Microbiologia I

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SILVIA MARA HALUCH
Autoria
MICROBIOLOGIA
APLICADA À
BIOMEDICINA
MICROBIOLOGIA
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BIOMEDICINA
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
Biblioteca da Universidade Positivo – Curitiba – PR
DADOS DO FORNECEDOR
Análise de Qualidade, Edição de Texto, Design Instrucional, 
Edição de Arte, Diagramação, Design Gráfico e Revisão.
2
Caro aluno,
A metodologia da Universidade Positivo tem por objetivo a aprendizagem e a comu-
nicação bidirecional entre os atores educacionais. Para que os objetivos propostos se-
jam alcançados, você conta com um percurso de aprendizagem que busca direcionar a 
construção de seu conhecimento por meio da leitura, da contextualização prática e das 
atividades individuais e colaborativas. 
A proposta pedagógica da Universidade Positivo é baseada em uma metodologia dia-
lógica de trabalho que objetiva:
valorizar suas
experiências;
incentivar a 
construção e a 
reconstrução do
conhecimento;
estimular a
pesquisa;
oportunizar a 
refl exão teórica 
e aplicação 
consciente dos 
temas abordados.
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Metodologia
3
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Metodologia
Com base nessa metodologia, o livro apresenta a seguinte estrutura:
PERGUNTA NORTEADORA
Ao fi nal do Contextualizando o cená-
rio, consta uma pergunta que esti-
mulará sua refl exão sobre o cenário 
apresentado, com foco no desenvol-
vimento da sua capacidade de análi-
se crítica.
TÓPICOS QUE SERÃO ESTUDADOS
Descrição dos conteúdos que 
serão estudados no capítulo.
BOXES
São caixas em destaque que podem 
apresentar uma citação, indicações 
de leitura, de fi lme, apresentação de 
um contexto, dicas, curiosidades etc.
RECAPITULANDO
É o fechamento do capítulo. Visa 
sintetizar o que foi abordado, reto-
mando os objetivos do capítulo, a 
pergunta norteadora e fornecendo 
um direcionamento sobre os ques-
tionamentos feitos no decorrer do 
conteúdo.
PAUSA PARA REFLETIR
São perguntas que o instigam a 
refl etir sobre algum ponto 
estudado no capítulo.
CONTEXTUALIZANDO O CENÁRIO
Contextualização do tema que será 
estudado no capítulo, como um 
cenário que o oriente a respeito do 
assunto, relacionando teoria e prática.
OBJETIVOS DO CAPÍTULO
Indicam o que se espera que você 
aprenda ao fi nal do estudo do ca-
pítulo, baseados nas necessidades 
de aprendizagem do seu curso.
PROPOSTA DE ATIVIDADE
Sugestão de atividade para que você 
desenvolva sua autonomia e siste-
matize o que aprendeu no capítulo. 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
São todas as fontes utilizadas no 
capítulo, incluindo as fontes mencio-
nadas nos boxes, adequadas 
ao Projeto Pedagógico do curso.
4
Boxes
AFIRMAÇÃO
Citações e afi rmativas pronunciadas por teóricos de relevância na área de estudo. 
ASSISTA
Indicação de fi lmes, vídeos ou similares que trazem informações complementa-
res ou aprofundadas sobre o conteúdo estudado.
BIOGRAFIA
Dados essenciais e pertinentes sobre a vida de uma determinada pessoa 
relevante para o estudo do conteúdo abordado.
CONTEXTO
Dados que retratam onde e quando aconteceu determinado fato; demonstra-se 
a situação histórica do assunto.
CURIOSIDADE
Informação que revela algo desconhecido e interessante sobre o assunto 
tratado.
DICA
Um detalhe específi co da informação, um breve conselho, um alerta, uma 
informação privilegiada sobre o conteúdo trabalhado.
ESCLARECIMENTO
Explicação, elucidação sobre uma palavra ou expressão específi ca da área de 
conhecimento trabalhada.
EXEMPLO
Informação que retrata de forma objetivadeterminado assunto.
5
Sumário
Capítulo 1 - Propriedades dos microrganismos procariontes e eucariontes
Objetivos do capítulo ....................................................................................................18
Contextualizando o cenário ..........................................................................................19
1.1 Introdução à Microbiologia ...................................................................................... 20
1.1.1 Principais conceitos em Microbiologia ....................................................................................................21
1.1.2 Evolução dos microrganismos ...................................................................................................................24
1.2 Estruturas celulares microbianas procariontes e eucariontes .................................. 25
1.2.1 Tamanho, forma e arranjo das células bacterianas ...............................................................................26
1.2.2 Estruturas externas da parede celular: glicocálice, fl agelos, fímbrias e pili e cílios .......................28
1.2.3 Parede celular ..............................................................................................................................................31
1.2.4 Estruturas internas da parede celular: membrana plasmática, citoplasma, nucleoide, ribossomos, 
inclusões e endósporos ........................................................................................................................................32
Proposta de Atividade .................................................................................................. 38
Recapitulando ............................................................................................................. 38
Referências bibliográfi cas ...........................................................................................40
7
Sumário
Capítulo 2 - Propriedades dos microrganismos procariontes e eucariontes
Objetivos do capítulo ....................................................................................................41
Contextualizando o cenário ......................................................................................... 42
2.1 Principais conceitos em metabolismo microbiano ................................................... 43
2.1.1 Produção de energia e biossíntese ...........................................................................................................44
2.1.2 Catabolismo de carboidratos, lipídeos e proteínas ...............................................................................46
2.1.3 Testes bioquímicos para identifi cação de bactérias .............................................................................51
2.2 Diversidade metabólica ......................................................................................... 52
2.2.1 Fotoautotrófi cos ..........................................................................................................................................54
2.2.2 Foto-heterotrófi cos .....................................................................................................................................55
2.2.3 Quimioautotrófi cos .....................................................................................................................................55
2.2.4 Quimio-heterotrófi cos ................................................................................................................................552.3 Crescimento microbiano ........................................................................................ 56
2.3.1 Fatores necessários para o crescimento microbiano ............................................................................56
2.3.2 Formação de biofi lmes ...............................................................................................................................61
Proposta de Atividade .................................................................................................. 62
Recapitulando ............................................................................................................. 62
Referências bibliográfi cas ........................................................................................... 64
8
Sumário
Capítulo 3 - Coloração bacteriana e meios de cultura
Objetivo do capítulo..................................................................................................... 65
Contextualizando o cenário ......................................................................................... 66
3.1 Técnicas de coloração bacteriana ............................................................................67
3.1.1 Colorações simples .....................................................................................................................................69
3.1.2 Colorações diferenciais ..............................................................................................................................69
3.2 Meios de cultura ..................................................................................................... 71
3.2.1 Meio de cultivo quimicamente defi nido ...................................................................................................74
3.2.2 Meios de cultivo: complexo e de enriquecimento ..................................................................................74
3.2.3 Meio de cultivo redutor ..............................................................................................................................74
3.2.4 Meios de cultivo: seletivo e diferencial ...................................................................................................76
3.3 Culturas bacterianas .............................................................................................. 77
3.3.1 Obtenção de culturas puras....................................................................................................................... 77
3.3.2 Preservação de culturas bacterianas .......................................................................................................78
3.3.3 Crescimento de culturas bacterianas ......................................................................................................79
3.3.4 Técnicas de semeadura ..............................................................................................................................81
Proposta de Atividade .................................................................................................. 82
Recapitulando ............................................................................................................. 83
Referências bibliográfi cas ........................................................................................... 84
9
Sumário
Capítulo 4 - Controle do crescimento microbiano
Objetivos do capítulo ................................................................................................... 85
Contextualizando o cenário ......................................................................................... 86
4.1 Principais termos em controle microbiano ...............................................................87
4.1.1 Esterilização e esterilizantes .....................................................................................................................89
4.1.2 Desinfecção e antissepsia ..........................................................................................................................91
4.1.3 Degerminação e sanitização ......................................................................................................................92
4.1.4 Assepsia ........................................................................................................................................................93
4.2 Taxa de morte microbiana e ação dos agentes de controle microbiano .................... 94
4.2.1 Alteração na permeabilidade da membrana ...........................................................................................96
4.2.2 Danos a proteínas e ácidos nucleicos ......................................................................................................97
4.3 Métodos físicos de controle microbiano ................................................................. 97
4.3.1 Calor ..............................................................................................................................................................97
4.3.2 Filtração ........................................................................................................................................................99
4.3.3 Baixas temperaturas ................................................................................................................................ 100
4.3.4 Alta pressão, pressão osmótica e radiação .......................................................................................... 100
4.4 Métodos químicos de controle microbiano ............................................................ 101
4.4.1 Princípios e avaliação da desinfecção efetiva ..................................................................................... 101
4.4.2 Principais tipos de desinfetantes .......................................................................................................... 102
Proposta de Atividade .................................................................................................104
Recapitulando ............................................................................................................104
Referências bibliográfi cas ..........................................................................................106
10
Sumário
Capítulo 5 - Genética microbiana
Objetivos do capítulo .................................................................................................. 107
Contextualizando o cenário ........................................................................................108
5.1 Estrutura e função do material genético .................................................................109
5.1.1 Principais conceitos em genética microbiana ..................................................................................... 110
5.1.2 DNA e cromossomos ................................................................................................................................ 112
5.2 Informação genética .............................................................................................114
5.2.1 Replicação do DNA ................................................................................................................................... 114
5.2.2 RNA e síntese de proteínas ..................................................................................................................... 116
5.3 Transferência genética e recombinação ................................................................. 117
5.3.1 Transferência gênica horizontal e vertical ........................................................................................... 119
5.3.2 Transformação .......................................................................................................................................... 119
5.3.3 Conjugação ................................................................................................................................................120
5.3.4 Transdução ................................................................................................................................................ 120
5.4 Plasmídeos e transposons ......................................................................................121
5.4.1 Conceitos - plasmídeos ........................................................................................................................... 122
5.4.2 Conceitos - transposons ......................................................................................................................... 123
Proposta de Atividade .................................................................................................124
Recapitulando ............................................................................................................124
Referências bibliográfi cas ..........................................................................................125
11
Sumário
Capítulo 6 - Vírus e fungos
Objetivos do capítulo .................................................................................................. 127
Contextualizando o cenário ........................................................................................128
6.1 Fungos ...................................................................................................................129
6.1.1 Características dos fungos ..................................................................................................................... 130
6.1.2 Ciclo de vida .............................................................................................................................................. 134
6.1.3 Fungos de importância médica: zigomiceto, ascomiceto, basidiomiceto ....................................... 138
6.2 Vírus ......................................................................................................................94
6.2.1 Características ......................................................................................................................................... 139
6.2.2 Espectro de hospedeiros ......................................................................................................................... 142
6.2.3 Estrutura viral ........................................................................................................................................... 143
6.2.4 Multiplicação viral ................................................................................................................................... 144
Proposta de Atividade .................................................................................................145
Recapitulando ............................................................................................................145
Referências bibliográfi cas .......................................................................................... 147
12
Sumário
Capítulo 7 - Microbiota
Objetivos do capítulo ..................................................................................................148
Contextualizando o cenário ........................................................................................149
7.1 Microbiota normal ..................................................................................................150
7.1.1 Conceitos ................................................................................................................................................... 151
7.1.2 Relações: microbiota normal x hospedeiro .......................................................................................... 151
7.1.3 Representantes da microbiota normal e anormal ............................................................................... 152
7.1.4 Microrganismos oportunistas e cooperação entre microrganismos ................................................ 156
7.2 Etiologia de doenças causadas por microrganismos ............................................... 157
7.2.1 Postulados de Koch .................................................................................................................................. 158
7.2.2 Exceções aos postulados de Koch .......................................................................................................... 159
7.2.3 Classifi cação das doenças infecciosas.................................................................................................. 160
7.2.4 Padrões de doença e disseminação da infecção ................................................................................. 163
Proposta de Atividade .................................................................................................164
Recapitulando ............................................................................................................164
Referências bibliográfi cas ..........................................................................................166
13
Sumário
Capítulo 8 - Mecanismos microbianos de patogenicidade e antimicrobianos
Objetivos do capítulo .................................................................................................. 167
Contextualizando o cenário ........................................................................................168
8.1 Portas de entrada dos microrganismos ..................................................................169
8.1.1 Membranas mucosas, pele e via parenteral ......................................................................................... 169
8.1.2 Portas de entrada preferenciais .............................................................................................................172
8.1.3 Número de microrganismos invasores ...................................................................................................173
8.1.4 Aderência ....................................................................................................................................................173
8.2 Mecanismos de ultrapassagem de defesa do hospedeiro ....................................... 175
8.2.1 Cápsulas e componentes da parede celular..........................................................................................175
8.2.2 Enzimas .......................................................................................................................................................176
8.2.3 Variação antigênica ..................................................................................................................................177
8.2.4 Penetração no hospedeiro .......................................................................................................................177
8.3 Mecanismos de danos às células do hospedeiro .....................................................177
8.3.1 Sideróforos .................................................................................................................................................178
8.3.2 Dano direto .................................................................................................................................................178
8.3.3 Produção de toxinas .................................................................................................................................178
8.4 Antimicrobianos ...................................................................................................180
8.4.1 Espectro e ação de drogas antimicrobianas ........................................................................................ 180
8.4.2 Drogas antimicrobianas mais utilizadas .............................................................................................. 181
8.4.3 Resistência a drogas antimicrobianas .................................................................................................. 183
8.4.4 Antibiograma ............................................................................................................................................183
Proposta de Atividade ................................................................................................. 187
Recapitulando ............................................................................................................ 187
Referências bibliográfi cas ..........................................................................................188
14
15
APRESENTAÇÃOAPRESENTAÇÃO
A disciplina de Microbiologia é um dos ramos fundamentais das ciências básicas da 
Saúde. O conhecimento e o estudo microbiano permitem melhoria da qualidade de vida, 
crescimento biotecnológico, crescimento industrial e agrícola.
O estudo da Microbiologia consolida ao aluno uma nova oportunidade de adquirir 
novas habilidades e conhecimentos. 
Nesse contexto, também compreenderemos as relações harmônicas e desarmônicas 
que os microrganismos exercem dentro das teias alimentares e suas adaptações ao lon-
go dos ciclos geológicos que, hoje, constituem atenções da comunidade científi ca acerca 
da resistência a medicamentos, bioterrorismo e mutações genéticas.
16
“Dedico a todos aqueles que 
fi zeram parte do crescimento e 
desenvolvimento da Microbiologia 
como uma Ciência focada na 
melhoria da qualidade de vida.”
É mestre em Ciências e Tecnologia Am-
biental pela Universidade Tecnológica Fe-
deral do Paraná, graduada em Química e 
Biomedicina e tecnóloga em Bioprocessos 
e Biotecnologia pela Universidade Tuiuti 
do Paraná. 
Com vasta experiência em práticas labo-
ratoriais de diversas áreas científi cas, é 
auditora líder de Sistemas de Gestão da 
Qualidade e Ambiental, com profundo 
conhecimento de normas da qualidade 
voltadas a pesquisas na área da saúde e 
ambiental. É professora das disciplinas de 
Química, Instrumentação Laboratorial e 
Microbiologia. 
Currículo Lattes:
http://lattes.cnpq.br/6031972999746257
A autora 
17
Objetivos do capítulo
Conhecer a evolução da Microbiologia;
Identifi car os microrganismos de acordo 
com sua morfologia;
Compreender as estruturas internas e 
externas da parede celular, assim como 
a própria parede.
INTRODUÇÃO À MICROBIOLOGIA
• Principais conceitos em Microbiologia
• Evolução dos microrganismos
ESTRUTURAS CELULARES MICROBIANAS 
PROCARIONTES E EUCARIONTES
• Tamanho, forma e arranjo das células
bacterianas
• Estruturas externas da parede
celular: glicocálice, fl agelos, fímbrias e
pili e cílios
• Parede celular
• Estruturas internas da parede celular:
membrana plasmática, citoplasma,
nucleoide, ribossomos, inclusões e
endósporos
TÓPICOS DE ESTUDO
18
O estudo da Microbiologia nos torna capazes de reconhecer organismos como bactérias, 
fungos, algas microscópicas, vírus e outros grupos, que fazem parte da biota. A maioria 
dos microrganismos desempenham um papel importantíssimo no equilíbrio das cadeias 
e teias alimentares, incluindo a reciclagem realizada pelos decompositores, através da 
qual esses elementos retornam e são vitais para a manutenção do planeta, como o ciclo 
do carbono, o oxigênio, o nitrogênio e outros. Alguns desses organismos causam pato-
genias nas espécies animais e vegetais e, por isso, a comunidade científi ca detém muitos 
esforços para buscar conhecimento em todos os níveis necessários para o entendimento 
deles na natureza. Ao longo dos séculos, epidemias causadas por microrganismos (in-
cluindo todos os agentes infecciosos, como bactérias, vírus, fungos e protozoários) mata-
ram milhares de pessoas. Sendo assim, devemos considerar que os microrganismos es-
tão presentes em todo o ecossistema. Ao longo do tempo, eles evoluíram biologicamente, 
mas, afi nal, pode-se dizer que sua evolução para a vida na Terra foi positiva? 
Contextualizando o cenário
19
Introdução à Microbiologia1.1
A Microbiologia é uma ciência oriunda 
da Biologia que, aos poucos, se desenvolveu 
em busca do mundo invisível. O objetivo 
principal da área é estudar todos os aspec-
tos do mundo microbiano, que é constituído 
por bactérias, fungos, leveduras, protozoá-
rios, vírus e algas microscópicas, buscando 
conhecer estruturas, formas, reprodução, 
aspectos bioquímico-fi siológicos e seus re-
lacionamentos entre si e com o hospedeiro. 
Estes relacionamentos podem ser tanto pre-
judiciais quanto benéfi cos.
Ao longo da compreensão, fi cou claro o papel desempenhado por esses organismos no 
equilíbrio das relações ecológicas. Sabe-se que o reciclo de nutrientes se dá através dos mi-
crorganismos recicladores e, assim, macro e micronutrientes retornam à cadeia, de forma a 
manter os elementos essenciais para a vida. 
ESCLARECIMENTO:
Os macronutrientes são os elementos que os seres vivos necessitam em grandes 
quantidades, como o carbono. Já os micronutrientes são os elementos que os orga-
nismos necessitam em pequenas quantidades, como os minerais e vitaminas.
Os macronutrientes são os elementos que os seres vivos necessitam em grandes Os macronutrientes são os elementos que os seres vivos necessitam em grandes Os macronutrientes são os elementos que os seres vivos necessitam em grandes 
quantidades, como o carbono. Já os micronutrientes são os elementos que os orga-quantidades, como o carbono. Já os micronutrientes são os elementos que os orga-
nismos necessitam em pequenas quantidades, como os minerais e vitaminas.
Os macronutrientes são os elementos que os seres vivos necessitam em grandes Os macronutrientes são os elementos que os seres vivos necessitam em grandes Os macronutrientes são os elementos que os seres vivos necessitam em grandes 
quantidades, como o carbono. Já os micronutrientes são os elementos que os orga-
Os macronutrientes são os elementos que os seres vivos necessitam em grandes 
quantidades, como o carbono. Já os micronutrientes são os elementos que os orga-quantidades, como o carbono. Já os micronutrientes são os elementos que os orga-quantidades, como o carbono. Já os micronutrientes são os elementos que os orga-quantidades, como o carbono. Já os micronutrientes são os elementos que os orga-
A história da Microbiologia se apoia nos estudos do cientista holandês Anton Van Leeuwe-
nhoek, que descreveu, em 1686, que existem organismos microscópicos em diferentes ma-
teriais, como água, solo, dentes, saliva e alimentos, visualizados em lentes de aumento. Isto 
confrontou a Teoria da Geração Espontânea (ou Abiogênese) do início do século XIX, estabele-
cendo, assim, o campo da Microbiologia e acabando com os debates, enquanto avançavam-se 
os experimentos a fi m de conhecer o mundo microbiano.
Assim, surgiram ensinamentos como o do francês Louis Pasteur, químico, que iniciou diver-
sos estudos a partir de 1839, sendo um deles sobre o conceito de que a vida deveria surgir de 
vida pré-existente, conhecido como Biogênese. Entre outras técnicas de esterilização (Tyndall–
tindalização, esterilização fracionada) e pasteurização (Pasteur, 63º C/30 minutos), surgiram 
20
teorias de doenças causadas por germes, desenvolvimentos de microrganismos atenuados, 
produção de vacinas sintéticas, isolamento de microrganismos em cultivos e padronização 
de procedimentos científi cos. Após estas descobertas, outro cientista, o médico alemão Ro-
bert Koch, através de seus experimentos, demonstrou o signifi cado etiológico dos organismos 
observados, relacionando-os com a patologia. Já Joseph Lister, inglês e médico, concluiu que 
infecções pós-cirúrgicas, bem comuns naquela época, eram de origem microbiana.
Aos poucos, a Microbiologia tomou espaço e se estabeleceu como uma ciência de cunho 
importantíssimo, vislumbrando outras áreas afi ns. A área participa de avanços tecnológicos, 
qualidade de vida e preservação ambiental.
Principais conceitos em Microbiologia1.1.1
De acordo com Tortora (2017), “a Microbiologia é o estudo de organismos microscópicos e 
tal denominação deriva de três palavras gregas: mikros (pequeno), bios (vida) e logos (ciência)”.
O conceito microrganismo, na prática, é empregado para designar organismos nãovisíveis 
ao olho nu. Isso engloba ocorrências na natureza de células isoladas ou agregadas, incluindo 
tanto organismos procariotos, arqueobactériais e eubactérias, como eucariotos, algas micros-
cópicas, fungos e leveduras, protozoários e a vasta diversidade de vírus.
As arqueobactérias se diferenciam das eubactérias por não possuírem em sua parede ce-
lular o peptidoglicano. Apresentam, porém, lipídeos próprios e a capacidade de se manter em 
condições ambientais hostis. As arqueobactérias são subdividas em três grupos: metanogêni-
cas (produtoras de metano), halófi las extremas (alta salinidade) e termoacidófi las (locais quen-
tes e ácidos). Já as eubactérias possuem peptidoglicano e praticamente nenhum outro lipídeo. 
Desta forma, para enquadrar esses organismos microscópicos, criou-se uma forma de pa-
dronização, um sistema formal de organização, uma classifi cação e nomenclatura dos seres 
vivos, chamada de taxonomia, que está baseada em sete níveis: reinos, divisão ou fi lo, classe, 
ordem, família, gênero e espécie. 
CURIOSIDADE:
Recentemente, a taxonomia sofreu enormes avanços, com base nas informações 
de novas metodologias analíticas, como quimiotaxonomia, dados de DNA, hidri-
dização DNA-DNA, ripotipagem e fi logenética em geral, que possibilitam a carac-
terização e diferenciação de organismos antes alocados em determinados grupos 
que hoje não correspondem com suas características atuais.
de novas metodologias analíticas, como quimiotaxonomia, dados de DNA, hidri-de novas metodologias analíticas, como quimiotaxonomia, dados de DNA, hidri-
Recentemente, a taxonomia sofreu enormes avanços, com base nas informações
de novas metodologias analíticas, como quimiotaxonomia, dados de DNA, hidri-
dização DNA-DNA, ripotipagem e filogenética em geral, que possibilitam a carac-
terização e diferenciação de organismos antes alocados em determinados grupos
Recentemente, a taxonomia sofreu enormes avanços, com base nas informações
de novas metodologias analíticas, como quimiotaxonomia, dados de DNA, hidri-
dização DNA-DNA, ripotipagem e filogenética em geral, que possibilitam a carac-
Recentemente, a taxonomia sofreu enormes avanços, com base nas informações
de novas metodologias analíticas, como quimiotaxonomia, dados de DNA, hidri-
dização DNA-DNA, ripotipagem e filogenética em geral, que possibilitam a carac-
terização e diferenciação de organismos antes alocados em determinados grupos
de novas metodologias analíticas, como quimiotaxonomia, dados de DNA, hidri-de novas metodologias analíticas, como quimiotaxonomia, dados de DNA, hidri-
21
Neste sistema de nomenclatura descrito por Linnaeus em 1735, cada organismo vivo é iden-
tificado por dois nomes. Estes consistem de gênero e espécie (epíteto específico), sendo 
ambos sublinhados ou escritos em letras itálicas. A primeira palavra se dá como nome, em 
caixa alta, e o segundo, em caixa baixa. Exemplos: Escherichia coli. Pode-se, inclusive, abreviar o 
primeiro nome, como em E. coli, salvo algumas exceções, que não devem ser abreviadas, como 
o Trypanosoma cruzi. O mesmo ocorre com as inúmeras espécies do mesmo gênero, na qual
descrevemos: Escherichia sp.
A nomenclatura trinomial tem o objetivo 
de se referir a subdivisões menores de uma 
determinada espécie. Quando se referir a al-
gas, recomenda-se a escrita subsp., e quando 
se referir aos demais, usa-se ssp.
No contexto acima, relacionamos o termo 
espécie como uma coleção de cepas, a qual 
é constituída de uma descendência oriunda 
de uma colônia e uma cultura pura, na qual 
possuem similaridades nutricionais e caracte-
rísticas comuns, principalmente na heredita-
riedade, formas e morfologias e capacidade 
de gerar descendentes férteis.
O termo subespécie é uma subdivisão oriunda da espécie, e ocorre quando há uma separa-
ção de populações em comum que acaba indo viver em outro ambiente, no qual não ocorrem 
trocas genéticas entre as mesmas. Portanto, esses grupos que foram isolados sofrem muta-
ções e melhoramentos genéricos, surgindo novas espécies.
Apesar da grande importância ecológica dos microrganismos, o número de táxons conhe-
cidos e descritos pela literatura representa uma pequena parcela da diversidade encontrada 
na natureza. Ensaios laboratoriais com métodos moleculares têm revelado um cenário rico em 
diversidade de organismos ainda não cultivados ou estudados. 
A taxonomia visa, primeiramente, fornecer classificações para diversas finalidades científi-
cas e diversas finalidades práticas, como a identificação e organização internacional, gerando 
dados e informações de extrema relevância sobre cada organismo estudado.
Esses sistemas, na prática, são objetivos e preditivos, visando padronização. Incialmente, 
os de classificação de procariotos foram baseados em características fenotípicas, usadas para 
agrupar linhagens, sem atribuição evolutiva e, por essa razão, foram intituladas como uma 
classificação artificial. 
22
Os sistemas são baseados em propriedades comportamentais e morfológicas que condu-
ziram a sérios erros na classifi cação de diversos microrganismos. Os métodos microbiológicos 
tradicionais eram baseados em informações fenotípicas, bioquímicas e morfológicas que 
perduraram por várias décadas, fornecendo informações de forma descritiva à estruturação 
da taxonomia microbiana. 
ESCLARECIMENTO:
Informações fenotípicas são dados visuais, observatórios e comportamentais, da-
dos externos de um grupo a ser estudado. São as expressões externas de uma 
informação genotípica somada com as condições e variáveis ambientais. As infor-
mações genotípicas são dados hereditários contidos no genoma.
dos externos de um grupo a ser estudado. São as expressões externas de uma 
Informações fenotípicas são dados visuais, observatórios e comportamentais, da-
dos externos de um grupo a ser estudado. São as expressões externas de uma dos externos de um grupo a ser estudado. São as expressões externas de uma 
informação genotípica somada com as condições e variáveis ambientais. As infor-
Informações fenotípicas são dados visuais, observatórios e comportamentais, da-Informações fenotípicas são dados visuais, observatórios e comportamentais, da-Informações fenotípicas são dados visuais, observatórios e comportamentais, da-Informações fenotípicas são dados visuais, observatórios e comportamentais, da-
dos externos de um grupo a ser estudado. São as expressões externas de uma 
informação genotípica somada com as condições e variáveis ambientais. As infor-
dos externos de um grupo a ser estudado. São as expressões externas de uma dos externos de um grupo a ser estudado. São as expressões externas de uma dos externos de um grupo a ser estudado. São as expressões externas de uma dos externos de um grupo a ser estudado. São as expressões externas de uma 
informação genotípica somada com as condições e variáveis ambientais. As infor-informação genotípica somada com as condições e variáveis ambientais. As infor-informação genotípica somada com as condições e variáveis ambientais. As infor-informação genotípica somada com as condições e variáveis ambientais. As infor-
Mas, com a descoberta da evolução cien-
tífi ca e o surgimento da tecnologia e compu-
tação, passamos a ter taxonomia numérica, 
na qual dados fenotípicos são analisados com 
coefi cientes numéricos e essas análises come-
çam a expressar similaridade entre linhagens 
que estavam em grupos distintos, contando 
com o auxílio de programas de computador 
que agruparam de forma mais correta.
Por isso, sem dúvida, a taxonomia numéri-
ca proporcionou objetividade na sequência de classifi cação microbiana, auxiliando com testes 
bioquímicos, aliado a amostragens e baseado em coleta de dados diversifi cada e abundante, 
trazendo resultados expressos e com dados em percentagens. 
Com o desenvolvimento das demais ciências nos últimos anos, como a Biologia Molecu-
lar, Tecnologia da Informação, Química e Bioquímica, a taxonomia sofreumuitas modifi cações 
para que a classifi cação refl ita as relações de evolução entre os organismos, de forma a buscar 
a biodiversidade ecológica e a realidade. Com isso, surge uma abordagem mais polifásica, que, 
hoje, é a taxonomia atual, buscando descrições também polifásicas, a fi m de classifi car as es-
pécies pela fi logenia.
A fi logenia estuda todo o percurso histórico das linhagens dos seres vivos e suas mudanças com 
o passar do tempo. Assim, traça-se uma árvore fi logenética, como mostra a Fig. 1, que representa
conexões dessa evolução de genes, ramifi cando todos os seres a um descendente comum.
23
Figura 1. Representação da árvore fi logenética com dados a partir do rRNA, denotando a segregação entre famílias das arqueas, bactérias 
e eucariotos. Os grupos das principais bactérias patogênicas conhecidas são indicados na área em cinza. O único grupo de bactérias pato-
gênicas que não está agrupado nessa área sombreada é o grupo Bacteroides. Fonte: BROOKS, 2014. (Adaptado).
Evolução dos microrganismos1.1.2
Os microrganismos foram os primeiros 
seres a colonizar a Terra e estima-se que sur-
giram há mais de 3,5 milhões de anos. Eles 
passaram por períodos geológicos e químicos 
ao longo de sua evolução, ainda mais quando 
a atmosfera primitiva era isenta de oxigênio, 
sendo denominados, portanto, como micror-
ganismos anaeróbios. Longos processos me-
tabólicos microbianos ocorridos há milha-
res de anos resultaram em nossa atmosfera 
atual, contendo grandes quantidades de oxi-
gênio e, assim, permitindo o surgimento e a 
evolução de novas espécies denominadas ae-
róbias, além de organismos complexos multi-
celulares, vegetais e animais superiores.
Bactéria Archaea Eucarya
Methanosarcina Fungos
Tricomônades
Miximicetos
Ciliados
Diplomônades
Entamoebae
Plantas
Microsporídeos
Animais
FlageladosPlanctomyces
Proteobácterias
Termotoga
Espiroquetas
Bacteroides
Cytophaga
Gram-
positivas
Bácterias verdes
fi lamentosas
Cianobactérias
Aquifex
Halófi tos
T. celer
Methanobacterium
Thermoproteus
Methanococcus
Pyrodicticum
24
A invenção do microscópio possibilitou à comunidade científi ca a descoberta das células e as 
estruturas que elas produzem. Desta forma, foi estipulada a teoria celular, admitindo que mes-
mo existindo diferenças em relação à forma e à função, os seres vivos, em sua totalidade, têm 
em comum o fato de serem constituídos por células, sendo as mesmas as unidades morfológicas 
dos seres vivos (HOFLING, 2011).
É de conhecimento geral que todas as pri-
meiras células que surgiram na Terra são as 
mais simples, ou seja, as procariontes. Isso 
ocorreu há cerca de 3 bilhões de anos.
Registros fósseis das primeiras células eu-
carióticas estão datados de 1,7 bilhões de 
anos, sendo que a origem das eucariontes 
vem das procariontes, as quais passaram a so-
frer invaginações e evaginações de membra-
na plasmática. Essa modifi cação e os dobra-
mentos deram origem a diversas estruturas 
citoplasmáticas e nucleares, principalmente o 
envelope nuclear, conhecido como carioteca, 
separando o núcleo do citoplasma, que hoje é a principal diferença entre esses dois grupos.
Dessa forma, as células são classifi cadas, portanto, em procariontes e eucariontes (do 
grego pro, primeiro; eu, verdadeiro, e karyon, noz, núcleo).
Como já citado, os seres procariontes são organizados de forma bem simples em relação 
aos eucariontes. As bactérias são o grupo que mais representam essas células procariontes de 
grande importância clínica. As células eucariontes são mais organizadas, formando um núcleo 
Estruturas celulares microbianas procariontes
e eucariontes
1.2
A evolução dos microrganismos se deu por serem pequenos e, por isso, não consumirem 
muitos recursos. Alguns possuem curtos ciclos de vida, alta taxa de replicação em condições 
ótimas de crescimento, além de sobreviverem isolados na natureza.
Além disso, podem se reproduzir por divisão mitótica, permitindo disseminação de clones 
idênticos, que trazem na memória toda linhagem evolutiva. Uma das condições evolutivas é 
a tolerância à temperatura e congelamento, conhecidas como extremófi las e mecanismos de 
resistência à condições ambientais adversas, como, por exemplo, os endósporos.
25
verdadeiro por possuir um envoltório nuclear bem defi nido e, assim, proteger o DNA. O cito-
plasma dos eucariotos é subdividido em outros compartimentos, de forma a ampliar a efi ciên-
cia metabólica, sendo que esse aumento de efi ciência permite que essas organelas atinjam um 
tamanho maior, sem prejuízo para todas as demais funções celulares. 
Células eucariontes são encontrados em animais, plantas, protozoários, fungos e leveduras. 
Portanto, a divisão entre essas células se dá nos procariotos, já que seu material genético está 
livre no interior das células. Os eucariotos possuem uma membrana chamada de carioteca, 
que protege seu material genético de todo o citoplasma.
A divergência entre os procariontes e eucariontes ocorreu após estabelecidos mecanismos 
de replicação e transcrição do DNA, mecanismos energéticos e sintéticos. Portanto, o principal 
critério de distinção é a organização celular. A célula procarionte, relativamente mais simples, 
se caracteriza por não apresentar membrana nuclear (carioteca), mas apresentar uma mem-
brana plasmática circundada externamente pela parede celular. A classe procarionte é repre-
sentada, principalmente, pelas bactérias e cianobactérias. 
Células eucarióticas são estruturalmente mais complexas e possuem uma infi nidade de 
membranas e compartimentos para que ocorram as funções metabólicas de forma organiza-
da e separada. Os compartimentos celulares das células eucarióticas são a membrana plasmá-
tica, os ribossomos e lisossomos, o complexo de Golgi, as mitocôndrias, inclusões diversas, os 
peroxissomos, o citoesqueleto, os centríolos, os centrossomos, a parede celular, as reservas 
energéticas e os cloroplastos em organismos fotossintetizantes.
Tamanho, forma e arranjo das células bacterianas1.2.1
De acordo com diversos autores que con-
vergem nas mesmas informações, as bacté-
rias são classifi cadas e caracterizadas por sua 
morfologia, tamanho, forma e como as mes-
mas formam arranjos celulares, podendo ser 
evidenciados na Fig. 2.
O tamanho das bactérias normalmente va-
ria de 0,3 a 25 µm. Mas, a de interesse clínico 
se encontra até 5 µm.
As suas formas e arranjos podem ser clas-
sifi cadas, segundo Brooks (2014), conforme 
indica o Quadro 1. 
26
Quadro 1. Formas e arranjos de células bacterianas
Fonte: BROOKS, 2014. (Adaptado).
Cocos
É o grupo mais homogêneo em relação a tamanho, sendo composto de células menores (0,8-1,0 µm) 
de forma esférica. Os cocos tomam denominações diferentes de acordo com seu arranjo, como diplo-
cocos (cocos agrupados aos pares. Exemplo: Neisseria meningitidis), tétrades (agrupamentos de quatro 
cocos. Exemplo: Pediococcus sp), sarcina (agrupamentos de oito cocos em forma cúbica. Exemplo: Sar-
cina sp), estreptococos (cocos agrupados em cadeias. Exemplo: Streptococcus salivarius, Streptococcus 
pneumoniae (pneumococo) e Streptococcus mutans), estafilococos (cocos em grupos irregulares, lem-
brando cachos de uva. Exemplo: Staphylococcus aureus) e, por fim, micrococos (cocos que se separam 
completamente após a divisão celular). 
Bastonetes
São células cilíndricas, apresentam forma de bastonetes com grande variação na forma e tamanho en-
tre gêneros e espécies. Dentro da mesma espécie, os bastonetes podem variar em tamanho e espessu-
ra (longos e delgados, pequenos e grossos, extremidade retos, convexos ou arredondados). Quanto ao 
arranjo, podem variar em: bacilos (bastonetes livres. Exemplo: Escherichia coli), diplobacilos (bastone-
tes agrupados aos pares), estreptobacilos (bastonetes agrupados em cadeias), paliçadas (bastonetes 
alinhados lado a lado como palitos de fósforo. Exemplo: bacilo da difteria) e tricomas (similares a cade-
ias de bastonetes,mas com uma área de contato muito maior entre as células adjacentes. Exemplo: 
espécies Beggiatoa sp e Saprospira sp). 
Formas helicoidais ou espiraladas
Constituem o grupo morfológico, sendo caracterizadas por células de forma espiral que se dividem 
em: espirilos (possuem corpo rígido e se movem às custas de flagelos externos, dando uma ou mais 
voltas espirais em torno do próprio eixo. Exemplo: Aquaspirillium sp), espiroquetas (são flexíveis e loco-
movem-se provavelmente às custas de contrações do citoplasma, podendo dar várias voltas completas 
em torno do próprio eixo. Exemplo: Treponema pallidum causadora da sífilis, Leptospira sp).
Outras formas de transição são identificadas além dos três tipos morfológicos descritos no 
Quadro 1. Os bacilos, por serem muito curtos, podem apresentar semelhanças com relação 
aos cocos. Nestes casos, são denominados cocobacilos (exemplo: Brucella sp, Prevotella sp). Já 
as formas espiraladas muito curtas (com forma parecida com a de uma vírgula) recebem o 
nome de vibriões (exemplo: Vibrio cholerae).
Figura 2. Principais formas e arranjos de células bacterianas.
Estafilococos Estreptococos
Diplococos SarcinaEspirilo Bacilos
Esporo bacterianoCocos Vibriões
27
O tamanho, a forma e o arranjo das bactérias constituem sua morfologia grosseira e sua 
aparência externa. A observação das estruturas celulares mais detalhadas constituem algo 
um pouco mais aprofundado. Assim, podemos relacionar, inclusive, fatores de virulência de 
bactérias através de algumas estruturas, como as fímbrias ou pili. 
Estruturas externas da parede celular: glicocálice,
fl agelos, fímbrias e pili e cílios
1.2.2
ESCLARECIMENTO:
A virulência é a capacidade de um organismo de estimular ou produzir algum efeito 
deletério agudo, crônico, grave ou fatal. Relaciona-se à capacidade de multiplicação, 
aderência ou fi xação, de forma a conferir resistência no processo de eliminação a 
partir do organismo infectado e conferir também produção de substâncias quími-
cas (como toxinas) a fi m de produzir.
deletério agudo, crônico, grave ou fatal. Relaciona-se à capacidade de multiplicação, deletério agudo, crônico, grave ou fatal. Relaciona-se à capacidade de multiplicação, 
A virulência é a capacidade de um organismo de estimular ou produzir algum efeito 
deletério agudo, crônico, grave ou fatal. Relaciona-se à capacidade de multiplicação, 
aderência ou fixação, de forma a conferir resistência no processo de eliminação a 
partir do organismo infectado e conferir também produção de substâncias quími-
A virulência é a capacidade de um organismo de estimular ou produzir algum efeito A virulência é a capacidade de um organismo de estimular ou produzir algum efeito A virulência é a capacidade de um organismo de estimular ou produzir algum efeito A virulência é a capacidade de um organismo de estimular ou produzir algum efeito A virulência é a capacidade de um organismo de estimular ou produzir algum efeito 
deletério agudo, crônico, grave ou fatal. Relaciona-se à capacidade de multiplicação, 
aderência ou fixação, de forma a conferir resistência no processo de eliminação a 
deletério agudo, crônico, grave ou fatal. Relaciona-se à capacidade de multiplicação, deletério agudo, crônico, grave ou fatal. Relaciona-se à capacidade de multiplicação, 
aderência ou fixação, de forma a conferir resistência no processo de eliminação a aderência ou fixação, de forma a conferir resistência no processo de eliminação a aderência ou fixação, de forma a conferir resistência no processo de eliminação a 
partir do organismo infectado e conferir também produção de substâncias quími-
aderência ou fixação, de forma a conferir resistência no processo de eliminação a 
partir do organismo infectado e conferir também produção de substâncias quími-partir do organismo infectado e conferir também produção de substâncias quími-partir do organismo infectado e conferir também produção de substâncias quími-
A glicocálice ou glicocálix é um envoltório externo da membrana plasmática que consiste 
em uma cobertura por glicolipídios (carboidratos associados com lipídios) e glicoproteínas (car-
boidratos associados com proteínas), com uma espessura de, em média, 10 nm, conferindo um 
fator de proteção às células. 
A principal função da glicocálix é a proteção mecânica e a proteção contra agressões quí-
micas e físicas do ambiente externo, reconhecendo o que é do organismo e o que não é (ação 
antigênica). Possui ação enzimática e ainda promove a inibição por contato (o contato físico 
entre duas células de um mesmo tecido dispara sinais químicos que inibem a mitose). Por 
exemplo: bactérias intestinais possuem a glicocálice, que protege contra as enzimas digestivas 
presentes no trato intestinal. 
Outra função da glicocálix é fornecer um microambiente específi co devido ao fato de a 
constituição ser uma espécie de malha envolvente, que retém substâncias de interesse da cé-
lula quando se trata de um ambiente desfavorável de acidez e salinidade.
Os fl agelos, como mostra a Fig. 3, são apêndices móveis, um tipo de organela especial de 
locomoção constituídos por uma estrutura proteica chamada de fl agelina. Portanto, fl agelos 
são fi lamentos longos que fazem parte do corpo celular.
Um fl agelo possui três partes: o corpo basal, que é uma estrutura composta por vários anéis 
que ancoram o fl agelo à membrana citoplasmática; uma estrutura curta em forma de gancho; 
e a última, um longo fi lamento helicoidal. O fl agelo propulsiona a bactéria através do líquido, 
28
a fim de locomoção. As especificidades dessa movimentação ainda são desconhecidas, mas 
cogita-se a contração das cadeias proteicas como um movimento ondulatório; o movimento 
rotatório a partir da extremidade fixa-gancho. 
Figura 3. Flagelo e cílios em protozoários. 
Flagelo Cílios
PAUSA PARA REFLETIR
Organismos sem flagelos conseguiriam se locomover facilmente na natureza?
Acredita-se também que a energia vem da degradação de ligações energéticas de fosfato.
Segundo Tortora (2017), 
As bactérias recebem denominações especiais de acordo com a distribuição 
dos flagelos: atríquias (sem flagelo); monotríquias (um flagelo em uma das ex-
tremidades); anfitríquias (um flagelo em cada extremidade); lofotríquias (tufo 
de flagelos em uma ou ambas as extremidades); e peritríquias (cercadas de 
flagelos) (TORTORA, 2017). 
As fímbrias, indicadas na Fig. 4, são filamentos pequenos ou grandes, conhecidos também 
como pílus ou pili. São organelas delicadas em relação aos flagelos, porém, estão em grandes 
quantidades nas células.
Elas são formadas por proteínas conhecidas como pilina, que são encontradas nas bactérias 
e possuem pili. Estes são originados dos corpúsculos basais, diferentemente dos flagelos, que 
saem da membrana. 
29
A função das fímbrias está relacionada à aderência, a trocas de informações extracelulares 
e à morfologia da célula. E mesmo se forem removidas, a célula não é prejudicada e as fímbrias 
rapidamente podem ser regeneradas.
De acordo com sua função, as fímbrias foram divididas em: 
• Comuns: são bem curtas, fi nas e rígidas (para a função de aderência);
• Sexuais: mais conhecidas como pili sexual, são bem maiores e fazem a função de canais
para a transferências de informação e de DNA ou RNA entre células, num processo conhecido 
como conjugação.
As fímbrias ligadas ao processo de aderência, seja em superfície ou em tecidos do hospedei-
ro, difi cultam sua remoção, inclusive em processos imunológicos, o que constitui em fatores 
de virulência. A aderência está relacionada a fatores de colonização através de adesinas, estas 
são antígenos estruturais das células procariontes, as quais capacitam a célula a colonizar-se 
no hospedeiro e, enfi m, multiplicar-se no órgão-alvo. 
Essa aderência ocorre de forma parecida como a enzima somada ao substrato, ou seja, sítios 
de ligação reagem em suas extremidades com os receptores específi cos de superfície no tecido 
ou célulahospedeira. Os receptores, em geral, são carboidratos, glicoproteínas ou glicolipídeos.
Figura 4. Pili sexual (troca entre bactérias) e fímbrias simples. Fonte: Libretexts. Acesso em: 05/12/2018. (Adaptada).
1 μm
 Os cílios, indicados na Fig. 3, são estruturas citoplasmáticas anexas à membrana plasmáti-
ca com origem no prolongamento dos centríolos. São constituídos de proteínas motoras, as di-
neínas, formando um conjunto extenso de microtúbulos. Os cílios são curtos, porém, estão em 
grande quantidade na célula. A função desempenhada por ele é, basicamente, a de locomoção.
30
Parede celular1.2.3
A parede celular, representada na Fig. 5, 
presente em todos os vegetais, além de em al-
gumas bactérias, fungos e protozoários, pos-
sui a característica de ser rígida, de forma a 
recobrir toda a membrana plasmática.
A parede celular é formada por DPA (áci-
do diaminopimérico) e outros ácidos, como 
murâmico, lipotecóico e tecóico, que são usa-
do, inclusive, em processos de diferenciação 
celular através de colorações específi cas em 
laboratórios. Ela também é formada de ami-
noácidos, proteínas, lipídeos e carboidratos, 
sendo que todos estes compostos formam 
uma rede polimérica complexa e unida com 
uma macromolécula chamada peptideoglica-
na (mucopeptídeo ou mureína), que estrutura 
e forma a parede celular de forma rígida.
A principal função da parede celular é a proteção da célula, mas ela também mantém a 
pressão osmótica, de forma a impedir o rompimento celular em ambientes com gradientes 
diferentes, bloqueando a entrada ou saída de água. A pressão osmótica, para fi ns de exemplo, 
é a passagem de água sobre membranas.
A parede celular também possui uma resistência a bactericidas e é um suporte de antígenos 
somáticos. Mesmo com ela, alguns antimicrobianos conseguem se desestruturar nas ligações 
terminais de peptídeoglicanas, como a penicilina.
Com os antimicrobianos, a parede celular fi ca lisa e enfraquece e, consequentemente, se 
rompe e perde sua membrana plasmática, com extravasamento do citoplasma levando a cé-
lula à morte.
A parede celular das algas e vegetais, segundo Levinson (2016), é relacionada à parede celu-
lósica ou membrana esquelética celulósica.
É uma estrutura de celulose resistente e fl exível que delimita as organelas ce-
lulares numa célula. As principais funções da parede celularsão proporcionar 
resistência e proteção contra patógenos externos. Sendo assim, ela colabora 
com a absorção, transporte e secreção de substâncias (LEVINSON, 2016).
31
Figura 5. Ilustração da parede celular bacteriana. 
Proteína
Parede celular
Ácido lipoteicoico
Peptideoglicana
Membrana
plasmática
Ácido teicoico
de parede
Além disso, segundo Tortora (2017), a parede celular age como um fi ltro das células vegetais 
e permite a troca de substâncias entre outras células vizinhas. Ela também protege contra a 
entrada excessiva de água, e, assim, evita a lise osmótica (ruptura da célula). Alguns protistas 
secretam substâncias e tais substâncias, associadas a minerais silicatos (sílica), constituem pa-
redes celulares rudimentares ou elaboradas, também chamadas de exoesqueleto.
PAUSA PARA REFLETIR
Se a função primordial da parede celular é resistir ao gradiente osmótico de forma a impedir a 
lise, como seriam esses organismos em ambientes desfavoráveis e sem essa estrutura?
Em todas as células vivas existe uma estrutura que delimita o espaço celular, isolando o organis-
mo do meio interno e externo, conhecida como membrana plasmática. Ela é constituída de duas 
camadas, formadas por fosfolipídios e molécula de proteínas incrustadas. É reconhecida desde 
1972 e aceita até hoje, segundo diversos autores, que se referem a ela como mosaico fl uido. 
Estruturas internas da parede celular: membrana 
plasmática, citoplasma, nucleoide, ribossomos,
inclusões e endósporos
1.2.4
32
Esse modelo está demostrado na Fig. 6. Os componentes principais, como colesterol, fos-
folipídios, moléculas de colesterol, carboidratos e proteínas, garantem uma excelente fl uidez 
e movimento. 
Uma das partes mais importantes desse modelo consiste no fosfolipídio composto por gli-
cerol, contendo caudas de ácido graxo. Estas caudas apontam em direções distintas e é por este 
fato que se denominam como dupla camada de fosfolipídio. Possuem regiões hidrofílicas (que 
têm afi nidade com água) e outras hidrofóbicas (que não têm afi nidade com a molécula da água).
Segundo Tortora (2017), “a parte hidrofílica, ou com afi nidade por água, de um fosfolipídeo é 
a sua cabeça, a qual possui um grupo fosfato carregado negativamente, além de um pequeno 
grupo adicional, que também pode ser carregado ou polar”. 
Figura 6. Membrana plasmática. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 07/12/2018. (Adaptada).
Glicoproteína
Carboidrato
Glicolipídeo
Colesterol
Proteína
integral
Proteína
periféricaProteína
de canal 
Proteína
alfa-hélice
Proteína
globular
Em uma membrana bicamada, a cabeça hidrofílica dos fosfolipídios volta-se para a parte 
externa e fi ca em contato com o fl uido aquoso externa e internamente à célula. Pelo fato de a 
água ser uma molécula polar, ela forma uma interação eletrostática com as cabeças dos fosfo-
lipídios. Já a parte hidrofóbica de um fosfolipídio consiste em suas cadeias longas e apolares 
de ácidos graxos. 
Cadeias de ácidos graxos têm capacidade de interagir facilmente com outras moléculas apo-
lares, embora não interajam bem com a água. Por essa razão, no caso dos fosfolipídeos, em ter-
mos de energia, é mais favorável que eles insiram suas cadeias de ácido graxo na parte interna 
da membrana, pois nesta região estão protegidas da água ao seu redor (TORTORA, 2017.)
Segundo Brooks (2014),
33
A dupla camada de fosfolipídios formada por essas interações produz uma boa 
barreira entre o interior e o exterior da célula, porque a água e outras substân-
cias carregadas ou polares não podem cruzar facilmente o núcleo hidrofóbico 
da membrana. O colesterol, outro lipídio composto por quatro anéis de carbono 
interligados, é encontrado ao lado dos fosfolipídios no núcleo da membrana. Em 
temperaturas baixas, o colesterol aumenta sua fluidez evitando que os fosfoli-
pídios fiquem firmemente juntos, enquanto em altas temperaturas, ele reduz a 
fluidez. Desta forma, o colesterol aumenta a amplitude das temperaturas em 
que uma membrana mantém uma fluidez funcional e saudável (BROOKS, 2014). 
Depois dos fosfolipídios, as proteínas são o segundo grupo mais abundante da membrana 
plasmática, sendo divididas em integrais e periféricas. 
As proteínas integrais da membrana são integradas a ela e possuem uma região hidrofó-
bica, que dá suporte à bicamada de fosfolipídios. Estas proteínas integrais, quando recobram 
boa parte da membrana, são chamadas de proteínas transmembrana.
As funções destas proteínas estão diretamente ligadas aos mecanismos de transporte de 
uma maneira extremamente organizada, de forma a permitir passagens de substâncias intra-
celulares e extracelulares. 
Também funcionam como receptoras, a fim de receber sinais e transmiti-los para a célula, além 
de auxiliar na adesão entre células teciduais e serem uma âncora favorecedora do citoesqueleto.
A membrana também possui grupos de carboidratos, que constituem o terceiro maior 
grupo, e se localizam na superfície externa. Estes carboidratos se juntam às proteínas e lipídios 
para formar as glicoproteínas e glicolipídios, respectivamente. Estes carboidratos estão na for-
ma de dois ou mais monossacarídeos na estrutura simples ou ramificados.
Da mesma forma que a proteína, o carboidrato constitui um marcador celular, garantindo uma 
identidade molecular, de modo que as células se reconhecem entre si. Esta característica é impor-
tantíssima nas respostas imunes, diferenciando células de materiais estranhos a serem eliminados.
A membrana plasmática possui as seguintes funções:
• Garantia de individualidade a cada célula;
• Formação de ambientesúnicos e especializados;
• Troca de informações com o meio;
• Movimento;
• Reconhecimento celular;
• Aderência celular;
• Permeabilidade seletiva;
• Constituição lipoprotéica.
34
Os principais lipídios encontrados são os fosfolipídios, com função de barreira de entrada 
na célula. O colesterol tem a função de trazer fl uidez à membrana; e as proteínas têm a função 
de formação de poros para a passagem de moléculas de água e o reconhecimento e transpor-
te de substância para dentro ou fora da célula. 
Os primeiros estudiosos acreditavam que, no interior da célula, existia um preenchimento 
por um fl uido homogêneo e viscoso, no qual estava inserido o núcleo. 
Este fl uido recebeu o nome de citoplasma, que se origina do grego kytos (célula) e plasma 
(aquilo que dá forma, ou seja, modela).
Atualmente conhecido como citoplasma, citosol ou hialoplasma, sabe-se que o espaço si-
tuado entre a membrana plasmática e o núcleo é bem diferente do que imaginaram. Além 
da parte fl uida, o citoplasma possui bolsas, canais membranosos e organelas (ou orgânulos 
citoplasmáticos), que desempenham funções específi cas no metabolismo da célula eucarionte.
O fl uido citoplasmático constitui-se, majoritariamente, por água, sais minerais, proteí-
nas e açúcares. Grande parte das reações químicas essenciais à célula acontecem no cito-
sol, como é o caso da fabricação das moléculas que fazem parte das estruturas celulares. 
Muitas substâncias de reserva, como gorduras e glicogênio, são armazenadas no citosol. A 
porção mais central da célula abriga o endoplasma, que apresenta consistência mais fl uida. 
Já a região periférica do citoplasma, denominada ectoplasma, tem aspecto mais viscoso e 
consistência gelatinosa. 
O nucleoide, apresentado na Fig. 7, é semelhante ao núcleo e ao local em que o material 
genético tem maior concentração e probabilidade. Isso ocorre nas células procariontes e tra-
duz a principal diferença, pelo fato de não haver uma membrana defi nida. A Fig. 7 mostra as 
diferenças do núcleo dos eucariontes e dos procariontes. 
Figura 7. Célula procariota, à esquerda, com nucleoide sublinhado em vermelho. À direita, célula eucariota com núcleo evidente. Fonte: 
Shutterstock. Acesso em: 05/12/2018. (Adaptada).
Ribossomos Ribossomo
Parede 
celular
Cápsula
Núcleo
Centríolo
Mitocôndria
Citoplasma
Retículo
endoplasmático
rugoso
Retículo
endoplasmático
liso
Nucleoide (DNA)
Membrana celular
Membrana celular
Flagelos
35
Em contraste com o núcleo de uma célula eucariótica, o núcleo de uma célula procariótica 
não é rodeado por uma membrana nuclear. O genoma de organismos procarióticos encontra-
-se geralmente em forma circular, à parte de cadeia dupla do DNA, um dos quais pode existir
múltiplas cópias em qualquer momento. O comprimento de um genoma varia amplamente,
mas geralmente é de, pelo menos, alguns milhões de pares de bases.
Os ribossomos, como o indicado na Fig. 8, não são uma estrutura específi ca de um tipo de 
organismo, pois estão inseridas em todas as células vivas. Tratam-se de pequenas partículas, 
sem membrana, compostas de RNA ribossômico e proteína. Cada ribossomo é composto por 
duas subunidades de tamanhos desiguais, que são chamadas de uma maior e outra menor. 
Estas subunidades juntas possuem mais de oitenta proteínas em sua composição.
Os ribossomos possuem, em média, de vinte a trinta nm de diâmetro. Apresentam uma pe-
quena diferença nas células eucariontes por serem um pouco mais complexos, principalmente 
em mamíferos.
A formação do RNA ribossômico nas células eucariontes se dá principalmente no nucléolo. 
Em se tratando das proteínas, as mesmas são produzidas no citoplasma, para depois migra-
rem para o núcleo, onde entram pelos inúmeros poros existentes na membrana nuclear.
Assim, no nucléolo, são formadas as subunidades que saem do núcleo para o citoplasma a 
fi m de se se unirem, criando, enfi m, um ribossomo para executar suas funções celulares.
Figura 8. Célula procariota, ribossomo sublinhado em vermelho. 
Ribossomos
Parede celular
Cápsula
Material genético 
(DNA)
Membrana celularFlagelos
Ribossomos
Material genético 
Membrana celular
 Dentro do citoplasma das células procariontes existem diversos tipos de depósitos de re-
serva, chamados de inclusões. As células podem acumular alguns tipos de nutrientes, quando 
os mesmos são abundantes, para usá-los posteriormente, caso fi quem escassos. Evidências 
indicam que macromoléculas concentradas nas inclusões restringem o aumento da pressão 
osmótica em relação ao caso de as mesmas estarem livres pelo citoplasma. 
36
Algumas inclusões são comuns a uma variedade de bactérias, mas outras inclusões são limi-
tadas a casos específicos, fazendo uma base de identificação. Magnetossomos são uma inclusão 
envolvida por membrana, enquanto os carboxissomos são envolvidos por complexos proteicos.
Quando os nutrientes essenciais para o metabolismo celular se esgotam, algumas bacté-
rias, como Clostridium sp e Bacillus sp, formam o que chamamos de células dormentes ou en-
dósporos verdadeiros. Alguns membros do gênero Clostridium causam doenças gravíssimas, 
como gangrena, tétano, botulismo e intoxicação alimentar. Já os membros do gênero Bacillus 
causam o antraz e intoxicações alimentares. 
O endósporo demonstrado na Fig. 9 é uma especialização exclusiva das bactérias. Trata-se 
de uma célula que desidrata e é durável no meio ambiente, devido à proteção de paredes es-
pessas e formações de camadas membranosas adicionais. É gerado internamente e logo após 
a membrana celular bacteriana. 
Figura 9. Endósporo. Fonte: TORTORA, 2017.
Liberados no ambiente, os endósporos podem sobreviver a temperaturas extremas, au-
sência de água e exposição a diversas substâncias químicas tóxicas, incluindo a radiação. Um 
exemplo é o endósporo de Thermoatinomyces vulgaris, encontrado no lodo congelado do lago 
Elk em Minnesota, EUA. Ao ser aquecido, ele germinou. Já ocorreram casos de endósporos de 
milhões de anos de idade encontrados no intestino de uma abelha mantida fossilizada em re-
sina de âmbar, na República Dominicana, que também germinaram em meio nutritivo. 
A espécie Coxiella burnetii, agente causador da Febre Q (zoonose mundial), semelhante a 
uma gripe comum, produziu uma estrutura próxima ao endósporo, que resiste ao calor e a 
diversas substâncias químicas, porém, não trata-se de um endósporo verdadeiro.
37
O processo de formação de um endósporo se inicia no interior de uma célula e leva várias 
horas, e é conhecido como esporulação ou esporogênese. Células vegetativas iniciam este pro-
cesso quando os micronutrientes, tais como carbono ou nitrogênio, tornam-se escassos ou 
indisponíveis. No primeiro estágio da esporulação, um cromossomo bacteriano e uma porção 
do citoplasma são isolados por uma invaginação da membrana plasmática, denominada de 
septo do esporo. Este se torna uma membrana dupla que circunda o cromossomo e o citoplas-
ma, formando uma estrutura fixa e fechada dentro da célula original, denominada de pré-es-
poro. Camadas espessas de peptidoglicano são dispostas entre as membranas, formando uma 
capa proteica. Esse revestimento é responsável, portanto, pela resistência dos endósporos. A 
célula original é degradada e o endósporo liberado. 
O endósporo pode retornar ao seu estado vegetativo pelo processo de germinação. Este é 
desencadeado, principalmente, pelo calor e germinantes à alanina e inosina (nucleotídeos). As 
enzimas dos endósporos rompem as camadas que o circundam, a água entra e o metabolismo 
microbiano recomeça.
Os endósporos são fundamentais do ponto de vista clínico e alimentício, pois são resisten-
tes a processos de desinfecção.
Proposta de Atividade
Agora é a hora de pôr em prática tudo o que você aprendeu neste capítulo! Elabore um re-
sumo destacando as principais ideias abordadas ao longo do capítulo. Ao produzir seu resumo, 
considere as leituras básicas e complementares realizadas.Recapitulando
Neste capítulo, foi possível conhecer a evolução da Microbiologia e verificar suas especializa-
ções ao longo de anos de adaptações. A parede celular, por exemplo, protege os organismos em 
ambientes com gradientes diferenciados em concentração salina, nos quais os fatores osmóti-
cos poderiam causar a lise celular. Os flagelos são especiações celulares importantíssimas para 
a locomoção individual. Sem eles, os organismos seriam conduzidos por movimentos aquáticos 
ou outras formas oriundas da natureza.
Os microrganismos são muito importantes na natureza devido aos processos em que estão 
envolvidos, desde a reciclagem de nutrientes realizada pelos decompositores até as relações 
entre as espécies. Por isso, suas adaptações contribuem tanto positiva quanto negativamente 
para a vida na Terra. Quanto à forma positiva, podemos citar a maneira de reciclar os elementos 
38
essenciais. Já no que diz respeito à contribuição negativa, ressalta-se a capacidade de resistên-
cia a desinfecção em laboratórios microbiológicos e em ambiente hospitalares, contribuindo 
para a geração de espécies super-resistentes, inclusive a antibióticos. 
Vimos ainda que a compreensão das estruturas internas e externas dos microrganismos 
e o conhecimento de sua morfologia e dos arranjos formados por eles é de fundamental im-
portância para a comunidade científica, prezando sempre pelo desenvolvimento da tecnologia 
analítica e a busca por melhoria da qualidade de vida.
39
Referências bibliográficas
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Brazilian Journal of Microbiology. São Paulo: Sociedade Brasileira de Microbiologia, 2000-
2005. Trimestral. 
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AMGH, 2014. 
ENGELKIRK, Paul G. Burton, microbiologia para as ciências da saúde. Rio de Janeiro: Guana-
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gica. Porto Alegre: Artmed, 2011. 
LEVINSON, Warren. Microbiologia médica e imunologia. Porto Alegre: AMGH, 2016. 
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em: <https://bio.libretexts.org/TextMaps/Microbiology/Book%3A_Microbiology_(Kaiser)/Uni-
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MADIGAN, Michael T. et al. Microbiologia de Brock. 14. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016. 
SALVATIERRA, Clabijo Mérida. Microbiologia: aspectos morfológicos, bioquímicos e metodoló-
gicos. São Paulo: Erica, 2014. 
TORTORA, Gerard J. Microbiologia 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
 40
Objetivos do capítulo
Compreender o processo de produção 
de energia e biossíntese;
Defi nir os fatores necessários para o 
crescimento microbiano.
PRINCIPAIS CONCEITOS EM 
METABOLISMO MICROBIANO
• Produção de energia e biossíntese
• Catabolismo de carboidratos, lipídeos
e proteínas
• Testes bioquímicos para identifi cação
de bactérias
DIVERSIDADE METABÓLICA 
• Fotoautotrófi cos
• Foto-heterotrófi cos
• Quimioautotrófi cos
• Quimio-heterotrófi cos
CRESCIMENTO MICROBIANO 
• Fatores necessários para o
crescimento microbiano
• Formação de biofi lmes
TÓPICOS DE ESTUDO
41
Os processos que sustentam a vida envolvem uma grande quantidade de reações bioquí-
micas complexas, sendo que a maior parte dos processos bioquímicos dos procariotos 
também ocorre nos eucariotos. 
Alguns processos são únicos e fascinantes, como é o caso da degradação do petróleo 
através de bactérias decompositoras. Esse tipo de metabolismo é essencial para a vida, 
pois compostos degradados são reciclados e elementos liberados, de modo que, pos-
teriormente, outros organismos os captem e retornem aos ciclos biogeoquímicos. Além 
disso, outras bactérias sobrevivem através de elementos inorgânicos, como gases, sais e 
metais, a exemplo da amônia, os gases sulfídricos, o gás carbônico etc. Dessa forma, o 
conhecimento sobre tais processos bioquímicos pode contribuir para os avanços da tec-
nologia na medicina e nas indústrias. Visando esses processos, quais as condições ideais 
para o crescimento microbiano?
Contextualizando o cenário
42
Principais conceitos em metabolismo microbiano2.1
Todas as reações químicas ocorridas na célula são chamadas de metabolismo, incluído as 
reações que produzem energia, como aquelas que utilizam a energia para a biossíntese ou 
outras funções como catabolismo e anabolismo. 
A célula tem o poder de transformar a energia existente em compostos químicos, luz e 
energia útil ao seu funcionamento, sendo que essa energia química está presente em certos 
compostos (ATP, GTP, acetil-CoA etc). 
Entre as bactérias, existe uma infi nidade de exigências nutritivas. Alguns microrganismos se de-
senvolvem em ambientes bem simples, contendo, às vezes, apenas glicose, amônia e sais minerais. 
Apenas com a presença de poucos compostos, essas bactérias sintetizam todos os com-
ponentes de seu protoplasma, constituído de ácidos nucleicos, diversas proteínas, enzimas 
e polissacarídeos. Todavia, outras bactérias não são capazes de sintetizar certos compostos 
orgânicos essenciais para o seu metabolismo, como por exemplo: biossíntese de aminoácidos. 
Para que estes microrganismos possam se desenvolver, tais compostos devem ser obtidos 
do meio natural (meio ambiente) ou artifi cial (condições laboratoriais) em que vivem. Esses 
microrganismos são criaturas com uma histórica de evolução rica devido às adaptações que 
aconteceram a milhares de anos pelas mudanças geológicas, físicas e químicas da Terra.
Os microrganismos, através de suas reações, utilizam compostos inorgânicos como uma 
das formas de energia. Muitos compostos podem ser aceptores fi nais de elétrons em diver-
sas bactérias, como o oxigênio. Em algumas bactérias, são usados gás carbônico (CO2), sul-
fatos (SO4) e nitratos (NO3) com os produtos da reação, como água (H2O), nitrito (NO2), óxido 
nitroso (N2O), nitrogênio (N2), enxofre (S) e metano (CH4). 
Existem muitos exemplos de organismos 
que, mesmo tendo a mesma morfologia, es-
tão separados em ecossistemas distintos, o 
que fez com que cada um se desenvolvesse 
com especialidades diferentes devido à pro-
cura de alimento.
Uma classifi cação visando os diferentes 
grupos são os quimiotrófi cos (reações de óxi-
do-redução) e os fototrófi cos (luz), que utilizam 
fonte de carbono dos compostos orgânicos 
(quimio-heterotrófi cos) ou gás carbônico - CO2 
(quimioautotrófi cos). 
43
Produção de energia e biossíntese 2.1.1
A glucose é o combustível mais utilizando para a síntese de energia. Essa energia liberada 
executa as atividades metabólicas e serve de combustível para a manutenção das funções 
vitais, como, por exemplo, a atividade elétrica e a enzimática. 
Segundo Tortora (2017), 
Metabolismo é o conjunto de reações químicas que se processam em um or-
ganismo. Esse conjunto de reações que permitem a formação de moléculas de 
maior complexidade é denominado reações de síntese ou anabolismo. Quan-
do as reações se processam na decomposição das estruturas mais complexas 
em novas mais simples, essas são conhecidas como reações de degradação ou 
catabolismo. Essas reações são chamadas de reações catabólicas ou degrada-
tivas, nas células vivas, as reações químicas reguladas por enzimas que liberam 
energia são as que estão envolvidas no catabolismo, que é a quebra de com-
postos orgânicos complexos em compostos mais simples. (TORTORA, 2017).
As reações catabólicas são reações hidrolíticas, ou seja, reações cujos componentes usam 
água para quebra de ligações químicas. Já as reações exergônicas são as que consomem pouca 
energia em comparação à sua produção. O principal exemplo de catabolismo é a quebra de 
açúcares pelas células, realizando a produçãode água e gás carbônico.
Reações que são reguladas por enzimas e necessitam de energia são chamadas de reações 
anabólicas. Também conhecidas como biosintética, essas reações são complexas, como é o 
caso da produção de moléculas orgânicas, produzidas por moléculas simples. 
Os processos anabólicos envolvem, regularmente, reações de síntese por desidratação, ou 
seja, reações que liberam água e são endergônicas (consomem mais energia do que produzem).
Um exemplo de um processo anabólico é a produção de proteínas e a decomposição de 
polissacarídeos complexos em açúcares simples. 
Para que o organismo realize o metabolismo é essencial que possua enzimas e ATP - trifos-
fato de adenosina.
Biossíntese de polissacarídeos
Após terem sintetizado glicose ou açúcares simples, as bactérias podem agregar-se em po-
lissacarídeos mais complexos, como o glicogênio. Esses microrganismos, portanto, também 
sintetizam polissacarídeos, que são carboidratos formados pela polimerização de diversos 
açúcares menores, conhecidos como monossacarídeos.
Os carbonos utilizados na síntese da glicose, de lipídeos e de aminoácidos são produzidos 
nos processos de glicólise e do ciclo de Krebs.
44
Um dos processos envolvidos em bactérias é a transformação da glicose em glicogênio, no 
qual a glucose é fosforilada em glicose-6-fosfato.
Esse processo envolve gasto de energia na forma de ATP. Para as bactérias sintetizarem 
glicogênio, uma molécula de ATP é adicionada à glicose-6-fosfato, de modo a formar a adenosi-
na-difosfoglicose (ADPG). Uma vez que a ADPG é sintetizada, ela é ligada a unidades similares, 
a fim de formar o glicogênio. Os animais sintetizam glicogênio e outros tipos de carboidratos a 
partir de uridina-fosfoglicose, por meio da utilização de um nucleotídeo denominado uridina-
-trifosfato (UTP) como fonte de energia e glicose-6-fosfato.
Biossíntese de lipídeos
Os lipídeos são moléculas orgânicas, insolúveis em água, e resultam da associação de áci-
do graxo e álcool. Encontram-se distribuídos em todos os tecidos celulares e concentram-se 
principalmente nas células gordurosas e seu principal papel é fornecer componentes para a 
estrutura das membranas.
O colesterol está inserido sob a membrana servindo de estrutura apenas nas células euca-
riontes. Alguns lipídeos, como as ceras, são encontrados na parede celular de microrganismos 
ácidorresistentes.
Lipídeos se diferem um dos outros pela composição química, devido a sua rota de produ-
ção, mas todos são ésteres de ácidos graxos, por sua estrutura. 
Na glicólise, o glicerol é formado da di-hidroxiacetona-fosfato, a partir da glicose. Já os áci-
dos graxos são produzidos quando ocorre a união de vários acetil-CoA.
Biossíntese de aminoácidos e proteínas
A maioria dos microrganismos pode utilizar aminoácidos e proteínas a partir de seu meta-
bolismo e usá-los como combustível. 
A fração metabólica de energia obtida a 
partir de aminoácidos (caso eles sejam deriva-
dos de proteína dietética de proteína tecidual) 
varia muito com o tipo de organismo e com as 
condições metabólicas (DEVLIN, 1999).
Alguns microorganismos, como E. coli, con-
têm as enzimas necessárias para usar mate-
rial inicial, como glicose e sais inorgânicos, 
para a síntese de todos os aminoácidos que 
precisam. Organismos com as enzimas neces-
sárias podem sintetizar todos os aminoácidos 
direta ou indiretamente a partir de interme-
45
diários do metabolismo de carboidratos. Já outros microorganismos requerem que o ambiente 
forneça alguns aminoácidos pré-formados (TORTORA, 2017).
O ciclo de Krebs é um importante fornecedor de precursores para a síntese de aminoácidos. 
A conversão de um ácido para um aminoácido se faz pela adição de um grupo amina ao ácido 
pirúvico ou a um ácido orgânico apropriado do ciclo de Krebs, sendo que esse processo recebe 
o nome de aminação. Em contrapartida, quando o grupo amina descende de um aminoácido
preexistente, denomina-se o processo como transaminação (MADIGAN, 2016).
Grande parte dos aminoácidos no interior das células serve como “bloco de construção” na 
síntese proteica. As proteínas possuem papéis importantes na célula, como enzimas, compo-
nentes estruturais, toxinas, entre outras funções. A ligação de aminoácidos com o intuito de 
formar proteínas envolve a síntese por desidratação e demanda energia na forma de ATP. 
Biossíntese de purinas e pirimidinas
A biossíntese é um mecanismo essencial para a manutenção e produção de compostos que 
são essenciais para diversos funções, principalmente o código genético celular. As moléculas 
do DNA e do RNA consistem em unidades repetidas, chamadas de nucleotídeos. Cada nucleo-
tídeo consiste em uma purina ou pirimidina, uma pentose (açúcar de cinco carbonos) e um 
grupo fosfato (TORTORA, 2017).
Alguns aminoácidos como a glutamina, feitos a partir de intermediários produzidos durante 
a glicólise e no ciclo de Krebs participam da biossíntese de purinas e pirimidinas. 
Os aminoácidos fornecem o carbono e o nitrogênio para a formação das purinas e das piri-
midinas.
O DNA é a molécula que contém todas as informações que a célula precisa e são requeridos 
para síntese de proteínas igual ao RNA. 
A biossíntese desses aminoácidos é controlada pela inibição alostérica que age no centro 
ativo, proibindo ou reduzindo a capacidade de ligação de qualquer substância.
A biossíntese das purinas sofrem o processo de degradação para formar hipoxantina, que é 
instável, transformando-se em xantina. Pela ação da xantina oxidase, obtém-se ácido úrico e, 
posteriormente, urato de sódio.
Catabolismo de carboidratos, lipídeos e proteínas2.1.2
Catabolismo de carboidratos
Os carboidratos possuem carbono, hidrogênio e oxigênio e fazem parte da química orgâ-
nica. São também chamados de glicídios, hidratos de carbono e principalmente açúcares. É a 
fonte mais utilizada de energia de todos os seres vivos.
46
Figura 1. Respiração e fermentação. Fonte: TORTORA, 2017. (Adaptado). 
A maior parte dos microorganismos tem como fonte majoritária de energia celular a oxida-
ção de carboidratos. Vale destacar que a quebra de moléculas de carboidrato para a produção 
de energia é denominada catabolismo de carboidratos e é essencial para o metabolismo celu-
lar. Pode-se apontar a glicose como o carboidrato mais comum para o fornecimento da energia 
utilizada pelas células. 
Os microrganismos também podem catabolizar lipídeos e proteínas para produção de ener-
gia. Em caso de produção de energia com base na glicose, os microrganismos utilizam a respi-
ração celular e a fermentação.
Estes dois processos iniciam-se normalmente com a mesma primeira etapa: a glicólise, po-
rém seguem, posteriormente, outras vias, conforme apresentado na Fig. 1, na qual é possível 
observas as três etapas: a glicólise, o ciclo de Krebs e a cadeia de transporte de elétrons. 
A glicólise produz ATP e reduz 
NAD+ a NADH, enquanto 
oxida a glicose a ácido 
pirúvico. Na respiração, o 
ácido pirúvico é convertido no 
primeiro reagente do ciclo de 
Krebs, o acetil-CoA.
O ciclo de Krebs produz 
algum ATP pela fosforilação 
a nível de substrato, reduz 
os carreadores de elétrons 
NAD+ e FAD e libera CO2. Os 
carreadores da glicólise e do 
ciclo de Krebs doam elétrons 
para a cadeia de transporte 
de elétrons.
Na cadeia de transporte 
de elétrons, a energia 
dos elétrons é utilizada 
para produzir uma grande 
quantidade de ATP por 
fosforilação oxidativa. 
Na respiração, o aceptor final 
de elétrons é uma molécula 
produzida fora da célula.
Na fermentação, o aceptor 
final é uma molécula 
produzida na célula.
Na fermentação, o ácido 
pirúvico e os elétrons 
carreados pelo NADH da 
glicólise são incorporados 
nos produtos finais da 
fermentação.
CONCEITOS-CHAVE
• Para produzir energia a partir da glicose, 
os microrganismos utilizam dois processos 
gerais: respiração e fermentação. Ambos 
normalmente se iniciam com a glicólise, porém 
seguem vias seguintes distintas, dependendoda 
disponibilidade de oxigênio.
• Uma versão menor desta figura geral será 
incluída em outras figuras ao longo do capítulo, 
para indicar as relações das diferentes reações 
com os processos globais de respiração e 
fermentação.
Glicólise
Ácido pirúvico
Acetil-CoA
Cículo de Krebs
Acetil-CoA
Formação de 
produtos finais
NADH CO2
O2
H2O
FADH2 ATP
ATP
ATP
NADH
Cadeia de transporte de 
elétrons e quimiosmoe
FADH2
NADH
Elétrons
NADH
+
RESPIRAÇÃO FERMENTAÇÃO
1
2
3
A primeira etapa é a glicólise, comum na respiração e fermentação. A oxidação da glicose 
gera ácido pirúvico como produto final de reação. Diversos seres vivos utilizam essa via. As en-
zimas da glicólise catalisa a quebra da glicose em um açúcar de seis carbonos e dois açúcares 
47
de três carbonos. Esses açúcares são oxidados, liberando energia. Além disso, seus átomos 
sofrem um rearranjo para formar duas moléculas de ácido pirúvico. Durante a glicólise, a NAD 
é reduzida a NADH e ocorre uma produção líquida de duas moléculas de ATP por fosforilação 
a nível de substrato. 
Pelas vias, observa-se que a glicólise ocorre sem a presença de oxigênio, portanto, ela pode 
ocorrer com ou sem ausência de oxigênio. Essa é caracterizada por uma série de dez reações 
químicas, cada uma catalisada por uma enzima diferente que ocorre no citosol.
Além da via glicolítica, existem outras vias alternativas para a oxidação da glicose de 
muitas bactérias, sendo a mais comum a via das pentoses-fosfato e a via alternativa, a 
Entner-Doudoroff . 
ESCLARECIMENTO:
A via das pentoses-fosfato é um sistema alternativo de produção de energia e tam-
bém da oxidação da glicose, porém, neste caso, o produto fi nal não é o ácido pirú-
vico e sim a NADPH e ribose-5-fosfato. Essa via é necessária em alguns sistemas 
como medula óssea e epitélio intestinal.
bém da oxidação da glicose, porém, neste caso, o produto final não é o ácido pirú-
A via das pentoses-fosfato é um sistema alternativo de produção de energia e tam-
bém da oxidação da glicose, porém, neste caso, o produto final não é o ácido pirú-bém da oxidação da glicose, porém, neste caso, o produto final não é o ácido pirú-
vico e sim a NADPH e ribose-5-fosfato. Essa via é necessária em alguns sistemas 
A via das pentoses-fosfato é um sistema alternativo de produção de energia e tam-A via das pentoses-fosfato é um sistema alternativo de produção de energia e tam-A via das pentoses-fosfato é um sistema alternativo de produção de energia e tam-A via das pentoses-fosfato é um sistema alternativo de produção de energia e tam-
bém da oxidação da glicose, porém, neste caso, o produto final não é o ácido pirú-
vico e sim a NADPH e ribose-5-fosfato. Essa via é necessária em alguns sistemas 
bém da oxidação da glicose, porém, neste caso, o produto final não é o ácido pirú-bém da oxidação da glicose, porém, neste caso, o produto final não é o ácido pirú-bém da oxidação da glicose, porém, neste caso, o produto final não é o ácido pirú-bém da oxidação da glicose, porém, neste caso, o produto final não é o ácido pirú-
vico e sim a NADPH e ribose-5-fosfato. Essa via é necessária em alguns sistemas vico e sim a NADPH e ribose-5-fosfato. Essa via é necessária em alguns sistemas vico e sim a NADPH e ribose-5-fosfato. Essa via é necessária em alguns sistemas vico e sim a NADPH e ribose-5-fosfato. Essa via é necessária em alguns sistemas 
Catabolismo de lipídeos
Os microrganismos possuem outras formas de garantir a energia necessária para a manu-
tenção celular, como a oxidação de lipídeos e proteínas.
Os lipídeos são gorduras que consistem em ácidos graxos e glicerol. Os microrganismos 
produzem enzimas extracelulares, chamadas de lipases, que quebram as gorduras nos seus 
componentes ácidos graxos e glicerol. Cada componente é metabolizado separadamente. O ci-
clo de Krebs atua na oxidação do glicerol e dos ácidos graxos. Muitas bactérias que hidrolisam 
os ácidos graxos podem utilizar as mesmas enzimas para degradar produtos como o petróleo. 
Embora a beta-oxidação (oxidação dos ácidos graxos) do petróleo não seja conveniente nas 
situações em que essas bactérias crescem em tanques de armazenamento de combustível, ela 
é benéfi ca nos casos em que os microrganismos crescem em derrames de óleo. Isso porque 
elas agem na biorremediação de áreas contaminadas e na recuperação ambiental. Já o glicerol 
é convertido em dihidroxiacetona-fosfato (DHAP) e catabolizado via glicólise e ciclo de Krebs. 
Os ácidos graxos, por sua vez, sofrem ß-oxidação, na qual, segundo Tortora (2017), “frag-
mentos de carbono são liberados de dois em dois para formar acetil-CoA, que é catabolizada 
no ciclo de Krebs”.
A Fig. 2 ilustra o catabolismo dos lipídeos, cujo destino fi nal é o ciclo de Krebs. 
48
Figura 2. Catabolismo dos lipídeos. Fonte: TORTORA, 2017. (Adaptado). 
Lipídeos
(gorduras)
Acetil-CoA
Ciclo de Krebs
Ácidos graxosGlicerol
ß-oxidação
Lipase
D-Hidroxiacetona
3-fosfato
Glicólise
Ácido pirúvico
Catabolismo de proteínas
As proteínas são as mais importantes entre as macromoléculas e compõem praticamente 
todo o peso seco de uma célula.
Segundo Madigan (2016), “a proteína é um polímero de aminoácidos que atua como enzima, 
catalisando reações químicas”. 
Proteínas podem transportar pequenas moléculas ou íons e auxiliar no movimento em cé-
lulas e tecidos. Além disso, participam ativando ou inibindo a regulação gênica, e agem no 
sistema imunológico, entre outras funções. 
Todas as funções celulares, em grande parte, necessitam de proteínas como suporte, me-
diação e controle. Por essa razão, são de extrema importância para os seres procariontes e 
eucariontes. 
Apesar de sua importância, as proteínas são muito grandes para atravessarem as membra-
nas plasmáticas de organismos microscópicos sem ajuda. Desta forma, os micróbios produ-
zem proteases e peptidases extracelulares, enzimas que decompõem as proteínas para seus 
componentes aminoácidos, capazes de atravessar as membranas. 
Contudo, antes dos aminoácidos poderem ser catabolizados pela célula, eles devem ser con-
vertidos por enzimas em outras substâncias capazes de entrar no ciclo de Krebs. Em uma dessas 
conversões, chamada de desaminação, o grupo amina de um aminoácido é removido e convertido 
em íon amônio (NH4+), detentor de certa toxicidade celular e que deve ser excretado da célula. 
49
Figura 3. Catabolismo de várias moléculas orgânicas: proteínas, carboidratos e lipídeos. Fonte: TORTORA, 2017. (Adaptado). 
Alguns subprodutos retornam ao ciclo de Krebs. Em outras reações de conversão, como a 
descarboxilação, ocorre a remoção do grupo carboxila (COOH) e a dessulfurização na remoção 
de tiol (SH). 
PAUSA PARA REFLETIR
Nas vias metabólicas estudadas, os organismos obtêm sua energia para todas as necessi-
dades celulares através da oxidação de compostos orgânicos. Contudo, onde os organismos 
obtêm esses compostos? 
Um resumo das relações do catabolismo de carboidratos, lipídeos e proteínas é evidenciado 
na Fig. 3.
Proteínas Lipídeos
Acetil-CoA
Elétrons
Aminoácidos Glicerol
Ciclo de
Krebs
Cadeia de transporte de
 elétrons e quimiosmose
Açúcares Ácidos
graxos
Carboidratos
CO2
O2
Glicose 
Glicólise
Gliceraldeido-
-3-fosfato
Ácido pirúvico
H2O
50
Testes bioquímicos para identifi cação de bactérias2.1.3
Testes bioquímicos são utilizados frequentemente para identifi car bactérias e leveduras, 
sendo que seu uso principal é identifi car microrganismos causadores de infecções, de forma a 
realizar diagnósticos mais conclusos e exatos. Esses testes são ferramenta analítica essencial em 
microbiológica clínica, ramo que estuda as enfermidades principalmente em âmbito hospitalar.
Muitos desses testes, portanto, são produzidos para identifi car de forma rápida uma espé-
cie, pela presença de substâncias químicas ou enzimas. Um teste disponível a ser realizado é 
a pesquisa de enzimas que realizam o catabolismo, por exemplo, de aminoácidos, visandoa 
descarboxilação e a desidrogenação.
Outro teste bioquímico é o teste de fermentação, que visa a captura de gás liberado na fermen-
tação. Dessa forma, formação de gases em tubos são fortes indicativos de uma ou outra espécie.
Outro teste bioquímico de identifi cação buscam a mudança de pH e coloração de meios 
para que o microbiologista visualize facilmente diferenciações. Através de valores tabelados ou 
controles positivos para base de comparação encontrar o microrganismos mensurado.
As bactérias Salmonella sp são facilmente identifi cadas pelo fato de produzirem sulfeto de 
hidrogênio (H2S), o qual altera os meios para a coloração preta, nos quais estão inseridos para 
o teste bioquímico conforme a Fig. 4.
Figura 4. Ilustração da alteração de cor do teste bioquímico contendo cepa de Salmonela spp. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 13/12/2018. 
(Adaptado). 
51
Figura 5. Ilustração da reação de kovacs. Tubo A indol positivo e tubo B indol negativo. Acesso em: 13/12/2018. (Adaptado).
Mudanças de cores em meios específi cos constituem a forma mais difundida e utilizada em 
laboratórios microbiológicos internacionalmente, por serem simples e relativamente baratas, 
em comparação com maquinários já existentes comercialmente.
Outro teste bioquímico internacionalmente utilizado é a reação de kovacs que determina a 
capacidade de um microrganismo em produzir indol a partir do triptofano que é um aminoáci-
do. O indol é um composto orgânico aromático heterocíclico produzido pelas enterobactérias. 
O resultado é uma formação rósea imediata ao ser colocado o reagente de kovacs contendo 
um aldeído sobre um tubo de ensaio com o microrganismo a ser analisado. Indol positivo, 
formação do anel rósea no tubo, indol negativo, o reativo se mantém amarelado conforme 
visualizado na Fig. 5.
A BA B
Diversidade metabólica 2.2
As mais importantes vias metabólicas utilizadas por todos os seres vivos geram energia 
para as células. 
Grupos de seres vivos conseguem se manter através de substancias inorgânicas e outros 
através de vias utilizando a degradação de substâncias de outros seres vivos (plantas e animais).
52
Todos os seres vivos buscam a energia para a continuidade da espécie de diversas formas, e 
assim, são classificados de acordo com os padrões nutricionais, principalmente pela sua fonte 
de energia e sua fonte de carbono. 
Considerando em primeiro lugar a fonte de energia, em geral, podemos classificar os orga-
nismos como fototróficos ou quimiotróficos. 
Os fototróficos utilizam a luz como a sua principal fonte de energia, ao passo que os quimio-
tróficos dependem das reações de oxidação-redução de compostos orgânicos ou inorgânicos 
para a obtenção de energia. Como a sua principal fonte de carbono, os autotróficos (alimen-
tação própria) utilizam o dióxido de carbono, e os heterotróficos (alimentação dependente de 
outros) requerem uma fonte de carbono orgânica. 
Os autotróficos também são chamados de litotróficos (consumidores de rochas), e os hete-
rotróficos também são chamados de organotróficos (TORTORA, 2017).
Dessa forma, observando fontes de energia e carbono, a classificação obtida é: fotoautotró-
ficos, foto-heterotróficos, quimioautotróficos e quimio-heterotróficos, conforme esquematiza-
do no Diagrama 1.
Diagrama 1. Classificação nutricional de organismos
TODOS OS ORGANISMOS
FONTE DE 
ENERGIAQuímica Luz Fototróficos
Fonte de 
carbono
Compostos
orgânicos CO2
Foto-heterotróficos
Bactérias verdes 
não sulforosas, 
bactérias púrpuras 
não sulforosas
Fotoautotróficos
Utilizam H2O para 
reduzir CO2?
Sim Não
Fotossíntese 
oxigênica 
(plantas, algas, 
cianobactérias)
Bactérias fotossintéticas 
anoxigênicas 
(bactérias verdes 
e púrpuras)
Quimiotróficos
Fonte de 
carbono
Compostos
orgânicos CO2
Quimioautotróficos
Bactérias oxidantes 
de hidrogênio, 
enxofre, ferro, 
nitrogênio e 
dióxido de carbono
Quimio-heterotróficos
Aceptor final de 
elétrons
Com O2 Sem O2
Todos os 
organismos, 
a maioria 
dos fungos, 
protozoários, 
bactérias
Composto orgânico
Fermentativo: 
Streptoccocus, por 
exemplo
Cadeia de elétrons: 
Clostridium, por 
exemplo
Composto inorgânico
Fonte: TORTORA, 2017. (Adaptado). 
53
Utilizando a energia da luz e as enzimas apropriadas, essas bactérias oxidam o sulfeto (S-2) ou 
o enxofre (S) em íons sulfato (SO4
-2), ou oxidam o gás hidrogênio em água. As bactérias púrpuras,
como Chromatium sp, também usam o enxofre, compostos sulfurosos ou gás hidrogênio para redu-
zir o dióxido de carbono. Elas se diferenciam das bactérias verdes por seu tipo de clorofi la, local de
armazenamento de enxofre e RNA ribossomal. As clorofi las utilizadas por essas bactérias fotossin-
téticas são chamadas de bacterioclorofi las, e elas absorvem a luz em comprimentos de onda supe-
riores àqueles absorvidos pela clorofi la a. As bacterioclorofi las das bactérias verdes sulfurosas são
encontradas em vesículas, chamadas de cloros-
somos (ou vesículas de Chlorobium), subjacentes
e ligadas à membrana plasmática. Nas bactérias
púrpuras sulfurosas, as bacterioclorofi las estão
localizadas em invaginações da membrana plas-
mática (cromatóforos) (TORTORA, 2017).
Fotoautotrófi cos 2.2.1
Os seres fotoautotrófi cos são aqueles que utilizam energia luminosa e a substância quími-
ca gasosa, o gás carbônico, como fonte de carbono.
Os organismos que possuem essas reações fotossintéticas são bactérias fotossintéticas, 
cianobactérias (algas azuis ou cianofíceas), algas verdes e plantas, nas quais os átomos de hi-
drogênio da água produzem uma reação de oxirredução, em que o gás carbônico é reduzido. A 
reação é de extrema importância, pois libera o oxigênio gasoso utilizado para a respiração de 
organismos maiores, como o ser humano.
Por produzir oxigênio (O2), esse processo é chamado de oxigênico. Além das algas verdes 
portadores de clorofi la, outras famílias de procariotos conhecidos como fotossintéticos tam-
bém realizam essa reação redox.
Algumas bactérias, porém, não utilizam água nesse processo ou são anaeróbicas. Nestes 
casos, utiliza-se a denominação de processos anoxigênicos. 
O grupo mais conhecido de fotoautotrófi cos anoxigênicos são as bactérias púrpuras e as 
bactérias verdes (exemplo: Chlorobium sp), que utilizam enxofre (S), compostos sulfurosos e 
sulfídricos ou até o gás hidrogênio para promoção da reação redox. 
ESCLARECIMENTO:
O termo anoxigênico signifi ca que neste processo não se produz oxigênio.
54
Foto-heterotrófi cos 2.2.2
Os foto-heterotrófi cos são organismos anoxigênicos e utilizam a luz como uma fonte de 
energia, mas não podem converter dióxido de carbono em açúcar; em vez disso, eles utili-
zam compostos orgânicos como álcoois, ácidos graxos, outros ácidos orgânicos e carboidratos, 
como fontes de carbono (BROOKS, 2014).
As bactérias verdes não sulfurosas, como Chlorofl exus sp, e as bactérias purpuras não sulfu-
rosas, como Rhodopseudomonas sp, são classifi cadas como fotoheterotrófi cas. 
Quimioautotrófi cos 2.2.3
Os quimioautotrófi cos utilizam elétrons advindos dos compostos inorgânicos reduzidos 
como fonte de energia e usam, como principal fonte de carbono, o gás carbônico. 
As fontes inorgânicas são:
• Sulfeto de hidrogênio (H2S) para Beggiatoa sp;
• Enxofre elementar (S) para Acidithiobacillus thiooxidans;
• Amônia (NH3) para Nitrosomonas sp;
• Íons nitrito (NO2) para Nitrobacter sp;
• Gás hidrogênio (H2) para Cupriavidus sp;
• Ferro (Fe+2) para Acidithiobacillus ferrooxidans;
• Monóxido de carbono (CO) para Pseudomonas carboxydohydrogena.
Todos esses compostos inorgânicos resultam em ATP, que é produzido por fosforilação oxidativa.
Quimio-heterotrófi cos2.2.4
Os quimio-heterotrófi cos utilizam especifi camente os elétrons dos átomos de hidrogênio 
de compostos orgânicos como sua fonte de energia. Os heterotrófi cos são mais bem classifi ca-
dos de acordo com sua fonte de moléculas orgânicas (BROOKS, 2014).
Os saprófi tos vivem na matéria orgânicamorta, pois se alimentam de matéria orgânica em 
decomposição, e os parasitos obtêm nutrientes de um hospedeiro vivo. As bactérias e os fun-
gos usam uma grande variedade de compostos orgânicos como fontes de carbono e energia. 
Por isso, eles conseguem viver em diversos ambientes. O conhecimento da diversidade micro-
biana é cientifi camente interessante e economicamente importante. Em algumas situações, o 
crescimento microbiano é indesejável, contudo, essas mesmas bactérias podem ser benéfi cas 
se elas forem capazes de decompor resíduos (BROOKS, 2014).
55
ESCLARECIMENTO:
Os quimio-heterotrófi cos são, em grande maioria, algumas bactérias, protozoários 
e todos os fungos e animais. Vale destacar que são os quimioheterotrófi cos que 
trazem maior importância clínica, pois são eles que catabolizam substratos no hos-
pedeiro, causando doenças.
e todos os fungos e animais. Vale destacar que são os quimioheterotróficos que 
Os quimio-heterotróficos são, em grande maioria, algumas bactérias, protozoários 
e todos os fungos e animais. Vale destacar que são os quimioheterotróficos que e todos os fungos e animais. Vale destacar que são os quimioheterotróficos que 
trazem maior importância clínica, pois são eles que catabolizam substratos no hos-
Os quimio-heterotróficos são, em grande maioria, algumas bactérias, protozoários Os quimio-heterotróficos são, em grande maioria, algumas bactérias, protozoários Os quimio-heterotróficos são, em grande maioria, algumas bactérias, protozoários Os quimio-heterotróficos são, em grande maioria, algumas bactérias, protozoários 
e todos os fungos e animais. Vale destacar que são os quimioheterotrófi cos que 
trazem maior importância clínica, pois são eles que catabolizam substratos no hos-
e todos os fungos e animais. Vale destacar que são os quimioheterotrófi cos que e todos os fungos e animais. Vale destacar que são os quimioheterotróficos que e todos os fungos e animais. Vale destacar que são os quimioheterotróficos que e todos os fungos e animais. Vale destacar que são os quimioheterotrófi cos que 
trazem maior importância clínica, pois são eles que catabolizam substratos no hos-trazem maior importância clínica, pois são eles que catabolizam substratos no hos-trazem maior importância clínica, pois são eles que catabolizam substratos no hos-
Crescimento microbiano2.3
O tópico do crescimento microbiano é muito estudado na Microbiologia, em razão das 
diversas aplicações tanto no ramo industrial quanto no alimentício e ainda no ramo da saúde.
Segundo Tortora (2017),
Quando falamos em crescimento microbiano, estamos nos referindo ao nú-
mero de células, não ao tamanho delas. Os microrganismos que “crescem” es-
tão aumentando em número e se acumulando em colônias (grupos de células 
grandes o sufi ciente para serem visualizadas sem a utilização de um microscó-
pio) de centenas ou milhares de células ou populações de bilhões de células. 
(TORTORA, 2017).
De acordo com Brooks (2014),
O crescimento microbiano pode ser alterado por fatores ambientais que incluem 
a disponibilidade de nutrientes, umidade, temperatura, pH. As bactérias recebem 
energia através da quebra de ligações químicas, tais como oxigênio (O2), carbono 
(C), nitrogênio (N), ente outros. A umidade é um fator fundamental para a proli-
feração de bactérias, já que a água é essencial a todos os seres vivos para realizar 
as funções metabólicas e dar continuidade ao processo de vida. (BROOKS, 2014).
Fatores necessários para o crescimento microbiano2.3.1
O Todas as células existentes necessitam de matéria-prima, sendo que algumas manifestam 
essa necessidade para se desenvolver e crescer. 
Os fatores necessários para o crescimento microbiano podem ser divididos em duas cate-
gorias principais: físicos e químicos. O crescimento microbiano pode ser alterado por fatores 
ambientais, que incluem a disponibilidade de nutrientes, umidade, temperatura, pH, tempora-
lidade e espaço físico.
56
As bactérias recebem energia através por meio da quebra de ligações químicas, tais como 
oxigênio (O2), carbono (C), nitrogênio (N), entre outros. A umidade é um fator fundamental para 
a proliferação de bactérias, uma vez que a água é essencial a todos os seres vivos para realizar 
as funções metabólicas e dar continuidade ao processo de vida.
A sobrevivência ou multiplicação de microrganismos em alimentos depende de uma série 
de fatores, que podem estar ligados às características próprias dos alimentos (fatores intrínse-
cos) ou ao ambiente em que o alimento se encontra (fatores extrínsecos).
São considerados como fatores intrínsecos a atividade de água (Aa/Aw), a acidez (pH), po-
tencial de oxirredução (Eh), composição química, presença de fatores antimicrobianos naturais 
e interações entre os microrganismos presentes no meio.
Como fatores extrínsecos, têm-se a umidade e a temperatura ambiental, além da atmosfera 
em que o alimento está inserido.
Fatores químicos
• Atividade da água
A grande maioria dos organismos vivos necessita de água para sua manutenção, regulação
e metabolismo. 
A disponibilidade de água em qualquer ambiente em que organismos podem utilizar para 
seu metabolismo é denominada atividade da água. A atividade da água é a reação entre a 
pressão parcial do vapor de água (P) e a pressão parcial do vapor de água pura (P0), a uma 
temperatura específica: Aa = P/P0. O acréscimo de itens como sal ou açúcar diminui o valor de 
Aa pelo fato de reduzir o valor de P, sendo que a maioria das bactérias deteriorantes não se 
multiplica em Aa inferior a 0,91.
A atividade de água em conjunto com a concentração de sal dissolvido nesse ambiente 
constitui um requisito de proliferação celular. Bactérias, por exemplo, são mais exigentes em 
relação a outros organismos vivos, seguidas de fungos e leveduras. Em locais com baixa ativi-
dade de água, esses organismos ficam restritos em proliferação celular.
A água disponível para seu crescimento 
e desenvolvimento é, para a grande maioria 
das células, um fator determinante na divisão 
celular e na fase exponencial para a forma-
ção de novas células. Assim, com restrições e 
particularidades, podemos dividir os micror-
ganismos em grupos: osmofílicos, que se 
desenvolvem em baixíssimas aw e alta con-
centração de açúcar; osmodúricos, que se 
57
desenvolvem em baixíssimas aw e baixa concentração de açúcar; halófilos, que se desenvol-
vem em condições altamente salinas; halotelerantes, que se desenvolvem em baixa salinida-
de; e, por fim, osxerofílicos, que vivem em ambientes secos.
Alguns organismos, devido à seleção natural e à resistência em consequência dos fatores 
geológicos naturais, adquiriram formas de sobrevivência sem água ou com a presença de mui-
ta água.
• Acidez (pH)
O pH, potencial hidrogeniônico, é a quantidade de hidrônios (H+) em concentração em um
meio, que torna esse meio ácido, básico ou neutro.
De acordo com Levinson (2016),
A maioria dos microrganismos possui pH ótimo de crescimento, variando num 
valor máximo e mínimo. Para a maior parte dos organismos, o pH ideal gira em 
torno da neutralidade (6,5-7,5). (LEVINSON, 2016).
Bactérias lácticas e certos fungos preferem ambientes ácidos quando comparados com a 
maior parte das espécies que se adaptaram à neutralidade. Outros fungos preferem ambien-
tes extremamente básicos.
Assim como a temperatura, o pH é uma característica definida para cada organismo. Quan-
do se trata de microrganismos exigentes, o pH acaba sendo um seletor. Dessa forma, a capaci-
dade de crescimento em ambientes hostis é relacionada aos mecanismos de proteção celular 
e adaptação de cada célula. 
• Composição química
Os nutrientes e vitaminas também constituem fatores essenciais para o desenvolvimento
de uma célula. A ausência de um determinado componente químico pode constituir o declínio 
celular e o não crescimento microbiano.
Para que a multiplicação microbiana ocorra, é necessária a disponibilidade de: água, fonte 
deenergia, fonte de nitrogênio, vitaminas e sais minerais. Carboidatos complexos, como o ami-
do, podem ser usados como fonte de energia. 
Lipídeos também podem ser utilizados, mas 
poucos são os capazes de metabolizá-los. Os 
aminoácidos são as fontes de nitrogênio mais 
importantes. Já com relação às vitaminas, es-
tas são importantes fatores de crescimento 
de microrganismos, visto que fazem parte 
de diversas coenzimas. Entre as vitaminas, 
as mais importantes são as do complexo B. 
58
Quanto aos sais minerais, embora necessários em pequenas quantidades, estão envolvidos 
em inúmeras reações enzimáticas, com destaque para o sódio, cálcio, potássio e magnésio, 
além de cobre, ferro, zinco, manganês, enxofre, cobalto e fósforo. 
• Fatores antimicrobianos naturais
Antimicrobianos podem ser naturais ou artificiais, de modo a inibir, bloquear ou minimizar
o crescimento de diversos organismos.
De acordo com Levinson (2016), “fatores antimicrobianos são mecanismos de defesa de cer-
tos produtos naturais, que visam eliminar ou minimizar a proliferação microbiana”. 
Muitos antimicrobianos naturais destroem paredes celulares e membranas de várias célu-
las. São denominados naturais pois são produzidos por organismos vivos, como os taninos e 
os antibióticos produzidos por fungos, como a penicilina.
Muitos compostos orgânicos possuem essas características e, por isso, são sintetizados em 
laboratórios e vendidos comercialmente em busca da melhora da qualidade de vida. O conhe-
cimento de óleos essenciais, barreiras biológicas e celulares é muito importante para os avan-
ços tecnológicos e industriais.
• Interações entre microrganismos
Devido às especificações celulares oriundas de resistência de longos anos de adaptações,
microrganismos podem interagir de forma positiva e negativa, trocando informações genéti-
cas, toxicidade e antimicrobianas.
De acordo com Levinson (2016): 
Determinados microrganismos, ao se multiplicar e exercer suas funções vitais, 
produzem metabólitos, que podem afetar a chance de sobrevivência de outros 
microrganismos. Há casos também de bactérias se aproveitarem de produtos 
metabólicos de outras espécies e alterações de pH numa fermentação ou alte-
ração do meio. (LEVINSON, 2016).
Fatores físicos
• Temperatura ambiental
Depois da garantia de energia necessária para a sobrevivência, a temperatura ambiental
é o fator mais determinante no crescimento e na multiplicação celular. Ao longo dos anos, os 
microrganismos foram divididos e classificados nos grupos indicados no Gráfico 1.
1. microrganismos psicrófilos: temperatura ideal de -10°C a 20°C.
2. microrganismos psicrotróficos: temperatura ideal de 0°C e 30°C.
3. microrganismos mesófilos: temperatura ideal de 10°C e 50°C.
4. microrganismos termófilos: temperatura ideal de 40°C e 70°C.
5. microrganismos hipertermófilos ou termófilos extremos: temperatura ideal de 65°C e 110°C.
59
Fonte: TORTORA, 2017. (Adaptado). 
Diagrama 1. Classificação nutricional de organismos
TEMPERATURA (ºC)
-10 0 10 20 30 30 50 60 70 80 90 100 110V
EL
O
CI
D
A
D
E 
D
E 
CR
ES
CI
M
EN
TO
Psicrófilos
Psicrotróficos
Termófilos
Mesófilos Hipertermófilos
• Umidade relativa do ambiente
Tem relação direta com a atividade da água. O aumento da umidade acarreta acréscimo no
meio ambiente, facilitando o crescimento microbiano.
• Composição gasosa do ambiente
Devido aos anos de evolução da nossa atmosfera terrestre, os organismos se especializaram
de forma diferenciada quanto aos gases que compõem a atualidade e a atmosfera primitiva.
Os gases que compõem o ambiente determinam qual microrganismo predomina. Enquan-
to a presença de oxigênio favorece a multiplicação de microrganismos aeróbios, a ausência do 
oxigênio aumenta a chance de desenvolvimento dos seres anaeróbios. Os aeróbios dependem 
do oxigênio para obter energia porque realizam respiração aeróbia. Já os anaeróbios estritos ou 
obrigatórios não dependem do oxigênio, uma vez que realizam respiração anaeróbia. Os faculta-
tivos são classificados como anaeróbios aerotolerantes e aeróbios facultativo, pois, na presença 
de oxigênio, realizam respiração aeróbia e, na ausência desse gás, realizam os processos anaeró-
bios (LEVINSON, 2016).
Alguns organismos se adaptaram a condições mais restritas de oxigênio, como os microaeró-
filos, que necessitam de uma pequena quantidade de oxigênio. Já os estritos crescem nas condi-
ções normais de oxigênio atmosférico (21%).
A Fig. 6 demonstra esses organismos e suas adaptações.
60
Figura 6. Classifi cação de organismos pela atmosfera gasosa. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 09/12/2018. (Adaptada).
Micro
aerófi lo
Anaeróbio
aerotolerante
Anaeróbio
estrito
Aeróbio
estritos
Aeróbio
facultativo
PAUSA PARA REFLETIR
Agora que você sabe que os microrganismos crescem em atmosferas diferentes, na hora de 
fazer o exame microbiológico em laboratório, qual seria a sua preocupação na garantia da 
qualidade do seu ensaio técnico? 
Formação de biofi lmes2.3.2
Biofi lmes são formações ou arranjos que ocorrem na natureza em busca de proteção e 
facilitação de nutrientes.
Segundo Hofl ing (2011),
Biofi lmes são comunidades de bactérias envoltas por substâncias, principalmen-
te açúcares, produzidas pelas próprias bactérias, que conferem à comunidade 
proteção contra diversos tipos de agressões que ela pode vir a sofrer como, por 
exemplo, a falta de nutrientes, o uso de um antibiótico ou algum agente químico 
utilizado para combater bactérias. Porém, o biofi lme pode se aderir a superfícies 
abióticas, como cateteres utilizados em tratamentos médicos em tecidos e célu-
las, conferindo infecções e outras doenças. (HOFLING, 2011).
61
Dessa forma, além de formas particulares de resistência e especializações, muitos organis-
mos ainda buscam formas de união, a fi m de garantir um ambiente mais seguro e adequado 
na conquista de nutrientes necessários para a continuidade de sua espécie.
ASSISTA:
Assista ao vídeo Biofi lmes - O que são? Como se formam?, disponível no Youtube, no 
canal MicroAmbientalTV, que traz uma explicação dinâmica sobre biofi lmes.
, disponível no Youtube, no , disponível no Youtube, no , disponível no Youtube, no 
canal MicroAmbientalTV, que traz uma explicação dinâmica sobre biofilmes.
, disponível no Youtube, no , disponível no Youtube, no 
Proposta de Atividade
Agora é a hora de pôr em prática tudo o que você aprendeu neste capítulo! Elabore um re-
sumo destacando as principais ideias abordadas ao longo do capítulo. Ao produzir seu resumo, 
considere as leituras básicas e complementares realizadas.
Recapitulando
Neste capítulo, tivemos a dimensão sobre a produção de energia realizada pelos seres vivos 
e quão fantásticos são seus processos e a diversidade metabólica conquistada por anos de 
evolução das espécies. 
Os seres vivos buscam energia de várias formas desde a sua produção, como no uso de 
substâncias produzidas por outros seres. Bactérias catabolizam compostos diversos, desde 
restos de plantas e animais mortos, ou simplesmente conseguem nutrientes sendo parasitas 
de algum hospedeiro, de forma harmônica e desarmônica. Alguns organismos, inclusive, conse-
guem sintetizar compostos orgânicos bastante complexos. 
Todos os microrganismos apresentam temperatura, pH, tensão de oxigênio, pressão osmóti-
ca e nutrição de acordo com seu metabolismo. Se tratarmos de temperatura, cada um tem um 
padrão de temperatura mínima, máxima e ideal e, assim, os dividimos em grupos chamados 
de psicrófi los, psicotrófi cos, mesófi los, termófi los e extremos. Em se tratando de pH, existem 
aqueles que apenas em condições neutras, como pH 7, conseguem se manter, já outros se man-
têm em pHs ácidos (pH < 5) e básicos (pH < 9). Alguns precisam ou não de oxigênio e ainda há 
aqueles que indeferem da pressão osmótica, devido à habilidade de se manter em ambientes 
salinos ou não, como os halófi los e halotolerantes, respectivamente. 
É importante salientarque, mesmo com tantas especializações, os fatores físicos e químicos 
são condicionantes para o crescimento de organismos. Esse conhecimento é essencial em di-
62
versas situações para o profissional da área, como, por exemplo, em exames laboratoriais, nos 
quais é necessário garantir as atmosferas gasosas e nutritivas, evitando falsos negativos ou 
falsos positivos, de forma a liberar resultados confiáveis e com garantia da qualidade. O conhe-
cimento dos fatores que levam um organismo a se multiplicar e a se desenvolver em um meio 
foram uma das grandes conquistas na área da saúde, visando a produção de medicamentos, 
alimentos, biotecnologias na agricultura e pecuária.
essenciais. Já no que diz respeito à contribuição negativa, ressalta-se a capacidade de resis-
tência a desinfecção em laboratórios microbiológicos e em ambiente hospitalares, contribuindo 
para a geração de espécies super-resistentes, inclusive a antibióticos. 
Vimos ainda que a compreensão das estruturas internas e externas dos microrganismos 
e o conhecimento de sua morfologia e dos arranjos formados por eles é de fundamental im-
portância para a comunidade científica, prezando sempre pelo desenvolvimento da tecnologia 
analítica e a busca por melhoria da qualidade de vida.
63
Referências bibliográficas
BIOFILMES – O que são? Como se formam? Postado por: MicroAmbientalTV. (4min 40 s.). son. 
color. port. Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?v=ojitENvLCsc>. Acesso em: 12 
dez. 2018. 
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2000-2005. 
BROOKS, G. F. et al. Microbiologia médica de Jawetz, Melnick e Adelberg. 26. ed. Porto Ale-
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DEVLIN, T. M. Manual de Bioquímica com correlações clínicas. 2. ed. São Paulo: Blucher, 
1999.
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