Neuro - EmbrioHisto

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HISTOLOGIA,
CITOLOGIA E
FISIOLOGIA BÁSICA
DO SISTEMA
NERVOSO
CAIO CASTRO QUEIROZ /
@CAIOCASTROQUEIROZ
 O sistema nervoso é constituído por
diversos órgão que se comunicam entre
si e são responsáveis pelo controle das
funções do organismo. Nesse sentido, há
dois tipos celulares formadores de tais
órgãos: os neurônios e as células da glia.
Em conjunto, formam o sistema nervoso
central (SNC), constituído pelo encéfalo
e medula espinal, os quais são,
histologicamente, formados por
substância branca e substância
cinzenta. Além disso, o SNC é envolvido
por membranas, chamadas meninges
(dura-máter, aracnoide e pia-máter) 
Já no sistema nervoso periférico, os
neurônios e as células da glia, formam os
nervos e os gânglios nervosos. 
SISTEMA NERVOSO
NEURÔNIO
 O neurônio é um tipo celular que,
estruturalmente, é dividido em
dendritos, corpo celular (pericário) e
axônio. Funcionalmente, os dendritos
são ramificações do neurônio que
recebem os impulsos nervosos 
 (potencial de ação) e conduzem o
estímulo para o corpo celular. A forma
anatômica de ramificações permite o
aumento da área de contato com
neurônios vizinhos. 
 Já corpo celular (pericário) é o centro
trófico do neurônio, local onde se
encontra diversas organelas
citoplasmáticas (desprovidos de
Complexo de Golgi), citoplasma e o
núcleo. Além disso, possui intensa
atividade metabólica, recebendo tanto 
impulsos inibitórios quanto excitatórios,
enviando o impulso para o cone de
implantação, local onde nasce o axônio. 
 Próximo à membrana pós-sináptica
(membrana de um dendrito que faz
conexão com o axônio de outro neurônio)
nota-se a presença de ribossomos livres,
mitocôndrias e retículo endoplasmático
rugoso. As gêmulas ou espinhas
dendríticas são dilatações nessa região
de processamento de informação. Os
neurônios sensoriais possuem apenas
um dendrito com ramificação no final,
enquanto que os neurônios motores
apresentam muitos dendritos curtos,
cônicos e ramificados. Outrossim, o RER
e os ribossomos livres, quando corados,
formam os corpúsculos de Nissl, os quais
são grandes em neurônios motores e
finos em neurônios sensoriais. O retículo
endoplasmático liso (REL) também é
desenvolvido e conecta os dendritos ao
corpo celular, formando as cisternas
hipolemais (relacionadas com o controle
da taxa de cálcio e distribuição proteica).
O núcleo encontra-se, geralmente, em
posição central (cromatina fina
indicando intensa atividade
transcricional - nucléolo basófilo). 
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 Os neurônios são células permanentes,
ou seja, não passam por mitoses e
envelhecem à medida que o endivíduo
envelhece. Entretando, em alguns locais
é possível encontrar células-tronco,
como o hipocampo, giro denteado e
bulbo olfatório. À medida que essa célula
vai envelhecendo, acumulam-se
substâncias no pericário, gerando
inclusões, como os grânulos de
lipofuscina (teor lipídico). Esses grânulos
podem indicar o envelhecimento celular,
diminuição das funções celulares e o
desenvolvimento de doenças
neurodegenerativas. 
 O axônio é um longo e único
prolongamento do neurônio que
transmite o impulso nervoso para a
próxima célula, originado a partir do
cone de implantação do corpo celular. A
membrana plasmática do axônio é
chamada de axolema e seu citoplasma de
axoplasma. A parte inicial do axônio é
chamada de zona de disparo, uma área
desprovida de organelas e axolema rico
em canais iônicos. 
 Existem dois sentidos de transporte, do
pericário para o terminal axônico
(anterógradoo), que leva proteínas e
vesículas ricas em enzimas (produção de
neurotransmissores) e do terminal
axônico para o pericário (retrógrado),
transporte de moléculas que foram
utilizadas no terminal axônico para
degradação no pericário. 
 O neurônio pode estar envolto ou não
por uma dobra de membrana plasmática
chamada bainha de mielina, a qual
aumenta a velocidade do impulso
nervoso. A região da bainha de mielina é
chamada de nodo, e entre os nodos existe 
os nós de Ranvier. 
 Dessa forma, quanto à velocidade, as
fibras são classificas em: 
Tipo A: Grossas, mielinizadas e
conduzem o impulso nervoso em alta
velocidade. 
Tipo B: Fibras eferentes do sistema
nervoso autônomo. 
Tipo C: Amielínicas, com baixa
velocidade de condução. 
 
NEURÔNIOS:
CLASSIFICAÇÕES
 Multipolares: possuem muitas
ramificações dendríticas, um corpo
celular e um axônio, correspondem a
maior parte dos neurônios do
organismo humano. 
Os neurônios pseudounipolares têm
um único segmento saindo do corpo
celular que se ramifica em dois
prolongamentos, de modo que um
cresce em direção à extremidade do
corpo e funciona como um dendrito,
enquanto o outro cresce para a parte
dorsal da medula espinal e é um
axônio. Esse tipo de neurônio é
encontrado nas raízes dorsais da
medula espinal e durante a
transmissão do impulso nervoso, não
ocorre a passagem deste pelo corpo
celular. 
Os neurônios bipolares possuem um
dendrito, um corpo celular e um
axônio. Esse tipo celular está presente
em áreas específicas do corpo, como
na retina, no epitélio olfatório e no
ouvido interno. 
Os neurônios podem ser classificados
quanto à sua morfologia em:
multipolares, bipolares e unipolares. 
1.
2.
3.
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SINAPSES E INTEGRAÇÃO
SINÁPTICA
Sinapses Químicas
Axodendríticas - dilatação do
terminal axônico (telodendro), uma
fenda sináptica e pela espinha
dendrítica. Na região do telodendro
encontram-se diversas mitocôndrias,
vesículas de neurotransmissores e
uma membrana plasmática repleta de
sítios ativos com canais iônicos de
cálcio voltagem dependentes, bem
como canais de sódio, fazendo com
que a maior parte das sinapses
axodendríticas sejam excitatórias. 
 Pode-se definir sinapse como a
passagem do impulso nervoso de uma
célula para a outra. Existem dois tipos de
sinapses no organismo humano, a
sinapse química e a sinapse elétrica. O
tipo mais comum é a sinapse química, de
forma que apenas algumas regiões
possuem sinapses elétricas, como o
córtex cerebral, retina, olivas bulbares e
durante o desenvolvimento
embrionário. 
1.
 
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Neurônios aferentes ou sensitivos -
levam potenciais de ação da periferia
e órgãos internos do corpo em direção
à medula espinal e encéfalo. 
Neurônios eferentes ou motores -
levam potenciais de ação do sistema
nervoso central para os órgãos do
corpo. 
Interneurônios - neurônios que
fazem conexões entre outros
neurônios, ampliando a possibilidade
de caminhos para a informação. 
 Funcionalmente, os neurônios são
divididos em neurônios aferentes ou
sensoriais, eferentes ou motores e
neurônios de associação ou
interneurônios. 
 
 O cálcio é imprescindível para o
controle da quantidade de
neurotransmissores encontrados na fenda
sináptica e está relacionado com a
permeabilidade do sódio. Assim, quanto
maior a concentração de cálcio extracelu
lar, menor a permeabilidade da
membrana ao sódio (depressão do sistema
nervoso). Quanto menor a concentração
de cálcio extracelular, maior a
permeabilidade da membrana plasmática
ao sódio (maior excitabilidade do sistema
nervoso). 
 
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 Quando o potencial de ação chega ao
terminal axônico, ocorre a abertura dos
canais de cálcio voltagem dependentes,
permitindo o influxo de cálcio. O
aumento da concentração intracelular
de cálcio induz proteínas do tipo SNARE
a fazerem a fusão de vesículas ancoradas
com a membrana plasmática,
permitindo a exocitose de
neurotransmissores para a fenda
sináptica. Tais neurotransmissores,
após estarem na fenda sináptica, entram
em contato com a membrana
plasmática da espinha dendrítica,
provocando uma estimulação ou
inibição do neurônio pós-sináptico. 
 Normalmente, as sinapses
axodendríticas são excitatórias,
provocando a formação de potenciais
elétricos pós-sinápticos excitatórios
(PEPS - despolarização). Porém, pode
ocorrer sinapses inibitórias, chamadas
de potenciais elétricos pós-sinápticosinibitórios (PIPS - hiperpolarização). A
formação de PEPS ou PIPS dependerá do
tipo de receptor na membrana pós----
sináptica. Dessa forma, quando um
neurotransmissor se acopla a um
receptor que promove a abertura de
canais de sódio, ou o fechamento de
canais de cloro ou potássio, tem-se um
PEPS. Todavia, quando um
neurotransmissor promove a abertura
dos canais de cloro ou potássio, tem-se
um PIPS. 
 Portanto, as sinapses axodendríticas
são, em sua maioria, excitatórias. As
sinapses axossomáticas e as axoaxônicas
proximais são normalmente inibitórias,
enquanto as sinapses axoaxônicas
terminais são modulatórias. 
Dendritos 
Corpo celular ou Pericário
Axônio
Retículo Endoplasmático
Complexo de Golgi 
Núcleo
1.
2.
3.
4.
5.
6.
 
Receptores Ionotrópicos: canais
iônicos controlados por ligantes.
Podem despolarizar ou
hiperpolarizar o neurônio. 
Receptores Metabotrópicos: ativam
a produção de segundos
mensageiros. São acoplados à
proteína G e os efeitos celulares
duram alguns segundos. 
 Os neurotransmissores são moléculas
produzidas pelos neurônios e liberados
na fenda sináptica, cumprindo
diferentes funções a depender do
receptor, de modo que podem ser
estimuladores, inibidores ou
moduladores do potencial de ação. 
 Existem neurotransmissores do
grupos dos aminoácidos (glutamato,
glicina, gaba - ácido gama amino
butírico), amino biogênicas
(acetilcolina, indolaminas - serotonina e
histamina -e catecolaminas - dopamina,
adrenalina e noradrenalina). 
 A acetilcolina atua nos neurônios
pré-ganglionares do sistema nervoso
autônomo, nas sinapses pré-
ganglionares do sistema nervoso
parassimpático e em diversas regiões do
cérebro, promovendo a memória, o
aprendizado, sono, dentre outros. Os
receptores para a acetilcolina podem ser
ionotrópicos ou metabotrópicos. Os
receptores ionotrópicos são excitatórios
(abrem canais de sódio, despolarizando)
e chamados de nicotínicos
(nicotina=agonista) 
 
7.Citoplasma 
8. Lisossomo
9. Cone de implantação 
10. Segmento Inicial 
11. Nodo - bainha de mielina 
12. Nó de Ranvier 
13. Axolema (membrana plasmática)
14. Axoplasma (citoplasma do axônio)
15. Mitocôndria
 
16. Astrócito protoplasmático 
17. Oligodendrócito
18. Microgliócito
19. Axônio 
20. Mesaxônio Externo 
21. Bainha de mielina 
 
NEUROTRANSMISSORES
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Alfa 1: contração do músculo liso,
vasoconstrição, aumento da pressão
arterial. 
Beta 1: presentes no músculo
cardíaco, aumento da PA,
taquicardia. 
presente no cerebelo e nos
interneurônios. Os receptores
gabaérgicos são ionotrópicos (a,c -
entrada de cloreto, hiperpolarização,
inibe o PA) e metabotrópico (b -
abertura dos canais de potássio e
fechamento dos canais de cálcio,
hiperpolarização, inibe o PA). A
vitamina B6 é importante para a
formação de gaba e sua deficiência pode
causar problemas neurológicos, como
convulsões. 
 A glicina é um aminoácido que atua
como neurotransmissor inibitório.
Possui um receptor ionotrópico, o qual
abre canais de cloreto,
hiperpolarizando e inibindo o PA. 
 Já as amino biogênicas são um grupo
de moléculas produzidas por neurônios
que atuam como neurotransmissores.
São classificadas como indolaminas
(serotonina e histamina) e
catecolaminas (dopamina, adrenalina e
noradrenalina). 
 A dopamina atua na formação de
memória, recompensa, prazer, reforço e
controle motor. Possui receptores 
 metabotrópicos (D1,D2,D3,D4,D5). D1 e
D5 são excitatórios e D2,D3,D4 são
inibitórios. 
A noradrenalina ou epinefrina está
relacionada com a atenção, o sono, a
vigília e o comportamento alimentar. O
seus receptores são todos
metabotrópicos, classificados em alfa e
beta. 
 
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Musculares: sinapse neuromuscular
esquelética. 
Ganglionares: disseminação nos
gânglios simpático e parassimpático.
Sistema nervoso central:
disseminados pelo cérebro e são
heterogêneos em sua composição. 
M1: presentes no sistema nervoso,
são excitatórios e agem através da
proteína Gq. 
M2: presentes no músculo cardíaco,
são inibitórios e atuam via proteína
Gi.
M3: presentes nas glândulas e no
músculo liso, são excitatórios e
atuam via proteína Gq. 
M4: presentes no sistema nervoso
central, são inibitórios e atuam via
proteína Gi.
M5: presentes no sistema nervoso
central, são excitatórios e agem
através da proteína Gq. 
 Os receptores nicotínicos para
acetilcolina são classificados em: 
 Os receptores nicotínicos do SNC
promovem a excitação pré e pós-
sináptica. 
 Os receptores metabotrópicos atuam
através de um receptor acoplado à
proteína G e são classificados como
muscarínicos. 
 O glutamato é o principal
neurotransmissor excitatório do SNC.
Trata-se de um aminoácido não
essencial que não atravessa a barreira
hematoencefálica, por isso os neurônios
devem sintetizá-lo. O glutamano possui
receptores ionotrópicos (AMPA, NMDA, 
cainato) e metabotrópicos (mGLUr). 
O gaba ou ácido gama amino butírico é
um aminoácido que atua como um
neurotransmissor inibitório do SNC,
 A adrenalina está presente no SN
simpático (produzida também na região
medular das suprarrenais).
 A serotonina é uma das indolaminas e
está relacionada com o apetite, atividade
sexual, sono e humor. Seus receptores
são tanto ionotrópicos quanto
metabotrópicos. Os inibidores da
receptação de serotonina são
empregados como antidepressivos. 
 Por fim, a histamina é uma amina
biogênica que atua como
neurotransmissor. Seus receptores são
metabotrópicos (HR1, HR2, HR3, HR4) .
Participa do ciclo de vigília e sono,
atenção, aprendizado e memória. 
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NEUROGLIA OU GLIA
 A neuroglia é um conjunto de células
que auxiliam os neurônios na transmissão
do impulso nervoso. As células da
neuroglia no SNC são: astrócitos,
oligodendrócitos, microgliócitos e células
ependimárias. Já as células da neuroglia
no SNP são: células de Schwann e células
satélites, essas células passam por mitose e
não transmitem potencial de ação.
Astrócitos: células mais encontradas no
SNC. Possuem núcleo oval e central,
muito citoplasma e muitas ramificações.
Há dois tipos de astrócitos, os astrócitos
protoplasmáticos (muitas ramificações,
curtos, concentrados na substância
cinzenta) e os astrócitos fibrosos
(menor número de ramificações,
maiores e mais concentrados na
substância branca). Os astrócitos se
comunicam por meio de junções
comunicantes. Estas células sustentam
os neurônios no espaço do tecido
nervoso, possuem ramificações que
dilatam ao redor dos vasos sanguíneos
(pés vasculares), sustentando esses
vasos no SNC, transferindo nutrientes
(glicose, glutamato), servem ainda como
barreira hematoencefálica, retiram
neutrotransmissores da fenda sináptica,
liberam fatores de crescimento,
citocinas, fazem regulação iônica e
atuam na fagocitose (removendo
neurônios mortos, formando uma
cicatriz - esclerose). Os astrócitos são
importantes para a função neuronal,
participando do nível de controle do
potássio extraneuronal, captando esse
íon e auxiliando na manutenção de sua
concentração extracelular. Participam
também da recaptação de
neurotransmissores, em especial o
glutamato (excesso é tóxico para os
neurônios). Além disso, é o principal
sítio de armazenagem de glicogênio no
sistema nervoso e participam do
processo de cicatrização por ocupar a
região lesada através de mecanismos
mitóticos. Estas células são originadas de
células da parede do tubo neural,
chamadas de glioblastos.
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Os oligodendrócitos são células
pequenas com poucas ramificações
responsáveis pela produção da bainha
de mielina no SNC. A membrana do
oligodendrícito que forma a bainha de
mielina é composta por 65% de lipídeo
(fosfolipídeos, glicolipideos e
colesterol) e 35% de proteínas (proteína
básica de mielina e proteolipídica).
Estas células são originadas de células
da parede do tubo neural chamadas de
glioblastos. 
Os microgliócitos ou micrógliasão
células de defesa que fazem parte do
sistema imunológico mononuclear
fagocitário, encontrados tanto na
substância branca quanto na
substância cinzenta. São provenientes
de precursores de monócitos na medu-
la óssea vermelha. Assim, fazem
fagocitose, processamento e apresentação
de antígeno no SNC, aumentando o seu
número em caso de injúria e inflamação,
podendo migrar para o local e proliferar. 
 Além disso, podem interagir com
leucócitos que, em condições de quebra da
barreira hematoencefálica, invadem o
tecido nervoso. Apresentam um núcleo
alongado e muitos prolongamentos
pequenos, mas quando em atividade, há a
retração dos prolongamentos e tomam
forma de fagócitos. 
As células ependimárias são células
colunares simples que apresentam
cílios na extremidade apical, revestem
o canal central da medula espinal e os
ventrículos encefálicos, ajudando na
circulação do líquido
cefalorraquidiano. Em algumas
regiões dos ventrículos, as células
ependimárias tornam-se cúbicas e
formam os plexos coroides
(produtores do líquido
céfalorraquidiano). Estas células são
provenientes do neuroectoderma do
tubo neural. 
NEURÓGLIA DO SNP 
 As células da neuróglia compreendem
as células de Schwann e as células
satélites, derivadas da crista neural. As
células de Schwann são originadas de
células das cristas neurais e tem como
função a produção da bainha de mielina
no sistema nervoso periférico (SNP).
Dessa forma, cada célula de Schwann
forma várias dobras da membrana
plasmática em torno de um segmento
axonal, necessitando várias células para
um único axônio no SNP. Ao contrário
dos gliócitos do SNC, apresentam-se
circundadas por membrana basal. As
células de Schwann possuem núcleo oval
ou alongado, com nucléolo evidente. Em 
caso de injúria de nervos, essas células
desempenham um papel importante na
regeneração das fibras nervosas,
fornecendo substrato. 
 As células satélites são células
presentes nos gânglios nervosos e
oferecem suporte metabólico e
sustentação para os corpos celulares dos
neurônios no SNP. Geralmente, essas
células são lamelares ou achatadas. 
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FIBRAS 
NERVOSAS 
 As fibras nervosas são compostas pelo
axônio e pelos envoltórios gliais, quando
presentes. Quando envoltas por bainha
de mielina são chamadas de fibras
mielínicas e quando ausente, são
chamadas de fibras amielínicas. A
bainha de mielina é formada pelas células
de Schwann no SNP e por
oligodendrócitos no SNC. As bainhas nas
fibras mielínicas sofrem intervalos,
caracterizando os nódulos de Ranvier e
cada intervalo entre eles é chamado de
internódulo (região ocupada por uma
célula de Schwann). O caráter isolante da
bainha de mielina promove o fenômeno
do impulso saltatório, favorecendo a
velocidade do potencial de ação. No SNC
as fibras de organizam em feixes ou
fascículos, enquanto no SNP se agrupam
em feixes, formando nervos. As fibras
amielínicas conduzem o impulso de
forma mais lenta. 
 A figura abaixo evidencia a A) relação
inicial do axônio com a célula de
Shcwann, B) formação do mesaxônio, C)
alongamento do mesaxônio e D) mielina
formada. 
ASPECTOS
HISTOLÓGICOS
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Substância Branca: prolongamentos de
neurônios + células da glia
(oligodendrócitos, microgliócitos,
astrócitos). O aspecto esbranquiçado
deve-se ao alto teor de mielina. A
substância branca encontra-se
internamente no encéfalo e cerebelo e
externamente na medula espinhal. 
Substância cinzenta: conjunto de
corpos celulares dos neurônios +
dendritos + porção não mielinizada dos
neurônios + astrócitos
protoplasmáticos + microgliócitos +
oligodendrócitos com função de
sustentação. A coloração cinza deve-se a
maior proporção de citoplasma e
organelas. A substância cinzenta
encontra-se externamente no encéfalo e
cerebelo, e internamente na medula
espinal. 
 SNC - Substância branca, substância
cinzenta, tecido ependimário, plexos
coroides, líquido céfalorraquidiano e as
meninges. 
 O tecido ependimário reveste o canal
central da medula espinal e cavidades do
encéfalo. São células colunares simples
que apresentam cílios e
microvilosidades, auxiliando na
circulação do líquido cefalorraquidiano.
As células são desprovidas de lâmina
basal e suas conexões e dão por meio de
complexos juncionais. 
 Os plexos coroides são modificações do
tecido ependimário em que as células se
tornam cúbicas e secretoras (produção
do líquido cefalorraquidiano), na área
dos ventrículos encefálicos. 
 Os gânglios correspondem ao
grupamento de corpos celulares de
neurônio envolvidos por uma cápsula de
tecido conjuntivo denso não modelado,
presentes no SNP. 
 Os nervos são um grupamento de
axônios envolvidos pela bainha de
mielina no sistema nervoso periférico.
As células de Schwann lançam
prolongamentos de sua membrana
plasmática em torno do axônio do
neurônio, podendo chegar a 50 camada.
Normalmente, não há a participação do
citoplasma, mas quando este está
presente, formam-se as incisuras de
Schmidt-Lantermann. 
Doenças desmielinizantes: esclerosse
múltipla (autoimune, destruição da bainha
de mielina, diminuição da velocidade dos
impulsos nervosos, acomete o SNC)
Guillain-Barré (autoimune, acomete nervos
periféricos) 
 Quando apenas uma célula de Schwaan
reveste um feixe de axônios, formam-se
as fibras nervosas amielínicas. O nervo é
coberto por uma camada de tecido
conjuntivo denso modelado, o epineuro,
o qual emite septos (perineuro) para o
interior do nervo, dividindo-o em
fascículos. Cada axônio é envolvido por
sua lâmina basal, bainha de mielina e
um tecido conjuntivo frouxo composto
por fibroblastos, mastócitos,
macrófagos e capilares contínuos,
formando o endoneuro (exceto em
regiões de terminações sinápticas). As
células endoteliais dos capilares
contínuos possuem zônulas de oclusão,
formando a barreira hematoneural. 
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Nervo periférico - aumento de 40x -
axônios de neurônio mielinizados
envolvidos por uma membrana de tecido
conjuntivo denso modelado, mais
fibroso. Externamente o nervo periférico
é envolvido por uma capa de tecido
conjuntivo adiposo unilocular, com
presença de vasos sanguíneos. A região
avermelhada indicada pela seta "nervo" é
o local dos axônios dos neurônios que são
envolvidos pela bainha de mielina das
células de Schwann e fibras reticulares,
formando o endoneuro.
O nervo quando visto em maior aumento
apresenta feixes paralelos brancos
(axônios com axoplasma), espaço em que
ficava a bainha de mielina, dissolvida
pelo tratamento histológico, restando os
pontos corados em vermelho que
representam os núcleos das células de
Schwann. A imagem abaixo representa
uma lâmina de nervo, no aumento de
400x. 
Lâmina de medula espinhal - Aumento
de 40x - Externamente tem-se a
substância branca, internamente, a
substância cinzenta (a parte mais
abaulada corresponde ao corno ventral -
motor eferente) e a mais densa ao corno
dorsal - sensitivo aferente). A parte
branca possui estruturas como: axônios
mielinizados, microgliócitos,
oligodendrócitos, astrócitos fibrosos .
Enquanto a parte cinzenta possui
estruturas como: astrócitos
protoplasmático, oligodendrócitos de
sustentação, microgliócitos, corpos
celulares de neurônios. A raiz dorsal é
formada por neurônios do tipo
pseudounipolares. 
Em lâminas no aumento de 400x é
possível evidenciar os núcleos de
neurônios e núcleos de células da glia. 
Gânglio nervoso - 400x. Evidencia as
células satélites originadas das cristas
neurais (pontos mais corados) e conjunto
de corpos de neurônios.
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O gânglio nervoso apresenta uma cápsula
de tecido conjuntivo denso não
modelado que envia septos para o
interior do gânglio. Internamente
aparecem as células satélites (glia) com
função de sustentação, originadas das
cristas neurais, como a imagem a seguir
evidencia, em um aumento de 40x. 
Membranas que protegem o SNC. A
membrana que faz contato íntimocom o
tecido nervoso é a pia-máter, seguida
pela aracnoide (região trabeculada e
contínua). Por fim, a área espessa é a
dura-máter. 
DURA-MÁTER: Origem mesenquimal,
Tecido conjuntivo denso modelado
(fibras colágenas do tipo 1, paralelas
umas às outras, conferindo resistência). 
 Tipo de tecido vascularizado. Revestida
internamente por células achatadas de
origem mesenquimais (células meningo-
epiteliais).
ARACNOIDE: Tecido conjuntivo denso 
 não modelado (fibras colágenas do tipo 1,
sem conformação, não tendo alta
resistência). A aracnóide é coberta por
uma camada de células epiteliais
achatadas - células meningoteliais,
sendo, ainda, avascular. O ventrículo
encefálico é coberto pelo tecido
ependimário (epitélio colunar simples
ciliado), esse epitélio invagina para a
cavidade do ventrículo, formando os
plexos coroides (epitélio cúbico simples
ciliado), essas células que produzem o
líquido cérebro espinhal. Além disso,
possui uma lâmina própria de tecido
conjuntivo frouxo vascularizado, porém
existe a barreira hemato-liquórica, feita
através de especializações, como as
zônulas de oclusão. As vilosidades
(evaginações) da aracnoide faz a
drenagem do líquido para os seios
venosos da dura-máter. O conjunto de
vilosidades é chamado de granulações da
aracnóide. 
MENINGES
líquido cerebroespinhal amortece
contra choques mecânicos, golpe e
contra-golpe. Além disso, diminui o
peso relativo do cérebro de 50-80g. 
Composição: 
PIA-MÁTER: Tecido conjuntivo frouxo,
coberta por células epiteliais achatadas,
células meningoteliais. 
- Plexos coróides
- Tecido Ependimário
- Tecido Nervoso
- Meninges (aracnóide) 
- Água 
- Na+
-K+
- Bicarbonato, raras proteínas, glicose. 
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Embriologia do
Sistema Nervoso
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 Na terceira semana de desenvolvimento
embrionário, a linha primitiva permite a
migração de células do epiblasto que se
diferenciam para a formação da
notocorda, do disco embrionário
trilaminar (folhetos embrionários) e o
mesêquima. 
 As células do epiblasto que migram
para a porção cefálica da linha primitiva
formam o mesoderma para-axial que,
juntamente com a notocorda, induzem o
ectoderma superficial a se espessar e a
formar a placa neural. 
 A placa neural possui o nó primitivo
como centro organizador, é
caracterizada por ser mais alargada em
sua porção cranial e começa a se
desenvolver a partir do 18º dia do
desenvolvimento embrionário. 
 Assim, é o contato do mesoderma com
as células do ectoderma superficial que
permite a liberação de moléculas
sinalizadoras verticais e horizontais, tais
como: 
- Molécula sinalizadora ativina liga-se à
folistatina, induzindo à diferenciação
neural, inativação de BMP4 e aumento de
proteínas noggin e chordal. Caso não
ocorra a inibição de BMP4, o ectoderma 
diferencia-se em ectoderma cutâneo. 
 Neste período, há sinalização molecular
da parte caudal em direção à parte
cranial, como através da molécula Wnt.
Entretanto, a parte cranial possui
inibidores para essa molécula, de modo
que a parte cranial desenvolve o encéfalo
e a parte caudal desenvolve a coluna
espinhal (maior concentração de Wnt).
Portanto, é necessário que as moléculas
Bmp e Wnt sejam inibidas para a
formação de estruturas encefálicas. 
 As células da linha média da placa
neural, chamadas de MHP, formam uma
dobra nessa região, de modo que placa
neural começa a sofrer invaginações,
formando o sulco neural, delimitado por
suas bordas, as pregas neurais (formarão
as cristas neurais, células
pluripotenciais). Essas células colunares
possuem actina e microtúbulos em sua
região apical, que ao movimentarem,
deixam a célula com um formato
trapezoide. 
 Diferentemente de outras células do
ectoderma em diferenciação, as células
da placa neural em desenvolvimento
produzem moléculas de adesão em
movimento. A placa produz N-CAM e o
futuro epitélio produz E-CAM, bem como
a expressão de N-caderinas pelas células
da placa neural em formação, e de E-
caderinas pelas células do ectoderma. 
 Assim sendo, a porção cefálica dessa
placa cresce mais do que a porção caudal,
ocorrendo um afundamento, formando
um canal chamado sulco neural. As
bordas da placa ficam elevadas e formam
as pregas neurais, as quais se destacam
das pregas neurais após a fusão e se 
 diferenciam em cristas neurais. 
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 Por volta do 22º ou 23º dia, o sulco
neural começa a se fechar em sua porção
média, se estendendo para a região
cranial e caudal, formando o tubo neural,
cujas extremidades permanecem abertas
(neuróporo rostral e neuróporo caudal). 
 O neuróporo rostral fecha-se no 25º e o
neuróporo caudal fecha no 27º dia. Esses
fechamos coincidem com o
estabelecimento da circulação sanguínea
e do sistema nervoso. O tubo neural, em
sua porção acima do 4º par de somitos
formará as vesículas encefálicas.
Enquanto que do 4º par de somitos para 
 região caudal, originará a medula
espinhal. 
Caso não ocorra o fechamento
do neuróporo rostral parcial ou
totalmente, observaremos casos
de anencefalia. 
Já problemas no fechamento do neuróporo
caudal estão relacionados com anomalias
de espinha bífida. A deficência do ácido
fólico (vitamina B9) leva a diferentes
defeitos do tubo neural. Estudos
mostraram que crianças que nascem com
defeitos no tubo neural produziram
anticorpos contra o receptor de folistatina,
que aparece antes do fechamento do tubo
neural. 
 O fechamento do tubo neural se faz da
região central para as extremidades. As
células neurais das pregas neurais
deixam de expressar N-caderinas e se
separam do tubo neural, formando as
cristas neurais. 
 Após isso, essas células voltam a
expressar N-caderinas para completar o
seu mecanismo de migração e
diferenciação. 
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 A parede do tubo neural é formada por
neuroepitélio, de tecido epitelial
pseudoestratificado colunar simples ou
neuroectoderma, correspondente à zona
ventricular. O sulco limitante faz a
divisão da futura placa alar na região
dorsal aferente sensitiva, da placa basal
que se desenvolverá na região ventral,
eferente e motora. 
 Na parte superior do tubo neural,
forma-se uma estrutura chamada placa do
teto, que libera proteínas BMPs. A placa
do assoalho situada na região ventral
entre as placas basais e a notocorda libera
a proteína SHH (Sonic hedghog), que
induz a diferenciação das células ventrais
em placa basal e em neurônios motores. 
 Assim, são moléculas produzidas na
notocorda e sua ausência ou baixa não
leva a formação da placa basal. Além
disso, a baixa concentração de SHH leva à
diferenciação de interneurônios. 
 Na placa alar, a elevada concentração de
BMPs inibe a ação de SHH para que as
células se diferenciem em neurônios de
associação da placa alar. Dessa forma, os
neurônios que são formados na medula
espinhal, de acordo com sua posição,
passam a executar sua diferenciação à
partir das moléculas sinalizadoras. 
 Portanto, a parte dorsal da medula
espinhal em formação (placa alar),
desenvolverá neurônios de associação
relacionados com a parte sensitiva,
interneurônios da placar alar com a placa 
basal do mesmo lado e neurônios de
associação entre a placa alar do mesmo
lado e do lado oposto (neurônio
comissural). Já as placas basais,
diferenciam em neurônios motores nas
colunas ventrais e motoneurônios
viscerais nas colunas intermediolaterais. 
do um novo ciclo mitótico. As células-
filhas mais próximas da membrana
externa possuem mais receptores Notch-
1, diferenciando em neuroblastos.
 
Os neuroblastos, à medida em que ocorre
o desenvolvimento embrionário, vão
gerando prolongamentos em direção à
superfície externa, formando, assim, a
camada marginal (substância branca),
constituída de prolongamentos de
neurônios e oligodendrócitos
(produtores da bainha de mielina no SNC)
em diferenciação, a partir dos
oligodendroblastos. A diferenciação de
oligodendroblastos paraos
oligodendrócitos necessita do estímulo do
hormônio tireoideano T3, de modo que
sua deficiência no período neonatal pode
levar ao cretinismo. 
 Já a região onde o núcleo e o citoplasma
estão concentrados recebe o nome de zona
do manto (substância cinzenta), formada
por corpos celulares dos neurônios e
astrócitos protoplasmáticos em
diferenciação dos astrosblastos. 
 As células que continuam próximas ao
canal neural mantém suas características
de neuroepitélio e sua área é denominada
de zona ventricular. As células da camada
ventricular se organizam em uma
camada de células após sua migração,
diferenciando-se e constituindo a camada
ependimária (revestimento interno do
canal medular), formada por células 
 colunares à cuboides, possuindo cílios na
região da luz (canal medular) que facilita o
transporte do líquido cérebro-espinhal
(LCE).
 
 A quinta semana de desenvolvimento
embrionário, a porção caudal começa a
sua diferenciação para a formação da
medula espinhal. A parede do tubo
neural é, inicialmente, composta por
neuroepitélio pseudoestratificado
colunar, que constitui a zona ventricular
(células gliais radiais - células tronco
capazes de gerar neuroblastos e
glioblastos). 
 As células basais voltadas para o canal
neural formam a membrana limitante
interna, enquanto as que estão voltadas
para o externo formam a membrana
limitante externa. Já as células da
camada ventricular (células gliais radiais)
começam a migrar e a multiplicar
lateralmente, formando neuroblastos e
glioblastos, constituindo, assim, a
camada do manto. 
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 As mitoses são realizadas tanto no plano
horizontal quanto perpendicularmente,
aumentando em comprimento e
espessura do tubo neural, mas
diminuindo o seu diâmetro. Quando as
mitoses são perpendiculares, as células-
filhas recebem a mesma quantidade de
genes Numb e Notch-1, reiniciando o ciclo
mitótico ou iniciando a migração. Já
quando a mitose é horizontal, as células
mais próximas da superfície interna
possuem mais genes Numb, continuando
na forma de células gliais radiais , inician-
Caso não ocorra o fechamento
do neuróporo rostral parcial ou
totalmente, observaremos casos
de anencefalia. 
 Já a substância cinzenta das placas alar
e basal fazem sua diferenciação em
núcleos e lâminas.
 
 Os neurônios de associação (originados
da diferenciação dos neuroblastos)
conectam a placa alar e a placa basal do
lado oposto da medula espinhal, sendo
chamados de neurônios comissurais. 
 Na placa basal, camada do manto, os
corpos celulares lançam prolongamentos
(internamente revestidos pela membrana
de oligodendrócitos) para fora da medula
espinhal e formam as raízes ventrais da
medula espinhal (cobertas pela
membrana plasmática das células de
Schwann).
 Na região dorsal, células das cristas
neurais migram dorso-lateralmente e se
diferenciam em neurônios
pseudounipolares, os quais lançam
prolongamentos (axônios) em direção à
medula espinhal, formando as raízes
dorsais. Os corpos celulares desses
prolongamentos formam os gânglios
sensitivos dorsais, enquanto a outra
parte dos seus prolongamentos
(dendritos) fazem parte dos nervos
espinhais, inervando diversas regiões do
corpo, promovendo a sensibilidade da
região dorsal, superfície lateral e ventral
(somatopleura e vísceras (esplâncno-
pleura).
 As células da crista neural se
diferenciam e formam os troncos e
gânglios nervoso.
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Placas alares: dorsais/posteriores,
sensitivas, neurônios aferentes.
Inicialmente separadas em direita e
esquerda pela placa do teto. A fusão
dessas duas regiões é chamada de
septo mediano posterior. 
Placas basais: ventrais, motoras, com
neurônios eferentes. Inicialmente
separadas em direita e esquerda pela
placa do assoalho. 
 A célula pial (leptomeninge) é
proveniente de células da crista neural e
formará as membranas pia-máter e
aracnóide. 
 O sulco limitante longitudinal separa
duas regiões da medula espinhal na região
da camada do manto. 
1.
2.
 A camada do manto da placa alar forma
a coluna dorsal e a camada marginal
forma a substância branca da região
dorsal. Enquanto as placas basais direita
e esquerda crescem formando dois
relevos ventrais separados por um sulco
profundo, chamado de fissura mediana
anterior ou ventral. A camada do manto
da placa basal forma as colunas laterais e
ventrais, enquanto a camada marginal
forma a substância branca da região
ventral da medula espinhal. 
FORMAÇÃO DE
NEURÔNIOS E RAÍZES
 Do quarto par de somitos para a região
inferior, a substância branca das placas
alar e basal fazem sua diferenciação em
tractos e funículos. 
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 Os prolongamentos da placa basal e dos
gânglios dorsais são envolvidos por uma
membrana conjuntiva que dá origem aos
nervos espinhais mistos. 
 As células do neuroectoderma (tecido
epitelial pseudoestratificado colunar
simples) formam os neuroblastos
(neurônios apolares, sem
prolongamentos). Além disso, o
neuroectoderma é precursor das células
ependimárias e, também, diferencia-se
em glioblastos que formará células de
apoio para os neurônios. O mesênquima
diferencia-se em células da micróglia que
forma células da glia e do sistema
mononuclear fagocitário. As células de
Schwann que formam as bainhas de
mielina no SNP são originadas a partir da
migração de células da crista neural. 
ETAPAS DA DIFERENCIAÇÃO DE
GLIOBLASTOS E NEUROBLASTOS.
 Os neuroblastos (provenientes do
neuroectoderma) se diferenciam em
neurônios bipolares, que se diferenciam
em neurônios unipolares ou
pseudounipolares, os quais se diferenciam
em neurônios multipolares.
 Os glioblastos se diferenciam em
astroblastos e olidodendroblastos. Os
astroblastos se diferenciam em astrócitos
protoplasmáticos (substância cinzenta) e
astrócitos fibrosos (substância branca). Os
oligodendrblastos se diferenciam em
oligodendrócitos e formam a bainha de
mielina no SNC. 
 O mesênquima em torno do tubo neural
se condensa e forma a meninge
primitiva. A camada mais externa
espessa-se e forma a dura-máter e a
camada mais interna forma a
leptomeninge que formará a aracnoide e
pia-máter (contato direto com o tecido
nervoso). Após isso, surgem espaços
sustentados por traves de tecido
conjuntivo voltados para a pia-máter,
formando o espaço subaracnóideo (local
onde circula o líquido cérebro-espinhal -
LCE-, formado na 5º semana pelos plexos
coroides, formados pelas paredes dos
ventrículos encefálicos). 
 As vilosidades da aracnoide se fundem
e formam as granulações da aracnoide,
as quais desembocam nos seios venosos da
dura-máter, tendo, assim, uma função de
drenagem do LCE. 
FORMAÇÃO EMBRIOLÓGICA
DAS MENINGES
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 As células ependimárias, na região dos
ventrículos, originam os plexos coroides
juntamente com a pia-máter. 
Dura-máter: tecido conjuntivo denso
modelado revestido por células
achatadas. 
Aracnoide: tecido conjuntivo denso
não modelado avascularizado,
Histologicamente: 
Pia-máter: camada de fibroblastoso
modificados com fibras reticulares.
Fibras do tipo A: alfa, beta e gama,
mielinizadas, impulso de até 120 m/s 
revestido por células achatadas. 
 A coluna vertebral e a dura-máter
crescem mais que a medula espinhal. O
final da medula espinhal é o cone
medular e o feixe de raízes seguintes
forma a cauda equina. A pia-máter, após
o cone medular, forma um longo
filamento fibroso, denominado de
filamento terminal. 
 Depois de formados, os neurônios
passam pelo processo de mielinização,
que termina de 2-3 anos após o
nascimento. Os oligodendrócitos e as
células de Schwann produzem fibras
mielinizadas e amielínicas. 
 As fibras amielinizadas no SNP se
formam quando uma célula de Schwann
lança prolongamentos de membrana para
várias fibras nervosas. Já as fibras
mielinizadas no SNP se formam por
várias dobras de membrana das células de
Schwann. 
 No SNC ocorrede forma semelhante, de
modo que quando um oligodendrócito
lança prolongamento de membrana em
torno de vários axônios de neurônios,
formando apenas uma dobra sobre eles,
gera fibras nervosas amielinizadas.
Porém, caso haja várias voltas em torno
dele, isso gerará fibras nervosas
mielinizadas. 
Os neurônios motores são mielinizados
antes do que os sensitivos. A mielinização
aumenta a velocidade do potencial de
ação. Assim, as fibras nervosas são
classificadas em: 
 As células cúbicas são ricas em
especializações de membrana do tipo
zônulas de oclusão, formando a barreira
hemato-liquórica. 
OBS: Não se deve confundir a barreira
hemato-liquórica com a barreira
hematoencefálica, sendo esta última
constituída pelos capilares contínuos no
interior do tecido nervoso, cujas células
endoteliais possuem zônulas de oclusão e a
parede dos capilares é forrada pelos
prolongamentos de astrócitos, além da
bainha de mielina dos oligodendrócitos. 
Os dois ventrículos laterais produzem
o LCE e drenam para o terceiro
ventrículo através do forame
interventricular. 
O terceiro ventrículo também produz
LCE e drena o volume total para o
quarto ventrículo através do
arqueduto mesencefálico. 
O quarto ventrículo drena o LCE
através de três forames (dois laterais
de Luscka e um forame medial de
Megendie, que, por sua vez,
transferem o LCE para o espaço
subaracnóideo (presente no cérebro e
na medula espinhal).
 O líquido cérebro-espinhal (LCE) é
produzido, principalmente, pelos plexos
coroides situados nos ventrículos
encefálicos. Porém, possui contribuição
da meninge aracnoide dos espaços
perivasculares do tecido nervoso e das
células ependimárias ao longo do canal
central na medula espinhal. Possui como
funções amortecer contra choques
mecânicos e diminuir o peso relativo do
cérebro (entre 50-80g)
 A drenagem do líquido cérebro-espinhal
é feita pelas cavidades ventriculares,
seguindo a seguinte ordem: 
1.
2.
3.
 Na parte encefálica e em algumas outras
regiões, a aracnoide faz algumas
evaginações (vilosidades e granulações da
aracnoide) em direção aos vasos
sanguíneos dilatados na dura-máter,
fazendo a drenagem do LCE. 
CIRCULAÇÃO
LIQUÓCRICA
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Fibras do tipo C: mais delgadas,
amielinizadas, impulso de até 0,5 m/s. 
TRONCO
ENCEFÁLICO
 O desenvolvimento do encéfalo tem
origem na parte cranial do tubo neural
(neuroectoderma), (4º par de somitos,
sentido cranial). A migração de células
neuroprogenitoras forma as estruturas
encefálicas. O fusionamento das pregas
neurais e o fechamento do neuróporo
rostral formam três vesículas encefálicas
primárias: prosencéfalo (anterior),
mesencéfalo (médio) e rombencéfalo
(posterior).
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Prosencéfalo: Telencéfalo e Dien-
céfalo
Mesencéfalo: mesencéfalo
Rombencéfalo: Metencéfalo e Mielo-
encéfalo
Na quinta semana de desenvolvimento
embrionário, surgem as vesículas
secundárias, originadas das vesícula
primárias. São elas: 
Rombômeros 1,2 - formam o
metencéfalo.
Rombômeros 3-8 - formam o
mielencéfalo. 
 O rombencéfalo é subdividido em
rombômeros, pelo estímulo de
moléculas sinalizadoras Wnt e ácido
retinóico, tendo maior concentração na
região caudal do rombencéfalo.
Enquanto os genes HOX estão mais
concentrados na região cranial do
rombencéfalo. 
 As vesículas encefálicas secundárias,
por sua vez, originam outras estruturas,
de modo que suas paredes e suas
cavidades formam derivados distintos,
tais como: 
- Telencéfalo: hemisférios cerebrais
(parede), ventrículos laterais (cavidade).
- Diencéfalo: base do crânio, hipotálamo,
tálamo (parede), terceiro ventrículo
(cavidade)
- Mesencéfalo: mesencéfalo (parede),
aqueduto (cavidade)
- Metencéfalo: ponte e cerebelo (parede),
parte superior (teto) do quarto
ventrículo.
Mieloencéfalo: bulbo (parede), parte
inferior do quarto ventrículo
(cavidade).
 Entre o mesencéfalo e o rombencéfalo,
forma-se uma estrutura que funciona
como um centro organizador, o istmo.
Essa região produz o fator de
crescimento de fibroblastos 8 (FGF8) que
induz a expressão da OTX2, que resulta
na formação do teto óptico do
mesencéfalo, ao mesmo tempo em que a
OTX2 inibe a expressão da Wnt. 
 Já para o lado do rombencéfalo, há a
expressão da GBX2, a qual induz a
formação do cerebelo, atuando sobre a
regulação dos rombômeros 1-3
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FLEXURAS
Flexura mesencefálica: produzida pela
curvatura ventral do encéfalo e da
cabeça. Assim, faz a separação do
prosencéfalo do mesencéfalo. 
Flexura cervical: Faz a transição entre
a medula espinal e o rombencéfalo.
Flexura pontina: produzida pelo
crescimento acelerado do encéfalo
(aumento da pressão interna). A
flexura pontina separa o rombencéfalo
em metencéfalo (região rostral) e
mielencéfalo (região caudal). 
 Os neuroblastos das placas alares
migram para a zona marginal e formam os
núcleos gracéis (medialmente) e
cuneiformes (lateralmente). As fibras do
córtex corticoespinhais descendentes em
desenvolvimento passam pela região
ventral do futuro bulbo e formam as
pirâmides bulbares. 
 Assim, o canal neural nessa região
passa a ser o canal central do bulbo,
revestido por células ependimárias. 
Formação de
estruturas encefálicas
 A porção caudal do mielencéfalo é
contínua com a medula espinhal e
formará o bulbo (medula oblonga) 
 A imagem acima evidencia os núcleos
gráceis e cuneiformes, os quais fazem
conexão com os respectivos tratos gráceis,
bem como as pirâmides bulbares
formadas, em sua maioria, por grupos de
axônios motores. Cerca de 70% das fibras
no bulbo sofrem decussação, formando na
medula o trato cortico espinhal lateral. 
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 A figura anterior mostra a região rostral
do mielencéfalo, a qual se torna mais
larga e achatada devido ao desenvol-
vimento da flexura pontina, fazendo com
que a placa do teto fique mais fina e as
placas alares migrem lateralmente em
relação às placas basais, por isso os
núcleos motores se desenvolvem
medialmente aos núcleos sensitivos, na
maioria das vezes. Isso ocorre tanto na
região do mielencéfalo quanto do
metencéfalo. 
 A placa do teto expandida forma a tela
coroidea, coberta externamente pela pia-
máter com três evaginações (duas
lateralmente: os forames de Luscka, e
uma no meio: o forame de Magendie) que
servem para transferir o LCE para o
espaço aracnoideo. 
 A cavidade romboide dessa região forma
o quarto ventrículo. A migração de
neuroblastos das placas alares formam os
núcleos de neurônios sensitivos,
enquanto que a das placas basais formam
os núcleos de neurônios motores. 
 Os núcleos olivares são originados da
migração de neuroblastos das placas
alares para a região mediana ventral do
bulbo. Esses núcleos estão relacionados
com a aprendizagem motora e com o
controle da motricidade somática. Os
núcleos olivares recebem as informações
motoras do córtex cerebral e as envia para
o cerebelo através das fibras trepadoras. 
 O sulco limitante, separa a placa alar
da basal e é identificado apenas na região
do mesencéfalo e do rombencéfalo, sendo
uma parte mais caudal do encéfalo. Os
núcleos motores oriundos das placas
basais se organizam em colunas (da região
medial para lateral):
- Núcleos eferentes viscerais especiais:
músculos derivados dos arcos faríngeos.
- Núcleos eferentes viscerais gerais:
neurônios dos nervos vago e
glossofaríngeo
 Já os núcleos sensitivos oriundos das
placas alares se organizam em colunas
que da região medial para lateral são: 
- Núcleo aferente visceral geral: recebe
estímulo das vísceras.
- Núcleo aferente visceral especial:
neurônios gustativos.
- Núcleo aferente somático geral: super-
fície da cabeça
- Núcleo aferente somático especial:
estímulos da orelha.
 O metencéfalo corresponde à região
rostral do rombencéfalo, desenvolvendo-
se em ponte (ventralmente) e cerebelo
(dorsalmente).
 - Núcleos eferentes somáticos gerais:
neurôniosdo nervo hipoglosso.
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 O cerebelo origina-se do espessamento
dorsal das placas alares, as quais formam
o lábio rômbico. A cavidade nessa região é
a continuação do IV ventrículo. A flexura
pontina nessa região sofre uma expansão,
de modo que as paredes laterais da ponte
se afastam e a substância cinzenta e se
espalha pelo assoalho do IV ventrículo.
Assim, as placas alares formam os núcleos
sensitivos aferentes, enquanto as placas
basais formam os núcleos de nervos
eferentes, tais como: 
- Núcleos eferentes viscerais gerais
(correspondente ao VII par de nervos
cranianos)
- Núcleos eferentes viscerais especiais
(correspondente ao V e VII pares de
nervos cranianos). 
- Núcleo eferente somático - corresponde
ao VI par de nervos cranianos. 
 Para a formação do cerebelo,
neuroblastos das placas alares migram
para fora da zona marginal, diferen-
ciando-se em neurônios, que proliferam e
se diferenciam em neurônios do córtex
cerebelar. Durante o processo de
desenvolvimento do cerebelo, este passa
por algumas a etapas de formação.
Primeiramente, tem-se o arquicerebelo,
ou lobo floconodular, vinculado ao
aparelho faríngeo. Seguidamente, há o
paleocerebelo, que traz informações
sensitivas dos membros. Por fim, há o
desenvolvimento do neocerebelo, que já
faz o controle seletivo dos movimentos
dos membros (movimentos finos). 
 A placa alar cresce lateralmente,
formando uma estrutura semelhante a
um lábio, por isso, essa região chama-se
lábio rômbico (projeção da zona do manto
da placa alar). A placa alar cresce
formando os hemisférios cerebelares
esquerdo e direito. Anatomicamente, os
hemisférios crescem a tal ponto que
envolvem a ponte encefálica e formam
invaginações. O córtex cerebelar possui
uma área com intensa quantidade de
neurônios, sendo considerada uma das
áreas mais densas em concentração de
neurônios. 
 O cerebelo é derivado das placas alares,
mantendo, assim, a divisão em zona
marginal, do manto e ependimária. A
camada do manto origina os núcleos de
substância cinzenta, como os núcleos
denteado, interposto e fastigial.
Neuroblastos da camada do manto
migram para a superfície por meio de
células gliais radiais e formam o córtex
cerebelar. Este, por sua vez, é dividido em
três camadas: molecular, células de
Purkinge e granular.
 
CEREBELO
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 A primeira migração de neuroblastos da
zona do manto forma a camada granular
interna, seguida de outra migração que
forma a camada granular externa
(células oriundas do lábio rômbico). Já os
neuroblastos que migram da camada do
manto para o exterior da camada
marginal se diferenciam em neurônios
das células de Purkinge, células estreladas
e em cesto.
Histologicamente, a camada mole-
cular é composta por:
Histologicamente, a camada de 
 células de Purkinge é composta por: 
 Já os neuroblastos provenientes do
lábio rômbico que formam a camada
marginal interna começam migrar e a
formar células granulosas e os neurônios
do núcleo profundo do cerebelo. Após
isso, há uma reorganização celular,
definindo as três camadas do córtex
cerebelar. 
- Camada molecular: constituída por
poucos corpos de neurônios, células em
cesto e estreladas (superficialmente -
gabaérgicas e inibitórias de células de
Purkinge), e aspecto arborizado por causa
de dendritos de neurônios de Purkinge.
- Células estreladas: gabaérgica, inibitória
- Células em cesto: gabaérgica, inibitória 
- Fibras paralelas
- Dendritos das células de Purkinge
- Camada de células de Purkinge: lançam
um dendrito para a camada molecular, o
qual emite vários prolongamentos. As
células de Purkinge são excitadas por
células granulosas e fibras trepadeiras.
Porém, são inibidas por células estreladas,
em cesto e de Lugaro. 
- Células de Purkinge: gabaérgicas,
inibitórias
- Células em candelabro: gabaérgicas,
inibitórias. 
- Camada granulosa: densamente
povoada por corpos celulares de células
granulares (menores e mais numerosas) e
de células de Golgi tipo II (maiores). As
células granulares fazem conexão com a
camada molecular. 
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Fibras musgosas possuem origem no
tronco cerebral e na medula espinal.
São mais numerosas e realizam
sinapses excitatórias e cada fibra
musgosa pode se conectar com até
1000 células de Purkinje. 
Fibras trepadeiras são originadas no
complexo olivar superior, no bulbo, e
realizam sinapses excitatórias. Cada
fibra trepadeira se liga a uma única
célula de Purkinje. Elas estão
relacionadas com o aprendizado de
movimentos. 
Já as fibras inibitórias são compostas
pelos axônios das células de Purkinje,
e se ligam aos núcleos cerebelares
profundos
 Nessa migração, os neurônios na
camada molecular migram profunda-
mente para a camada granulosa,
deixando prolongamentos, axônios
projetados, para a camada molecular,
dando origem as fibras paralelas. Estas
fibras emitem ramos para excitar as
células de Purkinge na camada de células
de Purkinge, ramos para excitar células
em cesto e estreladas na camada
molecular e ramos para excitar as células
de Lugaro e de Golgi na camada
granulosa. 
 A camada granulosa possui as ilhotas
cerebelares, que são regiões livres de
corpos celulares onde ocorrem sinapses
complexas. As células de Golgi fazem a
modulação inibitória nessa região. 
 As fibras que levam a informação até o
cerebelo são do tipo excitatórias, e são
compostas por dois tipos: musgosas e
trepadeiras. 
 
 O mesencéfalo é uma vesícula
primordial. Os corpos quadrigêmeos são
projeções originadas pela placa alar.
Enquanto a placa basal formará os
núcleos oculomotor e troclear. O estreita-
mento do canal neural na região caudal do
mesencéfalo forma o aqueduto cerebral.
Os colículos inferiores e superiores são
formados pela migração de células das
placas alares, responsáveis pelos reflexos
auditivos e visuais, respectivamente.
Além disso, as placas alares formam o
núcleo rubro, a substância negra e o
núcleo sensitivo do nervo trigêmeo. 
 Já as placas basais podem diferenciar
em grupos de neurônios do tegmento,
formando: 
- Núcleo troclear eferente somático:
inervação do músculo oblíquo superior do
globo ocular 
- Núcleo óculo-motor eferente somático:
inervação da musculatura extrínseca do
globo ocular (exceto oblíquo superior e
reto lateral).
- Núcleo eferente visceral geral (Edinger-
Westphal): via parassimpática dos
músculos ciliares do globo ocular e
constritor da pupila. 
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Histologicamente, a camada granular é
composta por:
- Célula granular: glutamatérgica,
excitatória 
- Célula de Golgi, tipo 2: gabaérgicas,
inibitórias
- Célula de Lugaro: gabaérgicas,
inibitórias
- Célula unipolares ciliadas: gabaérgicas,
inibitórias
 Essas células fazem sinapses entre si,
criando circuitos. O cerebelo recebe
informações por vias eferentes (fibras
musgosas - glutamatérgicas, excitatórias),
que faz sinapse com células granulares,
excitatórias também, que faz sinapses
com outras células de caráter inibitório.
Outra porta de entrada são as fibras
trepadoras, originadas das olivas
bulbares.
 O cerebelo faz parte do aprendizado
motor, ou seja, quando os movimentos
são eficazes no processo movimento
executado e pretendido, as fibras
trepadeiras fazem disparos simples (baixa
frequência). Entretanto, quando há
diferença nesse processo, as fibras
trepadeiras disparam em alta frequência
(potenciais complexos), modulando e
corrigindo o movimento por meio da
depressão de curta duração. 
 Quando os movimentos são repetidos
continuamente, a depressão de longa
duração passa a constituir a memória de
curto prazo (córtex cerebelar, células de
Purkinge), conferindo maior refinamento
no movimento de execuções futuras. A
continuação do processo armazena a
informação na memória de longo prazo
no córtex cerebelar. 
MESENCÉFALO
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 A substâncianegra é uma faixa de
substância cinzenta proveniente das
placas alares, dividida em: 
-Zona compacta: rica em melanina,
produz dopamina
-Zona reticular: produz gaba e acetil
colina
 Clinicamente, a substância negra ganha
relevância, haja vista que lesões nessa
região podem afetar/diminuir neurônios
dopaminérgicos, causando o
desenvolvimento do Mal de Parkinson. 
 O núcleo vermelho recebe esse nome
por ser uma área rica em vascularização e
pigmentos ferrosos.
EMBRIOLOGIA DOS PARES
DE NERVOS CRANIANOS
 Ventralmente, há o desenvolvimento
do aparelho faríngeo, os arcos faríngeos.
Os quadrados laranjas representam os
somitos, que possuem a região dos
miótomos, que formarão a musculatura
esquelética. 
 Os somitos occipitais possuem
miótomos que migrarão para a região da
boca em desenvolvimento e os músculos
da língua serão originados por ele.
Enquanto os miótomos do somito pré-
óptico formará os músculos extrínsecos
do globo ocular. No aparelho faríngeo há
componentes musculares com inervação
de pares de nervos cranianos específicos.
Estruturas do nervo são provenientes da
migração das células das cristas neurais. 
VI - ABDUCENTE: surge das placas
basais do metencéfalo (ponte, coluna
eferente somática). Faz a inervação do
músculo reto lateral do globo ocular,
conferindo movimento. 
XII - HIPOGLOSSO: suas raízes surgem
do 3 ou 4 nervos occipitais. As fibras
saem da parede ventromedial do bulbo,
da coluna somática eferente geral,
inervando o músculos extrínsecos e
intrínsecos da língua (origem dos
miótomos occipitais), sendo, portanto,
exclusivamente motor. 
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III - OCULOMOTOR: surge das placas
basais do metencéfalo (ponte) e
inerva os músculos dos olhos (com
exceção do reto lateral e oblíquo
superior). Além disso, inerva a
musculatura intrínseca do olho,
músculo dilatador e constritor da
pupila e o levantador das pálpebras,
possuindo um componente eferente
somático. Na inervação dos músculos
extrínsecos do bulbo ocular, músculo
ciliar e esfíncter da pupila, o
componente é eferente visceral geral.
IV - TROCLEAR: surge da coluna
eferente somática do mesencéfalo e
inerva o músculo oblíquo superior do
olho. 
 Os pares de nervos cranianos podem
ser divididos em: nervos cranianos (NC)
somáticos eferentes, nervos dos arcos
faríngeos e nervos sensoriais especiais.
▶ NC SOMÁTICOS EFERENTES
Os nervos cranianos eferentes são III
(oculomotor), IV (troclear), VI (abdu-
cente) e XII (hipoglosso). 
V-TRIGÊMEO: inerva estruturas
relacionadas com o 1º arco faríngeo
(gânglio originado das células das
cristas neurais). O nervo trigêmeo
lança ramificações: ramos oftálmico,
maxilar e mandibular. Os prolon-
gamentos sensitivos penetram na
ponte e chegam à coluna aferente
somática geral. O nervo trigêmeo
possui duas divisões: 
VII - FACIAL: inerva o 2º arco faríngeo
(origem nas fibras da coluna eferente
visceral especial da ponte). Possui
fibras sensitivas provenientes do
núcleo geniculado. Além disso, possui
um componente aferente visceral
especial (inervação dos 2/3 anteriores
da língua, relacionado com a gustação, 
▶ NERVOS DOS ARCOS FARÍNGEOS
a) Fibras sensitivas que inervam a pele da
face e revestimento da boca e do nariz,
tendo um componente aferente somático
geral; 
b) Fibras motoras que inervam os 
 músculos da mastigação, tendo um
componente eferente visceral especial. 
-Nervo oftálmico: somente sensitivo 
-Nervo Maxilar: somente sensitivo
(pálpebra inferior, mucosa nasal, dentes
superiores, lábio superior e nariz. 
-Nervo mandibular: sensitivo e motor.
Parte sensitiva (face, cavidade bucal,
língua, dentes mandibulares, lábio
inferior, pele e faces). Parte motora (m.
masseter, pterigoide, digástrico rostral,
temporal, milo-hióideo. 
Inervação da glândula mucosa lacrimal
(coluna eferente visceral geral). 
Inervação da glândula submandibular e
sublingual. (eferente visceral geral)
Sensibilidade gustativa dos dois terços 
 anteriores da língua e do palato mole.
(aferente visceral especial)
e palato mole), bem como um componente
aferente somático geral (inerva o pavilhão
auditivo e o meato acústico externo). O
nervo facial inerva os músculos de
expressão facial derivadas do segundo arco
faríngeo. 
- Parassimpático Pré-sináptico
1.
2.
- Paladar (Sensitivo especial)
1.
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IX - GLOSSOFARÍNGEO: inerva o 3º arco
faríngeo (origem nas colunas eferentes
viscerais gerais e especiais do bulbo) Faz
a inervação motora das glândulas
parótidas e linguais, através do
componente eferente visceral geral e a
inervação do músculo estilo faríngeo e
parte superior do do constritor da faringe
através do componente eferente visceral
especial do bulbo. 
 Outrossim, o nervo glossofaríngeo
possui fibras sensitivas que inervam as
papilas gustativas do terço posterior da
língua, faringe, úvula, tonsilas, tuba
auditiva, seio e corpos carotídeos, através
do componente aferente visceral
especial, bem como a inervação do
pavilhão auditivo externo e do meato
acústico externo, através do componente
aferente somático geral, para os
estímulos de dor, tato e temperatura.
Portanto, o nervo facial possui dois
núcleos motores e dois núcleos
sensitivos (eferente visceral especial,
eferente visceral geral, aferente visceral
especial e aferente visceral geral). 
X - VAGO: formado pela união do 4º e
6º arcos faríngeos, com núcleos
localizados nas colunas eferentes
viscerais e aferentes viscerais do
bulbo. 
XI - ACESSÓRIO: formado a partir de
5 ou 6 raízes dos segmentos cervicais
craniais da medula espinhal. Inerva
os músculos esternocleidomastóideo
e trapézio através do componente
eferente visceral especial. Além
disso, inerva vísceras torácicas por
meio do componente eferente
visceral geral, miómos de somitos
occipitais (m. língua) e pré-ópticos
(m. extrínsecos do globo ocular).
Núcleo eferente somático geral.
- Nervo do 4º arco faríngeo: forma o
nervo laríngeo superior e inerva o
músculo cricotireóideo e constritores da
faringe. 
- Nervo do 6º arco faríngeo: forma o
nervo laríngeo recorrente e inerva
músculos intrínsecos da laringe (eferente
visceral geral).
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I - OLFATÓRIO: fibras amielínicas dos
axônios bipolares provenientes da
mucosa olfatória, atravessam a placa
crivosa do osso etmoide e chegam ao
bulbo olfatório. O nervo olfatório é
um nervo aferente visceral especial. 
II - ÓPTICO: originado de fibras
provenientes de neuroblastos da
retina. Liga-se ao diencéfalo através
do quiasma óptico. O nervo óptico é
um nervo aferente somático especial.
VIII - VESTÍBULO-COCLEAR: o ecto-
derma forma espessamentos que
forma, dentre outras coisas, o placoide
óptico, que forma a vesícula óptica, a
qual afunda no mesênquima do
rombencéfalo em desenvolvimento, e
à medida em que afunda vai se
diferenciando em estruturas da orelha
interna com sensores para o equilíbrio
e audição, compondo o oitavo par de
nervos, o vestibulo-coclear. O nervo
vestíbulo coclear possui dois tipos de
fibras sensitivas As fibras do nervo
coclear provenientes do órgão de corti
(relacionado à audição), e as fibras do
▶ NERVOS SENSORIAIS ESPECIAIS
 Os nervos sensoriais especiais são o
olfatório (I), óptico (II) e vestibulo-coclear
(VIII). 
Classificação embriológica dos
nervos cranianos. 
Componentes aferentes somáticos
gerais e especiais: 
 Fibras aferentes somática gerais -
extereoceptores e proprioceptores
(estímulos de dor, tato, pressão,
temperatura e propriocepção). 
Fibras aferentes somáticas especiais -
ouvido interno e retina (audição,
visão, equilíbrio)
Fibras aferentes viscerais gerais -
visceroceptores (impulso sensitivo das
vísceras).
Fibras aferentesviscerais especiais -
receptores gustativos e olfatórios
nervo vestibular provenientes da região
dos canais semicirculares. O nervo
vestíbulo coclear é um nervo aferente
somático especial.
- Nervos cranianos eferentes somáticos:
III, IV, VI, XII. Inervam a musculatura
estriada esquelética proveniente dos
somitos. 
- Nervos do aparelho faríngeo: V, VII, IX,
X, XI.
- Nervos dos sentidos especiais: I, II, VIII.
1.
2.
3.
4.
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 Origem do aparelho faríngeo: na quarta
semana, as dobras do embrião
incorporam parte do saco vitelino, dando
origem ao intestino primitivo (anterior,
médio e posterior). No intestino anterior
forma-se a faringe primitiva, que passa
por modificações que levam à formação
do aparelho faríngeo. Os arcos faríngeos
crescem em sentido crânio-caudal da
quarta semana em diante. 
APARELHO
FARÍNGEO
 Os arcos faríngeos, por sua vez,
apresentam pelo menos quatro
componentes: cartilaginoso, muscular,
nervosos e aórtico. 
Componentes eferentes gerais e
especiais: 
Fibras eferentes viscerais gerais:
parassimpático do SNA.
Fibras eferentes viscerais especiais:
inervam músculos derivados dos arcos
farígeos
Fibras eferentes somáticas ou gerais:
inervam músculos de origem
miotômica. 
 Possui relação com a origem
embriológica dos músculos estriados
(miótomos dos somitos - miotômicos) e
músculos braquioméricos (derivados dos
arcos faríngeos - formações viscerais,
músculos especiais). 
1.
2.
3.
 Além disso, o aparelho faríngeo é
constituído por 6 arcos faríngeos, 4 bolsas
faríngeas, 4 sulcos faríngeos e 4
membranas faríngeas. 
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COMPONENTE CARTILAGINOSO
➺ 1° Arco faríngeo
- Região dorsal: martelo e bigorna 
- Região média: ligamento anterior do
martelo (pericôndrio)
- Região ventral: primórdio da mandíbula
➺ 3° Arco faríngeo: 
- Forma metade inferior do osso hióide e
os grandes cornos deste osso. 
➺ 4° Arco faríngeo: 
- Forma as cartilagens tireoides e o
mesênquima forma a cartilagem epiglote. 
➺ 4° e 6 ° Arcos faríngeos: 
- formam as cartilagens cricoide,
aritenoide, cuneiforme e corniculada da
laringe. 
➺ 2° Arco faríngeo
- Região dorsal: forma o estribo e o
processo estiloide do osso temporal
- Região média: forma o ligamento estilo-
hióideo (pericôndrio) 
- Região ventral: forma a parte superior
do osso hióide e corno menor do osso
hióide. COMPONENTE MUSCULAR: 
➺ 1° Arco faríngeo: forma o tensor do
tímpano, levantadores do véu palatino,
ventre anterior do digástrico, temporal,
masseter, milo-hióideo e pterigóideo. 
➺ 2° Arco faríngeo: origina músuclos da
expressão facial, ventre occipital,
estapédio,. estilo-hióideo, ventre
posterior do digástrico. 
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➺ 3° Arco faríngeo: forma os constritores
da faringe, estiloglosso e estilofaríngeo.
➺ 4°,5 ° e 6° Arcos faríngeos: musculatura
estriada do esôfago, músculos
constritores da faringe e musculatura da
laringe. 
COMPONENTE NERVOSO
➺ 1° Arco faríngeo: inervado pelo nervo
trigêmeo - ramo mandibular (V- V3)
➺ 2° Arco faríngeo: inervado pelo nervo
facial (VII)
➺ 3° Arco faríngeo: inervado pelo nervo
glossofaríngeo (IX).
➺ 4° Arco faríngeo: inervado pelo nervo 
 laríngeo superior (ramo do nervo vago -
X).
➺ 6° Arco faríngeo: inervado pelo nervo
laríngeo recorrente (ramo do nervo vago -
X).
COMPONENTE AÓRTICO
➺ 1° Arco faríngeo: irrigado pelo primeiro
arco aórtico, o qual origina as artérias
maxilares e contribui para a formação das
artérias carótidas. 
➺ 2° Arco faríngeo: irrigado pelo segundo
arco aórtico, o qual forma as artérias
estapédicas que nutrem o anel dos
estribos. 
➺ 3° Arco faríngeo: irrigado pelo terceiro
arco aórtico, o qual origina as carótidas
comuns , carótidas internas e externas. 
➺ 4° Arco faríngeo: irrigado pelo quarto
arco aórtico, de modo que o lado esquerdo
forma o arco da aorta e o lado direito a
artéria subclávia direita. 
➺ 6° Arco faríngeo: irrigado pelo sexto
arco aórtico, de modo que as partes
proximais formam do lado esquerdo a
artéria pulmonar esquerda e do lado
direito a artéria pulmonar direita,
enquanto a parte distal forma o ducto
arterial. 
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OBS: O 5° par de arcos aórticos não existe ou
é rudimentar. 
BOLSAS FARÍNGEAS
 As bolsas faríngeas são dobras internas
entre os arcos faríngeos (revestidas por
endoderma da faringe primitiva e
preenchidas por mesênquima prove-
niente de células das cristas neurais e
parte do mesênquima). 
➺ 1° Bolsa Faríngea: forma a cavidade
timpânica, antro mastoideo e tuba
auditiva. 
➺ 2° Bolsa Faríngea: forma a tonsila
palatina a partir da diferenciação do
endoderma e do mesênquima. 
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MEMBRANA FARÍNGEA 
SULCOS FARÍNGEOS: 
Constituída por ectoderma do sulco,
endoderma da bolsa e o mesênquima
interposto. ]
➺ 1° membrana faríngea: forma a
membrana timpânica. 
➺ 2°, 3° e 4° membranas faríngeas:
contribuem com a formação do pescoço. 
Os sulcos faríngeos são dobras externas
entre os arcos faríngeos, revestidos por
ectoderma. 
➺ 1° Sulco faríngeo: forma o meato
acústico externo]
➺ 2°, 3° e 4° sulcos faríngeos: formam o
contorno liso do pescoço. 
➺ 3° Bolsa Faríngea: duas dilatações (par) 
- Dorsal: forma as paratireoides inferiores
- Ventral: forma o timo 
➺ 4° Bolsa Faríngea: duas dilatações (par)
- Dorsal: forma as paratireoides
superiores
- Ventral: forma o corpo últimofaríngeo
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DESENVOLVIMENTO
DA FACE
 Na quarta semana de desenvolvimento
embrionário há a migração de células das
cristas neurais que formam o
mesênquima de cinco saliências: 1) sali-
ência frontonasal, 2) par de saliências
maxilares, 3) par de saliências mandi-
bulares. Essas saliências são estimuladas
pelo fator de crescimento de fibroblastos
8 e por Shh do ectoderma apical, que
estimula a proliferção de células da crista
neural no mesênquima.
 A saliência frontonasal resulta da
atuação do ácido retinoico e do Shh para a
formação das saliências nasais medial
(formará o septo nasal) e lateral (formará 
as asas do nariz). Além disso, forma a testa
e o dorso do nariz. 
 Já as saliências mandibular e maxilar
(local: primeiro arco faríngeo) são
revestidas pelo ectoderma e este sofre
espessamento, diferenciando-se em
placoide do cristalino, placoide nasal e
placoide ótico. O mesenquima em torno
do placoide nasal prolifera e forma uma
elevação, culminando na formação da
fosseta nasal, a qual formará o saco nasal. 
 A condensação do mesênquima em torno
do tubo neural forma a meninge
primitiva, a qual é divida em: 1)
ectomeninge e endomeninge. A
ectomeninge possui uma camada interna
que formará a dura-máter e uma camada
interna, a endomeninge, que passará por
ossificação intramembranosa, formando
os ossos frontal, parietal e parte escamosa
dos ossos temporal e occipital. 
 Na quinta semana há a formação das
saliências laterais (formam o pavilhão
auditivo externo) ao primeiro sulco
faríngeo (meato acústico externo). A
fusão das saliências mandibulares forma
a mandíbula e o queixo, bem como a
lâmina labiogengival (a partir do
espessamento do ectoderma), a qual se
degenera e separa o lábio da gengiva. 
 As saliências maxilares crescem no
plano mediano e para cima, empurrando
os placoides do cristalino para o plano
medial, juntamente com as fossetas
nasais. A região de encontro das saliências
maxilares com as saliências nasais
formam o sulco nasolacrimal, revestido
por ectoderma, que se espessa, afunda no
mesênquima e forma o cordão
nasolacrimal, que canaliza por apoptose e
forma o ducto nasolacrimal. 
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 As saliências nasais fundem-se no plano
mediano, e afundam para a cavidade
nasal, iniciando a formação do septo
nasal. Já o fusionamento das saliênciasnasais mediais formam o segmento
intermaxilar da maxila. Nesse região há a
presença do filtro do lábio, parte pré-
maxilar da maxila, palato primário e
gengiva. 
 As bochechas são originadas do
crescimento lateral das saliências
maxilares e do crescimento para cima das
saliências mandibulares, movimentando
os olhos em desenvolvimento para a
região mediana e as orelhas externas para
cima. 
 O primeiro arco faríngeo é responsável
por formar, dentre outras coisas, a
mandíbula (cartilagem hialina ➡
membrana conjuntiva ➡ ossificação
intramembranosa). Os ossículos martelo e
bigorna são oriundos do componente
cartilaginoso, enquanto o estribo vem do
componente cartilaginoso do segundo
arco faríngeo, completando os ossículos
da orelha média. O primeiro arco faríngeo
também forma os ossos zigomático e
esfenoide. 
 O palato é formado através do
fusionamento das saliências nasais
mediais na região maxilar, formando o
processo palatino primário, e do processo
palatino secundário, proveniente do
crescimento das saliências maxilares. A
fusão dos processos palatinos primário e
secundário completam o desenvolvimen-
to do palato. Os processos palatinos
secundários se fundem no plano mediano
e se encontram com o septo nasal. A rafe
palatina é o local de fusão dos processos
palatinos secundários e o palato duro é
assim chamado por ossificar de forma
intramembranosa, enquanto o palato
mole não passa por ossificação. 
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DOENÇA DE
ALZHEIMER
 Na doença de Alzheimer, a memória
recente é a primeira a ser afetada, bem
como observa-se a dificuldade na
realização de tarefas cotidianas, como
fazer cálculos e o uso de ferramentas
simples. Assim, pessoas com DA
geralmente apresentam lesões no
hipocampo, amigdalas, córtex
entorrinal e, em menor proporção, nos
lobos frontais e parietais. Inicialmente,
a doença acomete neurônios piramidais
da lâmina II do córtex entorrinal e suas
sinapses com a região CA1 do hipocampo.
Assim, ocorre: 
- Diminuição substâncias branca e
cinzenta
- Diminuição dos neurônios, sinapses e
circuitos neurais
- Deficiência na vascularização
- Aumento dos ventrículos encefálicos
 O início da doença está relacionado
com o desenvolvimento de placas β-
amiloides e a sua cronicidade com a
formação de emaranhados neuro-
fibrilares. A membrana plasmática dos
neurônios possui uma proteína
transmembrana de adesão chamada PPA
(proteína precursora amiloide). A PPA
pode ser clivada pela α-secretase, γ-
secretase e β-secretase, produzindo
resíduos no meio extracelular
denominados de Aβ1-40 e Aβ1-42 (sua
polimeralização e acúmulo gera as placas 
 β-amiloides, ou placas senis - acúmulo
em regiões de sinapse).A presenilina é
uma enzima responsável pela regulação
das γ-secretase e das β-secretase, de modo
que mutações no gene dessa enzima
contribuem significativamente para a DA.
 Algumas pesquisas sugerem uma
relação de apoliproteínas (moléculas
transportadoras de lipídeos) com o
desenvolvimento da DA. Os estudos 
 mostraram que a deficiência da ApoE4
aumenta a deposição de placas β-
amiloides, bem como favorece a
hiperfosforilação da proteína TAU
(estabilizadora da polimerização dos
microtúbulos), levando à desestabilização
dos microtúbulos e dificultando, assim, a
formação de sinapses. Além disso, a
proteína TAU torna-se insolúvel quando
hiperfosforilada, acumulando no
citoplasma e formando emaranhados
neurofibrilares que atrofiam o
metabolismo neuronal (aumento do
stress oxidativo com formação de radicais
livres - ROS, NOS) ativa a cascata de
apoptose mitocondrial e morte
neuronal. 
- Hipótese colinérgica: a deficiência do
neurotransmissor acetilcolina no córtex
do hipocampo e no núcleo basal de
Meynert (aprendizagem e memória) possa
estar relacionada com o desenvolvimento
da DA. 
- Hipótese glutamatérgica: excesso de
glutamato (NT excitatório, promove a
abertura de canais de cálcio para o meio
intracelular) na fenda sináptica gerando
exotoxidade - cascata de apoptose. 
- Hipótese do diabete tipo III - associado
com a resistência e diminuição da
insulina (proteção sináptica diminuída),
bem como deficiência da ApoE4. 
- Hipótese metálica: bioacúmulo de
metais (cobre, zinco e alumínio) estaria
associado com a formação de
emaranhados neuro-fibrilares e placas
senis. 
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Fisiopatologia da DA 
 Inicialmente, a DA afeta a memória de
curto prazo, mantendo a memória de
procedimento, de condicionamento
clássico, de respostas emocionais e a
evocação da memória de longa duração;
afetando, portando, áreas do hipocampo e
suas conexões.
 A dificuldade de fala e diminuição do
vocabulários estão relacionadas com a
degeneraçào neuronal na área de
Wernicke (compreensão da palavra), na
área de Broca (controle motor para a
execução de palavras) e do fascículo
arqueado (conecta Wernicke e Broca). 
Além disso, pode haver a dificuldade de
reconhecer objetos e pessoas. Esses
sintomas estão associados à lesões nas
rotas dorsais (forma, tamanho,
profundidade, cor) e ventrais
(significado) do córtex visual (lobos
occipitais e frontais).
 A perda da capacidade de manipular
objetos e de se movimentar corretamente
indica injúrias no córtex motor, núcleos
da base, tálamo e cerebelo. Já a perda de
memória de fatos passados mostra que a
memória de longa duração está sendo
afetada. 
 Ainda, há sintomas de agressividade,
atrofia muscular, linguagem reduzida,
diminuição da massa encefálica, de
neurotransmissores, de sinapses e morte
neuronal. 
 A DA tem o seu início com a degeneração
do núcleo da Rafe, uma região do tronco
encefálico (sistema reticular) que produz
e libera serotonina para o córtex cerebral
(ativação). Existindo, portanto, um
padrão funcional para o desenvolvimento
da patologia. 
 A fusão das pregas neurais e o
fechamento do neuróporo rostral dá
origem as 3 vesículas encefálicas
(prosencéfalo, mesencéfalo e
rombencéfalo). A lâmina terminal é
formada pelo tecido que faz o fechamento
do neuróporo rostral a partir das
moléculas BMP-4 e BMP-7. Abaixo dessa
lâmina há o tecido ependimário originado
da zona ventricular e acima há a pia-
máter. 
DESENVOLVIMENTO
DO ENCÉFALO
 O prosencéfalo é originado da parede do
tubo neural e possui os mesmos
componentes estruturais que a medula
espinhal (camada ventricular, camada do
manto e camada marginal), porém
apresenta apenas placa alar e placa do teto
e o sulco limitante termina na junção do
mesencéfalo com o prosencéfalo. 
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 A partir da 5 semana de
desenvolvimento embrionário, o
prosencéfalo se diferencia em duas
vesículas encefálicas secundárias, o
telencéfalo e o mielencéfalo. Na região
interna do diencéfalo, desenvolve-se o
sulco hipotalâmico (contínuo com o sulco
limitante) entre o tálamo e o hipotálamo
em desenvolvimento. 
 A luz do tubo neural do telencéfalo
originará o primeiro e o segundo
ventrículos cerebrais, enquanto que na
região do diencéfalo e parte do
mesencéfalo formará o terceiro
ventrículo com o aqueduto cerebral e,
por fim, na área do rombencéfalo será
formado o quarto ventrículo. A lâmina
terminal será o local de formação de
quatro das seis comissuras cerebrais. 
sulco central separa o giro motor
(anterior) do giro sensitivo (posterior).
 À medida em que o telencéfalo cresce,
este recobre as outras vesículas
encefálicas que dão origem ao diencéfalo,
formando o neocórtex. Essas estrutura é
inicialmente lisa, mas o rápido
crescimento e limitação da calota
craniana faz com que ocorram
invaginações corticais por compressão
(aumento da superfície de contato e
dimijuiçào da distância para a formaçào
dos circuitos cerebrais), resultando nos
giros e sulcos cerebrais. Ocorre, assim, a
delimitação dos lobos frontais, aprietais,
temporais e occipitais. 
SULCOS: 
 As vesículas telencefálicas formam os
hemisférios cerebrais, enquanto as
vesículas ópticas invaginam e formam o
cálice óptico, o qual está fixado ao