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Fundamentos da Neurociências 
 
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Fundamentos da Neurociências 
 
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Leandra Celso Constantino 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FUNDAMENTOS DA NEUROCIÊNCIAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2019 
 
 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
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UNIVERSIDADE DO CONTESTADO –UnC 
 
SOLANGE SALETE SPRANDEL DA SILVA 
Reitora 
 
CARLOS EDUARDO CARVALHO 
Vice-Reitor 
 
GABRIEL BONETTO BAMPI 
Pró-Reitora deEnsino,Pesquisa, Pós-Graduação e Extensão 
 
LUCIANO BENDLIN 
Pró-Reitor de Administração e Planejamento 
 
 
NEIDE MARIA FAVRETTO 
Diretora de Educação a Distância 
 
 
Elaboração do conteúdo 
Leandra Celso Constantino 
 
Coordenação Editorial 
Neide Maria Favretto 
Irineu José Vieira Júnior 
 
Diagramação 
Neide Maria Favretto 
Irineu José Vieira Júnior 
 
Capa 
Camila Candeia Paz Fachi 
Janice Adriana Becker 
 
Equipe Técnico-Pedagógica 
Neide Maria Favretto 
Irineu José Vieira Júnior 
 
Catalogação na fonte - Biblioteca Universitária – UnC 
 S587S Constantino, Leandra Celso 
 
Fundamentos da Neurociências / Leandra Celso Constantino 
 Concórdia, SC : Universidade do Contestado – 
UnC / NEAD, 2019. 
51 p. 
 
............................................................ CDD 301 
 
Bibliotecária: Josiane Liebl Miranda CRB 14/1023 
 
 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
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Visão geral da neurociência 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SEÇÃO 1 – VISÃO GERAL DA NEUROCIÊCIA 
SEÇÃO 2 – INTRODUÇÃO AOS CONCEITOS BÁSICOS DE 
NEUROANATOMIA 
SEÇÃO 3 – INTRODUÇÃO E CONCEITOS BÁSICOS DE 
NEUROFISIOLOGIA 
SEÇÃO 4- INTRODUÇÃO AOS CONCEITOS BÁSICOS DE 
NEUROQUÍMICA 
SEÇÃO 5- INTRODUÇÃO AOS CONCEITOS BÁSICOS DE 
NEUROPSICOLOGIA 
SEÇÃO 6- RELAÇÃO ENTRE APRENDIZAGEM, EDUCAÇÃO, 
DESENVOLVIMENTO DO CÉREBRO 
SEÇÃO 7- O CONHECIMENTO DA NEUROCIÊNCIA 
APLICADO AO ENSINO E NA ABORDAGEM DOS 
PROBLEMAS DE APRENDIZAGEM 
 
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Fundamentos da Neurociências 
 
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SEÇÃO 1 – CÉREBRO E COMPORTAMENTO 
 
Estudar a relação entre o cérebro e o comportamento é o principal 
objetivo da Neuropsicologia. É por meio dessa área de atuação que se pode 
entender como diferentes áreas cerebrais atuam em conjunto para produzir 
comportamentos complexos, tal como é o caso da aprendizagem. 
Problemas em qualquer área do sistema nervoso central (SNC) podem 
gerar disfunções e prejudicar o aprendizado. 
Historicamente, diferentes áreas de conhecimento têm se 
interessado pelo estudo cérebro e comportamento, dentre as quais se 
destacam a matemática, física, química, biologia, psicologias, filosofia e 
medicina. Entretanto, a conscientização de que a interdisciplinaridade 
favoreceria a melhor compreensão do cérebro humano possibilitou a 
criação de uma nova área de conhecimento chamada Neurociência e 
revolucionou os estudos científicos sobre o tema, a fim de explicar o 
comportamento, o processo de aprendizagem e cognição humana bem 
como os mecanismos de regulação do organismo. Conforme demonstrado 
no Quadro 1, atualmente diferentes disciplinas estão envolvidas no estudo 
do desenvolvimento e funcionamento cerebral. 
Quadro 1 – Áreas de conhecimentos da Neurociências 
Profissionais Disciplinas Áreas de interesse 
Neuroquímicos Neurociência 
molecular 
Estuda as reações químicas 
entre as moléculas que são 
importantes para o sistema 
nervoso. 
Neurofisiologistas Neurociência celular Estuda os circuitos elétricos e 
celulares que possibilitam a 
comunicação entre o sistema 
nervoso 
Neurobiólogos Neurociência 
comportamental 
Estuda os circuitos complexos 
de células neuronais que 
produzem comportamentos e 
outros fenômenos psicológicos, 
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como sono, comportamento 
emocional, sexual, entre outros. 
Neuropsicólogos Neurociência 
cognitiva (ou 
Neuropsicologia) 
Estuda a relação entre cérebro 
e comportamento, destacando-
se as capacidades mentais mais 
complexas típicas do ser 
humano, como linguagem, 
autoconsciência, memória e 
aprendizagem. 
 
 
SEÇÃO 2 – APRESENTANDO A NEUROCIÊNCIA PARA A 
EDUCAÇÃO 
Como nós educamos e nutrimos cidadãos criativos e livres para o 
nosso mundo cada vez mais complexo? Nosso sistema educacional está 
realmente preparando nossos jovens para os futuros desafios culturais e 
sociais? Se olharmos para os nossos dados educacionais atuais, a resposta 
parece dizer: "Talvez não" - onde estamos falhando? Quais são os 
problemas que enfrentamos hoje na educação? Os avanços de pesquisas na 
área da neurociência aplicada à educação contribuem significativamente 
para a avaliação e descobertas de novas práticas pedagógicas que 
reconhecem a importância do estudo sobre o cérebro, como o órgão 
responsável pela aprendizagem. 
Não podemos pensar em educação como um martelo e todo 
estudante como um prego. Pesquisas demonstram que predisposições 
genéticas podem esclarecer nossas estratégias para o desenho de currículos 
centrado no aluno e educação. Também entendemos que a idade biológica 
pode não prever o estágio cognitivo e emocional do desenvolvimento de 
estudantes. Por exemplo, as diferenças de gênero indicam que conjuntos de 
habilidades emocionais e cognitivas de meninos e meninas diferem os 
vários estágios de desenvolvimento; portanto, o sistema da nossa educação 
não deve apenas abordar a cognição, mas também as emoções e o 
desenvolvimento social dos alunos. Quando reconhecemos e abraçamos a 
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individualidade e focamos no desenvolvimento emocional, social e 
cognitivo, nós estabelecemos as bases para o sucesso na educação. 
 
Nos últimos anos, uma profunda transformação conceitual ocorreu 
na neurociência: caiu por terra a ideia de que o nosso cérebro é todo 
formado durante a vida embrionária, nada mais restando após o 
nascimento senão aproveitar as nossas capacidades congênitas para 
aprimorá-las. Essa concepção conservadora do cérebro como um órgão 
rígido, pré-formado sob estrita ordenação genética, agride o senso comum, 
mas possivelmente se cristalizou no século 20 pela grande influência de 
Santiago Ramón y Cajal (1832-1934), pesquisador espanhol que estabeleceu 
a doutrina do neurônio como unidade básica do sistema nervoso. 
Dotado de forte espírito imaginativo, Cajal viu além das formas 
que desenhou, propondo mecanismos e funções para os neurônios e seus 
circuitos (Figura 1). Apesar disso, via formas, mapas, circuitos. Talvez por 
essa razão, opinou sempre que o sistema nervoso adulto seria rígido e 
invariante. Um paradoxo, tendo em vista a grande flexibilidade 
comportamental e cognitiva de que somos todos dotados. 
 
Figura 1: Desenhos de Cajal. A. Neurônio de um lobo óptico de ave. B. 
Neurônio do cerebelo de um roedor 
Sugestão para leitura:"CÉREBRO SE DESENVOLVE DE FORMA DIFERENTE EM 
MENINOS E MENINAS PREMATUROS" 
https://www.gazetadopovo.com.br/ideias/cerebro-se-desenvolve-de-forma-diferente-em-
meninos-e-meninas-prematuros-7g4olyl0xqyb5vprgn14bw56v/ 
Copyright © 2019, Gazeta do Povo. Todos os direitos reservados. 
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Fonte: Llinás, RR. The contribution of Santiago Ramón y Cajal to 
functional neuroscience. Nature Reviews Neuroscience, 2003. 
 
Novas técnicas revelaram o funcionamento dinâmico dos circuitos 
neurais dentro do cérebro vivo. Resultou desse esforço de pesquisa uma 
nova concepção: o cérebro é mutante, e não estático! Responde aos 
estímulos ambientais não apenas com operações funcionais imediatas, mas 
também com alterações de longa duração, algumas das quais podem se 
tornar permanentes. Emergiu o conceito de neuroplasticidade, que sintetiza 
essa capacidade dinâmica, mutante, transformadora. 
A neuroplasticidade implica mudanças na transmissão de 
informações entre os neurônios, tornando alguns mais ativos, outros 
menos, de acordo com as necessidades impostas pelo ambiente externo e 
pelas próprias operações mentais. Ao conversarcom alguém, é preciso que 
você mantenha na sua memória por algum tempo as frases que emitiu e os 
assuntos que abordou. No dia seguinte, talvez isso não seja tão necessário. 
Essa é a chamada memória operacional, de curta duração, baseada apenas 
na persistência das informações nos circuitos neurais durante minutos ou 
horas. Os informatas a chamariam de memória RAM do cérebro. 
Fenômenos neuroplásticos mais duradouros ocorrem com o 
treinamento e a aprendizagem. Nesses casos, os circuitos neurais 
envolvidos tornam-se fortes e permanentes. O hardware cerebral se 
modifica, com a emergência de novos circuitos entre os neurônios e o 
fortalecimento daqueles mais utilizados.A informação obtida persistirá 
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durante muito tempo, às vezes durante toda uma vida. Quem não lembra 
até a morte o nome de sua mãe, a data do seu aniversário, o primeiro beijo 
apaixonado, ou como andar de bicicleta e amarrar o sapato? 
 
Assista:https://pt.khanacademy.org/science/health-and-
medicine/nervous-system-and-sensory-infor/neural-cells-and-
neurotransmitters/v/neuroplasticity 
 
SEÇÃO 3 – CÉLULAS NEURAIS E RESPOSTAS 
COMPORTAMENTAIS 
As unidades básicas do cérebro, as células neurais, são bastante 
simples. O cérebro é capaz de produzir comportamentos altamente 
complexos, por conter um número extraordinariamente grande de células 
neurais (cerca de 100 bilhões). A descoberta fundamental para a 
compreensão do cérebro é a de que o potencial para o comportamento 
complexo não depende muito da variedade das células neurais, mas sim, do 
número dessas células e das conexões precisas umas com as outras e com 
os receptores sensoriais e com os músculos. 
O sistema nervoso contém duas classes de células: os neurônios – 
as unidades sinalizadoras básicas do sistema nervoso – e as células de 
suporte, conhecidas como células da glia (glia ou neuroglia). O neurônio, 
ou a célula nervosa, é a unidade funcional do sistema nervoso. (Uma 
unidade funcional é a menor estrutura que pode realizar as funções de um 
sistema.)Um neurônio típico apresenta três regiões morfologicamente 
definidas: o corpo celular, os dendritos (recebem o sinal de entrada), o 
axônio (conduzem informações de saída). A forma, o número e o 
comprimento dos axônios e dendritos variam de um neurônio para o outro, 
mas essas estruturas são uma característica essencial dos neurônios, 
permitindo que eles se comuniquem entre si e com outras células, através 
das sinapses (Figura 2). 
O corpo celular do neurônio contém o núcleo e também tem 
organelas bem desenvolvidas para produzir os constituintes da membrana, 
enzimas sintéticas e outras substâncias químicas necessárias para as funções 
especializadas das células nervosas. Além disso, o corpo celular possui 
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inúmeras de mitocôndrias (organelas responsáveis por gerar energia para a 
célula) que dão suporte energético para a célula neural. 
 
Figura 2: Partes de um neurônio. 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
Os dendritos são ramificações do corpo celular que, conforme se 
dividem, diminuem de espessura, e que, em geral, transmitem a informação 
para o corpo celular. Os dendritos aumentam a área de superfície de um 
neurônio, permitindo que este se comunique com muitos outros neurônios. 
Os neurônios mais simples têm apenas um dendrito. No outro extremo, os 
neurônios no encéfalo podem ter múltiplos dendritos com uma incrível 
complexidade de ramificação. O conjunto de dendritos de um neurônio é 
chamado árvore dendrítica. 
O axônio é a extensão da célula que leva o estímulo de uma célula 
para o próximo neurônio ou, no caso do neurônio motor, para um 
músculo. Em geral, cada neurônio tem apenas um axônio que, 
normalmente, tem diâmetro uniforme. O comprimento e diâmetro do 
axônio dependem do tipo de neurônio. Alguns axônios não são maiores do 
que os dendritos, enquanto outros podem ter mais de um metro de 
comprimento. 
Durante muitos anos, os cientistas acreditaram que a função da glia 
era fornecer suporte físico, e que as células da glia possuíam baixa 
influência no processamento das informações. Essa visão mudou. Apesar 
de as células da glia não participarem diretamente na transmissão dos sinais 
elétricos por longas distâncias, elas comunicam-se com os neurônios e 
fornecem um importante suporte físico e bioquímico. 
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O sistema nervoso periférico possui dois tipos de células da glia – 
as células de Schwann e as células satélite –, já o SNC possui quatro tipos 
de células diferentes: oligodendrócitos, microglia, astrócitos e células 
ependimárias (Figura 3). 
 
Figura 3: As células da glia e suas funções 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
Observando-se macroscopicamente, os tecidos do SNCsão 
divididos em substância cinzenta e substância branca(Figura 4). A 
substância cinzenta consiste em corpos, dendritose axônios de células 
nervosas não mielinizadas. Os corposcelulares estão reunidos de maneira 
organizada tanto no encéfalocomo na medula espinal. A substância branca 
é constituída principalmente poraxônios mielinizados e contém poucos 
corpos celulares. A suacor pálida é devida às bainhas de mielina (assunto 
que será abordado com mais detalhes na próxima unidade)que envolvem os 
neurônios.Os feixes de axônios que conectam diferentes regiões do SNC 
são chamados de tratos. 
O conceito chave da ciência neural moderna é que todo 
comportamento é um reflexo da função cerebral. De acordo com esta visão 
- a mente representa uma quantidade de funções desempenhadas pelo 
cérebro. A ação do cérebro está relacionada não somente com 
Sugestão para leitura: IGUALDADE DE GÊNERO NO SISTEMA NERVOSO 
http://cienciahoje.org.br/coluna/igualdade-de-genero-no-sistema-nervoso/ 
 
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comportamentos muito simples tais como caminhar e sorrir, mas também 
com funções elaboradas tais como sentir, aprender e escrever um poema. 
Como consequência, os distúrbios do afeto (emoções) e da cognição 
(pensamentos) que caracterizam as doenças neuronais e psicóticas podem 
ser resultado de distúrbios no cérebro. 
 
Figura 4: Substância branca e cinzenta em cérebro humano seccionado 
 
 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
O papel das ciências neurais é explicar como o cérebro organiza 
essas unidadespara controlar o comportamento e como, por sua vez, o 
funcionamento das células constituintes do cérebro de um indivíduo é 
influenciado pelo comportamento de outra pessoa bem como por uma 
grande quantidade de fatores ambientais. 
 
 
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RESUMO: 
 
É por meio da neurociência que se pode entender como diferentes 
áreas cerebrais atuam em conjunto para produzir comportamentos 
complexos, tal como é o caso da aprendizagem. Problemas em qualquer 
área do sistema nervoso central (SNC) podem gerar disfunções e prejudicar 
o aprendizado.O sistema nervoso contém duas classes de células: os 
neurônios – as unidades sinalizadoras básicas do sistema nervoso – e as 
células de suporte, conhecidas como células da glia (glia ou neuroglia). O 
neurônio, ou a célula nervosa, é a unidade funcional do sistema nervoso. 
Os neurônios, células especializadas na condução e no processamento da 
informação. Os neurônios foram circuitos complexos entre si e se agrupam 
no interior do sistema nervoso nas áreas de substância cinzenta. A ação do 
cérebro está relacionada não somente com comportamentos muito simples 
tais como caminhar e sorrir, mas também com funções elaboradas tais 
como sentir, aprender e escrever um poema. Como consequência, os 
distúrbios do afeto (emoções)e da cognição (pensamentos) que 
caracterizam as doenças neuronais e psicóticas podem ser resultado de 
distúrbios no cérebro.O papel das ciências neurais é explicar como o 
cérebro organiza essas unidades para controlar o comportamento e como, 
por sua vez, o funcionamento das células constituintes do cérebro de um 
indivíduo é influenciado pelo comportamento de outra pessoa bem como 
por uma grande quantidade de fatores ambientais. Dessa forma, os avanços 
de pesquisas na área da neurociência aplicada à educação contribuem 
significativamente para a avaliação e descobertas de novas práticas 
pedagógicas que reconhecem a importância do estudo sobre o cérebro, 
como o órgão responsável pela aprendizagem. Nos últimos anos emergiu o 
conceito de neuroplasticidade, que sintetiza essa capacidade dinâmica, 
mutante, transformadora das células neuronais.Fenômenos neuroplásticos 
mais duradouros ocorrem com o treinamento e a aprendizagem.O 
comportamento humano é função da atividade dos circuitos neuronais que 
funcionam em diversas áreas do sistema nervoso. 
 
 
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Introdução aos conceitos 
básicos de neuroanatomia 
 
 
Nesta unidade veremos como se organiza o sistema nervoso em termos 
anatômicos e funcionais a fim de compreender seu envolvimento na 
interação do organismo com o ambiente e nos processos de aprendizagem. 
 
 
SEÇÃO 1 – ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO 
CENTRAL 
 
Todos os seres vivos precisam estar em permanente interação com 
o meio em que vivem. Nos animais, é o sistema nervoso que se encarrega 
de estabelecer essa comunicação com o mundo ao redor e também com o 
próprio organismo. O cérebro, como sabemos, é a parte mais importante 
do nosso sistema nervoso, pois é através dele que tomamos consciência das 
informações que chegam pelos órgãos dos sentidos e processamos essas 
informações, comparando-as com nossas vivências e expectativas. É dele 
também que procedem as respostas voluntárias e/ou involuntárias, que 
fazem com que o corpo, eventualmente atue sobre o ambiente. 
O SNC consiste no encéfalo e na medula espinal. A medula espinal 
é a porção mais simples do SNC. Ela se estende da base do crânio até a 
primeira vértebra lombar, recebendo informação sensorial da pele, das 
articulações e dos músculos do tronco e dos membros. Além disso, a 
medula espinal contém redes neurais responsáveis pela locomoção. Se for 
seccionada, há perda da sensibilidade da pele e dos músculos, bem como 
paralisia, a perda da capacidade de controlar os músculos voluntariamente. 
A medula espinal é dividida em quatro regiões: cervical, torácica, 
lombar e sacra, nomes que correspondem às vértebras adjacentes. Cada 
região é subdividida em segmentos, e de cada segmento surge um par 
bilateral de nervos espinais. Pouco antes de um nervo espinal se juntar à 2 
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medula espinal, ele divide-se em dois ramos, chamados de raízes (Figura 
5a). A raiz dorsal de cada nervo espinal é especializada em conduzir a 
entrada de informações sensoriais. Os gânglios da raiz dorsal, dilatações 
encontradas na raiz dorsal antes de entrar na medula (Figura 5b), contêm os 
corpos celulares dos neurônios sensoriais. A raiz ventral carrega 
informações provenientes do SNC para músculos e glândulas. 
Em uma secção transversal, a medula espinal tem um centro de 
substância cinzenta, em forma de borboleta ou da letra H, rodeado de 
substância branca. As fibras sensoriais da raiz dorsal fazem sinapse com 
interneurônios dos cornos dorsais da substância cinzenta. Os corpos 
celulares dos cornos dorsais estão organizados em dois núcleos distintos, 
um para informações somáticas, e o outro para informações viscerais 
(Figura 5b). 
Os cornos ventrais da substância cinzenta contêm corpos celulares 
de neurônios motores que conduzem sinais eferentes para músculos e 
glândulas. Estão organizados em núcleos motores somáticos e 
autonômicos. As fibras eferentes deixam a medula espinal pela raiz ventral. 
A substância branca da medula espinal é o equivalente biológico a 
cabos de fibra óptica que as companhias telefônicas utilizam para conduzir 
os nossos sistemas de comunicação. A substância branca pode ser dividida 
em diversas colunas compostas de tratos de axônios que transferem 
informações para cima e para baixo na medula. Os tratos ascendentes 
conduzem informações sensoriais para o encéfalo. Eles ocupam as porções 
dorsal e lateral externa da medula espinal (Figura 5c). Os tratos 
descendentes conduzem principalmente sinais eferentes (motores) do 
encéfalo para a medula. Eles ocupam as porções ventral e lateral interna da 
substância branca. Os tratos propriospinais são aqueles que permanecem 
dentro da medula. 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 5: Organização da medula espinal 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
O encéfalo é considerado a sede da alma, a fonte misteriosa das 
características que nós acreditamos que distinguem os seres humanos dos 
outros animais. O encéfalo e a medula espinal são também centros 
integradores da homeostasia, do movimento e de muitas outras funções 
corporais. Eles são o centro de controle do sistema nervoso, uma rede de 
bilhões ou trilhões de células nervosas ligadas umas às outras de modo 
extremamente organizado para formar o sistema de controle rápido do 
corpo. Desse modo, o encéfalo é composto por seis regiões: o bulbo, a 
ponte, o mesencéfalo, o cerebelo, o diencéfalo e os hemisférios cerebrais 
ou telencéfalo. Cada uma dessas divisões é encontrada em ambos os 
hemisférios do encéfalo com poucas diferenças bilaterais. Cada uma das 
seis subdivisões é subdividida posteriormente em várias áreas distintas dos 
pontos de vista anatômico e funcional. 
As três divisões do sistema nervoso central imediatamente rostrais 
(rostral significa em direção à região nasal) à medula espinal – o bulbo, a 
ponte e o mesencéfalo – são denominadas conjuntamente de tronco 
encefálico (Figura 6). O bulbo, é uma extensão direta da medula espinal, 
sendo semelhante a ela tanto na organização como na função. Grupos 
neuronais do bulbo participam da regulação da pressão sanguínea e da 
respiração, além da manutenção do equilíbrio, assim como controle das 
musculaturas faciais e do pescoço. 
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A ponte está localizada entre o bulbo e o mesencéfalo e contém 
agrupamentos de neurônios que retransmitem a informação acerca do 
movimento e das sensações do córtex cerebral para o cerebelo. Além disso, 
contém estruturas envolvidas na respiração, na gustação e no sono. O 
mesencéfalo, é a menor porção do tronco encefálico, é rostral à ponte. Os 
núcleos do mesencéfalo fornecem ligações importantes entre os 
componentes do sistema motor, em particular o cerebelo, os núcleos da 
base e os hemisférios cerebrais. A principal função do mesencéfalo é 
controlar o movimento dos olhos, mas ele também retransmite sinais para 
os reflexos auditivos e visuais. 
O cerebelo é a segunda maior estrutura no encéfalo. Ele está 
localizado na base do crânio, logo acima da nuca. O nome cerebelo 
significa “pequeno cérebro” e, de fato, a maioria das células nervosas do 
encéfalo está no cerebelo. A função especializada do cerebelo é processar 
informações sensoriais e coordenar a execução dos movimentos. As 
informações sensoriais que nele chegam vêm de receptores somáticos da 
periferia do corpo e de receptores do equilíbrio, localizados na orelha 
interna. O cerebelo também recebe informações motoras de neurônios 
vindos do cérebro. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 6: Visão lateral do tronco encefálico 
 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.O diencéfalo, ou “entre-encéfalo”, situa-se entre o tronco 
encefálico e o cérebro (Figura 7). É composto de duas porções principais, o 
tálamo e o hipotálamo, e duas estruturas endócrinas, as glândulas hipófise e 
pineal. A maior parte do diencéfalo é ocupada por diversos pequenos 
núcleos que compõem o tálamo. O tálamo recebe fibras sensoriais do trato 
óptico, das orelhas e da medula espinal, bem como informação motora do 
cerebelo. Ele envia fibras para o cérebro, onde a informação é processada. 
O cérebro é a porção maior e mais evidente do encéfalo humano e 
preenche a maior parte da cavidade craniana. Ele é composto por dois 
hemisférios ligados principalmente pelo corpo caloso, uma estrutura 
diferenciada, formada por axônios que cruzam de um lado do cérebro para 
o outro. Esta conexão assegura que os dois hemisférios se comuniquem e 
cooperem um com o outro. Cada hemisfério cerebral é dividido em quatro 
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lobos, denominados pelos ossos do crânio, onde cada um está localizado: 
frontal, parietal, temporal e occipital (Figura 8). 
 
Figura 7: O diencéfalo 
 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
Figura 8: Anatomia do encéfalo – Visão lateral do encéfalo 
 
 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
A superfície do cérebro em seres humanos e em outros primatas 
tem uma aparência enrugada, como a de uma noz, com ranhuras, chamadas 
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de sulcos, dividindo circunvoluções, chamadas de giros. Durante o 
desenvolvimento, o cérebro cresce mais rápido do que o crânio em seu 
entorno, forçando o tecido a dobrar-se sobre si mesmo, para se ajustar a 
um volume menor. O grau de dobramento é diretamente relacionado ao 
nível de capacidade de processamento do encéfalo. O encéfalo de 
mamíferos menos desenvolvidos, como os roedores, possui uma superfície 
relativamente lisa. O encéfalo humano, por outro lado, é tão convoluto 
que, se inflado o suficiente para ficar com a superfície lisa, seria três vezes 
maior e precisaria de uma cabeça do tamanho de uma bola de praia. 
 
 
SEÇÃO 2 – ORGANIZAÇÃO FUNCIONAL DO CÉREBRO 
 
O sistema nervoso consiste em sistemas funcionais que são 
relativamente autônomos. Há, por exemplo, sistemas separados para cada 
um dos cinco sentidos especiais (tato, visão, audição, gustação e olfato), 
para diferentes classes de movimento (movimentos dos olhos, dos braços, 
das mãos) e para a linguagem. Cada sistema funcional é formado por 
numerosos sítios anatômicos interconectados através do encéfalo. 
Vários desses sistemas funcionais encefálicos devem atuar 
cooperativamente. Nos sistemas sensoriais, por exemplo, os neurônios 
sensoriais da periferia projetam-se, direta ou indiretamente, para uma ou 
mais regiões da medula espinal, do tronco encefálico ou do tálamo. O 
tálamo projeta-se até as áreas sensoriais primárias do córtex cerebral, que, 
por sua vez, projetam-se a outras regiões do córtex.Cada sistema funcional 
é organizado hierarquicamente. Dentro de um sistema, algumas áreas do 
córtex cerebral são designadas como áreas primária, secundária ou terciária, 
dependendo de sua sequência funcional dentro da via. 
O córtex cerebral atua como centro integrador para a informação 
sensorial e como uma região de tomada de decisões para muitos tipos de 
respostas motoras. Se examinarmos o córtex do ponto de vista funcional, 
podemos dividi-lo em três especializações: (1) áreas sensoriais (também 
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chamadas de campos sensoriais), que recebem estímulos sensoriais e os 
traduzem em percepção consciência); (2) áreas motoras, que direcionam o 
movimento do músculo esquelético; e (3) áreas de associação (córtices de 
associação), que integram informações de áreas sensoriais e motoras, 
podendo direcionar comportamentos voluntários (Figura 9). 
A informação que transita por uma via é geralmente processada em 
mais de uma dessas áreas. As áreas funcionais do córtex cerebral não 
necessariamente correspondem aos lobos anatômicos do encéfalo. Por uma 
razão, a especialização funcional não é simétrica no córtex cerebral: cada 
lobo tem funções especiais não compartilhadas com o lobo correspondente 
do lado oposto. Essa lateralização cerebral da função é muitas vezes 
referida como dominância cerebral, mais popularmente conhecida como 
dominância cérebro direito/cérebro esquerdo (Figura 10). A linguagem e as 
habilidades verbais tendem a estar concentradas no lado esquerdo do 
cérebro, e as habilidades espaciais, no lado direito. O hemisfério esquerdo é 
o hemisfério dominante para as pessoas destras e parece que o hemisfério 
direito é dominante para muitas pessoas canhotas. 
Figura 9: Áreas funcionais do córtex cerebral 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
Todavia, até mesmo essas generalizações estão sujeitas a mudanças. 
As conexões neurais no cérebro, assim como em outras partes do sistema 
nervoso, exibem certo grau de plasticidade. Por exemplo, se uma pessoa 
Fundamentos da Neurociências 
 
22 
 
perde um dedo, as regiões dos córtices motor e sensorial, previamente 
destinadas a controlar o dedo, não ficam sem função. Em vez disso, regiões 
adjacentes do córtex estendem os seus campos funcionais e assumem a 
parte do córtex que não é mais utilizada pelo dedo ausente. De maneira 
similar, habilidades normalmente associadas a um lado do córtex cerebral 
podem ser desenvolvidas pelo outro hemisfério, como ocorre quando uma 
pessoa destra com a mão direita quebrada aprende a escrever com a mão 
esquerda. 
Muito do que sabemos sobre as áreas funcionais do córtex cerebral 
é proveniente de estudos com pacientes ou que apresentavam lesões 
neurológicas herdadas ou que sofreram danos por acidentes ou guerras. Em 
alguns casos, lesões cirúrgicas realizadas para tratar alguma condição clínica, 
como uma epilepsia incontrolável, acabaram revelando relações funcionais 
a áreas particulares do encéfalo. Técnicas de imagem, como a tomografia 
por emissão de pósitrons (TEP), fornecem meios não invasivos para que 
possamos observar o encéfalo humano em atividade. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
23 
 
Figura 10: Lateralização cerebral. A distribuição das áreas funcionais nos 
dois hemisférios cerebrais não é simétrica 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
 
SEÇÃO 3 – ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO 
PERIFÉRICO 
 
O SNP supre o SNC com uma corrente contínua de informação 
sobre os meios externo e interno do corpo. Ele é constituído por fibras 
nervosas que transportam informações entre o SNC e as outras partes do 
corpo. Desse modo, as fibras do SNP podem ser classificadas em aferentes, 
que transmitem as informações provenientes de estímulos sensoriais e 
viscerais ao SNC, conhecido como sistema nervoso somático; e eferentes, 
que transmitem as informações provenientes do SNP, relacionadas com o 
controle da musculatura lisa e cardíaca, secreção de glândulas e função de 
órgãos viscerais, conhecido como sistema nervoso autônomo. 
Fundamentos da Neurociências 
 
24 
 
O sistema nervoso autônomo é ainda subdividido em simpático e 
parassimpático. Esse sistema é controlado pelo hipotálamo e é responsável 
pelo controle de todas as funções vegetativas inconscientes, como controle 
da frequência cardíaca, mobilização de glicose, frequência respiratória, 
produção hormonal, entre outras. Além disso, o sistema nervoso entérico 
também pode ser incluído como parte do sistema nervoso autônomo. 
As subdivisões autonômicas simpática e parassimpática controlam 
as funções fisiológicas geralmentede maneira antagônica, no qual uma 
subdivisão autonômica é excitatória e a outra é inibitória. Por exemplo, a 
inervação simpática aumenta a frequência cardíaca, enquanto a estimulação 
parassimpática diminui. Embora as duas divisões autonômicas, em geral 
sejam antagônicas no controle de determinado tecido alvo, algumas vezes 
elas trabalham em cooperação em diferentes tecidos para atingir um 
objetivo comum. Por exemplo, durante uma ereção peniana o fluxo 
sanguíneo está sob controle da subdivisão parassimpáticae a contração 
muscular para a ejaculação do esperma é controlada pela subdivisão 
simpática. De forma geral, a subdivisão simpática está mais associada a 
respostas relacionadas a situações pontuais de estresse, de modo que se 
atribui ao sistema simpático o controle de respostas do tipo luta-ou-fuga. 
Já o sistema parassimpático está relacionado a funções de “descanso 
e digestão”. Essas diferentes respostas podem ser compreendidas através 
da seguinte situação: Após um delicioso piquenique, você está sonolento, 
deitado na grama, sob o sol da primavera, digerindo a sua refeição (sistema 
nervoso parassimpático). De repente, sente algo se movendo sobre sua 
perna, você abre os olhos e vê uma cobra de aproximadamente um metro 
de comprimento. Mais por instinto do que por razão você chuta a cobra 
para longe e pula rapidamente para cima da mesa de piquenique. Nesse 
momento sua respiração está profunda e seu coração acelerado (sistema 
nervoso simpático). Em menos de um segundo, o seu corpo passou de um 
estado tranquilo de repouso e digestão para um estado de pânico e agitação. 
Nessa situação, quando a vida está em perigo, a digestão torna-se um 
processo de menor importância, e o sangue é desviado do trato 
gastrointestinal para os músculos esqueléticos (Figura 11). 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
25 
 
 
Figura 11: Sistema nervoso autônomo 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
Na figura abaixo (Figura 12) pode-se verificar alguns dos efeitos da 
estimulação simpática e parassimpática sobre os diferentes tecidos alvo. 
Figura 12: Representação esquemática mostrando as vias simpática 
e parassimpática. As vias simpáticas são mostradas em vermelho e as 
parassimpáticas em azul. 
Fonte: BERNE & LEVI. Fisiologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009. 
Em geral, quando os centros simpáticos ficam excitados, eles 
estimulam todos os nervos simpáticos a um só tempo. Como resultado, a 
Fundamentos da Neurociências 
 
26 
 
pressão arterial fica elevada, o metabolismo celular aumenta, o grau de 
atividade mental fica estimulado e aumenta, também, o teor de glicose 
sanguínea. Considerando-se todos esses efeitos em conjunto, pode ser visto 
que a descarga maciça do sistema nervoso simpático prepara o corpo para a 
atividade. 
Já o sistema nervoso somático diz respeito a como os nossos 
sentidos se desenvolveram para que pudéssemos captar a energia presente 
no ambiente, embora saibamos que, das muitas formas de energia que nos 
rodeiam, somos sensíveis a apenas algumas, para as quais possuímos os 
receptores específicos. Tomemos como exemplo a visão, a luz é uma forma 
de energia eletromagnética, encontrada em uma ampla faixa de frequências. 
Contudo, somos capazes de ver apenas uma pequena fração dessas 
frequências. As ondas radiofônicas, ou os raios-X, que podem mostrar o 
interior do corpo, também são energia eletromagnética, mas não são 
visíveis, pois não temos receptores para a sua faixa de frequência. Um 
outro exemplo seria os daltônicos, que não são capazes de distinguir certas 
cores porque não possuem os receptores que permitiriam essa distinção. 
De forma semelhante, muitas outras formas de energia presentes em nosso 
ambiente não afetam nossos sentidos, embora possam ser percebidas por 
outros animais que tenham os receptores capazes de percebê-las. 
Os processos sensoriais começam sempre nos receptores 
especializados em captar um tipo de energia. Neles tem início um circuito, 
em que a informação vai passando de uma célula para outra, até chegar em 
uma área do cérebro, geralmente no córtex cerebral, responsável pelo seu 
processamento, conforme mostrado na figura 13. 
 
 
 
 
 
 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
27 
 
Figura 13: Vias sensoriais no encéfalo 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
Dessa forma, o sistema sensorial é a ferramenta do corpo que 
possibilita a percepção de si e do mundo através das informações sensoriais 
levadas ao SNC. Esse, utiliza as informações para quatro funções 
principais: percepção, manutenção do estado vigília, controle dos 
movimentos e regulação dos órgãos viscerais internos. 
As consequências neurais causadas por um estímulo físico são 
estudadas pela fisiologia sensorial, ou seja, como o estímulo é transmitido 
pelos receptores sensoriais e processados no cérebro. Tais estímulos estão 
associados com sentidos especiais, como a visão, a audição, a gustação e o 
equilíbrio e com os sentidos somáticos, como tato, temperatura, 
nocicepção, prurido (coceira) e propriocepção. 
Todas as vias sensoriais têm certos elementos em comum. Elas 
começam com um estímulo, na forma de energia física que atua sobre um 
Fundamentos da Neurociências 
 
28 
 
receptor sensorial. O receptor é um transdutor que converte o estímulo em 
um sinal intracelular, em geral uma mudança no potencial de membrana 
(assunto abordado na próxima unidade). Se essa mudança atinge o limiar, 
são gerados potencias de ação que passam ao longo de um neurônio 
sensorial para o SNC onde os sinais são integrados. 
Os receptores são classificados em cinco tipos de acordo com os 
estímulos que detectam, conforme apresentado no quadro 2. Cada tipo de 
receptor é muito sensível a um tipo de estímulo para o qual ele é 
especializado e ao mesmo tempo é insensível a outros tipos de estímulos 
sensoriais. Qualquer que seja o tipo de estímulo que excite o receptor, seu 
efeito imediato é o de alterar o potencial de membrana do receptor. Os 
diferentes receptores podem ser excitados de várias maneiras: por 
deformação mecânica do receptor; pela aplicação de substâncias químicas; 
pela alteração de temperatura da membrana e por efeitos eletromagnéticos. 
 
Quadro 2: Classificação dos receptores sensoriais 
Fonte: Autor, 2019. 
Cada um dos principais tipos de sensibilidade que experimentamos 
(tato, visão, gustação) é chamado de modalidade sensorial. A modalidade 
sensorial de um estímulo é indicada por quais neurônios sensoriais são 
Modalidade sensorial Estímulo Tipo de receptor 
Olfato Substâncias químicas 
voláteis 
Quimiorreceptor 
Visão Luz Fotorreceptor 
Gustação Substâncias químicas Quimiorreceptor 
Audição Ondas de pressão 
sonora 
Mecanorreceptor 
Equilíbrio Movimento da cabeça Mecanorreceptor 
Tato Pressão/vibração Mecanorreceptor 
Temperatura Quantidade de calor Termorreceptor 
Nocicepção Lesões teciduais Nociceptor 
Propriocepção Estímulos mecânicos Mecanorreceptor 
Fundamentos da Neurociências 
 
29 
 
ativados e por onde as vias dos neurônios são ativadas terminam no 
cérebro. Por exemplo, se a fibra para o tato for estimulada, o indivíduo 
percebe o tato porque as fibras táteis se dirigem para áreas encefálicas 
específicas para o tato. 
Cada uma das principais divisões do encéfalo processa umou mais 
tipos de informação sensorial (Figura 13). Por exemplo,o mesencéfalo 
recebe informação visual, e o bulbo recebe aferênciasgeradas a partir dos 
sons e do gosto. As informações doequilíbrio são processadas 
principalmente no cerebelo. Estas vias,junto àquelas que levam 
informações do sistema somatossensorial,projetam-se ao tálamo, o qualatua como uma estação de retransmissão e processamento antes que a 
informação seja repassadaao cérebro. 
Apenas a informação olfatórianão passa pelo tálamo.O sentido da 
olfação, um tipo de quimiorrecepção, é consideradoum dos sentidos mais 
antigos, e mesmo os encéfalos de vertebradosmais primitivos possuem 
regiões bem desenvolvidas parao processamento da informação olfatória. A 
informação sobreo odor vai do nariz para o bulbo olfatório, e daí ao córtex 
olfatório, no cérebro. É provávelque essa aferência direta ao cérebro seja a 
causa de os odores seremtão intimamente vinculados à memória e à 
emoção. A maioriadas pessoas já experimentou sentir um cheiro que 
subitamentetraz à memória um fluxo de lugares ou pessoas do passado. 
Resumindo, a especificidade das vias sensoriais é estabelecida de 
diversas maneiras: 1) cada receptor é sensível a um tipo particular de 
estímulo; 2) um estímulo acima do limiar desencadeia potenciais de ação 
em um neurônio sensorial que se projeta para o SNC; 3) cada via sensorial 
projeta-se para uma região específica do córtex cerebral dedicada a uma 
área específica. O cérebro pode então determinar a origem de cada sinal de 
entrada, a partir das informações recebidas pelos neurônios sensoriais 
aferentes. 
 
 
 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
30 
 
RESUMO: 
 
O cérebro é a porção mais importante do sistema nervoso e atua na 
interação do organismo com o meio externo, além de coordenar suas 
funções internas.O SNC consiste no encéfalo e na medula espinal. A 
medula espinal é a porção mais simples do SNC. O encéfalo é considerado 
a sede da alma, a fonte misteriosa das características que nós acreditamos 
que distinguem os seres humanos dos outros animais. O encéfalo e a 
medula espinal são também centros integradores da homeostasia, do 
movimento e de muitas outras funções corporais. Eles são o centro de 
controle do sistema nervoso, uma rede de bilhões ou trilhões de células 
nervosas ligadas umas às outras de modo extremamente organizado para 
formar o sistema de controle rápido do corpo. O sistema nervoso consiste 
em sistemas funcionais que são relativamente autônomos. As fibras do 
sistema nervoso autônomo podem ser classificadas em aferentes, que 
transmitem as informações provenientes de estímulos sensoriais e viscerais 
ao SNC, conhecido como sistema nervoso somático; e eferentes, que 
transmitem as informações provenientes do SNP. O sistema nervoso 
autônomo é ainda subdividido em simpático e parassimpático.De forma 
geral, a subdivisão simpática está mais associada a respostas relacionadas a 
situações pontuais de estresse, de modo que se atribui ao sistema simpático 
o controle de respostas do tipo luta-ou-fuga. Já o sistema parassimpático 
está relacionado a funções de “descanso e digestão”.As vias sensoriais 
chegam ao cérebro por meio de cadeias neuronais, que levam a informação 
até uma região do córtex, que é específica para o processamento daquela 
modalidade sensorial. A via motora voluntária também é constituída por 
uma cadeia neuronal que tem origem no córtex motor e termina em 
contato com os músculos esqueléticos. O córtex cerebral se organiza em 
unidades funcionais com regiões primárias, secundárias e terciárias, que 
atuam de forma hierárquica para permitir a interação com o ambiente e o 
processamento das funções superiores. 
 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
31 
 
Introdução aos conceitos 
básicos de neurofisiologia 
 
Nesta unidade vamos aprender sobre como os fluxos de corrente 
iônica podem gerar diferenças de potencial elétrico, influenciando na 
percepção do meio externo, fluxo de informação pelas células e estímulos a 
ações. Vamos compreender ainda as diferenças entre os potenciais de 
repouso e ação, como ocorrem despolarização, repolarização e outros 
eventos da transmissão de informações pelo sistema nervoso. 
 
 
SEÇÃO 1 – POTENCIAIS DE MEMBRANA 
 
Todas as células do corpo humano apresentam um potencial 
elétrico através de sua membrana que é chamado simplesmente de 
potencial de membrana. Os potenciais de membrana desempenham papel 
fundamental na transmissão de sinais neurais, bem como no controle da 
contração muscular, da secreção glandular e sem qualquer dúvida, em 
muitas outras funções celulares. A propriedade que caracteriza as células 
musculares e os neurônios como tecidos excitáveis é sua capacidade de 
propagar sinais elétricos rapidamente em resposta a um estímulo. 
Em condições de repouso (sem estímulo) o potencial é negativo no 
interior da membrana. Dessa forma, o potencial de repouso da membrana é 
mantido pela presença de três principais componentes: (1) fluido intra e 
extracelular (composto principalmente por água e íons dissolvidos); (2) a 
membrana plasmática em si e (3)proteínas que estão inseridas nessa 
membrana. Cada um desses componentes possui propriedades que 
contribuem para estabelecer o potencial de repouso. 3 
Fundamentos da Neurociências 
 
32 
 
Nas células a carga elétrica não está distribuída uniformemente 
através da membrana, o interior é eletricamente negativo em relação ao 
exterior. Além da diferença de carga elétrica que ocorre entre as superfícies 
interna e externa da membrana, o potencial de membrana é causado por 
diferenças nas concentrações iônicas do meio intra e extracelular. 
Especialmente pelo fato de que o meio intracelular contém uma 
concentração muito elevada de íons potássio (K+), enquanto que no meio 
extracelular, a concentração desse íon é muito reduzida. Exatamente o 
oposto ocorre com o íon sódio (Na+) – concentração muito elevada no 
meio extracelular e muito reduzida no meio intracelular. 
Nesse sentido, ressalta-se a importância dos gradientes de 
concentração iônica, que são estabelecidos pelas bombas iônicas na 
membrana celular. Um exemplo importante é a bomba de sódio-potássio, 
encontrada em todas as membranas celulares do organismo. Essa bomba 
transporta ativamente íons Na+ desde o interior do axônio, por exemplo, 
para o exterior, enquanto que ao mesmo tempo, transporta íons K+ para o 
interior. O efeito final desses processos de transporte, sobre as 
concentrações de Na+ e K+, no interior e no exterior do axônio é a 
seguinte: a concentração de Na+ no interior do axônio é de 142 mEq/L e 
de apenas 14 mEq/L no interior. Para o K+, a diferença de concentração 
tem sentido oposto: 140 mEq/L no interior para 4 mEq/L no exterior do 
axônio. 
Contudo, a membrana axônica em repouso é quase que 
impermeável a íons Na+, mas muito permeável aos íons K+. Como 
resultado, o íon K+, altamente concentrado no interior da membrana, 
tende sempre a passar para fora do axônio (gradiente químico). Uma vez 
que, os íons K+ possuem carga positiva, sua passagem para o exterior 
carrega carga elétrica positiva. Por outro lado, no interior da fibra existem 
grandes quantidades de moléculas com carga negativa (ânion orgânico – 
p.ex.: proteínas) e essas moléculas não saem da fibra. Consequentemente, o 
interior da fibra nervosa torna-se muito negativo, devido à falta de íons 
positivos e o excesso de moléculas com carga negativa. Dessa forma, em 
condições de “repouso”, todas as células mantêm um potencial interno 
negativo situado entre – 30 e – 80 mV, dependendo do tipo de célula. 
Fundamentos da Neurociências 
 
33 
 
Sabendo a carga elétrica do íon e a sua concentração através da 
membrana, pode-se deduzir se o interior da célula está mais positivo ou 
negativo, através da equação de Nernst: 
Potencial de membrana (em mV) = - 61 x log [ ] interna 
 [ ] externa 
Para o potássio: - 61 x log 140 = - 94 mV 
 4 
 
SEÇÃO 2 – SINALIZAÇÃO PROPAGADA: POTENCIAL DE 
AÇÃO 
 
O potencial de ação resulta de alterações sucessivas, rápidas e 
transitórias na condutância da membrana plasmática ao íon Na+ e K+. Deforma semelhante ao que ocorre com o potencial de membrana, o potencial 
de ação depende das concentrações iônicas opostas. Um aumento na 
concentração extracelular de K+ despolariza as células, ou seja, altera o 
valor do potencial de repouso de membrana normal para um valor menos 
negativo. 
Os potenciais de ação podem ser produzidos em fibras nervosas, 
por exemplo, por qualquer fator que aumente bruscamente, a 
permeabilidade da membrana aos íons Na+ (Figura 14). Um aumento 
rápido na condutância (g) do Na+ e corrente iônica (i) do Na+, na fase 
final, faz com que o potencial de membrana se desloque na direção do 
potencial de equilíbrio do Na+ (+65 mV). O pico do potencial de ação não 
atinge +65 mV porque os canais de Na+ são rapidamente inativados, 
reduzindo a gNa+ e a iNa+ e porque o aumento mais lento de gK+ e a 
iK+ oferece a oposição crescente á despolarização. Nesse sentido, o rápido 
retorno do potencial de membrana para o potencial de repouso é causado 
pelo aumento contínuo de gK+, bem como redução de gNa+. 
Durante a hiperpolarização que se segue ao potencial de ação, o 
potencial de membrana fica mais negativo que o potencial de repouso, pois 
Fundamentos da Neurociências 
 
34 
 
a gNa+ retornou aos seus níveis basais, mas a gK+ permanece elevada. 
Assim, o potencial de repouso da membrana fica bem mais próximo ao 
potencial de equilíbrio do K+ (- 94 mV) e a membrana permanecerá 
hiperpolarizada enquanto a gK+permanecer elevada. 
Conforme dito anteriormente, o potencial de ação começa com 
aumento rápido da gNa+. Esse aumento reflete a abertura de milhares de 
canais de Na+, em resposta à despolarização. Os canais abertos permitem 
o influxo de íons Na+ e essa corrente despolariza ainda mais a membrana. 
A abertura dos canais de Na+ dependentes de voltagem e a ação 
despolarizante da corrente de Na+ são responsáveis pela fase de aumento 
rápido do potencial de ação. 
Figura 14 – Alterações da permeabilidade iônica e da voltagem 
durante o potencial de ação 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. 
 
A fase de decréscimo do potencial de ação resulta de dois 
processos: redução da gNa+ e aumento da gK+. A redução da gNa+ 
Fundamentos da Neurociências 
 
35 
 
resulta da repolarização da membrana, devido à dependência da voltagem 
do canal de Na+. Quando o aumento transitório da gNa+ termina, a gK+ 
de repouso permite o desenvolvimento de corrente que repolariza a 
membrana. Em alguns axônios, a variação da gNa+ contra a gK+ fixa 
explica todo o potencial de ação. Entretanto em outros casos, também 
ocorre a contribuição dos canais de K+ dependentes de voltagem. Quando 
a membrana se despolariza, durante o potencial de ação, muitos desses 
canais de K+ se abrem, resultando em aumento de gK+, permitindo o 
fluxo da corrente de K+. Essa corrente de K+, oposta à corrente do Na+, 
causa a repolarização da membrana. Como os canais de K+ dependentes 
de voltagem não se fecham imediatamente quando ocorre a repolarização, a 
condutância da membrana ao K+ é maior, no final do potencial de ação. 
Do que era antes do seu início. Isso significa que o potencial de membrana 
ficará mais perto do potencial de Nernst para o K+, sendo a base da pós-
hiperpolarização que se segue ao pico. Contudo o potencial de membrana 
retorna ao seu valor original de repouso a medida que os canais de K+ 
dependentes de voltagem se fecham. 
Durante a maior parte do potencial de ação, a célula fica totalmente 
refratária a novos estímulos, ou seja, enquanto durar a fase de repolarização 
será difícil a célula iniciar outro potencial de ação. Esse estado de ausência 
de resposta é chamado de período refratário absoluto. A célula fica 
refratária, pois grande fração de seus canais de Na+ está inativada pela 
voltagem, não podendo ser reaberto até que a membrana se repolarize. 
Após a fibra nervosa ter ficado repolarizada, os íons Na+ que 
penetraram no seu interior e os íons K+ que passaram para o exterior são 
“devolvidos” a seus locais de origem nas duas faces da membrana. Isso é 
realizado pela bomba sódio-potássio. Essa bomba transporta ativamente os 
íons Na+ que estão em excesso no interior da fibra para o meio externo, e 
os íons K+ na direção oposta. Dessa forma, esse processo restabelece as 
diferenças iônicas, repondo as concentrações em seus valores iniciais. 
A condução de um potencial de ação é como a queima de um 
pavio, uma vez que, o pavio é aceso em uma extremidade, apenas queima 
em um sentido. Da mesma forma um potencial de ação iniciado em uma 
extremidade de um axônio, apenas se propaga em um senti, ele não volta 
Fundamentos da Neurociências 
 
36 
 
pelo caminho já percorrido. A propagação envolve a geração de “novos” 
potenciais de ação conforme invadem a célula, ou seja, a propagação 
envolve ciclos recorrentes de despolarização para gerar um fluxo local de 
corrente suficiente para a geração de um potencial de ação nas áreas 
adjacentes da membrana celular. 
O potencial de ação pode ser gerado pela despolarização na metade 
do axônio, sendo conduzido nas duas direções simultaneamente. 
Entretanto, no sistema nervoso, os potenciais de ação, são inicialmente, 
gerados no segmento inicial (onde o axônio se une ao corpo do neurônio) e 
conduzidos para a extremidade terminal. O potencial de ação é gerado no 
segmento inicial do axônio porque esse segmento tem grande densidade de 
canais de Na+ controlados por voltagem, o que confere à membrana o 
menos limiar da célula. 
A velocidade na qual o potencial de ação se propaga ao longo do 
axônio depende de quão longe a despolarização se projeta à frente do 
potencial de ação e isso depende de características físicas do axônio. 
Portanto a velocidade aumenta com o diâmetro axonal. Os vertebrados 
desenvolveram uma solução para aumentar a velocidade de condução do 
potencial de ação: envolver o axônio com um material isolante chamado 
mielina. A bainha de mielina consiste em muitas voltas de membrana 
plasmática fornecidas por células gliais, as células de Schwan (localizadas no 
sistema nervoso periférico) ou de oligodendrócitos (no sistema nervoso 
central). Essa bainha não se estende continuamente ao longo do axônio, 
existem quebras no isolamento, são os chamados nodos de Ranvier (Figura 
15). 
 
 
 
 
 
 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
37 
 
Figura 15 – Desenhos esquemáticos de cortes transversais e 
longitudinais, do nodo de Ranvier, de célula de Schwann, em torno do 
axônio, formando a bainha de mielina. 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. 
Os canais de Na+ dependentes de voltagem, responsáveis pela 
geração do potencial de ação, são muito concentrados nos nodos de 
Ranvier. Por isso, o potencial de ação só é regenerado nos nodos de 
Ranvier, não sendo regenerados, continuamente, ao longo da fibra, como 
ocorre com fibras não-mielinizadas (Figura 16). Assim, o isolamento 
elétrico fornecido pela mielina ajuda a acelerar a condução do potencial de 
ação de um nodo a outro. Esse tipo de propagação é chamado condução 
saltatória. A grande velocidade de condução permite o desenvolvimento de 
reflexos rápidos e, também, suporta o processamento mental eficiente e 
complexo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
38 
 
Figura 16 – Alterações da permeabilidade iônica e da voltagem 
durante o potencial de ação. 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. 
Por fim, vale salientar que o potencial de ação é continuamente 
regenerado à medida que se propaga como uma onda ao longo do axônio. 
Essa informação é distribuída e integrada por outros neurônios ou até 
mesmo células musculares, e essa transferência de informação é chamada 
de transmissão sináptica. Dentrodesse contexto, é interessante lembrar que 
muitas doenças são decorrentes de alteração da geração e condução do 
potencial de ação. Dentre elas, podemos citar as arritmias cardíacas, a 
epilepsia e a esclerose múltipla. 
 
Assista:https://pt.khanacademy.org/science/health-and-
medicine/nervous-system-and-sensory-infor/neuron-membrane-
potentials-topic/v/neuron-action-potential-description 
 
 
 
 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
39 
 
VOCÊ SABIA? 
 
A epilepsia é uma das principais desordens neurológicas, com 
ampla distribuição, chegando a afetar cerca 1% da população mundial. 
Os canais de Na+ dependentes de voltagem são um dos principais 
responsáveis pela rápida despolarização da membrana neuronal presente 
amplamente e de forma desordenada nos processos epilépticos. 
Outra família de canais iônicos dependentes de voltagem que tem 
se mostrado importante nos processos epilépticos são os canais de K+. Sua 
importância como alvo de drogas anticonvulsivantes tem sido descrita na 
literatura. 
Crianças com epilepsia constituem-se como um grupo educacional 
vulnerável apresentando risco elevado para desenvolver transtornos 
específicos do aprendizado e consequentemente comprometimentos no 
rendimento acadêmico, além de ajustamento psicossocial pobre, o que 
pode resultar em abandono da escola. 
 
 
 
 
 
 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
40 
 
RESUMO: 
O potencial de ação origina-se graças a uma perturbação do estado 
de repouso da membrana celular, com consequente fluxo de íons, por meio 
da membrana e alteração da concentração iônica nos meios intra e 
extracelular. Os potenciais de ação iniciam da zona de gatilho se um único 
potencial graduado ou a soma de vários potenciais excederem a voltagem 
do limiar. Os potenciais graduados despolarizantes tornam mais provável 
que o neurônio dispare um potencial de ação. Os potenciais graduados 
hiperpolarizantes tornam menos provável que o neurônio dispare um 
potencial de ação. Os potencias de ação são uniformes, despolarizações 
tudo ou nada que conseguem percorrer longas distâncias sem perder a sua 
força. A fase ascendente do potencial de ação ocorre devido ao aumento da 
permeabilidade do Na+. A fase descendente do potencial de ação ocorre 
devido ao aumento da permeabilidade do K+. A bainha de mielina em 
torno de um axônio acelera a condução, aumentando a resistência da 
membrana e diminuindo o vazamento de corrente. Os axônios de diâmetro 
maior conduzem mais rapidamente os potenciais de ação do que os axônios 
de diâmetro menor. Os saltos visíveis dos potenciais de ação de um nó para 
outro são chamados de condução saltatória. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
41 
 
Introdução aos conceitos 
básicos de neuroquímica 
 
Nesta unidade vamos aprender como ocorre a transferência de 
informação entre as células do sistema nervoso, conhecida como 
transmissão sináptica. E qual o papel das sinapses no aprendizado e 
memória. 
 
SEÇÃO 1 – TRANSMISSÃO, INTEGRAÇÃO E MODULAÇÃO 
SINÁPTICA 
 
A transmissão sináptica refere-se à propagação dos impulsos 
nervosos de uma célula a outra. Esse fenômeno ocorre em estruturas 
celulares especializadas conhecidas como sinapse, na qual parte de um 
neurônio faz contato e se comunica com outro neurônio ou tipo celular 
(célula muscular ou glandular) (Figura 17). O sentido normal do fluxo de 
informação é do neurônio para célula-alvo, dessa forma o primeiro é 
chamado de neurônio pré-sináptico e o segundo de pós-sináptico. 
 
 
Figura 17 - Sinapse 
 4 
Fundamentos da Neurociências 
 
42 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
Existem dois tipos de sinapses. As sinapses elétricas e as sinapses 
químicas. As sinapses elétricas são relativamente simples em estrutura e 
função e permitem a transferência direta da corrente iônica de uma célula 
para outra. Esse tipo de sinapse ocorre em sítios especializados, conhecidos 
como junções comunicantes. Nas junções comunicantes a membrana de 
uma célula está muito próxima a membrana da célula adjacente, cerca de 
3nm e a conexão das junções é constituída por proteínas denominadas 
conexinas, que formam um canal chamado conéxon (Figura 18). Esse canal 
permite a passagem de íons e pequenas moléculas do citoplasma de uma 
célula para outra, portanto as sinapses elétricas são bidirecionais. 
Figura 18- Junções comunicantes 
 
Fonte: Adaptado de: Neuroscience. Third Edition. Edited by Dale 
Purves, et al., 2004. 
 
As sinapses elétricas são muito rápidas, dessa forma um potencial 
de ação no neurônio pré-sináptico pode produzir quase instantaneamente 
um potencial de ação no neurônio pós-sináptico (Figura 19). Nos últimos 
anos, estudos têm demonstrado que as sinapses elétricas estão presentes em 
todo o Sistema Nervoso Central (SNC) de mamíferos. As funções das 
sinapses elétricas variam de uma região encefálica para outra, 
Fundamentos da Neurociências 
 
43 
 
frequentemente são encontradas em regiões onde requer atividade 
altamente sincronizada e particularmente nos estágios iniciais da 
embriogênese. 
Por outro lado, ao contrário do que ocorre nas sinapses elétricas, 
nas sinapses químicas não existe comunicação direta entre o citoplasma das 
duas células. No sistema nervoso humano maduro a sinapse química é mais 
predominante. Nesse tipo de sinapse as membranas de uma célula pré-
sináptica e outra pós-sináptica estão mais separadas do que nas sinapses 
elétricas, cerca de 20 a 50 nm. Esse espaço é chamado de fenda sináptica, 
sendo preenchido por uma matriz extracelular rica em proteínas fibrosas, 
cuja função é manter a adesão entre as membranas pré e pós-sinápticas 
(Figura 19). 
O lado pré-sináptico da sinapse geralmente é um terminal axonal, 
essa região é constituída de pequenas organelas esféricas delimitadas por 
uma membrana, conhecidas como vesículas sinápticas. Essas vesículas 
armazenam substâncias químicas, chamadas neurotransmissores, que fazem 
a comunicação com neurônios pós-sinápticos. As vesículas sinápticas são 
agrupadas no citoplasma adjacente às zonas ativas – regiões onde ocorrem 
os sítios de liberação de neurotransmissores. No neurônio pós-sináptico 
forma-se uma espessa camada proteica sob a membrana que é denominada 
densidade pós-sináptica. Essa região contém os receptores para os 
neurotransmissores, os quais convertem sinais químicos em sinal 
intracelular no neurônio pós-sináptico. 
Figura 19 – Sinapse elétrica e sinapse química 
Fundamentos da Neurociências 
 
44 
 
 
Fonte: Adaptado de: Neuroscience. Third Edition. Edited by Dale 
Purves, et al., 2004. 
 
A sinapses químicas ocorrem em diferentes partes dos neurônios. 
Tradicionalmente, tem-se focado nas sinapses entre um axônio e os 
dendritos ou soma de outra célula (sinapses axodendríticas). Entretanto, 
existem outros tipos de sinapses químicas, como axo-axônica (entre dois 
axônios), dendrodendrítica (entre dois dendritos) e dendrossomática (entre 
dendrito e soma). Além disso, as sinapses químicas podem existir fora do 
SNC. Elas podem ocorrer, por exemplo, entre o axônio de um neurônio 
motor da medula espinal e um músculo esquelético. Esse tipo de sinapse é 
chamado de junção neuromuscular e apresenta aspectos estruturais 
semelhantes aos das sinapses químicas do SNC. O terminal pré-sináptico 
contém um grande número de zonas ativas e a membrana pós-sináptica é 
chamada de placa motora terminal e contém dobras juncionais com 
receptores para os neurotransmissores. 
 
 
 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
45 
 
SEÇÃO 2 – LIBERAÇÃO DE NEUROTRANSMISSORES E SEUS 
RECEPTORES 
 
A transmissão na sinapse química é iniciada pela despolarização da 
membrana pré-sináptica, desencadeada pelo potencial de ação, levando a 
abertura de canais de cálcio (Ca+2) dependentes de voltagem nas zonas 
ativas.Esse fenômeno favorece a entrada de Ca+2 na célula, esse aumento 
na concentração intracelular de Ca+2 nas zonas ativas, cria uma região 
chamada de microdomínio, que dura menos de um milissegundo, 
favorecendo a liberação de neurotransmissores que estão armazenados nas 
vesículas sinápticas. Esse processo é chamado de exocitose e ocorre 
rapidamente, porque o Ca+2 entra exatamente onde as vesículas estão 
prontas e “esperando” para liberar seus conteúdos, assim, a membrana da 
vesícula sináptica se funde com a membrana pré-sináptica permitindo que o 
conteúdo (neurotransmissores) seja liberado na fenda. O mecanismo pelo 
qual o aumento da concentração de Ca+2 intracelular leva à exocitose 
ainda não é completamente compreendido, mas sabe-se que esse processo 
depende de uma família de proteínas denominadas SNAREs (do inglês – 
soluble N- Ethylmaleimide- sensitive fusion protein attachment proteins 
receptors), que permitem que uma membrana seja atracada a outra. 
Após a liberação de seu conteúdo, existem dois mecanismos 
distintos pelos quais as vesículas são recuperadas. Um mecanismo é 
chamado de endocitose, no qual ivaginações formadas na membrana 
plasmática formam vesículas revestidas no citoplasma do terminal 
sináptico. Essas vesículas perdem seu revestimento e adquirem um 
revestimento proteico adequado, para serem novamente cheias com 
neurotransmissores e se tornarem de novo vesículas sinápticas prontas para 
serem liberadas. Outro mecanismo envolve a fusão transitória da vesícula 
com a membrana sináptica, chamado de beije e fuja (kiss and run). Nesse 
caso a fusão da vesícula com a membrana plasmática, leva à formação de 
um poro pelo qual o transmissor é liberado, mas não ocorre o colapso da 
vesícula com a membrana. Assim, a vesícula retém sua identidade 
molecular. 
Fundamentos da Neurociências 
 
46 
 
Os neurotransmissores são os mediadores da sinalização química 
entre os neurônios. Para que uma substância seja considerada um 
neurotransmissor, ela deve preencher os seguintes critérios: 1) estar 
presente no terminal pré-sináptico e a célula deve ser capaz de sintetizá-la; 
2) ser liberada durante a despolarização do terminal e 3) existir receptores 
específicos na membrana pós-sináptica. Atualmente três categorias de 
neurotransmissores são conhecidas: aminoácidos, aminas e peptídeos. 
 
 
 
 
Figura 20 – Principais neurotransmissores 
 
Fonte: Autor, 2019. 
 
Uma vez que, o neurotransmissor é liberado na fenda sináptica, ele 
se difunde por ela e se une a receptores específicos na membrana pós-
sináptica. Esses receptores são divididos em dois grupos: canais iônicos 
controlados por ligantes, conhecidos como receptores ionotrópicos, e 
receptores acoplados à proteína G, conhecidos como receptores 
metabotrópicos (Figura 21). Os receptores ionotrópicos são proteínas 
transmembrana, compostas por 4 ou 5 subunidades, que formam um poro 
Fundamentos da Neurociências 
 
47 
 
entre elas. A união do neurotransmissor no seu sítio específico leva à 
abertura desse canal. Com relação aos receptores metabotrópicos, uma vez 
que o neurotransmissor se une ao receptor, ativa uma proteína G, a qual se 
move ao longo da face intracelular da membrana e ativa proteínas efetoras 
que podem ser canais iônicos ou enzimas que sintetizam segundo 
mensageiros que ativam uma série de enzimas no citosol, alterando o 
metabolismo celular. Além disso, esses receptores podem ser encontrados 
na membrana pré-sináptica, sendo sensíveis aos neurotransmissores 
liberados no próprio terminal pré-sináptico, denominados autorreceptores, 
os quais parecem desempenhar a função de reduzir a liberação de 
neurotransmissores, quando esses atingem concentrações muito altas na 
fenda sináptica. 
Figura 21 – Tipos de receptores. (A) receptores ionotrópicos e (B) 
receptores metabotrópicos. 
 
Fonte: Adaptado de: Neuroscience. Third Edition. Edited by Dale 
Purves, et al., 2004. 
 
Assim que os neurotransmissores são liberados na fenda sináptica e 
tenham interagido com seus receptores pós-sinápticos, eles devem ser 
removidos da fenda. Essa retirada, para a maioria dos neurotransmissores 
do tipo aminoácidos e aminas, é feita através da receptação para dentro do 
terminal pré-sináptico por transportadores proteicos presentes na 
membrana, no citosol, os neurotransmissores podem ser degradados por 
enzimas ou novamente estocados em vesículas. Esses transportadores 
também estão presentes nas células da glia, que auxiliam na remoção de 
Fundamentos da Neurociências 
 
48 
 
neurotransmissores da fenda sináptica, principalmente o glutamato 
(principal neurotransmissor excitatório do SNC de mamíferos). Outra 
forma de cessar a ação do neurotransmissor é pela degradação enzimática 
na própria fenda, como é o caso da acetilcolina que é removida da junção 
neuromuscular pela ação da acetilcolinesterase. 
Dentro desse contexto fica evidente que a compreensão da 
transmissão sináptica é de suma importância, visto que defeitos na 
neurotransmissão são a base de muitos distúrbios neurológicos e 
psiquiátricos. Além disso, praticamente todas as drogas psicoativas, 
terapêuticas ou não, exercem efeitos sobre as sinapses químicas. 
 
SEÇÃO 3 – O PAPEL DAS SINAPSES NO APRENDIZADO E NA 
MEMÓRIA 
 
Vamos aprofundar o assunto aprendizagem e memória na Unidade 
V, mas para compreender o papel das sinapses no aprendizado e memória é 
preciso esclarecer de modo simples a diferença entre esses dois parâmetros. 
Sendo assim, o aprendizado pode ser definido como a aquisição de novas 
informações ou novos conhecimentos. Já a memória é a retenção da 
informação aprendida. Não há uma estrutura encefálica ou um mecanismo 
celular que, sozinho seja encarregado de todo o aprendizado. Além disso, a 
forma como determinado tipo de informação é armazenada pode mudar 
com o tempo. 
Durante as últimas décadas, a pesquisa avançou de modo 
significativo na análise e na compreensão do aprendizado e da memória. 
Dentre os mecanismos celulares estudados, o mecanismo sináptico tem 
sido bem estabelecido para compreender o aprendizado e memória. Uma 
série de eventos intracelulares é necessária para que ocorram as 
modificações estruturais na sinapse requerida para o aprendizado. Dessa 
forma, novas sinapses são formadas e antigas se fortalecem. Esse 
fenômeno, denominado de plasticidade sináptica, é observado em todas as 
regiões do cérebro. 
Fundamentos da Neurociências 
 
49 
 
Um elemento chave nesses eventos é uma via de transdução de 
sinal, via das MAPKs (proteína cinase ativada por mitógeno) que são 
proteínas sinalizadoras importantes ativadas por neurotransmissores e por 
fatores de crescimento. Um membro dessa família é a cinase regulada por 
sinais extracelulares (ERK), cuja sua ativação é requerida para a formação 
de novas memórias. A ativação dessa via leva à síntese proteica, por meio 
da fosforilação de fatores de transcrição. 
O fortalecimento persistente destas sinapses ativadas (conexões) 
entre os neurônios é chamado potenciação de longa duração (LTP), a LTP 
é o mecanismo celular mais reconhecido para explicar a memória, porque 
ela pode alterar a força entre as conexões de células do cérebro. Se esta 
força é mantida, uma memória pode ser formada. 
Potenciação de longa duração acontece quando há um aumento da 
resposta pós-sináptica (por horas, dias ou meses) após uma breve 
estimulação pré-sináptica repetitiva. O glutamato, principal 
neurotransmissor excitatório do SNC de mamíferos é o elemento chave 
desse processo (Figura 22). 
Da mesma forma, a sua capacidade de lembrar de certas memórias 
depende de manter a força dessa ligação de longo prazo entre contatos 
sinápticos. A potenciação de longa duração age como um cabo Ethernet1 – 
permitindo que o seu cérebro possa carregar, descarregar e processar a uma 
taxa superior – o que pode explicar por que algumas memórias são mais 
vivas doque outras: o caminho em que você os contatar realiza em um 
ritmo mais rápido. 
“O cérebro é um órgão plástico”. Isso significa que ele pode facilmente 
reconfigurar ou modificar-se. Se você não o usar irá perdê-lo. À medida 
que as sinapses e vias entre os neurônios são utilizados, eles ganham a 
capacidade de se tornar fortalecida ou permanentemente melhorada. Este é 
o bloco de construção de como funciona a memória. 
 
 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
50 
 
Figura 22 – Potenciação de Longa Duração (LTP) 
 
 
Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
1 A Ethernet (também conhecida como norma IEEE 802.3) é um padrão 
de transmissão de dados para rede local baseada no seguinte princípio: 
todas as máquinas da rede Ethernet estão conectadas a uma mesma linha 
de comunicação, constituída por cabos cilíndricos. 
 
 
 
 
 
 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
51 
 
ESUMO: 
Nas sinapses elétricas, um sinal elétrico passa diretamente do 
citoplasma de uma célula à outra através de junções comunicantes. As 
sinapses químicas utilizam neurotransmissores para transmitir a informação 
de uma célula à outra, uma vez que os neurotransmissores se difundem 
através da fenda sináptica para se ligarem aos seus receptores nas células-
alvo. Os receptores para neurotransmissores são ou canais iônicos 
dependente de ligante (receptores ionotrópicos) ou receptores acoplados à 
proteína G (receptores metabotrópicos). Os neurotransmissores são 
sintetizados no corpo celular ou no terminal axonal. Eles são armazenados 
nas vesículas sinápticas e liberados por exocitose quando um potencial de 
ação chega ao terminal axonal. A ação dos neurotransmissores é 
rapidamente finalizada pela receptação dos mesmos pela célula, pela 
difusão para longe da sinapse ou pela degradação enzimática. A transmissão 
sináptica pode ser modificada em resposta à atividade na sinapse, um 
processo denominado plasticidade sináptica. Os receptores acoplados à 
proteína G ou geram potenciais sinápticos lentos ou modificam o 
metabolismo celular. Os canais iônicos geram potencias sinápticos rápidos. 
A potenciação de longa duração e a depressão de longa duração são 
mecanismos pelos quais os neurônios alteram a força das suas conexões 
sinápticas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fundamentos da Neurociências 
 
52 
 
Introdução aos conceitos 
básicos de neuropsicologia 
 
Nesta unidade vamos compreenderconceitos básicos de 
neuropsicologia e neurociências para estudar assuntos como linguagem, 
memória e aprendizado 
 
SEÇÃO 1 – NEUROPSICOLOGIA COGNITIVA E 
NEUROCIÊNCIAS 
 
 A Neuropsicologia é um ramo da psicologia que, considerando as 
variáveis biológicas, socioafetivas e culturais, se une à neurociência para 
estabelecer as relações entre o funcionamento do sistema nervoso, 
especialmente o cérebro, com as funções cognitivas (linguagem, memória e 
percepção), e a expressão comportamental, tanto nas suas condições 
normais quanto nas patológicas. 
A Neuropsicologia Cognitiva tem incrementado a demanda de 
produções a partir das trocas de informações, material teórico e experiência 
clínica. Sem perder o perfil tradicional, a neuropsicologia mantem-se 
estudando a localização e organização funcional, bem como a ação 
dinâmica de seus componentes. A psicologia cognitiva, mais do que o nível 
de analise teórica, ganhou maior clareza e agilidade na comprovação de 
suas hipóteses. 
A formação de grupos interdisciplinares parece ser uma tendência 
viável para a ciência do novo milênio. Por exemplo, as neurociências 
englobam: o estudo da neuroanatomia; neurofisiologia; neuroquímica e as 
ciências do comportamento (psicofísica, psicologia cognitiva, antropologia 
e linguística). Essas áreas de estudo tiveram um período de isolamento 
maior entre si, até por volta de 1970. Atualmente, poucas mudanças 5 
Fundamentos da Neurociências 
 
53 
 
ocorreram em termos de objetos de estudo, contudo, os neurocientistas 
têm atuado de forma mais sincronizada e harmoniosa, “monitorando” os 
resultados entre as áreas. Essa mudança de atitude tem gerado maior 
rapidez e aumento do conhecimento sobre o cérebro e do controle que ele 
exerce sobre o comportamento. 
Sendo assim a neuropsicologia cognitiva e a neurociências estudam 
assuntos em comum como, linguagem, memória e aprendizado, que serão 
abordados nas seções subsequentes. 
 
SEÇÃO 2 – NEUROBIOLOGIA DA LINGUAGEM 
 
A linguagem humana é um sistema de comunicação incrivelmente 
complexo, flexível e poderoso, que envolve o uso criativo das palavras de 
acordo com as regras de uma gramática sistemática. Comparados com 
humanos, entretanto, os primatas não-humanos possuem um sistema de 
comunicação muito limitado, empregado em situações estereotipadas. A 
linguagem humana é um sistema muito mais criativo, onde novas 
combinações de palavras e sentenças estão constantemente sendo feitas e 
essas combinações possuem significados claros, de acordo com os 
significados das palavras individuais mais as regras para o seu arranjo. 
O fato de a linguagem ser ou não uma característica exclusiva de 
humanos parece envolver uma questão de definição. Os animais 
certamente comunicam-se, e, para alguns cientistas os sistemas de 
comunicação são suficientemente sofisticados para serem considerados 
uma linguagem rudimentar. Para outros, a distância entre a linguagem 
humana e os sistemas de comunicação dos animais é grande demais para se 
concluir que os animais usam uma linguagem. Qualquer que seja a 
conclusão, é importante distinguir entre linguagem e inteligência. A 
linguagem não é necessária para se pensar. Por exemplo, macacos, assim 
como humanos que cresceram sem qualquer linguagem, podem fazer 
muitas coisas que demandam abstrato. 
Fundamentos da Neurociências 
 
54 
 
Como em muitas áreas da neurociência, somente no século XX é 
que houve um razoável desenvolvimento na compreensão da relação entre 
linguagem e encéfalo. Muito do que se sabe sobre a importância de certas 
áreas cerebrais provém de estudos acerca de afasias – perda parcial ou 
completa das capacidades da linguagem em função de lesões encefálicas, 
muitas vezes sem a perda das capacidades cognitivas ou de mover os 
músculos utilizados na fala. 
Um dos achados marcantes dentro da área da linguagem foi 
publicado por Paul Broca em 1863, descrevendo oito casos, nos quais a 
linguagem estava comprometida por lesão no lobo frontal do hemisfério 
esquerdo. Um ano depois, Broca propôs que a expressão da linguagem é 
controlada apenas por um hemisfério, quase sempre o esquerdo. Esse 
ponto de vista é apoiado por um procedimento mais moderno de 
determinação do papel dos dois hemisférios na linguagem, chamado de 
procedimento de Wada, no qual um único hemisfério cerebral é 
anestesiado. Na maioria dos casos a anestesia do hemisfério esquerdo, mas 
não do direito, bloqueia a fala. 
Quando um hemisfério está mais intensamente envolvido em uma 
determinada tarefa, dizemos que ele é dominante para essa tarefa a região 
do lobo frontal esquerdo dominante, que Broca identificou como sendo 
crítica para a articulação da fala, veio a ser conhecida como área de Broca. 
Dez anos depois, Karl Wernicke mostrou que lesões no hemisfério 
esquerdo, em uma região distinta da área de Broca, também prejudicavam a 
fala normal. 
Localizada na superfície superior do lobo temporal, entre o córtex 
auditivo e o giro angular, essa região é atualmente chamada de área de 
Wernicke. Assim, foram feitas hipóteses acerca de interconexões entre o 
córtex auditivo, a área de Wernicke, a área de Broca e os músculos 
necessários para a fala, e diferentes tipos de incapacidades relacionadas à 
linguagem foram atribuídas a lesões em diferentes partes desses sistemas. 
A habilidade da linguagem requer a entrada de informações 
sensoriais (principalmente da