Resumo Controle da postura e da locomoção

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Controle da postura e da locomoção
Estão envolvidas no controle da postura e da locomoção três estruturas: o cérebro (com o córtex cerebral e o tronco encefálico), o cerebelo e o sistema vestibular. Coordenando a ação estão o cerebelo e o cérebro; o tronco encefálico participa no desenvolvimento da contração muscular na ação involuntária, por isso tem papel fundamental no controle postural; já toda informação voluntária é gerada no córtex cerebral, com isso a informação é encaminhada a partir de um neurônio motor superior para um neurônio motor inferior, com destino final o músculo esquelético para que este contraia voluntariamente. O cerebelo trabalha na função de modulador, o plano motor que sai do córtex cerebral ou do tronco encefálico é desviado para o cerebelo, que exerce a função moduladora, diminuindo ou aumentando o potencial de ação conduzido pelo neurônio motor superior, ocorrendo assim a correção da contração muscular. O sistema vestibular é um sistema sensorial, é através dele que se tem noção se está em pé ou deitado, andando, girando, etc. Pois esse sistema proporciona ao organismo a noção de deslocamento retilíneo ou circular e também uma noção de propriocepção (a propriocepção ou cinestesia, é a capacidade em reconhecer a localização espacial do corpo, sua posição e orientação, a força exercida pelos músculos e a posição de cada parte do corpo em relação as outras partes, sem precisar utilizar a visão, é a consciência e a capacidade de corrigir o estado em relação ao corpo). O sistema vestibular também exerce ação de modulador nas ações motoras através da informação sensorial que envia para o Sistema Nervoso Central (SNC), visto que com essa informação tem-se a modificação da informação central do plano motor, de forma a corrigir esse plano. Sendo assim lesões em cérebro, tronco encefálico, cerebelo e sistema vestibular, acarretará em anormalidades da postura e da locomoção. 
Participando ativamente desse processo tem-se o sistema nervoso somático
 Sistema nervoso somático é composto por fibras motoras que levam os impulsos do SNC até os músculos esqueléticos é ele que controla os movimentos voluntários das pernas, braços e tronco por isso está totalmente envolvido no controle da postura e locomoção. Para que este esteja em perfeito funcionamento se faz necessários as seguintes estruturas: neurônio motor superior (faz parte do SNC), neurônio motor inferior, junção neuromuscular (onde ocorre a sinapse entre o neurônio e o músculo) e o músculo esquelético. Lesão em qualquer uma dessas estruturas acarretará em comprometimento da contração muscular ou da função muscular.
Neurônios motores inferiores partem do SNC indo até o Sistema Nervoso Periférico (SNP), cada músculo recebe dois desses neurônios: o alfa e o gama. O neurônio motor inferior alfa é responsável por determinar a contração muscular ou pela postura por inervar as fibras extrafusais que são as fibras musculares com função de contração muscular efetiva; o gama inerva as fibras intrafusais que são fibras muscular com menor capacidade de contração e menor resistência por esse motivo não alcança um movimento ou ação na postura, a ação desse neurônio nas fibras intrafusais trabalha de modo a somar na contração que o alfa faz. Em caso de lesões nos neurônios motores inferiores o animal ficará paralisado visto que não haverá condução da informação vinda do SNC para o músculo, sendo assim não haverá estímulo nervoso necessário para a contração muscular acontecer, além disso o músculo inervado pelas fibras nervosas lesadas sofrerá atrofia por falta de estímulo, para atenuar a atrofia existem tratamentos com estímulos elétricos. Além da paralisia também ocorre perda do arco reflexo, o estímulo sensorial como por exemplo o da dor, picada e calor (reflexo flexor) onde o impulso seria conduzido via neurônio aferente sensorial primário até a medula espinal onde faz sinapse com o neurônio motor inferior alfa para ocorrer a contração muscular, então sem a integridade nessas estruturas não haveria condução do potencial de ação para o músculo realizar a contração para o reflexo de flexão. 
Os neurônios motores superiores ficam localizados no SNC e são responsáveis por conduzir a informação central do plano motor rumo ao neurônio motor inferior, o plano motor é estabelecido pelo córtex cerebral ou pelo tronco encefálico. O conjunto de neurônios motores superiores é chamado de trato, ou de sistemas para aqueles que serão subdivididos em tratos, como sistemas temos: o sistema piramidal, o extra-piramidal e também o sistema que vai envolver o cerebelo. Lesão do neurônio motor superior acarretará em movimento inadequado, e o local da lesão irá determinar o grau de alteração. Quanto mais alta a lesão for, maior será a manifestação. No caso de lesão medular, desencadeará fraqueza abaixo da lesão, já em casos de lesão cerebral tem-se quadro de convulsões, rigidez, marcha em círculo e déficit de propriocepção. Também ocorrerá atrofia muscular, porém mais lenta quando comparado com lesão no neurônio motor inferior, por que nesse caso é uma atrofia por desuso. Nesse tipo de lesão, não haverá perda de arco-reflexo pois é o neurônio motor inferior o responsável por gerar o arco-reflexo. Se no exame clínico pinça a interdigital do animal e como resposta ele puxa, mesmo sem conseguir andar, é porque a lesão não foi inferior, e sim superior. Consequentemente sabe-se que foi uma lesão superior cruzada, pois o sistema piramidal, que é quem dá essa resposta de cruzamento, é do lado contrário, portanto se o animal tem uma lesão do lado esquerdo no SNC, o sinal clínico se dará no do lado direito. 
Como a informação parte do SNC é importante lembrar sua composição para melhor entendimento do assunto: O SNC é composto pela medula espinhal, bulbo, ponte, mesencéfalo, diencéfalo e hemisférios cerebrais. Onde o diencéfalo é formado pelo tálamo e o hipotálamo e os hemisférios cerebrais são formados pelos núcleos da base e córtex cerebral, local de onde parte a informação consciente, o conjunto do bulbo, ponte e mesencéfalo formam o tronco cerebral. A medula espinhal contém axônios dos neurônios motores superiores, corpos celulares e dendritos dos neurônios motores inferiores, dos neurônios sensoriais, e dos vegetativos; faz a conexão do cérebro com o restante do corpo através do Sistema Nervoso sensorial, ou do Sistema Nervoso motor, como também do vegetativo; todos esses neurônios motores superiores tendem a passar pela medula espinhal, e os inferiores na maioria das vezes partem dela. O bulbo assim como o tronco cerebral também vai haver a presença dos núcleos dos neurônios motores, participa do sistema extrapiramidal na parte motora, além disso participa do sistema de controle do sistema cardiorrespiratório. A ponte também faz parte do controle cardiorrespiratório, possui uma grande quantidade de corpo celular dos neurônios inferiores e também porções de neurônios superiores que a deixam, o plano motor é desviado pela ponte para o cerebelo para que este faça a comparação das informações, module e armazene. O tálamo é uma região muito importante para o sistema sensorial, pois este é responsável por repassar a informação sensorial para o córtex cerebral e o hipotálamo é importante para o sistema endócrino, para controle de sede e da fome, entre outros. Lembrando que o cérebro é formado pelo córtex cerebral e os núcleos da base, nos hemisférios cerebrais o córtex cerebral e os núcleos da base vão formar a porção superior do cérebro e eles vão gerar e transmitir a informação do plano motor através de potenciais de ação, por isso são importantes para a parte motora. 
As funções cerebrais são: motora, sensorial e da consciência. Vale ressaltar que no sistema motor, a informação nervosa/química irá ser transformada numa resposta física. Já no sistema sensorial, é uma ação física que irá ser convertida numa resposta química, através das sinapses. 
Com relação aos tipos de movimentos podemos diferenciar: os movimentos aprendidos, voluntários, conscientes e hábeis quesão determinados pelo sistema piramidal através da contração de músculos flexores; dos movimentos relacionados com a postura: o tônus muscular, o antigravitário, o subconsciente e o involuntário, determinados pelo sistema extrapiramidal e resultam da contração dos músculos extensores. 
Portanto quando se fala de movimento e postura está relacionado basicamente a esses dois sistemas: o piramidal e o extrapiramidal, porém há a interferência do cerebelo e do sistema vestibular.
O sistema piramidal tem atividade voluntária, é formado por dois tratos: o trato corticobulbar, que parte do córtex cerebral até a região do bulbo, onde fica localizado o tronco encefálico, nesse trato o neurônio motor superior sai do córtex cerebral e faz sinapse com o neurônio motor inferior na região do bulbo local onde faz o cruzamento, é responsável por controlar toda a musculatura esquelética da região de cabeça e do olho através de uma sinapse com um neurônio motor inferior. O outro trato é o corticoespinhal, ele sai do córtex cerebral e vai até a medula espinal, inervando todo o corpo da cabeça para baixo, todo movimento voluntário é atribuído a esse trato, nele o neurônio motor superior sai do córtex cerebral e faz sinapse com o neurônio motor inferior na região do bulbo com cruzamento nessa região em 90% dos casos, apenas 10% permanecem do mesmo lado, porém quando estes chegam perto do local da medula onde irão realizar sinapse com o neurônio motor inferior, também vai haver cruzamento. É por isso que quando ocorre uma lesão no neurônio motor superior de um lado, a manifestação será do lado contrário. 
Apesar de não fazer parte do sistema piramidal, mas se estuda dentro desse sistema temos o trato corticopontinocerebelar, que faz comunicação com o córtex cerebral e com o cerebelo de forma cruzada, a informação do plano motor que vem do lado esquerdo do córtex cerebral, cruza pela ponte e vai para o lado direito chegando ao cerebelo para que este compare, module e armazene a informação do plano motor. 
No sistema extrapiramidal é responsável pela contração muscular postural, portanto tudo o que é postural é extrapiramidal. Envolve músculos extensores e trabalha em associação ao sistema piramidal, pois para que o animal se movimente de forma adequada é necessário haver uma postura adequada. O neurônio motor superior sai do tronco cerebral e vai até a medula espinal, o que distingue os tratos desse sistema é o lugar do tronco encefálico de onde esse neurônio vai partir. Nesse sistema há 3 tratos: o retículo-espinhal, o vestíbulo-espinhal e o tecto-espinhal. O retículo-espinhal sai da região central (região mais interna) de todo o tronco, essa região central é chamada de sistema reticular, os neurônios motores superiores partem da região do tronco cerebral e vão até a medula espinal onde fazem sinapse com um neurônio motor inferior, que por sua vez inerva os músculos que com sua contração determinam a postura, esse trato excita principalmente o neurônio motor inferior gama, para manter a postura os músculos extensores, que são os músculos posturais, estão conjuntamente contraídos, então quando o retículo-espinhal excita o neurônio gama está somando a contração extrafusal provocada pelo alfa. A função do trato reticular é diretamente modulada pelo núcleo da base e pelo córtex cerebral por geração de potencial pós-sináptico inibitório, caso o plano motor gerado no tronco cerebral for muito intenso, nas regiões do córtex cerebral e do núcleo da base vai ser gerado potencial pós-sináptico inibitório nos neurônios motores superiores de forma que o plano motor é regulado, logo haverá uma ação conjunta de várias estruturas para modular o plano motor, que nesse caso é um plano motor postural. Consequentemente, o trato reticulo espinhal mais os núcleos da base, mais o córtex cerebral, irão propiciar a contração apropriada dos músculos extensores antigravitários, propiciando também, consequentemente, um movimento normal. O trato vestíbulo-espinhal, sai da região vestibular (que fica no bulbo) em locais chamados núcleos vestibulares bulbares terminando na medula espinhal, esse trato sofre influência do sistema vestibular e também vai ser o responsável pela correção postural apesar de ser mais voltada para a área de cabeça também é capaz de interferir em todo o corpo, é também ser uma via sensorial que identifica deslocamento de cílios e também dos otólitos. Por ação da gravidade os otólitos ficam no sistema vestibular e são voltados para o centro da terra, devido a isso tem-se a percepção da posição da cabeça mesmo que esteja de olhos fechados. Essa informação sensorial chega ao bulbo, na região vestibular, e interfere na função do trato vestibuloespinhal, caso a posição não esteja correta, vai ocorrer o ajuste postural, por meio da ação motora. Nesse trato, a informação sensorial obtida do vestíbulo vai ser usada para modular uma informação motora. Consegue-se observar quando um animal tem lesão nessa parte vestibular quando este apresenta desequilíbrio na cabeça e não terá a postura corporal regular. O terceiro trato é o trato tectoespinhal que sai da região do mesencéfalo e vai até a medula espinhal na porção cervical. Esse trato está envolvido com postura de cabeça e dos olhos, ele faz a adequação da posição dessas estruturas, principalmente quando o animal tenta acompanhar algo em movimento, o olho involuntariamente se mexe acompanhando o movimento.
Modulando as informações voltadas para a correção do plano motor e do movimento está o cerebelo, através de um sistema de feedback. O cerebelo recebe informações de todos os lugares: visuais; auditivas; do sistema vestibular; informação sensorial da fibra muscular, possibilitando comparar o movimento realizado com o plano motor; também recebe informação de onde está sendo efetuado o plano motor (cérebro ou tronco cerebral). Ele faz a comparação entre todas as informações sensoriais e motoras recebidas e as corrige. Sendo assim o cerebelo tem como função corrigir e guardar a memória motora. O plano motor é estimulado através do potencial de ação que vai fazer sinapse com neurônio motor inferior, o cerebelo acrescenta ou retira um estímulo a mais, para aumentar ou diminuir esse potencial de ação, então ele gera no neurônio motor superior ou um potencial pós-sináptico excitatório ou um potencial pós-sináptico inibitório, dessa forma o cerebelo diminui ou aumenta o potencial de ação e consequentemente vai contrair a musculatura, se ele causa um potencial de ação inibitório, ele diminui o potencial de ação do neurônio superior, que vai chegar ao inferior, depois à musculatura e por fim diminui a força de contração. Já se é gerado um potencial excitatório, o cerebelo faz a somação, aumenta o potencial de ação provocando uma contração mais intensa. É dessa forma que ocorre o controle do movimento. 
O sistema vestibular está envolvido com postura e equilíbrio, já que o animal possui dois sistemas vestibulares a informação é dupla, caso haja lesão em um dos lados o animal, a informação chegará incompleta e o animal irá inclinar um lado ou outro dependendo de onde seja a lesão. Como dito anteriormente o sistema vestibular envia a informação para o trato vestíbulo espinhal, se esse trato estiver lesado, não haverá resposta. Esse sistema é formado pelo labirinto ósseo e o membranoso, no caso do ósseo o sistema vestibular é localizado na orelha interna, na parte petrosa do osso temporal e informa o cérebro sobre posição e movimento de cabeça, por isso pode ser facilmente lesionado, principalmente em cães de raça que têm pré-disposição a ter otite, como sintomas o animal tem inclinação de cabeça e sai rodando, esses sintomas são sinais tanto de lesão no sistema vestibular quanto no cerebelo. Com relação ao labirinto membranoso, externamente têm-se a perilinfa, e internamente tem-se a endolinfa. O sistema vestibular possui: três canais semicirculares responsáveis por dar a noção de rotação, tanto de aceleração quanto de desaceleração; o utrículo e sáculo, que dá noção de cabeça para baixo ounão, a noção de ir para frente, para trás, para os lados, são de responsabilidade dos canais semicirculares, utrículo e sáculo por possuírem possuem células especializadas, as células ciliares, cílios estes com função de deslocamento, gerando na célula nervosa sensorial associada a célula ciliar um potencial pós sináptico excitatório ou um potencial pós sináptico inibitório, célula ciliar possui seu próprio potencial padrão, conduzindo a informação de forma padrão para o SNC, sendo assim quando ocorre alteração nesse padrão ou seja quando a célula ciliada é estimulada a gerar um potencial pós sináptico inibitório ou excitatório no neurônio, ocorre a percepção pelo cérebro se está havendo uma aceleração ou uma desaceleração. Cada célula ciliar possui vários cílios que se projetam para a endolinfa, e são inervadas na base pelo neurônio sensorial que faz sinapse no trato vestibuloespinhal, os cílios ficam unidos por uma massa gelatinosa que dependendo da região em esteja receberá um nome diferente, quando está na região da ampola dos canais semicirculares, recebe o nome de cúpula, e na região de utrículo e sáculo recebe o nome de mácula, essa massa gelatinosa gruda nos cílios, facilitando movimento deles, portanto quando desloca a endolinfa, os cílios também se deslocam por estarem grudados nessa massa gelatinosa. Além da massa gelatinosa, na região do utrículo e no sáculo ainda temos os otólitos, que são cristais de carbonato de cálcio, possibilitando ao utrículo e sáculo dar noção de gravidade e de estática, como também de deslocamento. Os canais semicirculares são preenchidos por líquido e começam e terminam da região do utrículo até a ampola, por ficarem sempre em um ângulo reto um com outro, é capaz de reconhecer para onde o líquido rodar, as células ciliadas ficam principalmente na região da ampola desses canais semicirculares, nessa região é onde terá maior concentração dessas células e dos neurônios sensoriais que vão captar a informação. Todo deslocamento rotacionário é percebido pelo deslocamento das células ciliadas pois vai gerar um potencial de ação maior ou menor dependendo do tipo de deslocamento que vai ocorrer nos cílios dessas células ciliadas. Por exemplo em caso de movimento giratório, irá ocorrer despolarizaração dos neurônios sensoriais de um lado e repolarizaração do outro fazendo com que o cérebro interprete a informação, pois a informação vai pro tronco cerebral, que vai influenciar o cérebro e por ele ser interpretada; se a informação não chegasse no córtex, não teria a consciência se a cabeça está pra um lado ou pra o outro, teria apenas a resposta do tronco para corrigir a postura. Essa informação também é desviada para cerebelo, sendo assim todas essas porções vão receber, informações oriundas do sistema vestibular: córtex, cerebelo, tronco cerebral.
Informação sensorial
 Essa informação também faz o reflexo chamado de reflexo vestibular.
REFLEXOS VESTIBULARES
O reflexo vestibular está intimanente relacionado ao movimento de olho, pois quando há deslocamento da cabeça, o animal tenta manter o foco de movimento no que causa perigo ou se houver algo que é do interesse animal. É um reflexo involuntário, o tectoespinhal está sendo auxiliado para ter a resposta do reflexo vestibular, pois houve alteração dos músculos esqueléticos que ficam ao redor do olho para fazer
essa adaptação, mantendo o campo visual normal de forma não voluntária.
Para que esse reflexo ocorra, deve-se ter a integridade das unidades motoras dos músculos intrínsecos, e dessa região de reflexo: o neurônio sensorial vestibular, tronco cerebral porção do bulbo e neurônio motor. 
LESÃO NO SISTEMA VESTIBULAR 
Em caso de lesão vestibular, as principais observações são: Inclinação persistente da cabeça causamdo movimento inadequado, nistagmo (oscilação persistente do olho, pois ele não tem controle do sistema vestibular e trato vestíbulo-espinal influenciando o tecto, o que causa o movimento inadequado), andar em círculos também. Há o nistagmo transitório, que ocorre após rotação (quando o animal está girando)
CONTROLE DA POSTURA E DA LOCOMOÇÃO - CEREBELO 
O cerebelo é o terceiro grupo de neurônios motores superiores, é um sistema particular; independe do piramidal e extrapiramidal, porém como já citado faz parte da modulação e armazenamento das informações. O cerebelo recebe informação de vários lugares: do fuso muscular (na região intrafusal, tem neurônio sensorial, que mandam informação pro SNC), do olho (informação também sensorial), da orelha interna (também
sensorial), do sistema vestibular, do plano motor e do tronco cerebral.
O cerebelo guarda a memória motora, essa memória é formada conforme vai guardando informações das comparações dos potenciais de ação, portanto vai ficando armazenado o que foi adequado para aquela ação. Nesse contexto tem-se a memória de longo prazo e de curto prazo (mais fáceis de perder).
 O cerebelo tem a função de comparar tudo o que se está sendo realizado com o movimento pretendido (o plano motor) e fazer os ajustes necessários, vindo daí a memória motora.
REGIÕES FUNCIONAIS DO CEREBELO 
 No cerebelo estão presentes 3 tratos: Vestibulocerebelo; Espinocerebelo e Cerebrocerebelo (Cortico-Pontino-Cerebelar)
1. Vestibulocerebelo: por esse trato a informação sai do sistema vestibular, e segue para o cerebelo. Além de receber também informação. Com a informação vestibular, o cerebelo vai fazer a modulação do equilíbrio e postura. 
2. Espinocerebelo : por esse trato passa toda a informação sensorial vinda através da medula espinhal até o cerebelo, é por esse trato que o cerebelo recebe a informação de várias partes do corpo: o fuso muscular, o sistema auditivo, vestibular, sistema visual. Toda essa informação é pontuada no espinocerebelo e processada para que se possa corrigir o movimento e postura do corpo todo. Sendo assim vai fazer, os ajustes piramidal e extrapiramidal para que o movimento e a postura
de todo corpo ocorra de forma adequada, e não agressiva.
3. Cérebrocerebelo: por esse trato vai haver o desvio da informação para o cerebelo, esse trato vai fazer a leitura e comparação
dessa informação, e enviá-la de volta para o córtex cerebral, inibindo ou excitando-o, ou seja, vai aumentar ou diminuir o potencial de ação desse plano motor. 
*se o plano motor que chega ao cerebelo indica ao cerebelo que é fraco pra realizar aquela função, movimento ou postura, o cerebelo lê a informação e manda pro córtex cerebral, gerando um PPSE (adiciona
potencial de ação), aumenta o potencial de ação e a contração muscular ocorre de forma adequada. Ele corrige o plano motor direto no córtex cerebral ou direto no tronco cerebral (caso seja a parte extra piramidal)
Por outro lado, se esse potencial de ação é exagerado, o cerebelo irá inibir; gerar PPSI e, ao invés de haver uma somação haverá uma inibição.
Mais uma vez: Recebe informação do córtex cerebral, vai receber o plano motor, também recebe informação sensorial; depois de comparar, depois de corrigir, de realizar essa leitura, dessa informação do plano motor, ele repassa a correção através de PPSE ou PPSI aos neurônios
superiores. Ele corrige diretamente o plano motor. 
O cerebelo recebe a informação do córtex cerebral através do trato
corticopontinocerebelar, que é o conjunto de neurônios que conduz a informação do plano motor até o cerebelo, para que este faça a correção necessária. 
Trato corticopontinocerebelar é diferente do cerebrocerebelo. Este primeiro é o que traz a informação para esse segundo, que é a porção propriamente dita do cerebelo. Esse plano motor passa, através do tálamo, de volta pro cérebro; dessa forma vai ter toda a correção. 
APRENDIZAGEM MOTORA
As principais células do cerebelo que atuam nessa correção são: Células musgosas, células trepadeiras e células de Purkinje. Essas células têm-se justamente os sistemas piramidal e o extrapiramidal. As células musgosas e trepadeiras são geradoras de PPSE, já as de
Purkinje geram o PPSI. Tanto as musgosas quanto as trepadeiras fazem a sinapse com o neurônio motorsuperior aumentando o potencial de ação, fazendo somação. As células de Purkinje sempre gerando PPSI farão a inibição caso o potencial de ação do plano motor for exagerado, toda vez que a informação que chegar no cerebelo for exagerada, haverá a ativação dessas células de Purkinje. Caso o potencial de ação seja mais baixo, as células ativadas serão então as musgosas e trepadeiras; o cerebelo atuará portando de forma excitatória e inibitória, diferente do núcleo da base do córtex cerebral que só faz inibição.
PATOLOGIAS CEREBELARES 
Como o cerebelo compara tudo com tudo, se ele tiver uma lesão (dependendo do local, pois vimos que diferentes locais se relacionam com movimento e postura de diferentes partes do nosso corpo) teremos um quadro clássico de lesão cerebelar. Haverá anormalidade nos movimentos devido à falta desse ajuste cerebelar; o animal pode ter marcha de base ampla (o animal parece um cavalete, todo aberto, pois não há a correção de movimento e postura, a contração muscular é inadequada), ataxia (andar descoordenado), dismetria em graus variados (medida inadequada da contração muscular, ele tem tremor de intenção, não consegue realizar ações de forma adequada), nistagmo.