Amelogênese: Formação do Esmalte Dentário

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Histologia – Amelogênese – Ana Catarina 
 
Processamento 
Processo de desenvolvimento e formação do esmalte 
dentário, que se inicia com a mudança morfogenética que 
ocorre na fase de campânula/início da fase de coroa da 
odontogênese. 
O esmalte é produzido pelos ameloblastos, que são resultado 
da diferenciação de células do epitélio interno do órgão do 
esmalte. 
Os ameloblastos, diferentemente dos odontoblastos e 
cementoblastos, são perdidos durante a erupção dentária e, 
por isso, o esmalte não consegue se renovar. 
Assim, o esmalte é o único tecido mineralizado completamente 
acelular, isto é, o único que não mantém relação com as 
células que o formaram. 
 
Características do esmalte 
• Forte. 
• Friável/quebradiço. 
• Translúcido. 
• Altamente mineralizado (97%), apenas 3% de conteúdo 
orgânico e água. 
 
ESMALTE 
Estrutura que recobre a coroa dos dentes, é o tecido mais 
mineralizado do organismo. 
Formado por células epiteliais, originadas do ectoderma. 
 
Conteúdo inorgânico 
97% do esmalte. 
Cristas de hidroxiapatita (fosfato de cálcio), carbonato, 
sódio, magnésio, cloreto, potássio e flúor. 
! esses cristais são susceptíveis a dissolução por ácidos: cárie. 
 
Conteúdo orgânico 
1% - proteínas, carboidratos e lipídios. 
Ou seja, o esmalte tem quase total ausência de matriz 
orgânica no seu estado maduro. 
 
Água 
2% do esmalte. 
 
Força X Friável 
Devido a riqueza de conteúdo inorgânico e a sua complexa 
organização estrutural o esmalte é extremamente duro, e 
mais forte tecido do corpo humano. 
Contudo, essa composição também o torna facilmente 
quebradiço – friável. 
O tecido de dentina adjacente confere sustentação e reduz 
a possibilidade de fratura durante a mastigação. 
 
Cor do dente 
Embora tenha uma cor que varie de branco-acinzentado a 
branco-amarelado, sua estrutura quase que exclusivamente 
cristalina resulta em uma aparência translúcida. 
Essa translucidez associada a delgada espessura do esmalte 
faz com que seja mais visível a dentina subjacente. 
 
ESTRUTURA DO ESMALTE 
As unidades estruturais fundamentais do esmalte dos 
mamíferos são: 
• Bastões (primas). 
• Esmalte interbastão (substância interprismática). 
 
Constituído por cristais de carbonoapatita (fita, longos). 
Unidades de fosfato de cálcio empilham-se para dar um 
contorno hexagonal aos cristais. 
 
Amelogênese 
Origem ectodérmica, inicia a sua formação na fase de 
campânula, na qual células do epitélio interno do órgão do 
esmalte se diferenciam em pré-ameloblastos. 
Os pré-ameloblastos completam a sua diferenciação após a 
deposição da primeira camada de dentina (manto). 
 
A amelogênese pode ser dividida em estágio pré-secretor, 
secretor e de maturação. 
 
Pré-secretor: ameloblastos diferenciam-se, se preparando 
para secretar a matriz orgânica do esmalte. 
Estágio secretor: elaboram e organizam a espessura do 
esmalte. 
Maturação: modulam e transportam íons específicos 
necessários para o concomitante acréscimo de minerais. 
 
Etapas 
1. Morfogenética. 
2. Diferenciação. 
3. Secretora. 
4. Maturação. 
amelogênese amelogênese 
 
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5. Proteção. 
 
Em síntese 
Inicialmente, quando o esmalte se forma (é secretado), 
apenas 30% de seu conteúdo é mineralizado. 
Mais tarde, à medida que a matriz orgânica é degradada e 
removida, os cristais crescem, tornando-se mais largos e 
espessos. 
Após a espessura completa do esmalte ter sido formada, os 
processos de perda de matéria orgânica e água e adição do 
mineral são acentuados. 
Os ameloblastos pós-secreção se reestruturam em células em 
maturação. 
 
Epitélio reduzido do órgão do esmalte 
Quando a maturação do esmalte se completa, a camada 
papilar (estrato intermediário + epitélio externo do órgão do 
esmalte) e a camada de ameloblastos adjacente regridem e 
juntas constituem o epitélio reduzido do órgão do esmalte. 
Esse epitélio assume, então, uma função protetora. 
 
FASE MORFOGENÉTICA 
O epitélio interno do órgão do esmalte determina 
a forma da coroa 
 
Ocorre no início da fase de campânula. 
Nas regiões dos vértices das futuras cúspides do dente, as 
células do epit. Interno do órgão do esmalte param de se 
dividir, estabelecendo uma dobra no epitélio. 
Em um dado momento, células do epitélio interno começam a 
expressar genes que a induz a se diferenciar em pré-
ameloblastos. 
A partir daí iniciam o seu processo de diferenciação: as 
células diferenciadas induzem a diferenciação das células 
que as circundam, estendendo a diferenciação por todo 
germe dentário. 
Ou seja, o início da formação do esmalte é no centro do 
epitélio interno, e se difunde para a periferia. 
 
Células do epitélio interno 
Antes da diferenciação, as células do epitélio interno são 
pequenas, cúbicas, com núcleo ovóide grande e central ou 
próximo à lâmina basal. 
Apresentam polo distal voltado para o estrato intermediário 
(formado também na fase de campânula) e polo basal para 
a lâmina basal (papila dentária). 
 
DIFERENCIAÇÃO 
Epitélio interno → Pré-ameloblastos → Ameloblastos 
 
 
 
 
 
 
 
Mudanças morfológicas: 
• Mais alongadas (cilíndricas altas). 
• Inversão da polaridade nuclear – para o polo distal. 
• Aumento da quantidade de RER. 
• Complexo de Golgi e Retículo migram para o polo basal. 
• Aparecimento do estrato intermediário. 
 
Com a inversão da polaridade, o polo distal torna-se polo 
proximal (próximo ao recém-formado retículo estrelado). E o 
polo distal torna-se o lado próximo à papila. 
 
Nesse estágio de desenvolvimento, coma a nova disposição 
do núcleo e das organelas, as células se denominam pré-
ameloblastos. 
 
Degradação da lâmina basal 
Quando se tornam pré-ameloblastos, as células liberam 
enzimas lisossomais que degradam a lâmina basal, tornando-
a descontínua. 
 
Junções intercelulares 
Durante o processo de diferenciação, as junções intercelulares 
(comunicante, desmossomos) e oclusais que ligam as células do 
epitélio interno, se tornam ainda mais fortes. 
Essas junções ocluem a passagem de qualquer substância que 
tente passar entre as células. 
 
Formação de processo na superfície distal 
Ao mesmo tempo, numerosos e curtos processos de 
desenvolvem na superfície na superfície distal, se projetando 
para a matriz de dentina. 
Além disso, as células da papila dentária possuem projeções 
chamadas de ‘processos de odontoblasto’. Esses processos, 
 
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após degradação da lâmina basal, conseguem ter contato 
direto com os pré-ameloblastos. 
 
Após formação dos odontoblastos, há secreção da dentina do 
manto, que induz a maturação do pré-ameloblastos em 
ameloblastos. 
 
Após os processos de degradação da lâmina basal, de 
intensificação das junções intercelulares e formação de 
processos curtos na superfície distal dos pré-ameloblastos eles 
se diferenciam em ameloblastos. 
 
Células do epitélio interno → pré-ameloblastos → 
células ectomesenquimais da papila → odontoblastos → 
dentina do manto → ameloblastos. 
 
Primeiro há deposição de dentina, e então diferenciação dos 
pré-ameloblastos em ameloblastos – ou seja, a dentinogênese 
inicia antes da amelogênese. 
 
ETAPA SECRETORA 
Início da amelogênese propriamente dita 
 
No início da amelogênese os ameloblastos já possuem todas 
as características de células secretoras, e possuem a superfície 
distal plana. 
 
O esmalte começa a ser depositado na região de cúspide. 
 
Reticulo endoplasmático rugoso sintetiza proteínas 
da matriz orgânica do esmalte (tradução de RNAm). 
↓ 
Complexo de Golgi condensa e empacota o material. 
↓ 
Liberação do material (grânulos envolvidos por mebrana) 
sobre a dentina do manto recém-formada. 
 
 
Proteínas da matriz orgânica 
O esmalte é depositado na dentina como uma matriz 
orgânica,composta basicamente de proteínas não 
colagênicas e também lipídios e carboidratos. 
Isso confere a natureza epitelial do esmalte, uma vez que são 
as células do tecido conjuntivo que são capazes de produzir 
colágeno. 
 
Formação exclusiva por ameloblastos 
Na fase secretora as junções intercelulares 
(tights) se tornam ainda mais fortes. 
Esses tights impedem a entrada de agentes e 
substâncias. 
Esse fato evidencia que a formação do esmalte é controlada 
exclusivamente pelos ameloblatos. 
 
Constituição do esmalte 
Logo após secreção, o esmalte é composto, basicamente, por 
matriz orgânica: 
Amelogeninas e não amelogeninas (enamelina, tufelina, 
amelina, bainhalina, amelotina e apina). 
 
 
Posteriormente, o esmalte passa por um processo de 
maturação e começa a incorporar cristais de hidroxiapatita 
(fosfato de cálcio), carbono, sódio, magnésio, cloreto, flúor e 
potássio. 
 
Mineralização 
A mineralização do esmalte inicia imediatamente após o início 
da secreção da matriz orgânica. 
Os primeiros cristais de hidroxiapatita são depositados em 
contato direto com a dentina do manto. 
 
ESMALTE APRISMÁTICO 
O primeiro esmalte depositado (jovem) é chamado de 
aprismático. 
 
É composto basicamente de componente orgânico e é 
depositado de forma perpendicular à dentina do manto. 
 
É depositado em um momento 
que há ausência ou menor 
desenvolvimento dos processos 
de Tomes dos ameloblastos. 
No esmalte aprismático os 
cristais de hidroxiapatita se 
dispõem paralelos entre si e 
perpendiculares à superfície 
externa. 
 
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ESMALTE PRISMÁTICO 
Pós deposição do esmalte aprismático, os ameloblastos 
desenvolvem uma estrutura chamada Processos de Tomes. 
 
Após a formação dessa estrutura, os ameloblastos produzem 
um esmalte estruturalmente diferente, constituído pelo arranjo 
dos cristais de mineral em unidades características 
denominadas primas. 
Essa estrutura faz com que o esmalte seja depositado de uma 
forma mais oblíqua – esmalte prismático. 
 
Esmalte aprismático → Processo de Tomes → 
Esmalte prismático → Esmalte aprismático superficial 
 
Quando notarmos a presença de Processo de Tomes, 
podemos afirmar que está havendo deposição de esmalte 
prismático. 
 
 
Primas 
Barras ou colunas cilíndricas que se estendem desde a 
camada mais interna de esmalte aprismático até a superfície 
externa. 
Entre um ameloblasto e outro (onde termina e começa outro 
processo de tomes) não há formação de esmalte. 
 • Região interprismática: face não secretora. 
 • Região prismática: face secretora. 
 
Os prismas são constituídos de cristais de hidroxiapatita que 
formam unidades estruturais em forma de barra. 
 
 
Com o tempo o processo de Tomes vai sendo perdido, 
contudo, como essa estrutura é a única responsável pela 
deposição de esmalte prismático, a sua perda resulta na 
deposição de uma fina camada de esmalte sem prisma. 
 
Involução dos elementos do órgão do esmalte 
Enquanto a camada de ameloblastos secreta ativamente os 
outros componentes do órgão do esmalte sofrem algumas 
modificações. 
À medida que o esmalte vai sendo formado, o epitélio 
externo, o retículo estrelado e o estrato intermediário vão 
involuindo. 
Assim, os ameloblastos vão ficando cada vez mais próximos 
do epitélio externo e, consequentemente, do folículo dentário. 
Esse processo de involução dos componentes do órgão do 
esmalte ocorre, muito provavelmente, por mecanismos de 
morte celular programada – apoptose. 
 
Nutrição 
Nesse momento o folículo representa a única fonte de nutrição 
pois a dentina calcificada impede a passagem de nutrientes 
provenientes dos vasos sanguíneos da papila dentária. 
 
Esmalte aprismático superficial 
Ao finalizar a fase secretora, o ameloblastoto não possui mais 
o processo de Tomes. 
Entretanto, mais algumas camadas podem ainda ser 
depositadas, estabelecendo o esmalte aprismático 
superficial. 
 
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Ou seja, na junção amelodentinária e na finalização da 
superfície há esmalte aprismático. 
Em ambas situações pela ausência ou pouco desenvolvimento 
do processo de Tomes. 
 
FASE DE MATURAÇÃO 
A degradação e a remoção da matriz orgânica X 
o crescimento dos cristais de mineral. 
: 
Após a deposição da fina camada superficial de esmalte 
aprismático, os ameloblastos sofrem: 
• Redução de sua altura. 
• Redução das organelas relacionadas com síntese e secreção. 
 
Assim, os ameloblastos se apresentam como: 
• Células cilíndricas baixas. 
• Superfície distal lisa ou com dobras (ondulações). 
 
Os ameloblastos, nesse momento, serão responsáveis pela 
remoção de elementos orgânicos e água, e pelo 
bombardeamento de íons cálcio e fosfato para matriz 
tornando possível o rápido crescimento dos cristais de 
hidroxiapatita. 
O aumento do tamanho dos cristais é acompanhado pela 
fusão de vários deles. 
 
A existência simultânea de dois grupos de ameloblastos são 
responsáveis pelos eventos cíclicos: remoção de elementos 
orgânicos X influxo de íons. 
 
Essa etapa de maturação inicia-se nas camadas mais 
profundas (junção amelodentinária), uma vez que a 
deposição do esmalte inicia sobre a dentina. 
Termina na superfície externa, quando está completamente 
mineralizado. 
 
Essa maturação é chamada de pré-eruptiva, uma vez que na 
cavidade oral, o esmalte sofre um processo de maturação 
pós-eruptiva. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FASE DE PROTEÇÃO 
O epitélio reduzido recobre o esmalte maduro até a 
erupção do dente. 
 
Uma vez completa a fase de maturação, os ameloblastos: 
• Perdem a ondulação da sua superfície a qual se torna 
definitivamente lisa. 
• As células tornam-se ainda mais baixas (cúbicas). 
 
Assim, inicia-se a fase de proteção. 
Nessa fase esses ameloblastos secretam material semelhante 
ao da lâmina basal sobre o esmalte recém formado. 
 
Assim, há formação e estabelecimento do epitélio reduzido 
do órgão do esmalte. 
Esse epitélio reduzido reveste a coroa do dente e protege o 
esmalte até a erupção dentária. 
 
Essa proteção precisa existir porque o folículo dentário é 
capaz de degradar o esmalte. 
 
Maturação pós-eruptiva 
Com a exposição do esmalte na cavidade oral e o avançar 
da idade, ocorrem modificações químicas e estruturais que 
incluem perda de água, diminuição do conteúdo orgânico e 
aumento da cristalinidade. 
 
ESTRUTURA DO ESMALTE 
O esmalte tem estrutura de prismática 
 
O esmalte maduro tem a maior parte da sua espessura 
constituída por unidades estruturais em formas de barras, 
denominadas primas. 
As zonas periféricas dessas barras, são chamadas de regiões 
interprismáticas. 
 
Prismas 
Barras ou colunas mais ou menos cilíndricas que se estendem 
desde a camada de esmalte aprismático (junção 
amelodentinária) até a superfície externa do esmalte. 
 
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As outras zonas do esmalte são as regiões interprismática. 
Não há diferença entre o conteúdo mineral dos prismas e o 
das regiões interprismáticas; há diferença apenas na 
orientação dos cristais. 
 
 
ESTRIAS INCREMENTAIS DE RETZIUS 
A formação do esmalte segue um padrão incremental 
 
Durante a formação do esmalte, ocorrem períodos de 
repouso, que se refletem na formação de linhas incrementais 
de crescimento denominadas estrias ou linhas de Retzius. 
 
 
Refletem a mudança de direção dos ameloblastos durante a 
formação dos prismas. 
Quando observadas na superfície, são chamadas de 
periquimácias. 
ESMALTE NODOSO 
Nas regiões dos vértices das cúspides, alguns prismas 
entrecruzam-se uns com os outros desde a junção 
amelodentinária até a superfície externa do vértice da 
cúspide. 
Nessa região o esmalte é menos homogêneo. 
 
 
TUFOS, LAMELAS E FUSOS 
Estruturas sempre encontradas no esmalte originadas emdiversas fases da amelogênese (mais especificamente na fase 
de maturação). 
 
 
Lamelas 
Regiões hipomineralizadas que atingem a superfície. 
Parecem rachaduras no esmalte. 
 
 
Tufos 
Áreas hipomineralizadas. 
Se originam na região amelodentinária e atinge no máximo 
um terço da espessura do esmalte. 
 
 
Os tufos e as lamelas representam áreas levemente 
hipomineralizadas em relação ao restante do esmalte, 
possivelmente geradas nos momentos finais da fase de 
maturação. 
 
 
 
 
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Fusos 
Prolongamentos dos odontoblastos que se estendem até o 
esmalte. 
Encontram-se ao nível da junção amelodentinária. 
 
 
 
PELÍCULA ADQUIRIDA E BIOFILME 
Película adquirida 
Macromoléculas de saliva. 
 
Biofilme 
Bactérias, polissacarídeos, moléculas de sangue e saliva, íons. 
Depositados em cima da película adquirida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1: esmalte. 
2: dentina. 
3: tufos. 
4: lamelas. 
Seta: fusos.