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1 FISIOLOGIA ANIMAL/GERAL AULA 2 ÓRGÃOS DOS SENTIDOS ROSA SANTOS e PAULO SANTOS 2013 DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DA VIDA FACULDADE DE CIÊNCIAS E TECNOLOGIA UNIVERSIDADE DE COIMBRA 2 Experiências a realizar Parte A: Visão 1. Determinação do disco ótico (“blind spot”) 2. Acomodação do olho 3. Dessensibilização dos fotorreceptores 4. Visão binocular 5. Estudo de alguns aspetos da visão utilizando o programa “NEUROLAB” Parte B: Tato Determinação da capacidade de discriminar entre dois pontos Parte C: Calor e frio Deteção de alterações na temperatura Parte D: Olfato e paladar Nesta experiência testa-se a ação simultânea do paladar e do olfato na identificação dos alimentos. Os órgãos dos sentidos Os órgãos dos sentidos são recetores, compostos de tecido nervoso especializado, que são sensíveis a estímulos ou alterações no ambiente. Os recetores são dendrites de neurónios sensoriais, ou são células especializadas associadas a estes. Os recetores estão espalhados por todas as partes do corpo e podem ser classificados em recetores gerais, tais como os recetores da dor, calor, frio, pressão e tato; ou recetores especiais, que são mais especializados na sua função. Os recetores especiais são recetores do gosto, do olfato, audição, equilíbrio e visão. Cada recetor é sensível a um tipo particular de estímulo ambiental, como se indica na tabela I. TABELA I: Órgãos dos sentidos Órgãos dos sentidos Sensação Estímulo Temperatura Quente; frio Fluxo de calor Tato Tato Mecânico Pressão Pressão Mecânico G er ai s Dor Dor Traumatismo do tecido Olho Visão Luz Ouvido Audição Equilíbrio Ondas sonoras Deslocamento mecânico Botões gustativos Gosto Químico E sp ec ia is Células olfativas Cheiro Químico 3 PARTE A A visão 1. CONSTITUIÇÃO DA RETINA A retina é uma estrutura especializada do sistema nervoso, que transforma a luz num sinal com significado biológico, processa esse sinal e transfere a informação visual para o sistema nervoso central (SNC). A retina é composta por um número relativamente pequeno de células com propriedades específicas que se diferenciam durante o desenvolvimento embrionário. É constituída por seis tipos de neurónios: fotorreceptores (subclassificados em cones e bastonetes com base na morfologia e nos pigmentos visuais constituintes), células horizontais, células bipolares, células amácrinas, células interplexiformes e células ganglionares. Para além das células neuronais, a retina é também constituída por um tipo de células da glia, as células de Müller, e por células epiteliais pigmentadas. (Fig.1). Fig. 1. Organização celular da retina. As células são designadas como R, bastonetes; C, cones; H, células horizontais; B, células bipolares; I, células interplexiformes; A, células amácrinas; G, células ganglionares; M, células de Müller (adaptado de Faber e Adler, 1986). Epitélio pigmentado Camada das células ganglionares Camada nuclear interna Camada nuclear externa Camada plexiforme externa Camada plexiforme interna Camadas da retina Nervo óptico 4 2. MECANISMO DE TRANSDUÇÃO DO SINAL VISUAL Os fotorreceptores podem-se dividir em duas partes principais: o segmento externo, que contém os pigmentos que absorvem a luz, e o segmento interno, que contém o núcleo, mitocôndrias e todos os outros organelos celulares que suportam metabolicamente o segmento externo. Os bastonetes possuem um segmento externo alongado. Na membrana destes segmentos existem canais de Na+ que se encontram abertos quando na presença de GMPc, possibilitando a entrada de Na+ e originando um despolarização da membrana do fotorreceptor. Essa despolarização permite a libertação de neurotransmissores no terminal do fotorreceptor. O segmento externo possui no seu interior uma série de discos achatados constituídos por membranas internas. É nestas membranas que se encontra o pigmento visual, a rodopsina. Este pigmento é constituído pela proteína opsina que se encontra ligada a uma molécula sensível à luz designada retinal. Esta molécula pode encontrar-se em vária formas, de entre as quais a 11-cis- retinal e all-trans-retinal são os dois maiores isómeros (Fig. 2). A absorção de um fotão de luz causa a isomerização do 11-cis para all-trans. Esta isomerização origina um rearranjo estrutural da proteína, o que origina ativação de uma proteína G, denominada transducina, a qual vai ativar enzimas (fosfodiesterases) que clivam GMPc em GMP, diminuindo os níveis de GMPc e causando o fecho dos canais de Na+. A membrana do fotorreceptor hiperpolariza e liberta menos neurotransmissores. A libertação de mais ou menos neurotransmissores origina uma resposta diferenciada nos vários tipos de células bipolares, a qual é depois transferida para as células ganglionares, que transmitem o sinal ao cérebro. O pigmento visual dos bastonetes absorve maximamente na zona dos 500 nm, e é responsável pela visão em condições de menor luminosidade. Os cones são menos sensíveis à luz, mas possibilitam a visão a cores. De acordo com a teoria tricromática da visão a cores, a nossa perceção de uma grande variedade de cores é devida à estimulação de apenas três tipos de cones. Esta subdivisão dos cones é devida à existência de três pigmentos visuais distintos que absorvem maximamente a comprimentos de onda diferentes, 445, 535 e 570 nm, sendo os cones que os possuem designados por cones azuis, verdes e vermelhos, respetivamente (Fig. 3). 5 Fig.2. Mecanismo de fototransdução do sinal visual. Fig. 3. As células fotoreceptoras. Cada tipo contém um tipo distinto de pigmento, que absorve maximamente a comprimentos de onda diferentes. (Silverthorn, 2010) 6 Experiência 1 O disco ótico (“blind spot”) O disco ótico é a área em que o nervo ótico deixa a retina em direção ao cérebro. Esta área não tem cones nem bastonetes sendo por isso é insensível à luz e é conhecida por “blind spot”. O disco ótico é também a zona em que os vasos sanguíneos retinianos entram e saem do olho. 1.1- Localização do disco ótico do olho esquerdo a) Na Fig. 4 estão desenhados uma cruz e um círculo. Segurar a página a cerca de 30 cm dos olhos. b) Feche o olho direito e olhe fixamente para a cruz, apenas com o olho esquerdo. Deverá ver também o círculo no mesmo campo visual. c) Aproxime a página lentamente dos olhos, continuando a olhar com o olho esquerdo fixamente para a cruz até que o círculo preto deixe de se ver. Neste momento a luz proveniente do círculo está a ser focada no disco ótico do olho esquerdo e portanto, não se vê. d) Continuar a aproximar a página dos olhos até ver reaparecer o círculo. e) Medir a distância entre o olho esquerdo e o papel, quando o círculo desaparecer em c. Qual é a distancia? Fig. 4- Localização do disco ótico 1.2- Localização do disco ótico do olho direito a) Repita os passos a a d da experiência anterior, invertendo a folha de papel e fechando agora o olho esquerdo. b) Meça a distância do olho a que o círculo desaparece do campo visual. Qual é a distância? A distância é a mesma para ambos os olhos? 7 Experiência 2 Acomodação do olho O olho acomoda-se para focar objetos a várias distâncias alterando a forma do cristalino (lente), que é controlada pelos músculos ciliares. Quando se olha para um objeto distante, a lente está achatada; quando se olha para um objeto próximo, a lente torna-se mais esférica. A elasticidade do cristalinodetermina a sua capacidade de acomodação e vai diminuindo com a idade, isto é, com a idade o cristalino deixa de se poder acomodar às curtas distâncias. 2.1- Acomodação do olho esquerdo a) Segure um lápis com a mão esquerda com o bico para cima, na vertical, com o braço estendido. Feche o olho direito. b) Aproxime o lápis do olho esquerdo, até que o bico do lápis deixa de se ver focado (com contornos nítidos). A mais curta distancia a que o bico do lápis se consegue ver nitidamente chama-se ponto próximo. Qual o ponto próximo do olho esquerdo? 2.2- Acomodação do olho direito a) Repita a experiência anterior, mas segurando o lápis na mão direita e com o olho esquerdo fechado. Qual é o ponto próximo do olho direito? 2.3- Idade dos olhos com base na distância de acomodação Na Tabela II relacionam-se os valores normais médios do ponto próximo com a idade. TABELA II Idade Ponto próximo 10 9 20 10 30 13 40 18 50 50 60 83 Qual a idade do seu olho esquerdo? Qual a idade do seu olho direito? Nota: No caso de usar óculos deve determinar o ponto próximo com e sem óculos. 8 Experiência 3 Dessensibilização dos fotorreceptores A visão a cores é possibilitada pela estimulação dos cones. Se um dos tipos de cones é estimulado durante muito tempo fica fatigado, originando uma resposta menor do que a ocorreria normalmente. A perceção das cores reais será afetada pela ausência de resposta desse tipo particular de cones. a) Utilizando um programa de computador desenhe algo verde brilhante (exemplo: um smile) b) Fixe o desenho durante 20 segundos. c) Rapidamente torne o ecrã branco. d) Deverá observar uma imagem idêntica mas de cor vermelho-azulada. e) Repita os passos anteriores com o mesmo desenho mas desta vez vermelho, e finalmente com o desenho azul. De que cor observa o smile nessas duas situações? Justifique as observações. Nota: Se não tiver ao seu dispor um computador, poderá realizar o exercício com desenhos efetuados em papel branco, tendo o cuidado de o realizar em zonas com bastante luminosidade. Experiência 4 Visão binocular A visão binocular é possível pois existe sobreposição parcial dos campos visuais obtidos pelos dois olhos. Isso permite melhorar a noção de profundidade. a) Pegue em duas canetas ou dois lápis, um em cada mão, com os braços na horizontal, e algo afastados dos olhos. b) Feche um dos olhos e aproxime os lápis um dos outro rapidamente, tentando que as extremidades se toquem. c) Repita 9x o ponto anterior e anote, na tabela III, o número de vezes que conseguiu acertar. d) Repita os dois pontos anteriores com o outro olho. e) Repita com os dois olhos abertos. Em qual das tentativas foi mais fácil executar a tarefa solicitada? Porquê? Tabela III Olho aberto Tentativas Nº de toques % de sucesso Esquerdo 10 Direito 10 Ambos 10 9 Experiência 5 Estudo de alguns aspetos da visão utilizando o programa “NEUROLAB” 5.1. Disco ótico ou ponto cego do olho Este programa permite demonstrar a localização do ponto cego dos olhos e delimitar as suas margens. a) Para localizar o ponto cego do olho direito, tape com a mão esquerda o olho esquerdo e selecione a opção “use right eye” no canto inferior do monitor. b) Olhe fixamente para o ponto vermelho com o olho direito e mova o cursor com o rato sobre a área a preto do monitor. Em certas zonas o cursor deixa de se ver, o que significa que a sua imagem se está a formar na retina na região do ponto cego do olho direito. c) Continue a olhar para o ponto vermelho e, sem mover a cabeça, tente delimitar a área do ponto cego, clicando com o rato quando deixa de ver o cursor. d) Experimentar arrastar um dos objetos que se encontram ao lado do botão “clear” para a área delimitada para o ponto cego. Deixará de ver o objeto, o que confirma que a sua imagem se está a formar na zona do ponto cego do olho direito. e) Por fim, clique em “pattern” e verificará que a zona correspondente ao ponto cego é preenchida pelo mesmo padrão. Neste caso, demonstra-se que o cérebro é capaz de preencher toda a área visual com o padrão predominante, isto é não há espaços vazios na visão. f) Pode repetir estes procedimentos para localizar o ponto cego do olho esquerdo. 5.2. Ótica da visão: olho normal e doenças da visão Neste programa simula-se o trajeto da luz através do olho até atingir a retina, em várias circunstâncias: olho normal, olho com miopia, com hipermetropia, com astigmatismo, ou com presbiopia. Pretende-se também escolher o tipo de lentes corretoras da visão nestes casos. Recorde o significado dos termos mais usados: - Emetropia (olho normal), a imagem forma-se na retina - Miopia, a imagem forma-se antes da retina, devido à demasiada convergência do cristalino, ou a maior profundidade do olho. 10 - Hipermetropia, a imagem forma-se atrás da retina, devido a pouca convergência do cristalino, ou a menor profundidade do olho. - Presbiopia, a visão ao perto é afetada, por perda de capacidade de acomodação do cristalino, em geral devido à sua perda de elasticidade. Ocorre geralmente a partir dos 45 anos de idade, mesmo em pessoas com visão normal. a) Observe o que acontece à formação da imagem no olho normal e nas situações de miopia, hipermetropia, etc, e escolha a lente de correção apropriada. b) Na situação de miopia, jogue com o grau de contração da pupila, e procure explicar porque razão um míope vê melhor ao perto com a pupila contraída. 5.3. Transdução de energia nos fotorreceptores da retina Nesta demonstração utiliza-se um modelo simples da cascata de transdução de energia que ocorre nos fotorreceptores, desde a absorção de luz pela rodopsina (Rh) existente na membrana dos discos, até à ativação da fosfodiesterase (PDE), a enzima que degrada cGMP e leva à redução dos seus níveis, com o consequente fecho dos canais de Na+ e hiperpolarização da membrana dos fotorreceptores. a) Escolha um baixo nível de luz de fundo (“background”) a que os fotorreceptores estão expostos, e selecione a aplicação de um pulso de luz, no botão “increment”. b) Carregar em “sweep”, para expor os fotorreceptores a esse pulso de luz, e observar os dois registos: vermelho, que indica a aplicação do pulso de luz, e verde, que representa a “photocurrent” gerada nos fotorreceptores, e que corresponde a um decréscimo transitório na permeabilidade ao Na+, durante o pulso de luz. A permeabilidade ao Na+ é recuperada logo que os níveis de cGMP são regenerados. c) Usando o mesmo nível de luz em “background”, varie a intensidade de luz dos pulsos aplicados, para obter diferentes registos. Nota: Se observar com cuidado, verá um aumento da atividade da PDE imediatamente após a aplicação do pulso de luz, que é seguido da diminuição dos níveis de cGMP e da permeabilidade ao Na+ (PNa/Ca). Logo a seguir, após cessar o pulso de luz, a PDE fica de novo inativa e recuperam-se os níveis de cGMP e a PNa/Ca. 11 PARTE B O Tato O campo recetor de um neurónio que recebe sensação cutânea é a área de pele cuja estimulação resulta em alterações na frequência de potenciais de ação gerados por esse neurónio. Alterações nesta frequência em neurónios sensoriais primários afetam o disparo de neurónios de segunda ou terceira ordem que, por sua vez, afetam o disparo desses neurónios no córtex somatossensorial que recebe a informação dos neurónios de terceira ordem. Então, indiretamente, pode dizer-se que os neurónios do córtex somatossensorial possuem campos recetores na pele. Otamanho aproximado destes campos recetores podem ser medidos através de toques suaves na pele, realizados através do teste de discriminação de dois pontos. Experiência Teste de discriminação entre dois pontos a) O aluno que está a realizar a experiência senta-se com os olhos fechados. b) O experimentador segura numa tesoura de bicos afiados e toca na pele do aluno, primeiro com um dos bicos, ou com os dois afastados uma certa distância. O aluno deve responder se experimenta uma ou duas sensações. c) Registe na tabela III a mais pequena distância à qual é possível discriminar entre dois pontos, em várias regiões da pele. TABELA III Região da pele Distância (mm) Braço Antebraço Dedo indicador Costas da mão d) Em qual destas regiões da pele existe maior número de recetores do tato? Porquê? 12 PARTE C Calor e Frio Nesta experiência demonstra-se que os recetores do frio e do calor não detetam calor ou frio mas sim diferenças de temperatura Experiência a) Encha três copos de 1 litro cada um com água a diferentes temperaturas: a. Água gelada (0-4 ºC) b. Água à temperatura ambiente (20 ºC) c. Água aquecida (45 ºC) b) Coloque a mão esquerda na água fria (a) e a mão direita na água quente (c) e mantenha-as imersas durante 30 segundos a 1 minuto. c) Ao fim deste tempo colocar as mãos na água à temperatura ambiente. d) Registe as sensações que sente em ambas as mãos. Mão esquerda: Mão direita: e) Explique os resultados. 13 PARTE D O Olfato e o paladar As sensações do olfato são despertadas por substâncias voláteis que são transportadas por correntes de ar para a região do epitélio olfativo, localizado no teto da cavidade nasal. Experiência Nesta experiência testa-se ação simultânea do gosto e do olfato na identificação dos alimentos. a) Preparar quatro soluções, com os quatro sabores básicos (salgado, doçe, amargo e azedo) e distribuir por pequenos copos, sem que o aluno que irá realizar a experiência os possa observar. b) Durante toda a experiência o aluno deve manter sempre os olhos fechados. Na primeira série, o aluno deve também tapar as narinas. c) Um outro aluno deve colocar na mão do colega um dos copos. O aluno deve provar uma pequena porção da solução e tentar identificar o sabor básico. A resposta deve ser rápida. ATENÇÃO: NÃO SE DEVE DIZER SE A RESPOSTA É CORRETA OU NÃO! d) Preencha a Tabela IV com os resultados obtidos no fim de cinco experiências idênticas. TABELA IV Teste Sabor básico Resposta dada 1 2 3 4 e) Repita a experiência anterior, mas com as narinas abertas. Permitir que o aluno cheire os copos antes de beber o seu conteúdo. Reuna os resultados na tabela V. TABELA V Teste Sabor básico Resposta dada 1 2 3 4 14 f) Compare a taxa de sucesso de identificação dos sabores nas duas situações. O que pode concluir da experiência? REFERENCIAS Carpenter, R.H.S. Neurophysiology. 3ª Ed., Arnold Publisher, 1996, Londres. Duarte C. B., Ferreira I. L., Santos P. F., Oliveira C. R. and Carvalho A. P. (1992) Ca2+-dependent release of [3H]GABA in cultured chick retina cells. Brain Res. 591, 27-32. Farber, D. and Adler, R. (1986) Issues and questions in cell biology of the retina. In The retina: A model for cell biology studies. Pp 1-16. Academic Press, Orlando. Fox, S.I. (1999) Human physiology (6ª ed) McGraw-Hill. Freshney, R. I. (1983) Culture of animal cells. A manual of basic technique (2ª ed). Alan R. Liss Inc., Orlando. Mello, F. G. (1984) GABA-mediated control of glutamate decarboxylase (GAD) in cell aggregates cultures of chick embryo retina. Dev. Brain Res. 14, 7-13. Silverthorn, D.U. (2010) Fisiologia humana, uma abordagem integrada (5ª ed) Artmed Editora, São Paulo.
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