Tema01Introdução ao estudo da neuroanatomofisiologia

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DESCRIÇÃO
Introdução ao estudo embrionário, anatômico e fisiológico do sistema nervoso.
PROPÓSITO
Compreender a origem do sistema nervoso desde sua formação, a organização anatômica, a dinâmica
fisiológica das estruturas neurais para uma atuação profissional embasada.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Definir os conceitos fundamentais da neuroanatomofisiologia
MÓDULO 2
Descrever a organização morfofisiológica do sistema nervoso
MÓDULO 3
Compreender o desenvolvimento embrionário do sistema nervoso
MÓDULO 4
Entender a organização e a divisão do sistema nervoso
INTRODUÇÃO
Neste conteúdo, vamos abordar o sistema nervoso, que é composto de vastas redes neurais. A sinalização
dentro desses circuitos permite o pensamento, a linguagem, o sentimento, o aprendizado, a memória e
todas as funções e sensações. Está bem estabelecido que, por meio da plasticidade das células
existentes, nosso sistema nervoso pode se adaptar a situações não encontradas anteriormente, mas
também foi demonstrado que as células são plásticas e envolvidas na criação de novas conexões em
adaptação e resposta a lesões.
O sistema nervoso possui três funções específicas:
ENTRADA SENSORIAL
INTEGRAÇÃO
PRODUÇÃO MOTORA
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Lembre-se de que o sistema nervoso apresenta duas divisões principais: Sistema Nervoso Central (SNC)
e Sistema Nervoso Periférico (SNP).
MÓDULO 1
 Definir os conceitos fundamentais da neuroanatomofisiologia
INTRODUÇÃO
Como já mencionamos, o sistema nervoso possui duas partes principais: o Sistema Nervoso Central,
que é composto pelo cérebro e pela medula espinhal; e o Sistema Nervoso Periférico, que é
composto de nervos que se ramificam da medula espinhal e se estendem a todas as partes do corpo.
O sistema nervoso transmite sinais entre o cérebro e o resto do corpo, incluindo órgãos internos. Dessa
forma, a atividade do sistema nervoso controla a capacidade de mover, respirar, ver, pensar e muito mais.
A unidade básica do sistema nervoso é uma célula nervosa, ou neurônio. O cérebro humano contém cerca
de 100 bilhões de neurônios. Um neurônio tem um corpo celular, que inclui o núcleo da célula, e extensões
especiais chamadas axônios e dendritos. Feixes de axônios, chamados de nervos, são encontrados
por todo o corpo. Axônios e dendritos permitem que os neurônios se comuniquem, mesmo em longas
distâncias.
É importante ressaltar que são diferentes tipos de neurônios que controlam ou realizam atividades.
 
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Neurônios motores 
Transmitem mensagens do cérebro para os músculos a fim de gerar movimento.

 
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Neurônios sensoriais 
Detectam luz, som, odor, sabor, pressão e calor, e enviam as mensagens ao cérebro.
Outras partes do sistema nervoso controlam os processos involuntários, o que inclui manter o batimento
cardíaco regular, liberar hormônios como a adrenalina, abrir a pupila em resposta à luz e regular o sistema
digestivo.
 
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Quando um neurônio envia uma mensagem a outro neurônio, ele envia um sinal elétrico ao longo de seu
axônio. No final do axônio, o sinal elétrico muda para um sinal químico.
 
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O axônio então libera o sinal químico com mensageiros químicos chamados neurotransmissores na
sinapse, que é o espaço entre o final de um axônio e a ponta de um dendrito de outro neurônio.
 
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Os neurotransmissores movem o sinal através da sinapse para o dendrito vizinho, que converte o sinal
químico de volta em um sinal elétrico. O sinal elétrico, portanto, viaja através do neurônio e passa pelos
mesmos processos de conversão conforme se move para os neurônios vizinhos.
O sistema nervoso também inclui células não neuronais, chamadas de glia, as quais desempenham
funções importantes que mantêm o sistema nervoso funcionando corretamente. Por exemplo, a glia ajuda a
apoiar e manter os neurônios no lugar, protege os neurônios, cria um isolamento chamado mielina, que
ajuda a mover os impulsos nervosos, repara neurônios e ajuda a restaurar a função dos neurônios, elimina
neurônios mortos e regula neurotransmissores (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017).
O cérebro é composto de muitas redes de neurônios e glias em comunicação. Essas redes permitem que
diferentes partes do cérebro se comuniquem umas com as outras e trabalhem juntas para controlar as
funções corporais, pensamento, emoções, comportamento e outras atividades.
CONCEITOS FUNDAMENTAIS DA
NEUROANATOMOFISIOLOGIA
Vamos apresentar agora alguns conceitos fundamentais.
TECIDO NERVOSO
O tecido nervoso é uma das quatro classes principais de tecidos. É um tecido especializado encontrado no
Sistema Nervoso Central e no Sistema Nervoso Periférico. É composto por categorias de células:
neurônios e neuroglia (células de suporte).
NEURÔNIOS
Os neurônios são células nervosas altamente especializadas que geram e conduzem impulsos nervosos.
Um neurônio típico consiste em: dendritos, corpo celular e axônio.
DENDRITOS
Os dendritos são neurônios motores curtos e têm uma grande área de superfície para receber sinais de
outros neurônios. São responsáveis por responder aos estímulos, transmitem mensagens que chegam ao
corpo celular e, por esse motivo, são chamados de região de entrada receptiva.
CORPO CELULAR
O corpo celular é o principal centro biossintético de um neurônio. Ele produz todas as proteínas e contém
organelas especializadas, como núcleos, grânulos e corpos de Nissl. Processos semelhantes a braços
estendem-se do corpo celular a todos os neurônios.
AXÔNIO
O axônio surge da porção em forma de cone do corpo celular chamada de cone de implantação do
axônio. Funcionalmente, o axônio é a região condutora do neurônio e é responsável por gerar e transmitir
impulsos tipicamente fora do corpo celular. Um único axônio direciona o impulso nervoso do corpo celular
para outro neurônio ou órgão efetor. O axônio pode ter muitos ramos terminais, ao passo que, cada vez que
o nervo dispara, ele pode estimular mais de uma célula. Os axônios são circundados por uma camada
gordurosa esbranquiçada chamada bainha de mielina. Fora da bainha de mielina existe uma camada
celular chamada de neurilema.
NEUROGLIA
Existem seis tipos de neuroglia, quatro no Sistema Nervoso Central (SNC) e duas no Sistema Nervoso
Periférico (SNP). Essas células gliais estão envolvidas em muitas funções especializadas, além do suporte
dos neurônios. Neuroglia no SNC inclui astrócitos, células microgliais, células ependimárias e
oligodendrócitos. No SNP, as células satélites e as células de Schwann são os dois tipos de neuroglia.
ASTRÓCITOS
Os astrócitos têm o formato de uma estrela, participam da barreira hematoencefálica e regulam a
homeostase cerebral, sendo as células gliais mais abundantes do SNC. Eles têm muitos processos de
irradiação que ajudam a aderir aos neurônios e capilares. Sustentam e protegem os neurônios e os
ancoram às linhas de suprimento de nutrientes. Além disso, ajudam a orientar a migração de jovens
neurônios e controlam o ambiente químico em torno dos neurônios.
CÉLULAS MICROGLIAIS
As células microgliais são pequenas e ovoides com processos espinhosos, sendo encontradas no SNC.
Quando um microrganismo invasor ou neurônios mortos estão presentes, as células microgliais podem se
transformar em um macrófago fagocítico e ajudar na limpeza dos restos neuronais.
CÉLULAS EPENDIMÁRIAS
As células ependimárias são ciliadas e revestem as cavidades centrais do cérebro e da medula espinhal,
onde formam uma barreira bastante permeável entre o líquido cefalorraquidiano que preenche essas
cavidades e as células dos tecidos do SNC.
OLIGODENDRÓCITOS
Os oligodendrócitos se alinham ao longo dos nervos e produzem uma capa isolante (bainha de mielina).
Eles são encontrados no SNC.
CÉLULAS SATÉLITES
As células satélites circundam os corpos celulares dos neurônios no SNP. São análogas aos astrócitos no
SNC.
CÉLULAS DE SCHWANN
As células de Schwann são encontradasno SNP e suportam a função neural, aumentando a velocidade de
propagação do impulso. Elas envolvem todas as fibras nervosas no SNP, formando bainhas de mielina ao
redor dessas fibras. São sustentadas pela bainha medular, que é interrompida em intervalos pelos nós de
Ranvier. A função das células de Schwann é semelhante à dos oligodendrócitos no SNC.
 
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 Etapas de formação da bainha de mielina pelas células de Schwann (etapas 1, 2 e 3).
TIPOS DE NEURÔNIOS
Os neurônios variam em estrutura, função e composição genética. Dado o grande número de neurônios,
existem milhares de tipos diferentes, assim como existem milhares de espécies de organismos vivos na
Terra. Em termos de função, os cientistas classificam os neurônios em três grandes tipos: sensoriais,
motores e interneurônios.
Neurônios sensoriais
Os neurônios sensoriais auxiliam na percepção de paladar, olfato, audição e visão e as coisas ao seu
redor. São acionados por estímulos físicos e químicos do ambiente, de modo que som, toque, calor e luz
são entradas físicas. Já o olfato e o sabor são insumos químicos.
 EXEMPLO
Pisar na areia quente ativa os neurônios sensoriais nas solas dos pés. Esses neurônios enviam uma mensagem
ao seu cérebro, que o torna ciente do calor.
 
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Neurônios motores
Os neurônios motores desempenham papel no movimento, incluindo movimentos voluntários e
involuntários. Esses neurônios permitem que o cérebro e a medula espinhal se comuniquem por sinapses
com músculos, órgãos e glândulas de todo o corpo.
Existem dois tipos de neurônios motores:
INFERIORES
SUPERIORES
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 EXEMPLO
Quando uma pessoa come, os neurônios motores inferiores da medula espinhal enviam sinais para os músculos
lisos do esôfago, estômago e intestinos. Esses músculos se contraem, o que permite que os alimentos se
movam pelo trato digestivo.
Interneurônios
Interneurônios são intermediários neurais encontrados no cérebro e na medula espinhal. Eles são o tipo
mais comum de neurônio. Eles passam sinais de neurônios sensoriais e outros interneurônios para
neurônios motores e outros interneurônios. Frequentemente, formam circuitos complexos que o ajudam a
reagir a estímulos externos.
 EXEMPLO
Quando um indivíduo toca em algo quente, os neurônios sensoriais nas pontas dos dedos enviam um sinal aos
interneurônios da medula espinhal. Alguns interneurônios passam o sinal para os neurônios motores em sua
mão, o que permite que você a afaste. Outros interneurônios enviam um sinal para o centro de dor em seu
cérebro, então, você sente dor.
No cérebro humano, existem cerca de 85 bilhões a 200 bilhões de neurônios. Cada neurônio tem sua
própria identidade, expressa por suas interações com outros neurônios e por suas secreções. Cada um
deles também tem sua própria função, dependendo de suas propriedades intrínsecas e localização, bem
como de suas entradas de outros grupos selecionados de neurônios, sua capacidade de integrar essas
entradas e sua capacidade de transmitir a informação a outro grupo seleto de neurônios.
MEMBRANA PLASMÁTICA DO NEURÔNIO
O neurônio é limitado por uma membrana plasmática, uma estrutura tão fina que seus detalhes só podem
ser revelados por microscopia eletrônica de alta resolução. Cerca de metade da membrana é a bicamada
lipídica, duas camadas, principalmente, de fosfolipídios com um espaço entre elas.
Uma das extremidades de uma molécula de fosfolipídio é hidrofílica, ou de fixação de água, e a outra
extremidade é hidrofóbica ou repelente de água.
A estrutura em bicamada resulta quando as extremidades hidrofílicas das moléculas de fosfolipídios em
cada folha se voltam para os meios aquosos do interior da célula e do ambiente extracelular, enquanto as
extremidades hidrofóbicas das moléculas se voltam para o espaço entre as folhas. Essas camadas
lipídicas não são estruturas rígidas; as moléculas de fosfolipídios fracamente ligadas podem se mover
lateralmente através das superfícies da membrana e o interior está em um estado altamente líquido.
Embutidas na bicamada lipídica estão as proteínas, que também flutuam no meio líquido da membrana.
Estes incluem glicoproteínas contendo cadeias de polissacarídeos, que funcionam, junto com outros
carboidratos, como locais de adesão e locais de reconhecimento para ligação e interação química com
outros neurônios.
As proteínas fornecem outra função básica e crucial: aquelas que penetram na membrana podem existir em
mais de um estado conformacional, ou forma molecular, formando canais que permitem a passagem de
íons entre o fluido extracelular e o citoplasma, ou o conteúdo interno da célula. Em outros estados
conformacionais, eles podem bloquear a passagem de íons. Essa ação é o mecanismo fundamental que
determina a excitabilidade e o padrão de atividade elétrica do neurônio.
Um sistema complexo de filamentos intracelulares proteicos está ligado às proteínas da membrana. Este
citoesqueleto inclui neurofilamentos finos, contendo actina, neurofilamentos espessos semelhantes à
miosina e microtúbulos compostos de tubulina. Os filamentos, provavelmente, estão envolvidos no
movimento e na translocação das proteínas da membrana, enquanto os microtúbulos podem ancorar as
proteínas ao citoplasma.
SINAPSES
Em uma sinapse química, os potenciais de ação afetam outros neurônios por meio de uma lacuna entre os
neurônios, chamada de sinapse. As sinapses consistem em uma finalização pré-sináptica, uma fenda
sináptica e uma finalização pós-sináptica.
Quando um potencial de ação é gerado, ele é transportado ao longo do axônio para uma finalização pré-
sináptica. Isso desencadeia a liberação de mensageiros químicos chamados neurotransmissores.
Essas moléculas cruzam a fenda sináptica e se ligam a receptores na terminação pós-sináptica de um
dendrito.
 
Foto: Shutterstock.com
 Sinapse química.
Os neurotransmissores podem excitar o neurônio pós-sináptico, fazendo com que ele gere um potencial de
ação próprio. Alternativamente, eles podem inibir o neurônio pós-sináptico, caso em que não gera um
potencial de ação.
Sinapses elétricas
As sinapses elétricas podem apenas excitar. Eles ocorrem quando dois neurônios são conectados por
meio de uma junção de lacuna. Esta lacuna é muito menor do que uma sinapse e inclui canais de íons que
facilitam a transmissão direta de um sinal elétrico positivo. Como resultado, as sinapses elétricas são
muito mais rápidas do que as sinapses químicas. No entanto, o sinal diminui de um neurônio para o outro,
tornando-os menos eficazes na transmissão.
CÉLULAS DA NEURÓGLIA
O especialista Gláucio Diré Feliciano fala sobre Importância das células gliais para o Sistema Nervoso.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. SABEMOS QUE OS NEURÔNIOS, TAMBÉM CHAMADOS DE CÉLULAS
NERVOSAS, TRANSMITEM OS IMPULSOS NERVOSOS PARA OUTRAS CÉLULAS.
ENTRE A PORÇÃO FINAL DO AXÔNIO E A SUPERFÍCIE DA CÉLULA SEGUINTE
EXISTE UM PEQUENO ESPAÇO ONDE NEUROTRANSMISSORES SÃO
LANÇADOS E GARANTEM A PASSAGEM DO IMPULSO. ENTRE AS
ALTERNATIVAS A SEGUIR, MARQUE AQUELA QUE INDICA O NOME CORRETO
DESSES PEQUENOS ESPAÇOS ENTRE CÉLULAS.
A) Nódulo de Ranvier
B) Sinapse
C) Citoplasma
D) Axônio
E) Dendrito
2. OS ASTRÓCITOS SÃO IMPORTANTES CÉLULAS DA GLIA RELACIONADAS
COM A HOMEOSTASE DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL. ENTRE AS SUAS
FUNÇÕES, DESTACA-SE A SUA CAPACIDADE DE:
A) Conduzir o impulso nervoso pelo organismo.
B) Formar a bainha de mielina.
C) Atuar na defesa imune do Sistema Nervoso Central.
D) Nutrir os neurônios.
E) Revestir os neurônios.
GABARITO
1. Sabemos que os neurônios, também chamados de células nervosas, transmitem os impulsos
nervosos para outras células. Entre a porção final do axônio e a superfície da célula seguinte
existe um pequeno espaço onde neurotransmissores são lançados e garantem a passagem do
impulso. Entre as alternativas a seguir, marque aquela que indica o nome correto desses
pequenos espaços entre células.
A alternativa "B " estácorreta.
 
O espaço localizado entre a porção final de um axônio de um neurônio e a superfície da célula seguinte é
chamado de sinapse. É nesse local que ocorre a passagem do impulso nervoso de uma célula para outra.
2. Os astrócitos são importantes células da glia relacionadas com a homeostase do Sistema
Nervoso Central. Entre as suas funções, destaca-se a sua capacidade de:
A alternativa "D " está correta.
 
Os astrócitos possuem prolongamentos que circundam os vasos sanguíneos e permitem a transferência de
nutrientes do sangue para os neurônios.
MÓDULO 2
 Descrever a organização morfofisiológica do sistema nervoso
ORGANIZAÇÃO MORFOFUNCIONAL
O sistema nervoso tem três funções amplas: entrada sensorial, processamento de informações e
saída motora. Em um nível mais integrativo, a função primária do sistema nervoso é controlar e comunicar
informações por todo o corpo. Ele faz isso extraindo informações do ambiente por meio de receptores
sensoriais.
A entrada sensorial vem justamente desses receptores, que respondem a estímulos físicos em nosso
ambiente, como o toque ou temperatura, monitorando as mudanças que ocorrem dentro e fora do corpo e,
dessa forma, enviam sinais que informam ao SNC sobre o estado do corpo e do ambiente externo. A soma
total das informações coletadas por esses receptores é chamada de entrada sensorial. O sistema
nervoso processa e interpreta a entrada sensorial e decide quais ações devem ser realizadas. Os
neurônios motores retornam sinais aos órgãos efetores, como músculos e glândulas do SNP, para causar
uma resposta motora, chamada de produção motora.
Os neurônios centrais, que, em humanos, superam muito os neurônios sensoriais e motores, fazem todas
as suas conexões de entrada e saída com outros neurônios. As conexões desses neurônios formam
circuitos neurais que são responsáveis por nossas percepções do mundo e determinam nosso
comportamento.
Junto com os neurônios, o sistema nervoso depende da função de outras células especializadas chamadas
de células da glia (ou glia), as quais fornecem suporte estrutural e metabólico ao sistema nervoso. A
sofisticação do sistema nervoso em humanos permite a linguagem, a representação abstrata de conceitos,
a transmissão da cultura e muitas outras características da sociedade que de outra forma não existiriam.
DIVISÃO MORFOFISIOLÓGICA DO SISTEMA
NERVOSO
A divisão do sistema nervoso é puramente didática, visto que as partes estão intimamente relacionadas do
ponto de vista morfofisiológico. Existem critérios diferentes para dividir o sistema nervoso, que são:
embriológicos, anatômicos e funcionais.
Nesse contexto, faremos uma relação da anatomia e da funcionalidade.
SISTEMA NERVOSO CENTRAL
O Sistema Nervoso Central (SNC) inclui o cérebro e a medula espinhal, juntamente com vários centros que
integram todas as informações sensoriais e motoras do corpo. Esses centros podem ser amplamente
subdivididos em: centros inferiores, incluindo a medula espinhal e o tronco cerebral, que realizam funções
essenciais de controle do corpo e dos órgãos; e centros superiores dentro do cérebro, que controlam o
processamento de informações mais sofisticado, incluindo nossos pensamentos e percepções. Outras
subdivisões do cérebro serão discutidas em uma seção posterior.
 
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 Sistema Nervoso Central (estruturas em vermelho, encéfalo e medula espinhal); Sistema Nervoso
Periférico, nervos e gânglios (estruturas em amarelo e laranja).
SUBSTÂNCIA CINZENTA E SUBSTÂNCIA BRANCA
O Sistema Nervoso Central é frequentemente dividido em componentes chamados substância cinzenta e
substância branca.
Substância cinzenta 
É cinza no tecido preservado, mas rosa ou marrom-claro no tecido vivo, contém uma proporção
relativamente alta de corpos celulares de neurônios.

Substância branca 
É composta, principalmente, de axônios e tem esse nome devido à cor do isolamento de gordura chamado
mielina, que reveste muitos axônios. A substância branca inclui todos os nervos do SNP e grande parte do
interior do cérebro e da medula espinhal.
A massa cinzenta é encontrada em grupos de neurônios no cérebro e na medula espinhal e nas camadas
corticais que revestem suas superfícies. Por convenção, um agrupamento de corpos celulares de neurônios
na substância cinzenta do cérebro ou da medula espinhal é chamado de núcleo, enquanto um
agrupamento de corpos celulares de neurônios na periferia é chamado de gânglio. No entanto, existem
algumas exceções notáveis a essa regra, incluindo uma parte do cérebro chamada de gânglios da base,
que será discutida posteriormente.
SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO
O Sistema Nervoso Periférico (SNP) é uma vasta rede de nervos que consiste em feixes de axônios que
ligam o corpo ao cérebro e à medula espinhal. Os nervos sensoriais do SNP contêm receptores sensoriais
que detectam mudanças no ambiente interno e externo. Essa informação é enviada ao SNC por meio dos
nervos sensoriais aferentes. Após o processamento da informação no SNC, os sinais são retransmitidos
de volta ao SNP por meio de nervos periféricos eferentes.
 
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Sistema Nervoso Autônomo e Sistema Nervoso Somático
O SNP é subdividido em Sistema Nervoso Autônomo (SNA) e Sistema Nervoso Somático (SNS). O
primeiro tem controle involuntário dos órgãos internos, vasos sanguíneos e músculos lisos e cardíacos. Já o
segundo tem controle voluntário de nossos movimentos via músculo esquelético.
Conforme mencionado, o Sistema Nervoso Autônomo atua como um sistema de controle e a maioria das
funções ocorre sem pensamento consciente. O SNA afeta a frequência cardíaca, digestão, frequência
respiratória, salivação, transpiração, diâmetro da pupila, micção e excitação sexual. Embora a maioria de
suas ações seja involuntária, algumas, como a respiração, funcionam em conjunto com a mente consciente.
O SNA é classicamente dividido em dois subsistemas: o Sistema Nervoso Parassimpático (SNPS) e o
Sistema Nervoso Simpático (SNS).
SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO E SISTEMA
NERVOSO SIMPÁTICO
De modo geral, o Sistema Nervoso Parassimpático é responsável pela estimulação das atividades de
“repouso e digestão” que ocorrem quando o corpo está em repouso, incluindo excitação sexual, salivação,
lacrimejamento (lágrimas), micção, digestão e defecação. Já o Sistema Nervoso Simpático é responsável
por estimular atividades associadas à resposta de “lutar ou fugir”: mobilizar os sistemas do corpo para
escapar ou atacar fontes de perigo.
Na verdade, as funções do Sistema Nervoso Parassimpático e do Sistema Nervoso Simpático não são tão
simples, mas essa divisão é uma regra prática útil.
SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO
O Sistema Nervoso Entérico (SNE) controla o sistema gastrointestinal. Ora é considerado parte do
Sistema Nervoso Autônomo, ora é considerado um sistema independente, uma vez que pode operar
independentemente do cérebro e da medula espinhal.
NEUROANATOMOFISIOLOGIA
Vamos agora apresentar os conceitos sob a perspectiva da neuroanatomofisiologia.
GÂNGLIOS
Na neuroanatomia, um núcleo é uma estrutura cerebral que consiste em um agrupamento relativamente
compacto de neurônios. É uma das duas formas mais comuns de organização de células nervosas, junto
com estruturas em camadas, como o córtex cerebral ou o córtex cerebelar.
Em cortes anatômicos, um núcleo aparece como uma região de substância cinzenta frequentemente
limitada por substância branca. O cérebro dos vertebrados contém centenas de núcleos distinguíveis,
variando amplamente em formato e tamanho. Um núcleo pode ter uma estrutura interna complexa, com
vários tipos de neurônios dispostos em grupos (subnúcleos) ou camadas. Além disso, o termo núcleo pode
se referir a um grupo distinto de neurônios que se espalham por uma área extensa. Por exemplo, o núcleo
reticular do tálamo é uma fina camada de neurônios inibitórios que circunda o tálamo.
No Sistema Nervoso Periférico, um agrupamento de neurônios é denominado gânglio. Uma exceção
sãoos gânglios da base, localizados não na periferia, mas, sim, no prosencéfalo. Os gânglios são
compostos, principalmente, de corpos celulares de neurônios (somata) e estruturas dendríticas. Eles são
as conexões intermediárias entre o Sistema Nervoso Periférico e o Sistema Nervoso Central.
As células gliais satélites (CGSs) revestem a superfície externa dos neurônios no SNP. Essas células
também circundam os corpos celulares dos neurônios dentro dos gânglios e têm origem embriológica
semelhante às células de Schwann do SNP, visto que ambas derivam da crista neural do embrião durante o
desenvolvimento.
As CGSs têm uma variedade de funções, incluindo controle sobre o microambiente dos gânglios
simpáticos, acreditando-se que tenham um papel semelhante aos astrócitos no Sistema Nervoso Central
(SNC). Eles fornecem nutrientes para os neurônios circundantes e têm alguma função estrutural. As células
satélites ainda atuam como células protetoras e amortecedoras, e expressam uma variedade de
receptores que permitem uma variedade de interações com produtos químicos neuroativos.
NEURÔNIOS
Os neurônios apresentam muitas projeções longas e delgadas chamadas de axônios, ao longo das quais
os impulsos nervosos eletroquímicos são transmitidos. No Sistema Nervoso Central (SNC), os feixes
desses axônios são chamados de tratos, enquanto, no Sistema Nervoso Periférico (SNP), são chamados
de nervos.
Cada nervo é coberto externamente por uma densa bainha de tecido conjuntivo, o epineuro. Subjacente a
essa camada de células planas, o perineuro forma uma manga completa em torno de um feixe de axônios
chamados de fascículos. Ao redor de cada axônio, está o endoneuro, que consiste em uma manga interna
de um material chamado de glicocálice e uma delicada malha externa de fibras de colágeno.
Dentro do endoneuro, os axônios nervosos individuais são envolvidos por um líquido proteico: o fluido
endoneural. O endoneuro apresenta propriedades análogas às da barreira hematoencefálica, pois
impede que certas moléculas passem do sangue para o fluido endoneural. O comprimento e o diâmetro do
axônio podem variar entre 1m a 1mm de comprimento e 1µm a 20µm de diâmetro.
 COMENTÁRIO
Os axônios mais longos do corpo humano são os do nervo ciático, que vão da base da medula espinhal ao
dedão de cada pé. Os axônios no Sistema Nervoso Central, geralmente, mostram árvores complexas com
muitos pontos de ramificação, permitindo a transmissão simultânea de mensagens para um grande número de
neurônios-alvo.
 
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 Sistema Nervoso Simpático (esquerda); Sistema Nervoso Parassimpático (direita).
BAINHA DE MIELINA
Os axônios são descritos como não mielinizados ou mielinizados. A mielina é uma camada de uma
substância gordurosa isolante, formada por dois tipos de células gliais: as células de Schwann, que
revestem os neurônios periféricos; e os oligodendrócitos, que isolam os do Sistema Nervoso Central.
 
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 Anatomia da célula nervosa e bainha de mielina.
A mielinização permite um modo especialmente rápido de propagação do impulso elétrico denominado
condução saltatória. A desmielinização dos axônios causa a variedade de sintomas neurológicos
encontrados na esclerose múltipla.
LOCALIZAÇÃO DOS NERVOS
Os nervos no SNP são normalmente divididos em nervos cranianos e espinhais. Existem 12 pares de
nervos cranianos e 31 pares de nervos espinhais. Os nervos cranianos inervam partes da cabeça e se
conectam diretamente ao cérebro (especialmente, ao tronco cerebral). Eles são, normalmente, atribuídos a
numerais romanos de I a XII, embora o zero do nervo craniano, às vezes, seja incluído.
 
Imagem: Patrick J. Lynch/Wikimedia Commons/licença CC-BY-2.5
 Nervos cranianos.
Além disso, os nervos cranianos têm nomes descritivos. Os nervos espinhais inervam grande parte do
corpo e se conectam através da coluna vertebral à medula espinhal. Eles recebem designações de letras e
números de acordo com a vértebra por meio da qual se conectam a coluna vertebral.
 
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 Nervos espinhais.
PRINCÍPIOS DE ELETRICIDADE
(BIOELETROGÊNESE)
Os neurônios enviam mensagens eletroquimicamente. Isso significa que os produtos químicos causam um
sinal elétrico. Os produtos químicos no corpo são "eletricamente carregados" e, quando têm uma carga
elétrica, são chamados de íons.
Os íons importantes no sistema nervoso são o sódio e o potássio (ambos têm uma carga positiva, +),
cálcio (tem duas cargas positivas, ++) e cloreto (tem uma carga negativa, -). Existem também algumas
moléculas de proteína carregadas negativamente. Também é importante lembrar que as células nervosas
são circundadas por uma membrana que permite a passagem de alguns íons e bloqueia a passagem de
outros íons. Esse tipo de membrana é denominado semipermeável.
Potencial de membrana em repouso
Quando um neurônio não está enviando um sinal, ele está “em repouso”. Quando um neurônio está em
repouso, o interior do neurônio é negativo em relação ao exterior. Embora as concentrações dos diferentes
íons tentem se equilibrar em ambos os lados da membrana, eles não podem, pois a membrana celular
permite que apenas alguns íons passem pelos canais iônicos.
Em repouso, os íons de potássio (K+) podem atravessar a membrana facilmente. Também em repouso, os
íons cloreto (Cl-) e íons sódio (Na+) apresentam maior dificuldade de cruzamento. As moléculas de proteína
carregadas negativamente (A-) dentro do neurônio não podem atravessar a membrana. Além desses
canais de íons seletivos, há uma bomba que usa energia para mover três íons de sódio para fora do
neurônio para cada dois íons de potássio que ele coloca.
Finalmente, quando todas essas forças se equilibram e a diferença na voltagem dentro e fora do neurônio é
medida, você tem o potencial de repouso. O potencial de membrana em repouso de um neurônio é de
cerca de -70mV (mV = milivolt), o que significa que o interior do neurônio é 70mV menor que o exterior. Em
repouso, existem relativamente mais íons de sódio fora do neurônio e mais íons de potássio dentro desse
neurônio.
 
Imagem: Shutterstock.com
Potencial de ação
O potencial de repouso fala sobre o que acontece quando um neurônio está em repouso. Um potencial de
ação ocorre quando um neurônio envia informações por um axônio, longe do corpo celular.
Os neurocientistas usam outras palavras, como “pico” ou “impulso” para o potencial de ação, que é uma
explosão de atividade elétrica criada por uma corrente despolarizante. Isso significa que algum evento (um
estímulo) faz com que o potencial de repouso se mova para 0mV. Quando a despolarização atinge cerca
de -55mV, um neurônio dispara um potencial de ação. Esse é o limite. Se o neurônio não atingir esse nível
de limiar crítico, nenhum potencial de ação será disparado.
Além disso, quando o nível de limiar é atingido, um potencial de ação de tamanho fixo sempre dispara.
Para qualquer neurônio, o tamanho do potencial de ação é sempre o mesmo. Não há potenciais de ação
grandes ou pequenos em uma célula nervosa, todos os potenciais de ação têm o mesmo tamanho.
Portanto, o neurônio não atinge o limite ou um potencial de ação completo é disparado, esse é o princípio
“Tudo ou Nada”.
TUDO OU NADA
A estimulação de um neurônio segue a lei do tudo ou nada. Isso significa que ou o estímulo é
suficientemente intenso para excitar o neurônio, desencadeando o potencial de ação, ou nada
acontece. Não existe potencial de ação mais forte ou mais fraco; ele é igual independente da
intensidade do estímulo.
Os potenciais de ação são causados quando íons diferentes cruzam a membrana do neurônio. Um estímulo
primeiro faz com que os canais de sódio se abram. Como há muito mais íons de sódio do lado de fora e o
lado de dentro do neurônio é negativo em relação ao lado de fora, os íons de sódio invadem o neurônio.
Lembre-se de que o sódio tem carga positiva, então, o neurônio torna-se mais positivo e despolarizado.
A abertura dos canais de potássiodemora mais. Quando eles se abrem, o potássio sai da célula,
revertendo a despolarização. Também nessa época, os canais de sódio começam a se fechar. Isso faz
com que o potencial de ação volte para -70mV (uma repolarização). O potencial de ação na verdade vai
além de -70mV (uma hiperpolarização), pois os canais de potássio permanecem abertos um pouco mais.
Gradualmente, as concentrações de íons voltam aos níveis de repouso e a célula retorna a -70mV.
javascript:void(0)
 
Imagem: Medicina82/wikimedia Commons/Licença CC-BY-AS-3.0
A. É uma visão esquemática do potencial de ação idealizado. Ilustra as suas várias fases à medida que ele
percorre um único ponto da membrana plasmática.

 
Imagem: Medicina82/wikimedia Commons/Licença CC-BY-AS-3.0
B. Registros reais de potenciais de ação são comumente distorcidos em comparação às visões
esquemáticas devido a variações nas técnicas eletrofisiológicas de registro.
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
O especialista Gláucio Diré Feliciano fala sobre as ações de controle dos sistemas simpático e
parassimpático sobre o funcionamento dos órgãos, enfatizando sua ação antagonista.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. O SISTEMA NERVOSO É DIVIDIDO EM SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC) E
SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO (SNP). ASSINALE A ALTERNATIVA QUE
CONTÉM OS ÓRGÃOS QUE FAZEM PARTE DESSES SISTEMAS.
A) SNC: encéfalo e medula espinhal; SNP: nervos e gânglios nervosos
B) SNC: cérebro e neurotransmissores; SNP: tronco encefálico e raízes dorsais
C) SNC: nervos e gânglios nervosos; SNP: encéfalo e medula espinhal
D) SNC: cérebro e cerebelo; SNP: diencéfalo e medula espinhal
E) SNC: cérebro e cerebelo; SNP: células nervosas e neurotransmissores
2. DURANTE UM IMPULSO NERVOSO, OCORREM MUDANÇAS DE POTENCIAL NA
MEMBRANA DO NEURÔNIO. AS ALTERAÇÕES SEQUENCIAIS QUE OCORREM
NESSA MEMBRANA SÃO CHAMADAS DE:
A) Despolarização
B) Repolarização
C) Polarização
D) Potencial de ação
E) Hiperpolarização
GABARITO
1. O sistema nervoso é dividido em Sistema Nervoso Central (SNC) e Sistema Nervoso Periférico
(SNP). Assinale a alternativa que contém os órgãos que fazem parte desses sistemas.
A alternativa "A " está correta.
 
O SNC é formado pelo encéfalo e a medula espinhal, enquanto o SNP é constituído pelos nervos e
gânglios nervosos.
2. Durante um impulso nervoso, ocorrem mudanças de potencial na membrana do neurônio. As
alterações sequenciais que ocorrem nessa membrana são chamadas de:
A alternativa "D " está correta.
 
As alterações sequenciais que ocorrem durante a transição de potencial na membrana de um neurônio são
denominadas de potencial de ação.
MÓDULO 3
 Compreender o desenvolvimento embrionário do sistema nervoso
EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO
O desenvolvimento neural é um dos primeiros sistemas a começar e o último a ser concluído após o
nascimento. Esse desenvolvimento gera a estrutura mais complexa dentro do embrião e o longo período de
desenvolvimento significa que o insulto no útero durante a gravidez pode ter consequências para o
desenvolvimento do sistema nervoso.
O Sistema Nervoso Central, inicialmente, começa como uma placa neural simples que se dobra para
formar um sulco neural e, em seguida, tubo neural. Esse tubo neural inicial é primeiramente aberto em cada
extremidade, formando os neuróporos. A falha dessa abertura para fechar contribui com uma classe
importante de anormalidades neurais (defeitos do tubo neural).
O SNC envolve 3 camadas germinativas: ectoderma, endoderma e mesoderma.
 
Imagem: Shutterstock.com
ECTODERMA
É a principal estrutura iniciadora na embriogênese do SNC. O ectoderma é ainda subespecializado como
(1) ectoderma de superfície, que se diferencia em epiderme, unhas e cabelo. O ectoderma também é
subespecializado para formar o (2) ectoderma neural, que dá origem ao tubo neural e à crista neural, que,
posteriormente, dá origem ao cérebro, à medula espinhal e aos nervos periféricos.
MESODERMA
É diferenciado em 3 partes:
Mesoderma paraxial: esta parte do mesoderma contém, principalmente, somitos que dão origem ao
esqueleto axial, à derme e ao músculo.
Mesoderma intermediário: esta parte do mesoderma dá origem às gônadas, aos rins e às
estruturas urogenitais.
Mesoderma da placa lateral: classificado em mesoderma parietal e mesoderma visceral, que
dão origem ao esqueleto do membro e à parede muscular do tubo intestinal, respectivamente.
No período de 35 a 38 semanas (37 a 40 anos de idade gestacional): o bebê agora tem um aperto firme
com as mãos. Os testículos podem ter descido em machos.
ENDODERMA
Dá origem ao revestimento dos sistemas gastrointestinal e respiratório. Também dá origem a órgãos
abdominais, como: fígado, pâncreas e bexiga.
 
Imagem: Shutterstock.com
Ectoderma 
Epiderme 
Nervos Periféricos 
Cérebro 
Medula Espinhal
 
Imagem: Shutterstock.com
Mesoderma 
Derme 
Ossos 
Músculos 
Estruturas urogenitais 
Sistema circulatório
 
Imagem: Shutterstock.com
Endoderma 
Sistema respiratório 
Órgãos do sistema digestivo
EMBRIOGÊNESE: SEMANAS 2 A 8
Começando com o disco germinativo trilaminar, que se refere ao epiblasto e ao hipoblasto, as células
epiblásticas passam por uma transição epitelial-mesenquimal que substitui o hipoblasto. As células
epiblásticas também proliferam na camada intermediária para formar o mesoderma, onde permanecerá
mesenquimal para formar o tecido conjuntivo.
A linha primitiva, portanto, começa a aparecer superiormente na região espessada do ectoderma. Ele
cresce da caudal ao cranial e induz a formação de notocórdio. O ectoderma então, invagina, à medida
que as células migram para formar o nó primitivo e o fosso primitivo, onde o processo notocordal é
formado.
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NOTOCÓRDIO
É uma estrutura celular semelhante a um bastão fino, que se forma durante o desenvolvimento
embrionário.
O fosso primitivo é uma depressão no centro do nó primitivo, que é uma abertura no canal notocordal.
A neurulação refere-se ao dobramento da placa neural. Essa placa dobra por indução do notocórdio no
tubo neural, que então se torna o neuroectoderma, o qual, finalmente, forma o SNC, ou seja, o cérebro e a
medula espinhal. Dois terços craniais do neuroectoderma formam o cérebro, e o terço caudal do
neuroectoderma forma a medula espinhal.
As células da crista neural formam os gânglios da raiz dorsal e o tecido conjuntivo na cabeça e no pescoço.
Vejamos a importância da notocorda:
Define o eixo longitudinal.
Forma partes dos discos intervertebrais, e não medula espinhal ou coluna vertebral.
O processo notocordal é formado no topo do nó primitivo.
O alongamento do processo notocordal ocorre caudalmente e sobe até a extremidade cranial.
O SNC é derivado da neuroectoderme, isto é, notocórdio induz a formação da placa neural (espessamento
da camada ectodérmica), que se diferencia ainda mais para formar dobras neurais com um sulco neural
entre eles, levando à formação do tubo neural (via neurulação).
Medula espinhal
A medula espinhal é formada a partir da placa neural, agora, contém 3 camadas:
Camada ventricular que reveste o canal central.
Camada do manto que contém corpos neuronais, os quais, eventualmente, formarão a massa
cinzenta.
Camada marginal que contém axônios e, eventualmente, formará a substância branca.
 
Imagem: Cochard, 2003, pag. 78
 Ilustração da formação do sulco neural e cristas neurais em embrião de 20 e 21 dias.
O Sistema Nervoso Periférico (SNP) é formado por células neuroepiteliais. Essas células viajam da pia-
máter para a camada ventricular da medula espinhal, onde se diferenciam e migram para formar
glioblastos (por exemplo, células de suporte, células de Schwann), neurônios e células ependimárias.
Como essa informação é frequentemente testada em placas, essa bainha de mielina — bainha composta
de células de suporte — envolve os axônios e isola os neurônios para aumentar a velocidade da condução
neuronal.
A mielinização dos axônios periféricos ocorre por meio do neurolema, que vem das célulasde Schwann
(que vêm das células da crista neural). A mielinização dos axônios do SNC ocorre via oligodendrócitos,
que são derivados do neuroepitélio.
Três camadas membranosas cobrem todo o SNC:
Dura-mater: derivada do mesênquima circundante, resistente e durável.
Aracnoide: derivada da crista neural; forma-se como uma única camada com pia-mater.
Pia-mater: derivada da crista neural; cobre intimamente o SNC.
 
Imagem: Denize Ezaki/Wilimedia Commons/Licença CC-BY-AS-4.0
 Neurulação em anfíbios e amniotas. A epiderme externa (em azul), o tubo neural (em roxo) interno e no
meio forma as cristas neurais (em verde).
Cérebro
Durante a formação do cérebro, existem 3 vesículas cerebrais primárias que se diferenciam em 5 vesículas
cerebrais secundárias.
ENCÉFALO ANTERIOR (PROSENCÉFALO)
Se diferencia em 2 vesículas cerebrais secundárias, o telencéfalo e o diencéfalo. Mais tarde, desenvolve-
se nos hemisférios cerebrais que contêm estruturas como epitálamo, tálamo e hipotálamo. Essa seção do
cérebro é responsável pela consciência, transformação sensório-motora e integração sensorial.
ENCÉFALO MÉDIO (MESENCÉFALO)
Se diferencia em 1 vesícula cerebral, o mesencéfalo. Essa parte do cérebro sofre pouca reorganização
estrutural em comparação com a medula espinhal e outras vesículas cerebrais.
ENCÉFALO POSTERIOR (ROMBENCÉFALO)
Se diferencia em duas vesículas cerebrais, o metencéfalo e o mielencéfalo, que posteriormente formarão o
bulbo, a ponte e o cerebelo. Esta parte pode ser dividida em 3 segmentos:
Metencéfalo: o crescimento dorsal do cerebelo (integra informações sensoriais para ajustar a saída).
Mielencéfalo caudal: semelhante à estrutura da medula espinhal com canal central “fechado” da
medula.
Mielencéfalo rostral: “parte aberta” da medula; o líquido cefalorraquidiano (LCR) é produzido via
plexo coroide e vaza para o espaço subaracnóideo.
Finalmente, a hipófise dá origem à glândula pituitária, que tem duas origens. A hipófise posterior é uma
consequência do hipotálamo e, portanto, tem uma conexão direta. Por outro lado, a hipófise anterior é um
crescimento ectodérmico da boca. Depende de uma densa rede capilar e se comunica com o cérebro por
meio do sistema vascular.
 
Imagem: Adaptado de Dales Purves et al., 2001. pag. 52
 Desenvolvimento das vesículas cefálicas.
Quanto à figura, temos em (A) que, após a gastrulação, no início do estágio de nêurula, o neuroepitélio
começa a se subdividir em diferentes vesículas (prosencéfalo, mesencéfalo, rombencéfalo). Em (B), ainda
no estágio de nêurula, o prosencéfalo subdivide-se mais uma vez em telencéfalo e diencéfalo. Em (C),
passado o estágio de nêurula, percebemos que a proliferação e as especializações do neuroepitélio são
etapas fundamentais para amadurecimento das vesículas cefálicas. Por fim, em (D-E), observamos que a
vesícula telencefálica aumenta e se especializa enormemente, dando origem ao córtex cerebral com todas
as suas particularidades. Além disso, o mielencéfalo também sofre intensa proliferação e especialização
celular, dando origem ao cerebelo.
PROCESSOS FISIOPATOLÓGICOS QUE PODEM
OCORRER DURANTE A EMBRIOGÊNESE
A embriogênese pode ser complicada e resultar em defeitos leves ou extremos (alterações
fisiopatológicas):
TERATOGÊNESE
Definida como qualquer fator externo que pode influenciar o crescimento do embrião. Os embriões são
altamente suscetíveis e críticos entre as semanas 3 e 8 porque é quando os sistemas orgânicos se
desenvolvem.
DISRAFISMO
É a falha de fusão entre metades simétricas de uma estrutura anatômica. Estas incluem, mas não estão
limitadas a, malformações da espinha bífida.
ESPINHA BÍFIDA OCULTA
Ocorre quando a coluna vertebral não consegue se fundir, mas outras camadas se desenvolvem
normalmente. É a forma menos grave de disrafismo e, geralmente, afeta a região lombossacra (L5 a S1
mais comumente). Pode estar associada a manchas, angioma, lipoma e crescimento anormal de pelos na
área da anormalidade.
ESPINHA BÍFIDA APERTA
Ocorre quando há uma fusão incompleta da pele com ou sem um cisto. A medula espinhal ainda está
recoberta pela aracnoide, preservando o espaço subaracnóide e evitando o vazamento do LCR.
ESPINHA BÍFIDA CÍSTICA
É a forma mais grave de disrafismo. Os pacientes podem desenvolver incontinência urinária ou fecal. 80%
dessas lesões ocorrem na região lombossacra.
O disrafismo no crânio causa malformações análogas à espinha bífida:
ENCEFALOCELE
Protrusão do cérebro no espaço subaracnóide. Pode estar associada à malformação de Chiari III durante a
projeção de parte do cerebelo e a torção da medula espinhal. Isso é comumente associado à fissura
labiopalatina.
ANENCEFALIA
É onde o córtex cerebral e as estruturas talâmicas, geralmente, estão ausentes, mas o cerebelo, o tronco
cerebral e a medula espinhal estão presentes (podem estar deformados). Isso pode ocorrer devido à falha
da sinalização da notocorda, que é necessária para a formação do ponto de articulação mediano ou
indução da maturação das células da crista neural.
HOLOPROSENCEFALIA
Falha de formação das características ao longo da linha média da face. As características incluem incisivo
central único, ciclopia ou hemisfério cerebral não pareado.
CRANIORRAQUISQUISE TOTAL
Ocorre quando toda a placa neural não se dobra e o SNC está aberto para a cavidade amniótica.
Frequentemente, associa-se a fetos natimortos.
Os processos fisiopatológicos que podem ocorrer durante a embriogênese são raros e não ocorrem com
muita frequência e, quando ocorrem, o recém-nascido está vivo e não é um natimorto. No entanto, o recém-
nascido pode precisar de certas cirurgias para corrigir as anomalias craniofaciais antes que ocorram
danos significativos. Além disso, os bebês nascidos com espinha bífida requerem avaliação adicional com
ultrassom e correção cirúrgica da medula espinhal para evitar herniação ou outras complicações.
 
Foto: Shutterstock.com
Clinicamente falando, para evitar o desenvolvimento embriológico anormal, a mãe deve se abster de
teratógenos ou qualquer fator externo que possa influenciar o crescimento do bebê, especialmente,
durante as semanas 3 a 8 da embriogênese. Os teratógenos significativos incluem álcool, uso de tabaco,
certos medicamentos prescritos e drogas ilícitas.
 ATENÇÃO
Mulheres que desejam engravidar ou que estão grávidas devem tomar multivitaminas, especialmente,
suplementos de ácido fólico para ajudar no neurodesenvolvimento.
ALTERAÇÕES MAIS FREQUENTES NA
EMBRIOGÊNESE
O especialista Gláucio Diré Feliciano fala sobre as alterações mais frequentes no processo de
Embriogênese que pode levar a sequelas e óbito.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. NO TUBO NERVOSO, DURANTE O DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO, É
POSSÍVEL PERCEBER TRÊS REGIÕES DISTINTAS: O PROSENCÉFALO, O
MESENCÉFALO E O ROMBENCÉFALO. O PROSENCÉFALO DIFERENCIA-SE EM
TELENCÉFALO E DIENCÉFALO. O ROMBENCÉFALO DIFERENCIA-SE EM
METENCÉFALO E MIELENCÉFALO. O MESENCÉFALO NÃO SOFRE
DIFERENCIAÇÃO. ENTRE AS PARTES DO ENCÉFALO LISTADAS A SEGUIR,
MARQUE AQUELA QUE É FORMADA A PARTIR DO DIENCÉFALO.
A) Cérebro
B) Hipotálamo
C) Cerebelo
D) Ponte
E) Gânglio
2. SABEMOS QUE OS FOLHETOS GERMINATIVOS SÃO CONJUNTOS
CELULARES QUE DÃO ORIGEM A TODOS OS TECIDOS E ÓRGÃOS DO CORPO.
A RESPEITO DO ECTODERMA, MARQUE A ÚNICA ALTERNATIVA QUE NÃO
INDICA UMA ESTRUTURA FORMADA POR ELE.
A) Pelos
B) Unhas
C) Sistema nervoso
D) Fígado
E) Glândula sudorípara
GABARITO
1. No tubo nervoso, durante o desenvolvimento embrionário, é possível perceber três regiões
distintas: o prosencéfalo, o mesencéfalo e o rombencéfalo. O prosencéfalo diferencia-se em
telencéfalo e diencéfalo. O rombencéfalo diferencia-se em metencéfalo e mielencéfalo. O
mesencéfalo não sofre diferenciação. Entre as partes do encéfalo listadas a seguir, marque aquela
que é formada a partir do diencéfalo.
A alternativa "B " está correta.
 
O hipotálamo e o tálamo são duas regiões do encéfalo originadas do diencéfalo.
2. Sabemos que os folhetos germinativos são conjuntoscelulares que dão origem a todos os
tecidos e órgãos do corpo. A respeito do ectoderma, marque a única alternativa que não indica
uma estrutura formada por ele.
A alternativa "D " está correta.
 
O fígado é um órgão formado a partir do endoderma, que, além dessa estrutura, é responsável pela
formação de diversas glândulas associadas ao processo de digestão.
MÓDULO 4
 Entender a organização e a divisão do sistema nervoso
ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO
A imagem que se tem em mente do sistema nervoso, provavelmente, inclui o cérebro, o tecido nervoso
contido no crânio e a medula espinhal, a extensão do tecido nervoso dentro da coluna vertebral. Além
disso, o tecido nervoso que se estende do cérebro e da medula espinhal para o resto do corpo (nervos)
também faz parte do sistema nervoso.
Podemos dividir anatomicamente o sistema nervoso em duas regiões principais, em que:
Sistema Nervoso Central (SNC) é o cérebro e a medula espinhal.
Sistema Nervoso Periférico (SNP) são os nervos.
O cérebro está contido na cavidade craniana do crânio e a medula espinhal está contida no canal vertebral
da coluna vertebral.
O Sistema Nervoso Periférico tem esse nome porque está na periferia, ou seja, além do cérebro e da
medula espinhal.
DIVISÕES FUNCIONAIS DO SISTEMA NERVOSO
Além das divisões anatômicas listadas acima, o sistema nervoso também pode ser dividido com base em
suas funções. Tal sistema está envolvido em receber informações sobre o ambiente ao nosso redor
(funções sensoriais, sensação), gerar respostas a essas informações (funções motoras, respostas) e
coordenar os dois (integração).
SENSAÇÃO
Sensação refere-se ao recebimento de informações sobre o ambiente, seja o que está acontecendo fora
(ex.: calor do sol) ou dentro do corpo (ex.: calor da atividade muscular). Essas sensações são conhecidas
como estímulos (singular = estímulo) e diferentes receptores sensoriais são responsáveis por detectar
diferentes estímulos.
A informação sensorial viaja em direção ao SNC através dos nervos do SNP na divisão específica
conhecida como ramo aferente (sensorial) do SNP. Quando a informação surge de receptores sensoriais
na pele, músculos esqueléticos ou articulações, entende-se por informação sensorial somática; quando
a informação surge de receptores sensoriais nos vasos sanguíneos ou órgãos internos, entende-se por
informação sensorial visceral.
RESPOSTA
O sistema nervoso produz uma resposta em órgãos efetores (como músculos ou glândulas) devido aos
estímulos sensoriais. O ramo motor (eferente) do SNP transporta sinais do SNC para os órgãos efetores.
Quando o órgão efetor é um músculo esquelético, a informação é chamada de motor somático; quando o
órgão efetor é cardíaco, músculo liso ou tecido glandular, a informação é chamada de motor visceral
(autônomo). As respostas voluntárias são governadas pelo Sistema Nervoso Somático e as respostas
involuntárias são governadas pelo Sistema Nervoso Autônomo, que serão discutidas na próxima seção.
INTEGRAÇÃO
Os estímulos que são recebidos pelas estruturas sensoriais são comunicados ao sistema nervoso, onde a
informação é processada. Isso é chamado de integração. No SNC, os estímulos são comparados ou
integrados a outros estímulos, memórias de estímulos anteriores ou ao estado de uma pessoa em um
determinado momento, o que leva à resposta específica que será gerada.
Portanto, o sistema nervoso pode ser entendido por divisões com base na anatomia e fisiologia.
As divisões anatômicas são o Sistema Nervoso Central (SNC) e Sistema Nervoso Periférico (SNP). O
SNC engloba o cérebro e a medula espinhal, e o SNP é composto pelos nervos e gânglios nervosos,
incluindo ramos aferentes e eferentes com subdivisões adicionais para função somática, visceral e
autonômica.
Funcionalmente, o sistema nervoso pode ser dividido entre as regiões responsáveis pela sensação, as
responsáveis pela integração e as responsáveis pela geração de respostas.
Outra abordagem para a divisão do sistema nervoso pode ser nas divisões anatômicas, o que difere na
sua funcionalidade. O SNC e o SNP contribuem para as mesmas funções, mas essas funções podem ser
atribuídas a diferentes regiões do cérebro (como o córtex cerebral ou o hipotálamo) ou a diferentes
gânglios na periferia.
O problema de tentar encaixar diferenças funcionais em divisões anatômicas é que, às vezes, a mesma
estrutura pode fazer parte de várias funções. Por exemplo, o nervo óptico carrega sinais da retina que são
usados para a percepção consciente de estímulos visuais, que ocorrem no córtex cerebral, ou para as
respostas reflexas do tecido muscular liso, que são processadas através do hipotálamo.
Existem duas maneiras de considerar como o sistema nervoso é dividido funcionalmente. Primeiramente,
as funções básicas do sistema nervoso são: sensação, integração e resposta. Em segundo lugar, o
controle do corpo pode ser somático ou autônomo, divisões que são amplamente definidas pelas
estruturas envolvidas na resposta.
Existe também uma região do Sistema Nervoso Periférico, chamada de Sistema Nervoso Entérico,
responsável por um conjunto específico de funções dentro do domínio do controle autonômico relacionado
às funções gastrointestinais.
 
Imagem: Luís Rodrigues
 Divisão do sistema nervoso.
CONTROLANDO O CORPO
O sistema nervoso autônomo pode ser dividido em duas partes, principalmente, com base em uma
diferença funcional nas respostas: sistema nervoso somático e sistema nervoso autônomo.
O Sistema Nervoso Somático (SNS) é responsável pela percepção consciente e pelas respostas
motoras voluntárias. A resposta motora voluntária significa a contração do músculo esquelético, mas
essas contrações nem sempre são voluntárias, uma vez que você precisa querer realizá-las.
Algumas respostas motoras somáticas são reflexos e, muitas vezes, acontecem sem uma decisão
consciente de realizá-las.
 
Imagem: Shutterstock.com
Se o seu amigo pular de trás de um canto e gritar “Buu!”, você ficará assustado e poderá gritar ou saltar
para trás. Você não decidiu fazer isso e pode não querer dar ao seu amigo um motivo para rir às suas
custas, mas é um reflexo que envolve as contrações do músculo esquelético.
Outras respostas motoras tornam-se automáticas (em outras palavras, inconscientes) conforme a pessoa
aprende habilidades motoras (conhecidas como “aprendizado de hábito” ou “memória procedural”).
O Sistema Nervoso Autônomo (SNA) é responsável pelo controle involuntário do corpo, geralmente,
para fins de homeostase (regulação do ambiente interno). A entrada sensorial para funções autonômicas
pode ser de estruturas sensoriais sintonizadas com estímulos ambientais externos ou interno.
O papel do sistema autônomo é regular os sistemas orgânicos do corpo, o que, geralmente, significa
controlar a homeostase.
 
Imagem: Shutterstock.com
As glândulas sudoríparas são controladas pelo sistema autônomo. Quando você está com calor, a
transpiração ajuda a resfriar seu corpo. Esse é um mecanismo homeostático. Mas, quando você está
nervoso, pode começar a suar também. No entanto, isso não é homeostático, e sim a resposta fisiológica a
um estado emocional.
Existe outra divisão do sistema nervoso autônomo que descreve as respostas funcionais: o Sistema
Nervoso Simpático, Sistema Nervoso Parassimpático e o Sistema Nervoso Entérico.
Sistema Nervoso Entérico (SNE)
É responsável por controlar o músculo liso e o tecido glandular do sistema digestivo. Trata-se de uma
grande parte do SNP e não depende do SNC.
Como já mencionado, certas vezes, podemos considerar o sistema entérico como uma parte do sistema
autônomo, uma vez que as estruturas neurais que compõem o sistema entérico são um componente da
saída autonômica que regula a digestão. Existem algumas diferenças entre os dois, mas, para os nossos
propósitos aqui, haverá uma boa sobreposição.
O Sistema Nervoso Autônomo (SNA) regula muitos dos órgãos internos por meio de um equilíbrio de
dois aspectos, ou divisões. Além do sistemaendócrino, o sistema autônomo é fundamental para os
mecanismos homeostáticos do corpo. As duas divisões do sistema nervoso autônomo são a divisão
simpática e a divisão parassimpática.
O sistema simpático está associado à resposta de luta ou fuga, e a atividade parassimpática é
referida pelo epíteto de repouso e digestão. A homeostase é o equilíbrio entre os dois sistemas. Em
cada efetor alvo, a inervação dupla determina a atividade.
 EXEMPLO
O coração recebe conexões das divisões simpática e parassimpática. Um faz com que a frequência cardíaca
aumente, enquanto o outro causa uma diminuição dessa frequência.
FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO
(SNS)
Juntamente com os outros dois componentes do Sistema Nervoso Autônomo, o Sistema Nervoso
Simpático auxilia no controle da maioria dos órgãos internos do corpo.
 VOCÊ SABIA
Acredita-se que o estresse, como na hiperexcitação da resposta de voar ou lutar, neutraliza o sistema
parassimpático, que, geralmente, funciona para promover a manutenção do corpo em repouso.
Esse é um desenho anatômico que mostra o perfil esquemático de uma pessoa. O Sistema Nervoso
Simpático estende-se das vértebras torácicas às lombares e possui conexões com os plexos torácico,
aórtico abdominal e pélvico.
O SNS é responsável por regular muitos mecanismos homeostáticos em organismos vivos. As fibras do
SNS inervam os tecidos em quase todos os sistemas orgânicos e fornecem regulação fisiológica sobre
diversos processos do corpo, incluindo o diâmetro da pupila, a motilidade intestinal (movimento) e o débito
urinário.
O Sistema Nervoso Simpático talvez seja mais conhecido por mediar a resposta neuronal e hormonal ao
estresse, comumente conhecida como resposta de luta ou fuga, também conhecida como resposta
simpático-adrenal do corpo. Isso ocorre porque, as fibras simpáticas pré-ganglionares as quais
terminam na medula adrenal secretam acetilcolina, que ativa a secreção de adrenalina (epinefrina) e, em
menor grau, de noradrenalina (norepinefrina).
Portanto, essa resposta é mediada diretamente por impulsos transmitidos pelo Sistema Nervoso
Simpático e, indiretamente, por catecolaminas secretadas da medula adrenal, atuando, principalmente, no
sistema cardiovascular.
As mensagens trafegam pelo SNS em um fluxo bidirecional, ao passo que mensagens eferentes podem
desencadear mudanças simultâneas em diferentes partes do corpo.
 EXEMPLO
O Sistema Nervoso Simpático pode acelerar a frequência cardíaca, alargar as passagens brônquicas, diminuir
a motilidade do intestino grosso, contrair os vasos sanguíneos, aumentar o peristaltismo no esôfago, causar
dilatação pupilar, piloereção (arrepios), transpiração (suor) e aumentar pressão arterial. Mensagens aferentes
transmitem sensações, como: calor, frio ou dor.
Alguns teóricos da evolução sugerem que o Sistema Nervoso Simpático operava nos primeiros
organismos para manter a sobrevivência, uma vez que é o sistema responsável por preparar o corpo para
a ação. Um exemplo desse priming (preparação) está nos momentos antes de acordar, nos quais o fluxo
simpático aumenta espontaneamente em preparação para a atividade.
A RESPOSTA DE LUTAR OU FUGIR
A resposta de luta ou fuga foi descrita pela primeira vez por Walter Bradford Cannon (1871-1945). Sua
teoria afirma que os animais reagem às ameaças com uma descarga geral do Sistema Nervoso
Simpático, preparando o animal para lutar ou fugir. Essa resposta foi mais tarde reconhecida como o
primeiro estágio de uma síndrome de adaptação geral que regula as respostas ao estresse entre
vertebrados e outros organismos.
WALTER BRADFORD CANNON
Fisiologista e médico estadunidense, conhecido por uma série de investigações experimentais no
processo de digestão, no sistema nervoso e em mecanismos reguladores do corpo.
Os hormônios catecolaminas, como adrenalina ou noradrenalina, facilitam as reações físicas
imediatas associadas a uma preparação para uma ação muscular violenta. Isso inclui o seguinte:
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Aceleração da ação cardíaca e pulmonar, empalidecendo, ruborizando, ou alternando entre os dois.
Inibição da ação do estômago e do intestino superior a ponto de a digestão diminuir ou parar.
Efeito geral nos esfíncteres do corpo.
Constrição dos vasos sanguíneos em muitas partes do corpo.
Liberação de nutrientes (principalmente, gordura e glicose) para ação muscular.
Dilatação de vasos sanguíneos para músculos.
Inibição da glândula lacrimal (responsável pela produção de lágrimas) e salivação.
Dilatação da pupila (midríase).
Relaxamento da bexiga.
Inibição de ereção.
Exclusão auditiva (perda de audição).
Visão em túnel (perda da visão periférica).
Desinibição dos reflexos espinhais.
Em tempos pré-históricos, a resposta de luta humana manifestava-se através de comportamentos
agressivos e combativos, ao passo que a fuga servia como escape de situações potencialmente
ameaçadoras, como ser confrontado por um predador.
Atualmente, essas respostas persistem, mas as respostas de lutar e fugir assumiram uma gama mais
ampla de comportamentos. Por exemplo, a reação de briga pode se manifestar em um comportamento
irado e argumentativo, e a reação de fuga pode se manifestar por meio de retraimento social, abuso de
substâncias e até mesmo assistindo à televisão.
Destaca-se que homens e mulheres tendem a lidar com situações estressantes de maneira diferente. Os
homens são mais propensos a responder a uma situação de emergência com agressão (lutar), enquanto
as mulheres são mais propensas a fugir, pedir ajuda a outras pessoas ou tentar amenizar a situação
(cuidar e fazer amizade). Durante períodos estressantes, é mais provável que a mãe mostre respostas
protetoras em relação aos filhos e se afilie a outras pessoas para respostas sociais compartilhadas às
ameaças.
 
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RESPOSTAS PARASSIMPÁTICAS
Como já estudamos, o Sistema Nervoso Parassimpático regula as funções de órgãos e glândulas durante
o repouso e é considerado um sistema de amortecimento de ativação lenta. Já o Sistema Nervoso
Autônomo é a parte do Sistema Nervoso Periférico que atua como um sistema de controle, funcionando
amplamente abaixo do nível de consciência e controlando as funções viscerais.
O SNA é responsável pela regulação dos órgãos internos e glândulas, o que ocorre de forma inconsciente.
Suas funções incluem a estimulação das atividades de repouso e digestão que ocorrem quando o corpo
está em repouso. Sua ação é descrita como complementar à de um dos outros ramos principais do SNA, o
Sistema Nervoso Simpático, que é responsável por estimular as atividades associadas à resposta de luta
ou fuga.
As divisões simpática e parassimpática, normalmente, funcionam em oposição. Essa oposição natural é
melhor entendida como complementar em natureza do que antagônica. O Sistema Nervoso Simpático
pode ser considerado uma resposta rápida, enquanto sistema mobilizador, ao passo que o Sistema
Nervoso Parassimpático é um sistema amortecedor de ativação mais lenta.
O Sistema Nervoso Parassimpático utiliza, principalmente, a acetilcolina (ACh) como seu
neurotransmissor, embora peptídeos (como a colecistocinina) possam atuar no SNPS como
neurotransmissores. A ACh atua sobre dois tipos de receptores, os receptores colinérgicos muscarínicos e
nicotínicos.
A maior parte da transmissão ocorre em dois estágios. Quando estimulado, o nervo pré-ganglionar libera
ACh no gânglio, que atua nos receptores nicotínicos dos neurônios pós-ganglionares. O nervo pós-
ganglionar então, libera ACh para estimular os receptores muscarínicos do órgão-alvo.
 
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Como vimos ao longo do conteúdo, os sistemas autônomo, simpático e parassimpático modulam
cooperativamente a fisiologia interna para manter a homeostase.
As divisões simpática e parassimpática, geralmente, funcionam em oposição, no entanto, essa oposição é
melhor denominada de natureza complementar do que antagônica. Por analogia, pode-se pensar na
divisão simpática como oacelerador e na divisão parassimpática como o freio. A divisão simpática,
normalmente, funciona em ações que requerem respostas rápidas, já a divisão parassimpática funciona
com ações que não requerem reação imediata. Considere simpático como lutar ou fugir e
parassimpático como descansar e digerir ou alimentar e procriar.
FUGIR OU ENFRENTAR O PERIGO É SER
COVARDE OU HERÓI?
O especialista Gláucio Diré Feliciano fala sobre os fatores que levam as pessoas a terem reações
diferentes diante do perigo.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. CONSIDERE A FRASE: “NO HOMEM, A VIA PARASSIMPÁTICA,
PROVOCA_________ DA FREQUÊNCIA CARDÍACA, E OS NERVOS SIMPÁTICOS
QUE LIBERAM ________, PROVOCANDO _______ DA FREQUÊNCIA CARDÍACA”.
PARA COMPLETÁ-LA CORRETAMENTE, BASTA SUBSTITUIR AS LACUNAS
PELAS PALAVRAS RESPECTIVAMENTE.
A) Diminuição - adrenalina - aceleração
B) Aceleração - adrenalina - diminuição
C) Diminuição - adrenalina - diminuição
D) Diminuição - acetilcolina - aceleração
E) Aceleração - acetilcolina – diminuição
2. A RESPOSTA DE LUTA OU FUGA DIANTE DE UM RISCO IMINENTE PODE
VARIAR DE PESSOA PARA PESSOA, PORÉM, O FATO DE ENFRENTAR OU FUGIR
DESSAS SITUAÇÕES É GERADO POR HORMÔNIOS QUE DEFLAGRAM A
PRIMEIRA ETAPA DA SÍNDROME DE ADAPTAÇÃO GERAL. QUAIS SÃO ESSES
HORMÔNIOS?
A) Adrenalina e catecolamina
B) Noradrenalina e Catecolamina
C) Adrenalina e noradrenalina
D) Catecolamina e adrenalina
E) Noradrenalina e testosterona
GABARITO
1. Considere a frase: “No homem, a via parassimpática, provoca_________ da frequência
cardíaca, e os nervos simpáticos que liberam ________, provocando _______ da frequência
cardíaca”. Para completá-la corretamente, basta substituir as lacunas pelas palavras
respectivamente.
A alternativa "A " está correta.
 
O nervo vago (via parassimpática) libera acetilcolina, que promove a redução da frequência cardíaca na
sua ação sobre o nodo sinoatrial (marca-passo cardíaco). A adrenalina que é o neurotransmissor da via
simpática no coração, por sua vez, induz o aumento dos batimentos do coração.
2. A resposta de luta ou fuga diante de um risco iminente pode variar de pessoa para pessoa,
porém, o fato de enfrentar ou fugir dessas situações é gerado por hormônios que deflagram a
primeira etapa da síndrome de adaptação geral. Quais são esses hormônios?
A alternativa "C " está correta.
 
Os hormônios produzidos pela medula da glândula suprarrenal, chamados conjuntamente de catecolaminas
(adrenalina e noradrenalina), são liberados a partir da estimulação simpática dessa glândula e irão gerar
as alterações no corpo para a reação de luta ou fuga.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Como vimos, o sistema nervoso é o sistema corporal mais complexo e altamente organizado. Ele recebe
informações dos órgãos sensoriais por meio dos nervos, transmite as informações pela medula espinhal e
as processa no cérebro. O sistema nervoso direciona as reações do nosso corpo para o mundo e controla
a maioria das nossas funções internas, desde o movimento muscular e dilatação dos vasos sanguíneos até
o aprendizado de fatos de anatomia e fisiologia.
Como o sistema nervoso gerencia tudo isso?
Enviando sinais ultrarrápidos, elétricos e químicos, entre as células. Juntos, o Sistema Nervoso Central
(SNC) e o Sistema Nervoso Periférico (SNP) transmitem e processam informações sensoriais, e
coordenam funções corporais. O cérebro e a medula espinhal (SNC) funcionam como o centro de controle.
Eles recebem dados e feedback dos órgãos sensoriais e dos nervos de todo o corpo, processam as
informações e enviam comandos de volta.
Apresentamos aqui que as vias nervosas do SNP transportam os sinais de entrada e saída. Doze pares de
nervos cranianos conectam o cérebro aos olhos, ouvidos e outros órgãos sensoriais e aos músculos da
cabeça e do pescoço. Trinta e um pares de nervos espinhais se ramificam da medula espinhal para os
tecidos do tórax, abdômen e membros. Cada nervo é responsável por transmitir informações sensoriais,
enviar comandos motores ou ambos. Todo o tecido nervoso, do cérebro à medula espinhal e ao ramo
nervoso mais distante, inclui células chamadas neurônios.
Quanto aos neurônios, aprendemos que são células carregadas: conduzem sinais elétricos para passar
informações pelo corpo. Um neurônio típico consiste em um corpo celular, dendritos e um axônio com um
terminal de axônio. Os dendritos recebem sinais de tecidos corporais ou outros neurônios e os passam
para o corpo celular. Se um sinal de saída é produzido, ele desce pelo axônio até o terminal do axônio e
passa para o próximo neurônio ou célula-alvo. Essa capacidade condutiva envia informações para cima e
para baixo nas vias nervosas e através do Sistema Nervoso Central, a uma velocidade incrível.
Cerca de 100 bilhões de neurônios dão ao cérebro seu incrível poder de processamento. As mensagens
do sistema nervoso viajam pelos neurônios como sinais elétricos. Quando esses sinais chegam ao final de
um neurônio, eles estimulam a liberação de substâncias químicas chamadas neurotransmissores.
Estudamos que os neurotransmissores viajam através de sinapses, espaços entre neurônios ou entre
neurônios e outros tecidos e células do corpo. Os neurotransmissores podem ser classificados em dois
tipos: excitatórios ou inibitórios. Os excitatórios estimulam sinais elétricos em outros neurônios e estimulam
as respostas das células do corpo. Quanto aos transmissores inibitórios, eles desencorajam os sinais e as
respostas celulares. Por meio desses produtos químicos, o sistema nervoso regula a atividade dos
músculos, glândulas e suas próprias vias nervosas.
Falamos ainda da medula espinhal, que se trata de um cilindro alongado de corpos celulares de neurônios,
feixes de axônios e outras células, protegidos por tecido conjuntivo e osso. Ela se conecta ao cérebro na
medula oblonga e desce pela coluna vertebral, o túnel oco fechado nas vértebras da coluna vertebral. A
medula espinhal faz parte do Sistema Nervoso Central e funciona como uma espécie de autoestrada.
Por fim, entendemos que as informações sensoriais e os comandos motores viajam para cima e para
baixo, indo do cérebro e para o cérebro. Esses sinais entram e saem da medula espinhal por meio dos
nervos espinhais, as “rampas de entrada e saída”, que se ramificam para suprir os membros, o tronco e a
pelve. Alguns sinais recebidos exigem uma resposta simples e imediata, ao passo que a medula espinhal
pode disparar um comando reflexo sem incomodar o cérebro.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências - Desvendando o Sistema Nervoso. 4.
ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
COCHARD, L. R. Atlas de Embriologia humana. Porto Alegre: Artmed, 2003.
PURVES, D. et al. Neurociência. Sunderland (MA): Sinauer Associates, 2001.
ZANELA, C. Fisiologia Humana. Rio de Janeiro: SESES, 2015.
EXPLORE+
Para saber mais sobre os assuntos abordados neste conteúdo, leia:
O artigo Estrutura do sistema nervoso, publicado por Ana Lucia Solto, na Khan Academy, no qual
vemos a estrutura geral do sistema nervoso humano, o Sistema Nervoso Central e o Sistema
Nervoso Periférico.
CONTEUDISTA
Gláucio Diré Feliciano
 CURRÍCULO LATTES
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