Gustação e olfato

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Ana Luisa FM Toledo-P3 
Gustação e olfato 
1. Identificar as estruturas e vias relacionadas ao olfato e gustação 
 
A) Estruturas relacionadas ao olfato e vias 
Nariz- parte externa e cavidade nasal, que é dividia em direita e esquerda pelo septo 
nasal. 
-Parte externa do nariz: parte visível. Seu esqueleto é formado principalmente por 
cartilagem. É formado pela raiz, dorso (estende-se da raiz até o ápice), ápice (ponta). A 
face inferior possui duas aberturas, as narinas, que são delimitadas lateralmente pelas 
asas do nariz. A parte óssea do nariz consiste nos ossos nasais, processos frontais das 
maxilas, parte nasal do frontal e sua espinha nasal, além de partes ósseas do septo 
nasal. A parte cartilagínea é formada por 5 cartilagens principais: duas cartilagens 
laterais (processos laterais das cartilagens do septo), duas cartilagens alares e uma 
cartilagem do septo. As cartilagens alares são em forma de U e são livres e móveis, 
sendo que, quando há contração dos M. do nariz, elas contraem ou dilatam. 
 
-Cavidade nasal: a entrada anterior da cavidade é pelas narinas e a posterior pela parte 
nasal da faringe, através dos cóanos. É revestida pela túnica mucosa, com exceção do 
vestíbulo nasal, cujo revestimento é de pele. Os dois terços inferiores da túnica 
correspondem à área respiratória e o terço superior à área olfatória, que contém o 
órgão periférico do olfato. A parede medial da cavidade nasal é formada pelo septo 
nasal, enquanto as paredes laterais são irregulares devido à três lâminas ósseas, as 
conchas nasais. A concha nasal inferior é a mais longa e mais larga, sendo formada por 
um osso independente (de mesmo nome, concha nasal inferior) coberto por uma 
túnica mucosa com grandes espaços vasculares. As conchas nasais média e superior 
são processos mediais do etmoide. 
Inervação do nariz: N. olfatório (NC I), responsável pelo olfato, N. trigêmeo (NC V), que 
garante a sensibilidade no geral, e o N. facial (NC VII), que inerva as glândulas serosas 
na mucosa nasal. Possui também inervação simpática do nível T1 da medula, associada 
à regulação do fluxo sanguíneo através da mucosa. 
-Via olfatória: 
 
Nós não cheiramos com o nariz e sim com o epitélio olfatório, localizado acima da 
lâmina crivosa do osso etmoide. Ela possui 3 tipos celulares: células receptoras 
olfatórias (neurônios bipolares que recebem o estímulo olfatório), células basais 
(percussoras dos receptores olfatórios) e células de suporte. Os receptores olfatórios 
crescem, morrem e regeneram-se em um ciclo de cerca de 4 a 8 semanas. Eles 
produzem muco, composto de proteoglicanos, proteínas, sais e anticorpos, que é 
substituído a cada 10 minutos. 
Neurônios receptores olfatórios- são neurônios bipolares, portanto possuem um único 
e fino dendrito com uma pequena dilatação na superfície do epitélio. A partir dessa 
dilatação, formam-se vários cílios que se estendem para a camada do muco, onde as 
substâncias odoríferas irão se ligar, iniciando o processo de transdução. 
No lado oposto do neurônio receptor olfatório, há um axônio não mielinizado. O 
conjunto desses axônios forma o N. olfatório (NC I). Esses axônios não se juntam todos 
em um único feixe, como ocorre com outros nervos cranianos. Em vez disso, depois de 
deixar o epitélio, pequenos grupos de axônios penetram nos forames da lâmina crivosa 
do osso etmoide, seguindo para dois bulbos olfatórios, localizados na base do 
telencéfalo. 
 
 
No bulbo olfatório, os axônios olfatórios (neurônios de primeira ordem) chegam nos 
glomérulos (cerca de 25 mil axônios olfatórios), onde realizam sinapse com um 
dendrito de um neurônio de segunda ordem. Esse neurônio de segunda ordem é a 
célula mitral e célula tufosa, conhecida por alguns autores como células m/t. 
 
Os axônios de saída dos bulbos olfatórios seguem através dos tratos olfatórios, e, ao 
nível da substância perforada anterior (região onde passam artérias), cada trato se 
bifurca em uma estria olfatória medial e estria olfatória lateral. Essa região de 
bifurcação é o trígono olfatório. As duas estrias olfatórias mediais de cada trato se 
juntam na comissura anterior e suas fibras se cruzam direcionando-se ao bulbo 
olfatório do lado contrário. As estrias olfatórias laterais que são as responsáveis em 
levar a informação ao córtex olfatório, localizado no lobo temporal. O córtex olfatório 
primário está localizado mais especificamente na área piriforme, no unco (bifurcação 
do giro parahipocampal) no lobo temporal na posição inferior medial. O córtex 
olfatório ainda se estende para a área peramigdaloide, localizada na intersecção entre 
o unco e o giro parahipocampal. Essas regiões compreendem o paleocórtex, que é 
filogeneticamente mais primitivo e possui de 4 a 5 camadas. 
Do córtex olfatório primário os estímulos passam ao córtex olfatório secundário, 
localizado na área mais anterior do giro parahipocampal. 
Deve-se notar que a via olfatória não passa pelo tálamo, sendo assim, extratalâmina. 
Contudo, a partir do uno, a informação sensitiva pode seguir ao núcleo dorsomedial 
no tálamo, seguindo para o córtex orbitofrontal, local que reúne informações da 
gustação e do olfato. Isso explica porque há pessoas que associam um gosto com um 
cheiro ou vice versa, pois, essa região interliga ambos sentidos. 
 
B) Estruturas relacionadas à gustação e vias 
A língua possui pequenas saliências, as papilas, que se apresentam de diversas formas: 
filiformes, fungiformes, foliáceas e circunvaladas. São essas papilas, com exceção das 
filiformes, que contêm os botões gustativos, estruturas cuja função consiste na de 
fornecer a gustação. 
O botão gustativo possui cerca de 40 células epiteliais modificadas, sendo algumas 
células basais e outras células receptoras gustatórias, além de fibras aferentes que os 
envolvem. As extremidades mais externas de cada célula gustativa dispõem-se ao 
redor do poro gustativo. De cada uma dessas extremidades partem microvilosidades, 
ou pelos gustativos, que fazem protusões para fora do poro gustativo para a cavidade 
bucal. Esses pelos fazem parte da superfície receptora do paladar. 
Constata-se que o olfato contribui para a percepção do gosto. Isso ocorre devido ao 
fato de outras estruturas estarem relacionadas com a gustação, entre elas: o palato, a 
faringe e a epiglote. Os aromas do alimento passam pela faringe rumo à cavidade 
nasal, onde podem ser detectados por receptores olfatórios. 
 
 
Células receptoras gustatórias: a parte quimicamente sensível é a extremidade apical, 
próxima à superfície da língua. Essas extremidades possuem extensões finas, as 
microvilosidades que se projetam para o poro gustativo (pequena abertura na 
superfície da língua que expõe a célula gustatória ao conteúdo da boca). Elas fazem 
sinapses com terminais axonais gustatórias aferentes, além de realizarem sinapses 
químicas e elétricas com algumas células basais, que ainda fazem sinapses com 
axônios sensoriais. Formando, assim, um circuito simples de processamento de 
informação dentro de cada botão gustativo. 
Os nervos associados ao paladar são os nervos cranianos facial (VII), glossofaríngeo 
(IX) e vago (X). Os 2/3 anteriores estão relacionados às prolongações periféricas do N. 
facial, enquanto o 1/3 posterior ao N. glossofaríngeo. A região do palato mole, da 
faringe e da epiglote estão associados ao N. vago. 
Via gustatória: 
Ativação dos receptores gustatórios - sinapse com prolongamentos periféricos do N. 
vago, N. facial e N. glossofaríngeo (primeiro neurônio) - sinapse com segundo neurônio 
no bulbo, no núcleo gustatório delgado, que faz parte do núcleo do trato solitário - 
sinapse com terceiro neurônio no núcleo parabraquial medial (na junção do 
mesencéfalo e ponte) 
3 possíveis caminhos a partir do terceiro neurônio: 
• Sinapse com um quarto neurônio localizado no núcleo ventral posteromedial 
do tálamo, seguindo para o córtex gustatórioprimário, localizados na área 36 
de Brodmann, na porção inferior do giro pós-central e na parte posterior do 
córtex insular. 
• Região do corpo amigdaloide no lobo temporal 
• Núcleo pigmental no mesencéfalo 
Algumas fibras colaterais do primeiro e segundo neurônio da via podem se projetar 
para um núcleo específico localizados em alguns nervos cranianos, os núcleos 
salivatórios, associados ao reflexo salivar. Há dois desses núcleos: o superior, 
associado à inervação do N. facial, e o inferior, associado ao N. glossofaríngeo. 
A informação gustatória é ainda distribuída para o hipotálamo e estruturas do sistema 
límbico. 
 
2. Explicar o funcionamento das vias do olfato e gustação 
 
A) Transdução na via gustatória 
Estímulos salgados- NaCl, amargo- quinino, azedo-HCl e doce- sacarose. 
Quando uma célula receptora gustatória é ativada por um composto químico, há uma 
despolarização, mudança esta denominada potencial do receptor. Essa despolarização 
promove a abertura de canais de cálcio dependentes de voltagem, havendo o influxo 
de cálcio, desencadeando a liberação do transmissor na fenda sináptica. O transmissor 
depende do tipo de célula receptora gustatória. As células receptoras gustatórias para 
o azedo (ácido) e salgado liberam serotonina, enquanto as receptoras para o doce, 
amargo e umami liberaram ATP como transmissor primário. Em ambos os casos, o 
transmissor excita o axônio sensorial pós-sináptico, que dispara um potencial de ação. 
Pode-se ainda haver outros transmissoras cujas funções são ainda desconhecidas, são 
eles: acetilcolina, GABA e glutamato. 
• Transdução envolvendo o sabor salgado: 
Para detectar baixas concentrações de Na+, os receptores gustatórios utilizam um 
canal seletivo ao Na+ sensível à amilorida, que é bloqueado pelo composto amilorida. 
Quando se ingere algo salgado, a concentração de Na+ no LEC aumenta, fazendo com 
que o Na+ entre dentro da célula receptora gustatória (do mais concentrado, LEC, ao 
menos concentrado, LIC). Essa despolarização leva à abertura de canais de sódio e 
cálcio dependentes de voltagem, levando à liberação do neurotransmissor, nesse caso 
a serotonina. 
• Transdução envolvendo o sabor azedo: 
Os ácidos, como o HCl, dissolvem-se em água e originam íons de hidrogênio (prótons 
ou H+). Logo, os prótons são aqueles responsáveis pelo “azedo”. O H+ pode se ligar e 
bloquear canais especiais seletivos ao K+, diminuindo a permeabilidade da membrana 
ao K+, ocorrendo a despolarização, uma vez que se não há K+ saindo da célula, o 
potencial se torna menos negativo. O H+ pode ativar ou abrir um tipo especial de canal 
iônico da superfamília dos canais de potenciais de receptores transitórios (TRP). Por 
meio de canais RPT, o H+ pode despolarizar as células receptores gustatórias 
relacionadas ao azedo. 
 
Imagem 1: salgado, imagem 2: azedo 
• Transdução envolvendo o amargo: 
Os processos de transdução relacionados ao sabor amargo, doce e umami relacionam-
se com duas famílias de proteínas receptoras gustatórias, T1R e T2R, sendo seus 
subtipos associados a proteínas G. O amargo é detectado por cerca de 25 tipos 
diferentes de receptores T2R, que utilizam uma via de segundos mensageiros. 
Aparentemente, os receptores para os estímulos doce e umami utilizam a mesma via. 
Quando uma molécula se liga a um receptor para o estímulo amargo (doce ou umami), 
proteínas G são ativadas, as quais estimulam a enzima fosfolipase C, aumentando o 
mensageiro intracelular trifosfato de Inositol (IP3). O IP3 ativa um tipo especial de 
canal iônico, permitindo a entrada de Na+, levando à despolarização. O IP3 provoca 
também a liberação de Ca2+ dos locais de armazenamento intracelular, que 
desencadeia a liberação de neurotransmissores. No entanto, nas células gustatórias 
para o amargo, doce e umami, não possuem vesículas pré-sinápticas com os 
transmissores. Assim, o aumento de Ca2+ intracelular ativa um canal de membrana 
especial que permite que o ATP saia da célula. O ATP atua como um transmissor 
sináptico, ativando receptores purinérgicos nos axônios pós-sinápticos. 
 
 
• Transdução envolvendo o doce: 
Os receptores do sabor doce assemelham-se aos receptores para o amargo, sendo 
ambos dímeros de receptores acoplados à proteína G. Contudo, um receptor para o 
doce requer dois subtipos de receptores T1R: T1R2 e T1R3. A substância química se 
liga ao receptor de T1R2 + T1R3 e desencadeia o mesmo sistema de segundo 
mensageiro observado no estímulo amargo. 
 
• Transdução envolvendo o umami: 
O receptor para o umami é composto por dois subtipos da família T1R: T1R1 e T1R3. 
Quando a substância química se liga a esse receptor, desencadeia-se o mesmo sistema 
de segundo mensageiro observado no amargo e doce. 
 
B) Transdução na via olfatória 
Substâncias odoríferas – ligação aos receptores – estimulação de proteína G – ativação 
da adenilato-ciclase – formação de AMPc – ligação do AMPc ao canal catiônico ativado 
por nucleotídeo cíclico – abertura de canais catiônicos – influxo de sódio e cálcio – 
abertura de canais de cloreto ativados por cálcio – despolarização 
 
OBS: as substâncias odoríferas difundem-se para longe, as enzimas na camada de muco podem 
degradá-las, e o AMPc na célula receptora olfatória pode ativar outras vias de sinalização, 
encerrando o processo de transdução. Assim, mesmo na presença contínua de um odorante, a 
intensidade percebida para um odor desaparece dentro de um minuto, uma vez que a 
resposta da célula receptora se adapta. Essa diminuição da resposta com o odor contínuo 
denomina-se adaptação. 
C) Como ocorre o funcionamento da via gustatória 
Hipótese da linha marcada: 
Como visto, as células receptoras gustatórias individuais são seletivamente sensíveis a um 
específico estímulo. No entanto, algumas delas apresentam uma sintonia mais ampla aos 
estímulos, ou seja, são menos específicas, por exemplo: umas podem ser estimuladas em certo 
grau por sal e ácido. Os axônios gustatórios primários são ainda menos específicos, e, a maioria 
dos neurônios gustatórios centrais continua a apresentar responsividade em todo o traje to 
até o córtex. 
Se uma célula receptora gustatória tem dois mecanismos de transdução, ela responderá a dois 
estímulos gustatórios. Seus sinais são mandados para fibras aferentes, sendo que essa recebe 
informações de várias células receptoras gustatórias, daquela papila e das papilas vizinhas. 
Assim, um axônio aferente pode combinar as informações de sabor de diversas células 
receptoras. Dessa maneira, se um receptor gustatório é sensível ao ácido e outro ao salgado, o 
axônio aferente que os inerva responderá ao ácido e ao sal. Os neurônios do núcleo gustatório 
no bulbo recebem sinapses de axônios de diferentes especificidades gustatórias, podendo 
tornar os neurônios do núcleo gustatória menos específicos ainda. 
Assim, quando você saboreia, por exemplo, um sorvete de chocolate, como o encéfalo, 
recebendo informações inespecíficas, consegue saber o verdadeiro sabor? Provavelmente, a 
resposta inclui aspectos de linhas grosseiramente marcadas e um código de população, em 
que são usadas as respostas de neurônios altamente específicos, para especificar as 
propriedades de um estímulo. O encéfalo consegue distinguir os sabores por meio de várias 
células gustatórias com diferentes padrões de respostas. Os axônios gustatórios respondem 
forte para o amargo, moderado para o azedo e sal, e não respondem para o doce. 
D) Como ocorre o funcionamento da via olfatória? 
O encéfalo decifra os odores a partir de respostas de uma grande população de receptores. 
Por exemplo, na presença de um odor cítrico, nenhum dos 3 tipos de células receptoras 
olfatórias podem distingui-lo individualmente. Assim, examina-se a combinação de respostas 
das 3 células. Uma recente estimativa mostra que os seres humanos são capazes de 
discriminar ao menos um trilhão de combinaçõesdiferentes de estímulos odoríferos. 
Cada proteína receptora liga-se a diferentes substâncias odoríferas com maior ou menor 
facilidade, sendo ela mais ou menos sensível à estrutura química da substância odorífera. Uma 
maior quantidade de odorante tende a gerar respostas mais fortes, até que a resposta sature- 
adaptação. 
Portanto, cada célula olfatória produz uma informação proveniente de uma substância 
odorífera, sendo assim, papel das vias centrais reunir essas informações para classificar os 
odores- código de população.