra H é 
grossa (contém filamentos grossos) é um bom mnemônico para não 
esquecer a composição das bandas I e H. (TORTORA) 
Proteínas de sustentação que mantêm os filamentos grossos 
juntos no centro da zona H formam a linha M, assim chamada 
porque se encontra no meio do sarcômero (TORTORA) 
 COMPONENTE DESCRIÇÃO 
Linha Z Regiões estreitas de material 
denso que separam um 
sarcômero do outro. 
(TORTORA) 
BANDA A Parte escura do meio do 
sarcômero que se estende 
por toda a extensão dos 
filamentos grossos e engloba 
as partes dos filamentos finos 
que são sobrepostos pelos 
filamentos grossos 
(TORTORA) 
BANDA I Área mais clara e menos 
densa do sarcômero que 
contém o restante dos 
filamentos finos, mas sem 
filamentos grossos. Uma linha 
Z passa pelo centro de cada 
banda I. (TORTORA) 
ZONA H Região estreita no centro de 
cada banda A que contém 
filamentos grossos, mas não 
finos. (TORTORA) 
LINHA M Região no centro da zona H 
que contém proteínas que 
mantêm os filamentos grossos 
juntos no centro do 
sarcômero (TORTORA) 
 
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 PROTEÍNAS MUSCULARES 
As miofibrilas são construídas a partir de três tipos de 
proteínas: (TORTORA) 
 Proteínas contráteis, que geram força durante a 
contração; Miosina e actina são as duas proteínas 
contráteis no músculo e componentes dos filamentos 
grossos e finos, respectivamente. (TORTORA) 
 Proteínas reguladoras, que ajudam a ativar e 
desativar o processo de contração; (TORTORA) 
 Proteínas estruturais, que mantêm os filamentos 
grossos e finos no alinhamento adequado, conferem 
à miofibrila elasticidade e extensibilidade e ligam as 
miofibrilas ao sarcolema e à matriz extracelular. 
(TORTORA) 
 PROTEÍNAS CONTRÁTEIS 
 
A miosina é o principal componente dos filamentos grossos e 
atua como proteína motora nos três tipos de tecido muscular. 
As proteínas motoras empurram várias estruturas celulares 
para conseguir o movimento convertendo energia química 
em ATP em energia mecânica de movimento, isto é, 
produção de força (TORTORA) 
 Cada molécula de miosina tem a forma de dois tacos de golfe 
enroscados. (TORTORA) 
A cauda de miosina (as hastes dos tacos de golfe enroscados) 
aponta para a linha M no centro do sarcômero. Caudas de 
moléculas vizinhas de miosina repousam paralelamente uma à 
outra, formando a diáfise do filamento grosso. (TORTORA) 
As duas projeções de cada molécula de miosina (cabeças dos 
tacos de golfe) são chamadas cabeças de miosina. As cabeças 
se projetam para fora da diáfise de maneira espiralada, cada 
uma se estendendo no sentido dos 6 filamentos finos que 
circundam cada filamento grosso. (TORTORA) 
Os filamentos finos encontram-se ancorados nas linhas Z. Seu 
principal componente é a proteína actina. Moléculas individuais 
de actina se unem para formar um filamento de actina que se 
enrosca como uma hélice. Em cada molécula de actina há 
um local de ligação com a miosina, onde a cabeça de miosina 
pode se prender. (TORTORA) 
 PROTEÍNAS REGULADORAS 
Quantidades menores de duas proteínas 
reguladoras – tropomiosina e troponina – também fazem parte 
do filamento fino. (TORTORA) 
No músculo relaxado, a ligação da miosina com a actina é 
bloqueada porque os filamentos de tropomiosina cobrem os 
locais de ligação com a miosina na actina. (TORTORA) 
Os filamentos de tropomiosina, por sua vez, são mantidos em 
seu lugar por moléculas de troponina. (TORTORA) 
Quando os íons cálcio (Ca2+) se ligam à troponina, ela sofre 
uma mudança de forma que promove a movimentação da 
tropomiosina para longe dos locais de ligação com a miosina 
na actina, ocorrendo, subsequentemente, a contração 
muscular conforme a miosina vai se ligando à actina. 
(TORTORA) 
 PROTEÍNAS ESTRUTURAIS 
O músculo contém cerca de 1 dúzia de proteínas estruturais, 
que contribuem para o alinhamento, a estabilidade, a 
elasticidade e a extensibilidade das miofibrilas (TORTORA) 
 TITINA: é a terceira proteína mais abundante no 
músculo esquelético (depois da actina e da 
miosina). Cada molécula de titina ocupa metade de 
um sarcômero, indo de uma linha Z a uma linha M, 
no músculo relaxado. Cada molécula de titina conecta 
uma linha Z à linha M do sarcômero, ajudando, dessa 
maneira, a estabilizar a posição do filamento grosso. 
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A parte da molécula de titina na linha Z é bastante 
elástica. Uma vez que é capaz de se estirar pelo 
menos quatro vezes a sua extensão em repouso e 
retornar ao tamanho de repouso sem lesão, a titina 
é responsável por grande parteda elasticidade e 
extensibilidade das miofibrilas. É bem provável que a 
titina ajude o sarcômero a voltar ao seu comprimento 
de repouso depois da contração ou estiramento 
muscular, que ajude a evitar a extensão excessiva 
dos sarcômeros e que mantenha a localização central 
das bandas A. (TORTORA) 
 
 A-ACTININA; O material denso das linhas Z contém 
moléculas de a-actinina, que se ligam às moléculas de 
actina do filamento fino e à titina. (TORTORA) 
 
 MIOMESINA: As moléculas da 
proteína miomesina formam a linha M. As proteínas 
da linha M se ligam à titina e conectam os filamentos 
grossos adjacentes uns aos outros. A miosina 
mantém os filamentos grossos em alinhamento na 
linha M. (TORTORA) 
 
 NEBULINA: A nebulina é uma proteína longa e não 
elástica que acompanha cada filamento fino por toda 
sua extensão. Essa proteína ajuda a ancorar os 
filamentos finos às linhas Z e regula a extensão dos 
filamentos finos durante o desenvolvimento 
(TORTORA) 
 
 DISTROFINA: A distrofina liga os filamentos finos do 
sarcômero às proteínas integrais de membrana do 
sarcolema, que por sua vez, estão presas às 
proteínas na matriz extracelular de tecido conjuntivo 
que circunda as fibras musculares. Acredita-se que a 
distrofina e suas proteínas associadas reforcem o 
sarcolema e ajudem a transmitir a tensão gerada 
pelos sarcômeros aos tendões (TORTORA) 
 
 MECANISMO GERAL DA OONTRAÇÃO MUSCULAR: 
A contração muscular é um processo extraordinário que 
permite a geração de força para mover ou resistir a uma 
carga. Em fisiologia muscular, a força produzida pela contração 
muscular é chamada de tensão muscular. A carga é o peso 
ou a força que se opõe à contração. A contração, a geração 
de tensão pelo músculo, é um processo ativo que necessita 
de energia fornecida pelo ATP. (MARIEB) 
O relaxamento é a liberação da tensão que foi produzida 
durante a contração. (MARIEB) 
 
 
 ESSE GRÁFICO REPRESENTA: 
 
a) Os eventos que ocorrem na junção neuromuscular 
convertem um sinal químico (a acetilcolina liberada 
pelo neurônio motor somático) em um sinal elétrico 
na fibra muscula (SILVERTHOON) 
 
b) O acoplamento excitação-contração (E-C) é o 
processo pelo qual os potenciais de ação musculares 
produzem um sinal de cálcio, o qual, por sua vez, 
ativa o ciclo de contração-relaxamento. 
(SILVERTHOON) 
 
c) No nível molecular, o ciclo de contração-relaxamento 
é explicado pela teoria dos filamentos deslizantes da 
contração muscular. Nos músculos intactos, um único 
ciclo de contração-relaxamento é chamado de abalo 
muscular (SILVERTHOON) 
ETAPAS DO MECANISMO GERAL: 
1) Os potenciais de ação cursam pelo nervo motor até 
suas terminações nas fibras musculares (GUYTON) 
 
2) Em cada terminação, o nervo secreta pequena 
quantidade da substância neurotransmissora 
acetilcolina. (GUYTON) 
 
3) A acetilcolina age em área local da membrana da 
fibra muscular para abrir múltiplos canais de cátion, 
“regulados pela acetilcolina”, por meio de moléculas 
de proteína que flutuam na membrana (GUYTON) 
 
4) A abertura dos canais regulados pela acetilcolina 
permite a difusão de grande quantidade de íons sódio 
para o lado interno da membrana das fibras 
musculares. Essa ação causa despolarização local que, 
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por sua vez, produz a abertura de canais de sódio, 
dependentes da voltagem, que desencadeia o 
potencial de ação na membrana (GUYTON) 
 
5) O potencial de ação se propaga por toda a 
membrana da fibra muscular, do mesmo modo como 
o potencial de ação cursa pela membrana das fibras 
nervosas (GUYTON) 
 
6) O potencial de ação despolariza a membrana 
muscular, e grande parte da eletricidade do potencial 
de ação flui pelo centro da fibra muscular. Aí, ela faz 
com que o retículo sarcoplasmático libere grande 
quantidade de íons cálcio armazenados nesse 
retículo (GUYTON) 
 
7) Os íons cálcio ativam as forças atrativas entre os 
filamentos de miosina e actina, fazendo com que 
deslizem ao lado um do outro, que é o processo 
contrátil (GUYTON) 
 
8) Após fração de segundo, os íons cálcio são 
bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático 
pela bomba de Ca ++ da membrana, onde 
permanecem armazenados até que novo potencial 
de ação muscular se inicie; essa remoção dos íons 
cálcio das miofibrilas faz com que a contração 
muscular cesse. (GUYTON)] 
 
 DESLIZAMENTO DOS FILAMENTOS: 
Existem dois tipos de contração muscular envolvidos na 
produção do movimento: contração concêntrica e contração 
excêntrica. (MARIEB) 
 Contração excêntrica: quando se contrai 
excentricamente, um músculo gera força enquanto 
se alonga. Esse tipo de contração é essencial para o 
movimento controlado e para a resistência à 
gravidade. A contração excêntrica ocorre em muitos 
movimentos que resistem à gravidade: descer 
escadas, correr ladeira abaixo, apoiar os pés no solo 
após um salto são alguns exemplos. Sempre que os 
músculos agem como um freio, eles estão se 
contraindo excentricamente (MARIEB) 
 
 Contração concêntrica: quando se contrai 
concentricamente, um músculo gera força enquanto 
encurta. A contração concêntrica do músculo 
esquelético é explicada pelo mecanismo de 
filamentos deslizantes (MARIEB) 
 
A contração muscular ocorre porque as cabeças de miosina 
se prendem e “caminham” ao longo dos filamentos finos nas 
duas extremidades de um sarcômero, empurrando de 
maneira progressiva os filamentos finos na direção da linha M 
(TORTORA) 
Mas, o que faz com que os filamentos de actina deslizem por entre 
os filamentos de miosina? Essa ação resulta das forças geradas pela 
interação das pontes cruzadas dos filamentos de miosina com os 
filamentos de actina. Em condições de repouso, essas forças estão 
inativas. Mas quando um potencial de ação passa pela fibra muscular 
ele faz com que o retículo sarcoplasmático libere grande quantidade 
de íons cálcio, que rapidamente circulam pelas miofibrilas. Os íons 
cálcio, por sua vez, ativam as forças entre os filamentos de miosina 
e de actina, e a contração se inicia (GUYTON) 
Em consequência disso, os filamentos finos deslizam para 
dentro e se encontram no centro do sarcômero. É, até 
mesmo, possível avançar tanto nesse sentido a ponto de suas 
extremidades se sobreporem (TORTORA) 
No estado relaxado, as extremidades dos filamentos de actina 
que se estendem de dois discos Z sucessivos mal se 
sobrepõem. Inversamente, no estado contraído, esses 
filamentos de actina são tracionados por entre os filamentos 
de miosina, de modo que suas extremidades se sobrepõem, 
umas às outras, em sua extensão máxima. (GUYTON) 
Conforme os filamentos finos vão deslizando, a banda I e a 
zona H se estreitam e, por fim, desaparecem juntas quando 
o músculo está em contração máxima. (TORTORA) 
Entretanto, a largura da banda A e os comprimentos individuais 
dos filamentos finos e grossos permanecem inalterados 
(TORTORA) 
. Uma vez que os filamentos finos em cada lado do sarcômero 
estão presos às linhas Z, quando os filamentos finos deslizam, 
as linhas Z se aproximam e o sarcômero encurta. (TORTORA) 
O encurtamento dos sarcômeros causa encurtamento de toda 
a fibra muscular, que, por sua vez, leva ao encurtamento de 
todo o músculo. (TORTORA) 
 CICLO DE CONTRAÇÃO: 
No início da contração, o retículo sarcoplasmático libera íons 
cálcio (Ca2+) no sarcoplasma, onde se ligam à troponina. 
(TORTORA) 
A troponina, por sua vez, faz com que a tropomiosina se 
movimente para longe dos locais de ligação com a miosina na 
actina. (TORTORA) 
Para que o relaxamento muscular possa ocorrer, as 
concentrações citoplasmáticas de Ca2 precisam diminuir. Pela 
lei de ação das massas, o Ca2 desliga-se da troponina quando 
há uma redução do cálcio citosólico. Na ausência de Ca2 , a 
troponina permite que a tropomiosina retorne para o estado“desligado”, recobrindo os sítios de ligação à miosina presentes 
nas moléculas de actina. (SILVERTHOON) 
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Durante um breve período da fase de relaxamento, no qual a 
actina e a miosina não estão ligadas, os filamentos do 
sarcômero deslizam de volta às posições originais. Esse 
processo conta com a ajuda da titina e de outros 
componentes elásticos do músculo (SILVERTHOON) 
Uma vez “liberados” os locais de ligação, o ciclo da contração – 
a sequência repetida de eventos que faz com que os 
filamentos deslizem – começa. (TORTORA) 
O ciclo da contração consiste em quatro etapas (TORTORA) 
 
 Hidrólise de ATP. A cabeça de miosina engloba 
um local de ligação com o ATP e uma ATPase, 
enzima que hidrolisa o ATP em ADP (difosfato de 
adenosina) e um grupo fosfato. Essa reação de 
hidrólise reorienta e energiza a cabeça de miosina. 
Observe que os produtos da hidrólise de ATP – ADP 
e um grupo fosfato – ainda continuam presos à 
cabeça de miosina. (TORTORA) 
De onde é obtida a energia necessária para a geração do 
movimento de força? A resposta está no ATP. A miosina converte 
a energia da ligação química do ATP na energia mecânica necessária 
para o movimento das ligações cruzadas. A miosina é uma ATPase 
(miosina-ATPase) que hidroliza o ATP, formando ADP e fosfato 
inorgânico (Pi ). A energia liberada nesse processo é capturada pela 
miosina e armazenada como energia potencial no ângulo formado 
entre a cabeça da miosina e seu eixo longitudinal. Nessa posição, diz-
se que as cabeças da miosina estão “engatilhadas”, ou prontas para 
disparar o movimento de força. A energia potencial armazenada nas 
cabeças engatilhadas transforma-se na energia cinética do 
movimento de força que desloca a actina (SILVERTHON) 
O ADP e o Pi permanecem ligados à miosina enquanto a energia 
liberada pela clivagem do ATP move a cabeça da miosina até que 
ela forme um ângulo de 90° com o eixo longitudinal dos filamentos. 
Nesta posição engatilhada, a miosina liga-se a uma nova actina, que 
está 1 a 3 moléculas distante da sua posição inicial. (SILVERTHOON) 
 
 Acoplamento da miosina à actina para 
formar pontes transversas. As cabeças de 
miosina energizadas se fixam aos locais de ligação 
com a miosina na actina e liberam o grupo fosfato 
previamente hidrolisado. Quando as cabeças de 
miosina se prendem à actina durante a contração, 
elas são chamadas pontes transversas. (TORTORA) 
 
A liberação do Pi permite que a cabeça da miosina se desloque. As 
cabeças inclinam-se em direção à linha M, levando junto o filamento 
de actina. O movimento de força também pode ser chamado de 
movimento de inclinação das ligações cruzadas, pois a região da 
cabeça e a região de dobradiça da miosina saem de um ângulo de 
90° para um ângulo 45° (SILVERTHOON) 
 
 Movimento de força. Depois da formação das 
pontes transversas, ocorre o movimento de força. 
Durante o movimento de força, o local na ponte 
transversa onde o ADP ainda está ligado se abre. Em 
consequência disso, a ponte transversa roda e libera 
o ADP. A ponte transversa gera força ao rodar em 
direção ao centro do sarcômero, deslizando o 
filamento fino pelo filamento grosso na direção da 
linha M. (TORTORA) 
 
 Desacoplamento da miosina da actina. Ao final 
do movimento de força, a ponte transversa 
permanece firmemente presa à actina até se ligar a 
outra molécula de ATP. Quando o ATP se liga ao 
local de ligação com o ATP na cabeça de miosina, a 
cabeça de miosina se solta da actina. (TORTORA) 
 
O ciclo da contração se repete conforme a ATPase da 
miosina vai hidrolisando as moléculas recentemente ligadas de 
ATP e continua enquanto houver ATP disponível e o nível de 
Ca2+ perto do filamento fino estiver suficientemente alto. 
(TORTORA) 
As pontes transversas se mantêm rodando a cada movimento 
de força, puxando os filamentos finos na direção da linha M A 
todo instante, algumas das cabeças de miosina estão acopladas 
à actina, formando pontes transversas e gerando força, e 
outras cabeças de miosina estão desacopladas da actina, 
aprontando-se para se ligar de novo. (TORTORA) 
Alguns dos componentes musculares são elásticos: alongam-
se discretamente antes de transferir a tensão gerada pelos 
filamentos deslizantes. (TORTORA) 
Os componentes elásticos constituem as moléculas de titina, 
o tecido conjuntivo ao redor das fibras musculares (endomísio, 
perimísio e epimísio) e os tendões que prendem o músculo 
ao osso. (TORTORA) 
Na medida em que as células de um músculo esquelético 
começam a encurtar, primeiramente, elas puxam seus 
tendões e revestimentos de tecido conjuntivo. Os 
revestimentos e tendões estiram e se tensionam, e essa 
tensão transferida pelos tendões puxa os ossos aos quais 
estão presos. O resultado disso é o movimento de uma parte 
do corpo. (TORTORA) 
 @poli.canuto 
Logo aprenderemos, entretanto, que o ciclo da contração 
nem sempre produz encurtamento das fibras musculares e 
de todo o músculo. Em algumas contrações, as pontes 
transversas rodam e geram tensão, porém os filamentos finos 
não conseguem deslizar porque a tensão que geram não é 
grande o suficiente para movimentar a carga no músculo 
(como tentar levantar uma caixa cheia de livros com uma 
mão) (TORTORA) 
 ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO 
 
 
A elevação da concentração de Ca2+ no sarcoplasma começa 
a contração muscular e a diminuição cessa. Quando uma fibra 
muscular está relaxada, a concentração de Ca2+ no seu 
sarcoplasma é muito baixa, apenas cerca de 0,1 micromol por 
litro (0,1 μmol/ℓ). No entanto, uma enorme quantidade de 
Ca2+ está armazenada dentro do retículo sarcoplasmático 
(TORTORA) 
 Conforme o potencial de ação muscular vai se propagando 
ao longo do sarcolema e nos túbulos T, os canais de liberação 
de Ca2+ na membrana do RS vão se abrindo. Quando esses 
canais se abrem, o Ca2+ sai do RS para o sarcoplasma ao redor 
dos filamentos grossos e finos. (TORTORA) 
Em consequência disso, a concentração de Ca2+ no 
sarcoplasma sobe 10 vezes ou mais. Os íons cálcio liberados se 
combinam com a troponina, fazendo com que mudem de 
forma (TORTORA) 
 Essa alteração de conformação movimenta a tropomiosina 
para longe dos locais de ligação com a miosina na actina. Uma 
vez livres esses locais de ligação, as cabeças de miosina se 
ligam a eles para formar pontes transversas e o ciclo da 
contração começa. (TORTORA) 
Esses eventos descritos são referidos coletivamente 
como acoplamento excitação–contração, já que constituem 
as etapas que conectam a excitação (um potencial de ação 
muscular se propagando pelo sarcolema e nos túbulos T) à 
contração (deslizamento dos filamentos). (TORTORA) 
A membrana do retículo sarcoplasmático também 
contém bombas de transporte ativo de Ca2+ que usam ATP 
para movimentar Ca2+ de maneira constante do sarcoplasma 
para o RS. (TORTORA) 
 Enquanto os potenciais de ação musculares se propagam 
pelos túbulos T, os canais de liberação de Ca2+ são abertos. 
Íons cálcio fluem para o sarcoplasma com mais rapidez do que 
são transportados de volta pelas bombas. Depois da 
propagação pelos túbulos T do último potencial de ação, os 
canais de liberação de Ca2+ fecham. (TORTORA) 
Com o Ca2+ levado de volta para o RS pelas bombas, a 
concentração de íons cálcio no sarcoplasma rapidamente 
diminui. (TORTORA) 
Dentro do RS, moléculas de uma proteína de ligação com 
cálcio, apropriadamente chamada calsequestrina, se ligam ao 
Ca2+, possibilitando que ainda mais Ca2+ seja sequestrado ou 
armazenado dentro do RS. Em consequência disso, a 
concentração de Ca2+ é 10.000 vezes mais elevada no RS do 
que no citosol de uma fibra muscular relaxada. (TORTORA) 
Com a queda do nível de Ca2+, a tropomiosina cobre os locais 
de ligação da miosina e a fibra muscular relaxa.(TORTORA) 
 RELAÇÃO COMPRIMEIRO-TENSÃO: 
 
Em um sarcômero com comprimento de cerca de 2 a 2,4 
μm (o que é muito próximo da extensão de repouso da 
maioria dos músculos), a zona de sobreposição em cada 
sarcômero é ideal e a fibra muscular pode desenvolver tensão 
máxima. (TORTORA) 
A tensão máxima (100%) ocorre quando a zona de 
sobreposição entre um filamento grosso e um fino se estende 
da margem da zona H até uma extremidade de um filamento 
grosso. (TORTORA) 
 @poli.canuto 
Quando os sarcômeros de uma fibra muscular são estirados a 
um comprimento mais longo, a zona da sobreposição encurta 
e menos cabeças de miosina podem fazer contato com os 
filamentos finos. Portanto, a tensão que a fibra pode produzir 
diminui. (TORTORA) 
Quando uma fibra muscular esquelética é estirada a 170% do 
seu comprimento ideal, não há sobreposição entre os 
filamentos grossos e finos. Uma vez que nenhuma das cabeças 
de miosina consegue se ligar aos filamentos finos, a fibra 
muscular não consegue contrair e a tensão é zero. 
(TORTORA) 
Quando os sarcômeros se tornam mais curtos que o ideal, a 
tensão possível de ser desenvolvida diminui. Isso acontece 
porque os filamentos grossos encolhem conforme são 
comprimidos pelos linhas Z, resultando em menos cabeças de 
miosina fazendo contato com filamentos finos. (TORTORA) 
 JUNÇÃO NEUROMUSCULAR 
 
Os neurônios que estimulam as fibras musculares esqueléticas 
a se contraírem são chamados de neurônios somáticos 
motores. Cada neurônio somático motor apresenta um axônio 
filiforme que se estende do encéfalo ou medula espinal até 
um grupo de fibras musculares esqueléticas (TORTORA) 
A fibra muscular se contrai em resposta a um ou mais 
potenciais de ação que se propagam ao longo de seu 
sarcolema e pelo seu sistema de túbulos T (TORTORA) 
Os potenciais de ação muscular emergem na junção 
neuromuscular (JNM), que consiste na sinapse entre um 
neurônio somático motor e uma fibra muscular esquelética 
(TORTORA) 
RELEMBRANDO; Sinapse é a região onde ocorre a comunicação 
entre dois neurônios ou entre um neurônio e uma célula-alvo – 
neste caso, entre um neurônio somático motor e uma fibra 
muscular. Na maioria das sinapses, um pequeno intervalo, chamado 
de fenda sináptica, separa as duas células. Uma vez que as células 
não se tocam fisicamente e o potencial de ação não consegue “pular 
o intervalo” entre uma célula e outra, a primeira célula se comunica 
com a segunda liberando um mensageiro químico 
chamado neurotransmissor. Na JNM, a terminação do neurônio 
motor, chamada de terminal axônico (terminação axônica), divide-se 
em um grupo de botões sinápticos, que constituem a parte neural 
da JNM. Suspensos no citosol dentro de cada botão sináptico, se 
encontram centenas de estruturas saculares envoltas por membrana 
chamados de vesículas sinápticas. Dentro de cada vesícula sináptica 
há milhares de moléculas de acetilcolina (ACh), o neurotransmissor 
liberado na JNM. (TORTORA) 
A região do sarcolema oposta aos botões sinápticos terminais, 
chamada de placa motora, é a parte da fibra muscular na JNM. 
Dentro de cada placa motora terminal, há 30 a 40 milhões 
de receptores de acetilcolina, proteínas integrais 
transmembrana às quais a ACh se liga especificamente. Esses 
receptores são abundantes nas dobras juncionais, sulcos 
profundos na placa motora terminal que oferecem uma 
grande área de superfície para a ACh. (TORTORA) 
Os receptores de ACh são canais iônicos dependentes de 
ligante. Assim, uma junção neuromuscular inclui todos os 
botões sinápticos terminais de um lado da fenda sináptica e a 
placa motora da fibra muscular do outro lado. (TORTORA) 
O impulso nervoso (potencial de ação nervoso) evoca um 
potencial de ação muscular da seguinte maneira: 
1) Liberação de acetilcolina. A chegada do impulso 
nervoso nos botões sinápticos terminais estimula a 
abertura dos canais dependentes de voltagem. Uma 
vez que os íons cálcio estão mais concentrados no 
líquido extracelular, o Ca2+ flui para dentro através 
dos canais abertos. O Ca2+, por sua vez, estimula as 
vesículas sinápticas a sofrerem exocitose. Durante a 
exocitose, as vesículas sinápticas se fundem com a 
membrana plasmática do neurônio motor, liberando 
ACh na fenda sináptica. Em seguida, a ACh se difunde 
pela fenda sináptica entre o neurônio motor e a placa 
motora. (TORTORA) 
 
2) Ativação dos receptores de ACh. A ligação de 
duas moléculas de ACh ao receptor na placa motora 
abre um canal iônico no receptor de ACh. Uma vez 
aberto o canal, pequenos cátions, sobretudo Na2+, 
podem fluir através da membrana. (TORTORA) 
 
3) Produção do potencial de ação muscular. O 
influxo de Na2+ (contra o seu gradiente 
eletroquímico) torna o interior da fibra muscular mais 
positivamente carregado. Essa mudança no potencial 
 @poli.canuto 
de membrana desencadeia um potencial de ação 
muscular. Cada impulso nervoso normalmente evoca 
um potencial de ação muscular. O potencial de ação, 
por sua vez, se propaga pelo sarcolema para o 
sistema de túbulos T, fazendo com que o retículo 
sarcoplasmático libere seus Ca2+ armazenados no 
sarcoplasma e a fibra muscular subsequentemente 
se contraia. (TORTORA) 
 
4) Término da atividade da ACh. O efeito da 
ligação da ACh dura pouco porque a ACh é logo 
degradada por uma enzima 
chamada acetilcolinesterase (AChE). Essa enzima está 
presa às fibras de colágeno na matriz extracelular da 
fenda sináptica. A AChE degrada a ACh em acetil e 
colina, produtos incapazes de ativar o receptor de 
acetilcolina. (TORTORA) 
Se outro impulso nervoso libera mais acetilcolina, as 
etapas e se repetem. Quando os potenciais de ação no 
neurônio motor cessam, a ACh não é mais liberada e a AChE 
rapidamente degrada a ACh presente na fenda sináptica. Isso 
termina a produção de potenciais de ação muscular, o Ca2+ vai 
do sarcoplasma da fibra muscular de volta ao retículo 
sarcoplasmático e os canais de liberação de Ca2+ no retículo 
sarcoplasmático fecham. (TORTORA) 
Em geral, a JNM fica próxima ao ponto médio da fibra 
muscular esquelética. Os potenciais de ação muscular que 
surgem na JNM se propagam na direção das duas 
extremidades da fibra. Essa distribuição possibilita a ativação 
praticamente simultânea (e, com isso, a contração) de todas 
as partes da fibra muscular. (TORTORA) 
 INTERFEREM NA JNM 
TOXINA BUTOLÍNICA A toxina botulínica, produzida pela 
bactéria Clostridium botulinum, bloqueia a exocitose das 
vesículas sinápticas na JNM. Em consequência disso, a ACh 
não é liberada e não ocorre a contração muscular. As 
bactérias se proliferam em alimentos enlatados 
inadequadamente. Uma minúscula quantidade pode ocasionar 
a morte por paralisação dos músculos esqueléticos. A 
respiração para devido à paralisia dos músculos respiratórios, 
inclusive do diafragma. Ainda assim, é a primeira toxina 
bacteriana a ser usada como medicamento (Botox®). As 
injeções de Botox nos músculos afetados podem ajudar 
pacientes com estrabismo, blefarospasmo (ato de piscar de 
maneira descontrolada) ou espasmo das cordas vocais que 
interferem na fala. Além disso, é usada para amenizar dor 
crônica na coluna decorrente de espasmos musculares na 
região lombar e como tratamento estético para relaxar 
músculos causadores de rugas faciais. (TORTORA) 
CURARE: O derivado vegetal curare, um veneno usado pelos 
índios da América do Sul em flechas e dardos de zarabatanas, 
causa paralisia muscular ligando-se e bloqueando os 
receptores de ACh. Na presença do curare, os canais iônicos 
não se abrem. Medicamentos similares ao curare são muitas 
vezes usados durante cirurgias com objetivo de relaxar os 
músculos esqueléticos. (TORTORA) 
AGENTES ANTICOLINESTERÁSICOS Uma famíliade 
substâncias químicas chamada agentes 
anticolinesterásicos possui a propriedade de retardar a 
atividade enzimática da acetilcolinesterase, atrasando, desse 
modo, a remoção de ACh da fenda sináptica. Em doses baixas, 
esses agentes podem fortalecer contrações musculares 
fracas. Um exemplo é a neostigmina, usada para tratar 
pacientes com miastenia gravis. A neostigmina também é 
usada como antídoto em casos de envenenamento por 
curare e para cessar os efeitos dos medicamentos similares 
ao curare depois da cirurgia. (TORTORA)