Tutoria SP4 Várias pedras no caminho

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UCIV: Funções biológicas 
Tutoria: 
SP4: Várias pedras no 
caminho 
Caracterize o sistema renal e os néfrons: 
 Funções do rim: 
 Regulação da composição iônica do sangue: 
Os rins ajudam a regular os níveis 
sanguíneos de diversos íons, principalmente 
íons sódio (Na+), potássio (K+), cálcio 
(Ca2+), cloreto (Cl–) e fosfato (HPO42); 
 Regulação do pH do sangue: Os rins 
excretam uma quantidade variável de íons 
hidrogênio (H+) na urina e conservam os 
íons bicarbonato (HCO3–). 
 Regulação do volume sanguíneo: Os rins 
ajustam o volume sanguíneo pela 
conservação ou eliminação de água na urina. 
Um aumento do volume sanguíneo eleva a 
pressão arterial, enquanto uma diminuição 
do volume sanguíneo produz redução da 
pressão arterial; 
 Regulação enzimática da pressão arterial: 
Os rins também ajudam a regular a pressão 
arterial por meio da secreção da enzima 
renina, que provoca indiretamente elevação 
da pressão arterial; 
 Manutenção da osmolaridade sanguínea: Por 
meio de regulação separada da perda de 
água e da perda de solutos na urina, os 
rins mantêm a osmolaridade sanguínea 
relativamente constante. A osmolaridade de 
uma solução é a medida do número total 
de partículas dissolvidas por litro de 
solução. 
 Produção de hormônios: Os rins produzem 
dois hormônios. O calcitriol, a forma ativa 
da vitamina D, ajuda a regular a 
homeostasia do cálcio, enquanto a 
eritropoetina estimula a produção de 
eritrócitos. 
 Regulação do nível de glicemia. À 
semelhança do fígado, os rins podem 
utilizar o aminoácido glutamina na 
gliconeogênese, a síntese de novas moléculas 
de glicose. Em seguida, podem liberar a 
glicose no sangue para ajudar a manter um 
nível de glicemia normal. 
 Excreção de escórias metabólicas e 
substâncias estranhas: Com a produção de 
urina, os rins ajudam a excretar escórias 
metabólicas – substâncias sem função útil 
no organismo. Alguns resíduos excretados 
na urina provêm de reações metabólicas no 
organismo. Incluem: amônia e a ureia 
provenientes da desaminação dos 
aminoácidos; bilirrubina produzida pelo 
catabolismo da hemoglobina; creatinina 
proveniente da decomposição do fosfato de 
creatina nas fibras musculares; e o ácido 
úrico produzido no catabolismo de ácidos 
nucleicos. Também são excretadas na urina 
substâncias estranhas da dieta, como 
fármacos e toxinas ambientais. 
 Estrutura: Os rins se situam na parede 
posterior do abdome de forma 
retroperitoneal, cada um deles pesa cerca 
de 150g e tem o tamanho de uma mão 
fechada. O lado medial dos rins apresenta 
a região do hilo, por onde passa a artéria e 
a veia renal, os vasos linfáticos o 
suprimento nervoso e o ureter. O Rim é 
revestido por uma cápsula fibrosa e 
resistente que protege as estruturas 
internas, e se for cortado é caracterizado 
por duas regiões, a do córtex externo e a 
da medula interna. A medula é dividida 
em 8-10 massas de tecidos em forma de 
cone chamados de pirâmides renais, a base 
de cada pirâmide se origina do limite entre 
a região cortical e medular e termina na 
papila que se projeta para o espaço da 
pelve renal, essa segunda estrutura tem 
formato de funil e é contínua com a 
extremidade superior do ureter e na borda 
externa com os cálices maiores e menores, 
que servem para coletar a urina dos 
túbulos de cada papila. As paredes dos 
cálices, da pelve e do ureter contém 
elementos contráteis que propele a urina 
em direção a bexiga onde está será 
armazenada até que seja eliminada. 
 Suprimento sanguíneo: O fluxo sanguíneo 
dos rins corresponde a 22% do débito 
cardíaco ou 1100mL/min. A artéria renal 
entra no rim pelo hilo e se divide 
progressivamente para formar artérias 
interlobares, artérias arqueadas, artérias 
interlobulares e arteríolas aferentes, que 
terminam nos capilares glomerulares, onde 
grandes quantidades de líquido e de soluto 
são filtradas para iniciar a formação da 
urina. As extremidades distais dos 
capilares, de cada glomérulo, coalescem para 
formar a arteríola eferente, que forma 
uma segunda rede de capilares chamada de 
capilares peritubulares que circundam os 
túbulos renais. A circulação renal é única, 
por ter dois leitos capilares, glomerulares e 
o peritubular, organizados em séries e 
separados pelas arteríolas eferentes. Essas 
arteríolas auxiliam na regulação da pressão 
hidrostática nas duas redes capilares. A 
alta pressão hidrostática nos capilares 
glomerulares resulta na filtração rápida de 
líquidos e de eletrólitos, enquanto a 
pressão hidrostática mais baixa nos capilares 
peritubulares permite sua rápida 
reabsorção. Por meio de modificações da 
resistência das arteríolas aferentes e 
eferentes, os rins podem regular a pressão 
hidrostática nos capilares glomerulares e 
peritubulares, alterando a intensidade da 
filtração glomerular, a reabsorção tubular 
ou de ambas em resposta às demandas 
homeostáticos do corpo. Os capilares 
peritubulares se esvaziam nos vasos do 
sistema nervoso que cursam paralelos aos 
vasos arteriolares. Os vasos sanguíneos do 
sistema venoso progressivamente formam a 
veia interlobular, veia arqueada, veia 
interlobar e veia renal que deixa o rim pelo 
hilo, paralelo artéria renal e ao ureter 
 Néfron: Cada rim contém cerca de 800 mil 
a 1 milhão de néfrons que são capazes de 
formar urina. O rim não pode regenerar 
novos néfrons, portanto lesões renais, 
doenças ou o envelhecimento causam a 
diminuição do número de néfrons 
gradualmente. Cada néfron contém grupo 
de capilares glomerulares (glomérulo), pelo 
qual grandes quantidades de líquidos são 
filtradas do sangue e um longo túbulo, 
líquido filtrado é convertido em urina. 
glomérulo contém rede de capilares 
glomerulares que se unificam e se 
anastomosam e que comparados a outros 
capilares tem pressão hidrostática alta. os 
capilares glomerulares são recobertos por 
células epiteliais e todo o glomérulo 
envolvido pela cápsula de Bowman. o 
líquido filtrado dos capilares glomerulares 
fui para o interior da cápsula e daí para o 
interior do túbulo proximal que se situa na 
zona cortical renal. então o líquido flui 
para o interior da alça de henle que 
mergulha no interior da medula renal. A 
alça é separada em um ramo descendente e 
um ascendente, as paredes do ramo 
descendente e da parte inferior do ramo 
ascendente são muito delgadas e são 
denominadas segmento Delgado da alça de 
henle. após a porção ascendente da alça 
ter retornado parcialmente de volta o 
córtex as paredes ficam mais espessas e são 
denominadas segmento espesso do ramo 
ascendente. No final do ramo ascendente 
espesso existe um pequeno segmento que 
tem em sua parede placa de células 
epiteliais especializadas conhecida como 
mácula densa, que tem um papel 
importante no controle da função do 
néfron. Depois da mácula densa o líquido 
entra no túbulo distal que se situa no 
córtex renal e é seguido pelo túbulo 
conector e o túbulo coletor cortical que 
levam ao ducto coletor cortical. As partes 
iniciais de 8-10 ductos coletores corticais 
se unem para formar o único ducto coletor 
maior que se dirige para a medula e forma 
o ducto coletor medular. Os ductos 
coletores se unem para formar ductos 
progressivamente maiores que se esvaziam 
na pelve renal pelas extremidades das 
papilas renais. 
 Néfrons corticais (70-80%): que tem os 
glomérulos localizados na zona cortical 
externa, com alças de henle curtas que 
penetram não apenas em pequenas 
extensões no interior da medula. todo 
sistema tubular envolvido por extensa 
malha de capilares peritubulares. 
 Néfrons justamedulares (20-30%): tem 
glomérulos mais profundos no córtex perto 
da medula, com alças de henle que 
mergulham profundamente no interior da 
medula em direção às papilas renais. Longas 
arteríolas eferentes se estendem dos 
glomérulos para região externa da medula e 
se dividem em capilares peritubulares 
especializadas denominados vasa recta, que 
se estende para o interior da medula 
acompanhando as alças de henle e 
retornando paraa zona cortical se 
esvaziando nas veias corticais, essa 
estrutura tem papel importante na 
formação de urina concentrada 
 
Guyton, Figura 26-5, Esquema das relações entre 
os vasos sanguíneos e estruturas tubulares e 
diferenças entre os néfrons corticais e 
justamedulares 
Filtração: 
 Membrana de filtração: é formada pela 
junção dos capilares glomerulares e dos 
podócitos que circundam completamente os 
capilares, que possibilitam a filtração de 
água e pequenos solutos, mas impede a 
filtração da maior parte das proteínas 
plasmáticas, células sanguíneas e plaquetas. 
As substâncias filtradas do sangue 
atravessam três barreiras de filtração, a 
célula endotelial glomerular, a lâmina basal 
e uma fenda de filtração formada por um 
podócito. 
 volume de líquido filtrado pelo corpúsculo 
renal: é muito maior do que em outros 
capilares sanguíneos do corpo, porque os 
glomérulos capilares apresentam uma grande 
área de superfície para a filtração (são 
longos e extensos), a membrana de 
filtração é fina e porosa e a pressão 
sanguínea capilar glomerular é alta. 
 Pressão efetiva de filtração: Uma pressão 
promove filtração e duas pressões se opõem 
à filtração, A pressão hidrostática 
glomerular do sangue (PHGS) é a pressão 
do sangue nos capilares glomerulares (55 
mmHg), ela promove a filtração, forçando 
a água e os solutos do plasma sanguíneo 
através da membrana de filtração; A 
pressão hidrostática capsular (PHC) é a 
pressão hidrostática exercida contra a 
membrana de filtração pelo líquido que já 
está no espaço capsular e no túbulo renal 
(~15 mmHg); A pressão coloidosmótica do 
sangue (PCOS), que é decorrente da 
presença de proteínas também se opõe à 
filtração (~30 mmHg). Assim a pressão de 
filtração efetiva (PFE) é determinada 
como: PFE = PHSG – PHC – PCOS. Para 
filtração ocorrer a pressão hidrostática do 
glomérulo deve ser maior do que a pressão 
na cápsula de Bowman + pressão oncótica 
glomerular que é chamada de pressão 
efetiva de filtração. 
 
Tortora, Figura 26.9, Pressões que impulsionam a 
filtração glomerular. 
 Taxa de filtração glomerular: No adulto, a 
TFG média é de 125 mℓ/min em homens e 
105 mℓ/min em mulheres. A homeostasia 
dos líquidos corporais exige que os rins 
mantenham uma taxa de filtração 
glomerular relativamente constante. Se a 
TFG for demasiadamente elevada, as 
substâncias necessárias podem passar tão 
rapidamente pelos túbulos renais que 
algumas não são reabsorvidas e são perdidas 
na urina. Se a TFG for muito baixa, quase 
todo o filtrado pode ser reabsorvido e 
determinadas escórias metabólicas podem 
não ser adequadamente excretadas. 
Qualquer mudança na pressão de filtração 
efetiva influencia a TFG. A filtração cessa 
se a pressão hidrostática do sangue 
glomerular cair para 45 mmHg, porque as 
pressões de resistência somam 45 mmHg. 
Surpreendentemente, quando a pressão 
arterial sistêmica está acima do normal, a 
pressão de filtração efetiva e a TFG 
aumentam muito pouco. A TFG é quase 
constante quando a PAM está em algum 
ponto entre 80 e 180 mmHg. Os 
mecanismos que regulam a TFG operam por 
dois modos principais, ajustando o fluxo 
sanguíneo para dentro e para fora do 
glomérulo e alterando a área de superfície 
disponível para filtração capilar glomerular. 
A TFG aumenta quando o fluxo sanguíneo 
nos capilares glomerulares aumenta. O 
controle coordenado do diâmetro das 
arteríolas glomerulares aferentes e 
eferentes regula o fluxo sanguíneo 
glomerular. A constrição da arteríola 
glomerular aferente diminui o fluxo 
sanguíneo no glomérulo, enquanto a 
dilatação da arteríola glomerular aferente o 
aumenta. 
 Reabsorção: O volume de líquido que entra 
nos túbulos renais proximais em apenas 30 
min é maior do que o volume total de 
plasma sanguíneo, porque a TFG normal é 
muito elevada. A reabsorção, o retorno da 
maior parte da água filtrada e de muitos 
dos solutos filtrados para a corrente 
sanguínea é a segunda função básica do 
néfron e do ducto coletor. As células 
epiteliais ao longo dos túbulos e ductos 
renais realizam a reabsorção, mas as células 
do túbulo contorcido proximal dão a maior 
contribuição. Os solutos que são 
reabsorvidos por processos ativos e passivos 
incluem glicose, aminoácidos, uréia e íons 
como Na+, K+, Ca2+, Cl–, HCO3– e 
HPO42–. Uma vez que o líquido passa 
através do túbulo contorcido proximal, as 
células localizadas mais distalmente 
aperfeiçoam os processos de reabsorção para 
manter o equilíbrio da homeostasia de água 
e íons específicos. A maior parte das 
proteínas e peptídeos pequenos que passam 
através do filtro também é reabsorvida, 
geralmente via pinocitose. 
 Vias de reabsorção: Uma substância que 
está sendo reabsorvida do líquido no lúmen 
dos túbulos pode seguir uma de duas vias 
antes de entrar em um capilar peritubular, 
pode mover-se entre células tubulares 
adjacentes ou através de uma célula tubular 
individual. Ao longo do túbulo renal, 
zônulas de oclusão cercam e unem células 
vizinhas umas às outras. A membrana apical 
está em contato com o líquido tubular, e a 
membrana basolateral está em contato com 
o líquido intersticial na base e lados da 
célula. O líquido pode vazar entre as células 
em um processo passivo conhecido como 
reabsorção paracelular, mesmo que as 
células epiteliais estejam ligadas por junções 
oclusivas, pois estas junções entre as células 
dos túbulos renais proximais são 
“permeáveis” e possibilitam que algumas 
substâncias reabsorvidas passem entre as 
células para os capilares peritubulares. Na 
reabsorção transcelular, uma substância 
passa do líquido no lúmen tubular através 
da membrana apical de uma célula do 
túbulo, cruza o citosol e sai para o líquido 
intersticial através da membrana 
basolateral. 
 Mecanismos de transporte: Quando as 
células renais transportam os solutos para 
fora ou para dentro do líquido tubular, elas 
movem substâncias específicas em apenas 
uma direção. A reabsorção de Na+ pelos 
túbulos renais é especialmente importante 
em decorrência da grande quantidade de 
íons sódio que passa através dos filtros 
glomerulares. As células que revestem os 
túbulos renais têm baixa concentração de 
Na + no seu citosol em decorrência da 
atividade das bombas de sódio-potássio que 
estão localizadas nas membranas 
basolaterais e ejetam Na+ das células do 
túbulo renal. A ausência de bombas de 
sódio-potássio na membrana apical assegura 
que a reabsorção de Na + seja um processo 
unidirecional. A maior parte dos íons sódio 
que cruza a membrana apical vai ser 
bombeada para o líquido intersticial na base 
e nas laterais da célula. A reabsorção de 
soluto impulsiona a reabsorção de água, 
porque toda a reabsorção de água ocorre 
por osmose. Aproximadamente 90% da 
reabsorção de água filtrada pelos rins 
ocorre juntamente com a reabsorção de 
solutos, como o Na +, o Cl– e a glicose. A 
água reabsorvida com solutos no líquido 
tubular é denominada reabsorção de água 
obrigatória, porque a água é “obrigada” a 
seguir os solutos quando eles são 
reabsorvidos. Este tipo de reabsorção de 
água ocorre no túbulo contorcido proximal 
e na parte descendente da alça de Henle, 
porque estes segmentos do néfron sempre 
são permeáveis à água. A reabsorção dos 
últimos 10% de água, um total de 10 a 20 
ℓ por dia, é chamada reabsorção de água 
facultativa. A palavra facultativa indica que 
a reabsorção é “capaz de se adaptar a uma 
necessidade”. A reabsorção de água 
facultativa é regulada pelo hormônio 
antidiurético e ocorre principalmente nos 
ductos coletores. 
 Túbulo contorcido proximal: BICARBONATO 
DE SÓDIO E ÁGUA 
 1ª metade: bicarbonato de sódio (85%). 
Membrana apical (separa o lúmen da 
célula): cotransportador de sódio glicose 
(entrada de ambos) SGLT2. Membrana 
basolateral (separa a célula do sangue): 
GLUT2 carrega glicose e sódio sai por 
bomba 
 2ª metade: cloreto de sódio. Membrana 
apical: sódio entra, H+ sai; cloreto entra, 
ânion sai = complexo hidrogênio ânion no 
lúmen. Membrana basolateral:cloreto sai 
pelo cotransportador potássio-cloreto, sódio 
sai por bomba. Secreção de creatinina. 
Absorção de água: ela segue a maior 
osmolaridade, que é no sangue devido a 
reabsorção de Na+ 
 
 
 
 
 
 
 Secreção: A terceira função dos néfrons e 
ductos coletores é a secreção tubular, a 
transferência de materiais das células do 
sangue e do túbulo para o filtrado 
glomerular. As substâncias secretadas 
incluem H+, K+, NH4+, creatinina e 
determinados fármacos, como a penicilina. 
A secreção tubular tem dois resultados 
importantes, a secreção de H+ ajuda a 
controlar o pH sanguíneo e a secreção de 
outras substâncias ajuda a eliminá-las do 
corpo pela urina. 
 Intensidade com que as diferentes 
substâncias são excretadas na urina: 
representa a soma de três processos renais, 
a filtração glomerular, a reabsorção de 
substâncias dos túbulos renais para o 
sangue e a secreção de substâncias do 
sangue para os túbulos renais. A formação 
da urina começa quando grande quantidade 
de líquido praticamente sem proteína é 
filtrada dos capilares glomerulares para o 
interior da cápsula de Bowman, a maior 
parte das substâncias do plasma exceto a 
proteína é livremente filtrada de modo que 
a concentração dessas substâncias no 
filtrado glomerular da cápsula é a mesma 
do plasma. O infiltrado sai da cápsula e 
flui pelos túbulos, é modificado pela 
reabsorção de água e solutos específicos de 
volta para os capilares peritubulares ou pela 
secreção de outras substâncias dos capilares 
peritubulares para os túbulos. 
 
Guyton, Figura 26-9, Processos renais básicos que 
determinam a composição da urina. 
 
Guyton, Figura 26-10, Depuração renal de quatro 
substâncias hipotéticas 
 Substância A: livremente filtrada pelos 
capilares glomerulares, mas não é 
reabsorvida e nem secretada. Sua 
intensidade de excreção é igual a 
intensidade com que foi filtrada. ocorre 
em caso de substâncias como a creatinina 
que são indesejáveis no corpo sendo 
depuradas pelo rim para permitir a 
excreção de praticamente todo o filtrado. 
 Substância B: é livremente filtrada, mas 
é parcialmente reabsorvida pelos túbulos de 
volta para a corrente sanguínea. a 
intensidade da excreção urinária é menor 
que a da filtração pelos capilares 
glomerulares, então é calculada como a 
intensidade da filtração menos a da 
reabsorção. essa substância pode ser um 
tipo de eletrólito corporal como os íons 
sódio e cloreto 
 Substâncias C: livremente filtrada pelos 
capilares glomerulares, mas não é excretada 
na urina porque toda substância filtrada é 
reabsorvida pelos túbulos de volta para a 
corrente sanguínea. Essa substância pode 
ser uma substância nutricional que está 
presente no sangue como aminoácidos e 
glicose, o que permite a conservação dessas 
substâncias dos líquidos corporais. 
 Substância D: é livremente filtrada pelos 
capilares glomerulares não sendo 
reabsorvida, mas quantidades adicionais 
dessas substâncias são secretadas do sangue 
capilar peritubular para os túbulos renais. 
Essa substância pode ser um ácido ou uma 
base orgânica o que permite que elas sejam 
rapidamente retiradas do sangue e 
excretadas em grande quantidade na urina. 
A intensidade da excreção nesse caso é a 
intensidade da filtração mais a secreção 
tubular. 
 Excreção renal: A eliminação de urina da 
bexiga urinária é chamada micção e ocorre 
por meio de uma combinação de contrações 
musculares involuntárias e voluntárias. 
Quando o volume de urina na bexiga excede 
200 a 400 mℓ, a pressão intravesical 
aumenta consideravelmente, e receptores 
de estiramento em suas paredes 
transmitem os impulsos nervosos para a 
medula espinal. Esses impulsos se propagam 
até o centro da micção nos segmentos 
medulares sacrais S2 e S3 e desencadeiam 
um reflexo espinal chamado reflexo de 
micção. Neste arco reflexo, impulsos 
parassimpáticos do centro da micção se 
propagam para a parede da bexiga urinária 
e músculo esfíncter interno da uretra. Os 
impulsos nervosos provocam a contração do 
músculo detrusor da bexiga e o 
relaxamento do músculo esfíncter interno 
da uretra. Ao mesmo tempo, o centro de 
micção inibe neurônios motores somáticos 
que inervam o músculo esquelético esfíncter 
externo da uretra. Com a contração da 
parede da bexiga urinária e o relaxamento 
dos esfíncteres, ocorre a micção. O 
enchimento da bexiga urinária provoca uma 
sensação de plenitude, que inicia um desejo 
consciente de urinar antes de o reflexo 
miccional efetivamente ocorrer. Embora o 
esvaziamento da bexiga urinária seja um 
reflexo, na primeira infância aprendemos a 
iniciá-lo e interrompê-lo de modo 
voluntário. Por meio do controle aprendido 
sobre o músculo esfíncter externo da 
uretra e determinados músculos do assoalho 
pélvico, o córtex cerebral pode iniciar a 
micção ou retardar o seu aparecimento por 
um período limitado. 
 Controle hidroeletrolítico: Os rins ajudam 
a regular as concentrações de eletrólitos – 
sódio, potássio, cloreto, bicarbonato e 
fosfato –, ajustando a excreção desses 
compostos às quantidades ingeridas. O 
controle do Na + plasmático é importante 
na regulação do volume sanguíneo e da 
pressão arterial. O controle do K + 
plasmático é necessário para manter a 
função adequada do músculo cardíaco e dos 
músculos esqueléticos. 
 Função da Aldosterona no Equilíbrio 
Na+/K+: Aproximadamente 90% do Na+ e 
do K+ filtrados são reabsorvidos na porção 
inicial do néfron, antes que o filtrado 
atinja o túbulo contorcidon distal. Essa 
reabsorção ocorre numa taxa constante e 
não está sujeita à regulação hormonal, a 
concentração final de Na+ e de K+ na urina 
varia de acordo com as necessidades do 
organismo, por processos que ocorrem no 
final do túbulo contorcido distal e na região 
cortical do túbulo coletor (a porção do 
túbulo coletor no interior da medula não 
participa dessa regulação). A reabsorção 
renal de Na + e a secreção de K + são 
reguladas pela aldosterona, o principal 
mineralocorticóide secretado pelo córtex 
supra-renal. 
o Reabsorc ̧ão de Sódio: Embora 90% do sódio 
filtrado sejam reabsorvidos na região inicial 
do néfron, a quantidade remanescente no 
filtrado liberado ao túbulo contorciso distal 
ainda é muito grande. Na ausência da 
aldosterona, 80% dessa quantidade 
remanescente são reabsorvidos através da 
parede do túbulo para a corrente sanguínea 
peritubular (8% da quantidade filtrada). A 
quantidade de sódio excretada sem 
aldosterona é 2% da quantidade filtrada, 
representando uma quantidade de 30 g de 
sódio excretados na urina diariamente. Em 
contraste, quando a aldosterona é 
secretada em quantidades máximas, todo o 
sódio liberado ao túbulo contornado distal é 
reabsorvido, nesse caso, a urina não contém 
qualquer Na +. O principal local de ação da 
aldosterona é o túbulo coletor cortical, 
localizado no córtex renal e que possui 
diferentes propriedades de permeabilidade 
em comparação à porc ̧ão terminal do 
túbulo coletor, localizada na medula renal. 
Como a aldosterona promove a retenção de 
Na +, ela contribui para o aumento do 
volume sanguíneo e da pressão arterial. 
o Secreção de Potássio: Aproximadamente 
90% do potássio filtrado são reabsorvidos 
nas regiões iniciais do néfron. Quando a 
aldosterona está ausente, todo o potássio 
remanescente também é reabsorvido, por 
essa razão, na ausência de aldosterona, o K 
+ não é excretado na urina. A presença de 
aldosterona estimula a secreção de K+ do 
sangue peritubular para o interior do 
túbulo coletor cortical, portanto, é o único 
modo de eliminar o K + na urina. Quando a 
secreção de aldosterona é máxima, a 
excreção de K + pode ser até ́ cinqu ̈enta 
vezes superior à quantidade normalmente 
filtrada pelos glomérulos. 
o Controle da secreção de Aldosterona: Uma 
elevação da concentração de K + no sangue 
estimula diretamente a secreção de 
aldosterona pelo córtex supra-renal, e uma 
redução da concentração plasmática de Na+, 
quando ela causa uma queda do volume 
sanguíneo,também promove a secreção de 
aldosterona. 
 Aparelho Justaglomerular: Células 
granulosas da arteríola aferente secretam a 
enzima renina na corrente sanguínea, o que 
leva a catalise da conversão do 
angiotensinogênio (uma proteína) em 
angiotensina I (um polipeptídio). A 
secreção de renina na corrente sanguínea 
resulta na formação de angiotensina I, que 
é então convertida em angiotensina II pela 
enzima conversora da angiotensina (ECA). 
A angiotensina II estimula o córtex supra-
renal a secretar aldosterona, portanto, a 
secreção de renina das células granulosas do 
aparelho justaglomerular inicia o sistema 
renina-angiotensina-aldosterona. Condições 
que acarretam aumento da secreção de 
renina provocam aumento da secreção de 
aldosterona e, em consequência, promovem 
a reabsorção de Na + do túbulo coletor 
cortical para a corrente sanguínea. 
o Regulação da secreção de Renina: A reduc ̧ão 
do volume sanguíneo e do fluxo sanguíneo 
renal aumenta a secreção de renina, 
acredita-se que o aumento da secreção de 
renina seja devido em parte ao efeito 
direto da pressão sanguínea sobre as células 
granulosas, as quais podem atuar como 
barorreceptores nas arteríolas aferentes. A 
secreção de renina também é estimulada 
pelo reflexo barorreceptor quando o volume 
sanguíneo e a pressão arterial caem. Um 
aumento da secrec ̧ão de renina atua, em 
razão do aumento da produção de 
angiotensina II, estimulando a secreção de 
aldosterona, consequentemente, menor 
quantidade de sódio é excretada na urina e 
maior quantidade é retida no sangue. 
 Função da Mácula Densa: essa região ajuda 
a inibir a secreção de renina quando a 
concentração de Na + no sangue aumenta. 
Esse aumento de Na + filtrado inibe a 
secreção de renina pelas células granulosas, 
consequuentemente, a secreção de 
aldosterona diminui e, como a quantidade 
de Na+ reabsorvida no túbulo coletor 
cortical é menor, maior quantidade é 
excretada na urina. 
 Peptídio Natriurético Atrial: A expansão do 
volume sanguíneo aumenta a excreção de 
sal e água na urina, devido a uma inibição 
da secreção de aldosterona e do aumento 
de secreção de hormo ̂nio natriurético, que 
estimula a excrec ̧ão de sal (ação oposta à 
da aldosterona). O peptídeo natriurético 
atrial é produzido pelos átrios do coração e 
secretado em resposta à distensão das 
paredes atriais pelo volume sanguíneo 
aumentado. Em resposta à ação do PNA, 
os rins reduzem o volume sanguíneo 
excretando maior quantidade de sal e água 
filtrados do sangue pelos glomérulos. 
Portanto, o peptídeo natriurético atrial 
atua como um diurético endógeno. 
o Relação entre Na +, K + e H +: A 
reabsorção de Na + no túbulo coletor 
cortical é acompanhada pela secreção de K 
+, isso ocorre porque a reabsorção de Na+ 
estimulada pela aldosterona cria uma 
grande diferença de potencial entre os dois 
lados da parede tubular, com o lado do 
lúmen sendo muito negativo (–50 mV) em 
comparac ̧ão com a face basolateral. A 
secreção de K + para o interior do líquido 
tubular é impulsionada por esse gradiente 
ele ́trico, por exemplo, quando há́ um 
aumento da reabsorc ̧ão de Na+ no túbulo 
coletor cortical, a diferenc ̧a de potencial 
através da parede do túbulo aumenta (com 
o lúmen tornando-se mais negativa- mente 
carregado), isso aumenta a secreção de K 
+. Algumas drogas diuréticas inibem a 
reabsorção de Na + na alça de Henle e, 
consequentemente, aumentam a liberação 
de Na + para o túbulo contornado distal, 
isso acarreta aumento da reabsorção de 
Na+ e da secreção de K+ no túbulo coletor 
cortical. A concentração plasmática de K + 
afeta indiretamente a concentração 
plasmática de H + (pH). De modo similar, 
alterações do pH plasmático afetam a 
concentração plasmática de K +, por 
exemplo, quando a concentração 
extracelular de H+ aumenta, parte do H+ 
se move para o interior das células e faz 
com que o K+ celular se difunda ao 
exterior, para o líquido extracelular. 
Portanto, a concentração plasmática de H 
+ diminui enquanto a de K + aumenta, 
ajudando a estabelecer a relação adequada 
entre esses íons no líquido extracelular. Nas 
células da porção final do túbulo contorcido 
distal e do túbulo coletor cortical, íons 
carregados positivamente (K+ e H+) são 
secretados em resposta à polaridade 
negativa produzida pela reabsorção de Na+, 
quando uma pessoa apresenta uma acidose 
grave, ocorre aumento da secreção de H+ à 
custa da diminuição da secreção de K+. 
Portanto, a acidose pode ser acompanhada 
por aumento da concentração plasmática de 
K +. Por outro lado, quando a hipercalemia 
é o problema básico, a secreção de K + 
aumenta e, por conseguinte, a secreção de 
H + diminui, por isso, a hipercalemia pode 
provocar aumento da concentração 
plasmática de H + e acidose. 
 Ativação do SN Simpático, causa diminuição 
da FG pela constrição das arteríolas 
aferentes e eferentes, e consequentemente 
menor fluxo sanguíneo 
 Hormônios e autacóides: Norepinefrina, 
epinefrina e endotelina: constrição dos 
vasos sg e consequente diminuição da FG. 
Angiotensina II: constrição das arteríolas 
eferentes, portanto, maior pressão 
hidrostática glomerular. Óxido nítrico: 
menor resistência vascular = maior FG, pois 
aumenta o fluxo por ser um vasodilatador. 
 
 
Identifique a influência do sistema renal 
no controle do PH: 
Os rins ajudam a regular o pH sanguíneo 
excretando H + na urina e reabsorvendo 
bicarbonato. O H + entra no filtrado de duas 
maneiras: pela filtração através dos glomérulos e 
pela secreção para o interior dos túbulos. A maior 
parte da secreção de H + ocorre através da parede 
do túbulo contorcido proximal em troca da 
reabsorção de Na +, essa troca é realizada por um 
transportador descrito como “antiport”, pois ele 
move o Na+ e o H+ em direções opostas. Como os 
rins normalmente reabsorvem quase todo o 
bicarbonato filtrado e excretam H +, a urina 
normal contém pouco bicarbonato e é levemente 
ácida (pH entre 5-7). 
 Reabsorção do Bicarbonato no Túbulo 
Proximal: As membranas apicais das células 
tubulares (face ao lúmen) são impermeáveis 
ao bicarbonato, portanto a sua reabsorção 
deve ocorrer indiretamente. Quando a urina 
é ácida, o HCO3– se combina com o H + 
para formar ácido carbo ̂nico. A seguir, o 
ácido carbo ̂nico do filtrado é convertido em 
CO2 e H2O numa reação catalisada pela 
anidrase carbo ̂nica. Quando a concentração 
de CO2 aumenta no filtrado, o CO2 
difunde-se para o interior das células 
tubulares, no interior do citoplasma da 
célula tubular, a anidrase carbo ̂nica catalisa 
a reação em que o CO2 e a H2O formam 
o ácido carbo ̂nico. A seguir, o ácido 
carbônico dissocia-se em HCO3– e H + no 
interior das células tubulares. O 
bicarbonato que está́ na célula tubular pode 
então difundir-se através da membrana 
basolateral e entrar no sangue. Quando as 
condições são normais, a mesma quantidade 
de HCO3- removida do filtrado passa para 
a corrente sanguínea. O H +, produzido ao 
mesmo tempo que o HCO3– no citoplasma 
da célula tubular, pode voltar para o 
filtrado ou passar para o sangue. Sob 
condições de acidose, quase todo o H + 
retorna para o filtrado e é utilizado para 
ajudar na reabsorção de todo o bicarbonato 
filtrado. Durante a alcalose, menor 
quantidade de H + é secretada para o 
interior do filtrado. Como a reabsorção do 
bicarbonato filtrado exige que o HCO3– se 
combine com o H + para formar ácido 
carbo ̂nico, menos bicarbonato é reabsorvido, 
isso acarreta a excreção urinária de 
bicarbonato, que ajuda a compensar 
parcialmente a alcalose. Por intermédio 
desses mecanismos, distúrbios do equilíbrio 
ácido-básico causados por problemas 
respiratórios podem ser parcialmente 
compensados por alterações da concentração 
plasmática do bicarbonato. De modo 
similar, a acidose ou a alcalose metabólica 
podem ser parcialmente compensadas por 
alterações da ventilação. 
 A secreção de íons hidrogênio e a 
reabsorção de HCO3- ocorrem praticamenteem todas as partes dos túbulos, exceto nas 
porções finas descendentes e ascendentes 
da alça de Henle. Para cada HCO3- 
reabsorvido, um H+ precisa ser secretado. 
Cerca de 80% a 90% da reabsorção de 
bicarbonato (e excreção de H+) ocorre no 
túbulo proximal; no ramo ascendente 
espesso da alça de Henle, outros 10% do 
HCO3- filtrado são reabsorvidos, e o 
restante da reabsorção se dá no túbulo 
distal e no ducto coletor. HCO3- é filtrado 
continuamente para os túbulos, e se for 
excretado na urina, remove a base do 
sangue. Ainda, grandes quantidades de H+ 
são secretadas no lúmen tubular pelas 
células epiteliais tubulares, removendo assim 
ácido do sangue. Se for secretado mais H+ 
do que HCO3-, ocorrerá perda real de ácido 
do líquido extracelular.Se for filtrado mais 
HCO3- do que H+ é secretado, ocorrerá 
perda real de base. 
 Tampões Urinários: Quando uma pessoa 
apresenta um pH sanguíneo inferior a 7,35 
(acidose), o pH urinário quase sempre cai 
abaixo de 5,5. Contudo, o néfron não 
consegue produzir um pH urinário que seja 
significativamente menor que 4,5. Para que 
mais H + seja excretado, o ácido deve ser 
tamponado. O bicarbonato não pode servir 
a essa função de tamponamento porque ele 
é completamente reabsorvido em condições 
normais. Em vez disso, a ação de 
tamponamento dos fosfatos (sobretudo do 
HPO42–) e da amo ̂nia (NH3) provê os 
meios para que seja excretada maior 
quantidade de H + na urina. O fosfato 
entra na urina pela filtração, já a amônia é 
produzida nas células tubulares pela 
desaminação de aminoácidos. Essas 
moléculas tamponam o H+ da maneira 
descrita pela equação a seguir: 
 
Conceituar os tipos de edema e relacione 
os edemas extracelulares com a função 
renal: 
Edema é a presença de excesso de líquido nos 
tecidos do corpo, ele ocorre no compartimento de 
líquido extracelular, mas também pode envolver o 
líquido intracelular. 
 Edema intracelular: existem 3 condições 
especialmente propensas para causar esse 
edema como a hiponatremia, a depressão 
dos sistemas metabólicos e a falta de 
nutrição adequada para as células. Por 
exemplo, quando o fluxo sanguíneo para um 
determinado tecido é reduzido, a 
distribuição de oxigênio e de nutrientes 
também é reduzida. Caso o fluxo sanguíneo 
fique muito baixo para manter o 
metabolismo normal dos tecidos, as bombas 
iônicas da membrana celular têm sua 
atividade diminuída, por falta de energia. 
Quando as bombas se tornam menos ativas, 
os íons sódio que normalmente vazam para 
o interior da célula não são bombeados a 
contento para o meio extracelular, e o 
excesso de íons sódio no meio intracelular 
causa osmose para a célula. Esse processo 
pode aumentar o volume intracelular de 
determinada área do tecido por duas a três 
vezes o tamanho normal. O edema 
intracelular pode também decorrer de 
processo inflamatório nos tecidos. A 
inflamação é, na maioria das vezes, a 
aumento da permeabilidade da membrana 
celular permitindo assim que o sódio e 
outros íons se difundem para o interior da 
célula, com subsequente osmose para essas 
células. 
 Edema extracelular: ocorre quando se 
acumula um excesso de líquido nos espaços 
extracelulares. Existem duas causas para 
esse edema: vazamento anormal de líquido 
plasmático para os espaços intersticiais 
através dos capilares e falha do sistema 
linfático de retornar líquido do interstício 
para o sangue, sendo chamado de 
linfedema. A causa clinicamente mais 
comum é a filtração excessiva do líquido 
capilar. 
 Fatores que podem aumentar a filtração 
capilar: a intensidade da filtração capilar 
pode ser expressa como: Kf coeficiente de 
filtração capilar; Pc pressão hidrostática dos 
capilares; Pif pressão hidrostática do líquido 
intersticial; pc pressão coloidosmótica do 
plasma capilar e pif pressão coloidosmótico 
do líquido intersticial. Pode se observar que 
qualquer uma dessas alterações pode 
aumentar a velocidade da filtração capilar 
como aumento do coeficiente de filtração 
capilar, elevação da pressão hidrostática 
capilar e redução da pressão coloidosmótica 
do plasma 
 Linfedema: quando a função dos vasos 
linfáticos é muito comprometida devido ao 
bloqueio ou perda dos vasos linfáticos, esse 
edema pode ser tornar especialmente 
severo por conta das proteínas plasmáticas 
que vazam para o interstício e não tem 
outra via para serem removidas. O 
aumento da concentração proteica eleva a 
pressão coloidosmótica do líquido 
intersticial, que atrai ainda mais líquido dos 
capilares. O bloqueio do fluxo linfático pode 
ser especialmente severo com infecções dos 
linfonodos, tais como os que ocorrem na 
infecção por filaria nematodes que causa 
linfedema grave e elefantíase e em homens 
pode causar inchaço do escroto (hidrocele). 
Também pode ocorrer linfedema em pessoas 
que tem certos tipos de câncer ou após 
cirurgia onde os vasos linfáticos são 
removidos ou obstruídos, por exemplo na 
mastectomia completa que impede a 
remoção de líquidos das áreas da mama e 
dos braços causando edema dos espaços 
teciduais, e eventualmente os vasos 
linfáticos podem se regenerar após a 
cirurgia tornando o edema temporário. 
 Edema ocasionado por insuficiência cardíaca: 
o coração bombeia o sangue das veias para 
as artérias de modo deficiente, o que 
aumenta a pressão venosa e a pressão 
capilar, causando elevação da filtração 
capilar. Além disso, a pressão arterial tende 
a cair, acarretando redução da filtração e 
da excreção de sal e água pelos rins, o que 
resulta em mais edema. O fluxo sanguíneo 
para os rins fica reduzido nas pessoas com 
insuficiência cardíaca e essa queda do fluxo 
sanguíneo estimula a secreção de renina, 
que leva a aumento da formação de 
angiotensina II e da secreção de aldosterona 
que causam retenção adicional de sal e água 
pelos rins. Em pacientes com insuficiência 
cardíaca esquerda, porém sem alterações do 
lado direito, o sangue é normalmente 
bombeado para os pulmões pelo lado direito 
do coração e pelo lado esquerdo por causa 
da insuficiência esquerda. Toda pressão 
vascular pulmonar, incluindo a capilar, 
aumenta muito acima do normal, 
ocasionando edema pulmonar grave, e se 
progredir pode levar a morte em poucas 
horas 
 Edema causado pela redução na excreção 
renal de sal e água: grande parte do 
cloreto de sódio permanece no 
compartimento extracelular e somente 
pequena quantidade entra nas células. 
Portanto, nas doenças renais que 
comprometem a excreção urinária de sal e 
água, grande parte do cloreto de sódio e 
da água é retida no líquido extracelular. A 
maior parte do sal e da água vaza do 
sangue para os espaços intersticiais e 
pequena parte permanece no sangue. O 
efeito principal é causar grande aumento do 
volume do líquido intersticial e hipertensão 
devido ao aumento do volume sanguíneo. 
Crianças que desenvolvem glomerulonefrite 
aguda em que os glomérulos renais são 
lesados pela inflamação, e assim não filtram 
quantidades adequadas de líquido, também 
desenvolvem edema grave no líquido 
extracelular, juntamente com o edema, 
desenvolvendo hipertensão grave. 
 Edema causado pela redução das proteínas 
plasmáticas: a insuficiência na produção de 
quantidades normais de proteínas ou o 
vazamento dessas proteínas do plasma para 
o interstício, provocam uma diminuição da 
pressão coloidosmótica do plasma. Isso leva 
ao aumento da filtração capilar através do 
corpo e a edema extracelular. A perda de 
proteínas pela urina é uma das principais 
causas de redução da concentração 
plasmática das proteínas. Isso acontece em 
certos tipos de doenças renais, condições 
conhecidas como síndrome nefrótica que 
podem danificar as membranas dos 
glomérulos renais fazendo com que as 
membranas fiquem permeáveis às proteínas 
do plasma, permitindo que grandes 
quantidades dessas proteínas passem para a 
urina. Quando essa perda excede a 
capacidade do corpo em sintetizar 
proteínas, ocorre a redução da concentração 
de proteínas plasmáticas, provocando edema 
generalizado grave quando a concentraçãode proteína cai abaixo de 2,5g/100mL de 
plasma. A cirrose do fígado é outra 
condição que causa a redução da 
concentração das proteínas plasmáticas, o 
desenvolvimento de grandes quantidades de 
tecido fibroso entre as células 
parenquimatosas resulta na produção 
insuficiente de proteínas do plasma 
ocasionando redução da pressão 
coloidosmótica do plasma e edema 
generalizado. Algumas vezes a cirrose pode 
comprimir os vasos de drenagem do sistema 
porta hepático, visto que eles passam pelo 
fígado antes de drenar na circulação geral. 
O bloqueio dessa veia porta, que drena o 
sangue do intestino, aumenta a pressão 
hidrostática capilar gastrointestinal e a 
filtração de líquido do plasma para áreas 
intra-abdominais. Os efeitos combinados da 
redução da concentração de proteínas 
plasmáticas e da alta pressão no sistema 
porta hepático e nos capilares causam 
transudação de grandes quantidades de 
líquidos e de proteínas para a cavidade 
peritoneal (ascite). 
As causas podem ser vazamentos anormais do 
líquido dos capilares ou incapacidade dos espaços 
teciduais além dos seguintes motivos: 
 
 
 Como prevenir edema: A pressão capilar no 
tecido periférico pode teóricamente 
aumentar para 17mmHg (soma dos fatores 
de segurança) ou aproximadamente o dobro 
do valor normal antes que ocorra edema 
acentuado 
 Fator de segurança, devido à baixa 
complacência do tecido, com valor negativo 
de pressão intersticial em torno de 3mmHg 
 Fator de segurança, devido ao aumento do 
fluxo linfático em torno de 7mmHg 
 Fator de segurança causado pela lavagem de 
proteínas dos espaços intersticiais de cerca 
de 7mmHg 
Descreva os compartimentos hídricos 
intra e extracelular: 
Em homens de 70kg a quantidade total de água é 
de 60% do peso corporal resultando em 
aproximadamete 42 litros, porém isso pode variar 
de acordo com a idade, sexo e porcentagem de 
gordura corporal, por exemplo em mulheres esse 
valor é de mais ou menos 50% e em recém-
nascidos de 70-75%. O líquido corporal é separado 
em 2 compartimentos, o líquido intracelular, e o 
extracelular (dividido em líquido intersticial e 
plasma sanguíneo). Existe outro compartimento 
menor o do líquido transcelular, incluindo o líquido 
dos espaços sinoviais, peritoneais, pericárdicos, 
intraoculares e o líquido cefalorraquidiano. Esse 
líquido é considerado um tipo especializado de 
líquido extracelular embora em alguns casos sua 
composição seja notadamente diferente dos líquidos 
intersticiais ou plasmáticos constituindo cerca de 1 
a 2L. 
 
Guyton, Figura 25-1, resumo da regulação dos 
volumes de líquidos corporais, incluindo os 
compartimentos principais de líquidos do corpo e as 
membranas que separam esses compartimentos. Os 
valores mostrados são referentes a um homem 
adulto, padrão com peso corporal de 70 kg. 
 líquido intracelular (água, sal e muita 
proteína): são em média 28-42L que 
estão dentro dos 100 trilhões de células, 
constituindo cerca de 40% do peso 
corporal. Esse líquido pode ter sua 
composição variada dependendo do tipo de 
célula, porém as concentrações dessas 
substâncias são similares (citoplasma com 
proteínas). 
 líquido extracelular: todos os líquidos de 
fora das células compõem esse grupo 
correspondendo a cerca de 20% do peso 
corporal, ou seja, em média 14 litros. 
Dentre sua composição estão o líquido 
intersticial (¾ -> 11L-> água e íons) e o 
plasma (¼ -> 3L). 
 Volume sanguíneo: O plasma (água, sais e 
proteínas) é a parte não celular do sangue 
e faz constantemente troca de substâncias 
com o líquido intersticial através de poros 
nas membranas capilares. Esses poros são 
altamente permeáveis a quase todos os 
solutos do líquido extracelular, exceto as 
proteínas. Portanto os líquidos 
extracelulares estão constantemente em 
contato, de forma que o plasma e os 
líquidos intersticiais têm aproximadamente 
a mesma composição, exceto pelas 
proteínas em alta concentração no plasma. 
O sangue contém tanto o líquido 
extracelular como o intracelular, entretanto 
é considerado um compartimento líquido 
separado por ter sua própria câmara, o 
sistema circulatório. O volume sanguíneo 
médio no adulto representa em torno 7% 
do peso, ou seja, aproximadamente 5L. 
sendo que 60% do sangue é plasma e 40% 
são hemácias. 
 Hematócrito: é a fração do sangue 
representada pelas hemácias, determinada 
pela centrifugação do sangue até que as 
células fiquem compactadas no fundo do 
tubo. Cerca de 3-4% do plasma permanece 
entre as células e o verdadeiro hematócrito 
é de 96%, o que resulta em média 0,40 
de hematócrito em homens e 0,36 em 
mulheres. 
 Processos inflamatórios podem causar 
proteinúria, a qual desencadeia a diminuição 
da concentração plasmática de proteínas, e 
por consequência, o extravasamento de 
água para o interstício, podendo causar 
edema. Além disso, a retenção excessiva de 
sal causa acúmulo do líquido 
(principalmente no sistema venoso), o que 
faz com que a pressão sanguínea aumente, 
tanto por aumento da pressão capilar, 
quanto por aumento da pressão venosa. 
Quando ocorre o estímulo para produção de ADH 
pelo hipotálamo e secreção pela neuro hipófise, o 
ADH chega até os túbulos renais para desempenhar 
sua ação. 
Ao chegar nos túbulos distais finais e túbulos 
coletores, ele se liga ao receptor V2. Essa ligação 
promove uma sequência de eventos no interior das 
células, que compõe os túbulos, a fim de expor as 
aquaporinas, proteínas que são canais de água, na 
membrana luminal. 
Essa membrana na ausência de ADH é 
impermeável, pois as aquaporinas estão 
“guardadas” em vesículas no interior das células. 
Na presença do ADH, a membrana luminal se 
torna permeável à água, e com isso ocorre a 
reabsorção de água, ou seja, a água é reabsorvida 
para o sangue. Sendo assim, uma menor 
quantidade de líquido é excretada na urina, pois 
houve a reabsorção. Quando o efeito do ADH 
acaba, as aquaporinas retornam para o interior das 
células, e a membrana luminal torna-se novamente 
impermeável. 
Ponta pé inicial: aumento de concentração dos 
líquidos, hipovolemia e pressão diminuída