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Indaial – 2019 MetabolisMo Prof.ª Graziela dos Santos Barni 1a Edição bioquíMica básica e Copyright © UNIASSELVI 2019 Elaboração: Prof.ª Graziela dos Santos Barni Revisão, Diagramação e Produção: Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri UNIASSELVI – Indaial. Impresso por: B262b Barni, Graziela dos Santos Bioquímica básica e metabolismo. / Graziela dos Santos Barni. – Indaial: UNIASSELVI, 2019. 212 p.; il. ISBN 978-85-515-0340-9 1. Bioquímica. - Brasil. 2. Metabolismo. – Brasil. II. Centro Universitário Leonardo Da Vinci. CDD 572 Prezado acadêmico, este livro didático reúne informações preciosas sobre bioquímica e metabolismo. Mas questionamos: O que é a Bioquímica? Como podemos definir Metabolismo? A bioquímica é considerada uma ciência interdisciplinar que utiliza princípios e métodos da química na investigação das transformações que ocorrem nas substâncias e moléculas dos seres vivos, enquanto que o metabolismo são as transformações e reações químicas relacionadas aos processos de síntese, degradação e decomposição envolvendo nossas células. Neste livro didático conheceremos os principais processos e conceitos que envolvem essas ciências tão importantes para os seres vivos e que vivenciamos diariamente. Para tornar este momento mais organizado e de fácil entendimento, dividimos em três unidades. Na Unidade 1, nosso foco inicialmente estará direcionado para as informações relacionadas aos fundamentos da bioquímica. Esta unidade estará dividida em dois tópicos: a lógica molecular da vida e célula eucarionte e procarionte. Você lembra quais são as principais teorias para explicar o aparecimento da vida no nosso planeta? O que significa ser eucarionte e procarionte? Na Unidade 2 será abordado o tema biomoléculas. Afinal, o que são biomoléculas? Como podemos imaginar, biomoléculas são moléculas essenciais à vida. Esta unidade está dividida em sete tópicos, sendo eles: características gerais das biomoléculas; água; aminoácidos; proteínas; enzimas; carboidratos; ácidos nucleicos; e lipídios. E, por fim, na Unidade 3 iremos direcionar nossas informações para o metabolismo que acontece no interior de nossas células. Esta unidade está dividida em cinco tópicos: princípios de bioenergética; ciclo do ácido cítrico; metabolismo de ácidos graxos e triglicerídeos; metabolismo de aminoácidos; e metabolismo de nucleotídeos. Mas como nossas células obtêm energia para realizar todas as suas funções? Por que acontecem erros no metabolismo de lipídios, podendo gerar doenças como hipercolesterolemia e adrenoleucodistrofias, por exemplo? Esses são alguns questionamentos que serão respondidos ao longo deste livro didático. Está curioso? Vamos começar essa leitura cheia de informações que nos leva a compreender melhor o funcionamento do nosso organismo? Bons estudos! Prof.ª Graziela dos Santos Barni APRESENTAÇÃO Olá, acadêmico! Para melhorar a qualidade dos materiais ofertados a você – e dinamizar, ainda mais, os seus estudos –, a UNIASSELVI disponibiliza materiais que possuem o código QR Code, um código que permite que você acesse um conteúdo interativo relacionado ao tema que você está estudando. Para utilizar essa ferramenta, acesse as lojas de aplicativos e baixe um leitor de QR Code. Depois, é só aproveitar essa facilidade para aprimorar os seus estudos. GIO QR CODE Você lembra dos UNIs? Os UNIs eram blocos com informações adicionais – muitas vezes essenciais para o seu entendimento acadêmico como um todo. Agora, você conhecerá a GIO, que ajudará você a entender melhor o que são essas informações adicionais e o porquê você poderá se beneficiar ao fazer a leitura dessas informações durante o estudo do livro. Ela trará informações adicionais e outras fontes de conhecimento que complementam o assunto estudado em questão. Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é o material-base da disciplina. A partir de 2021, além de nossos livros estarem com um novo visual – com um formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura –, prepare-se para uma jornada também digital, em que você pode acompanhar os recursos adicionais disponibilizados através dos QR Codes ao longo deste livro. O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com uma nova diagramação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página – o que também contribui para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo. Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de ações sobre o meio ambiente, apresenta também este livro no formato digital. Portanto, acadêmico, agora você tem a possibilidade de estudar com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador. Junto à chegada da GIO, preparamos também um novo layout. Diante disso, você verá frequentemente o novo visual adquirido. Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa continuar os seus estudos com um material atualizado e de qualidade. ENADE LEMBRETE Olá, acadêmico! Iniciamos agora mais uma disciplina e com ela um novo conhecimento. Com o objetivo de enriquecer seu conheci- mento, construímos, além do livro que está em suas mãos, uma rica trilha de aprendizagem, por meio dela você terá contato com o vídeo da disciplina, o objeto de aprendizagem, materiais complementa- res, entre outros, todos pensados e construídos na intenção de auxiliar seu crescimento. Acesse o QR Code, que levará ao AVA, e veja as novidades que preparamos para seu estudo. Conte conosco, estaremos juntos nesta caminhada! Acadêmico, você sabe o que é o ENADE? O Enade é uma dos meios avaliativos dos cursos superiores no sistema federal de educação superior. Todos os estudantes estão habilitados a participar do ENADE (ingressantes e concluintes das áreas e cursos a serem avaliados). Diante disso, preparamos um conteúdo simples e objetivo para complementar a sua compreensão acerca do ENADE. Confi ra, acessando o QR Code a seguir. Boa leitura! SUMÁRIO UNIDADE 1 - FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA ......................................................1 TÓPICO 1 - A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA ......................................................... 3 1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 3 2 A UNIDADE QUÍMICA DOS DIFERENTES ORGANISMOS VIVOS .........................4 2.1 A BIOQUÍMICA PROCURA EXPLICAR A VIDA EM TERMOS QUÍMICOS ......................6 2.2 MACROMOLÉCULAS CONSTRUÍDAS A PARTIR DE COMPOSTOS SIMPLES ......... 8 2.3 PRODUÇÃO DE ENERGIA E SEU CONSUMO NO METABOLISMO ..............................9 2.4 TRANSFERÊNCIA DA INFORMAÇÃO BIOLÓGICA ........................................................ 17 RESUMO DO TÓPICO 1 ..........................................................................................23 AUTOATIVIDADE ...................................................................................................24 TÓPICO 2 - CÉLULA EUCARIONTE E PROCARIONTE ..........................................25 1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................25 2 COMPARTIMENTOS CELULARES ......................................................................25 3 DIMENSÕES CELULARES ..................................................................................32 4 CÉLULAS E TECIDOS USADOS EM ESTUDOS BIOQUÍMICOS ..........................34 5 EVOLUÇÃO E ESTRUTURA DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS..........................34 5.1 O ESTUDO DA Escherichia coli ....................................................................................... 36 6 EVOLUÇÃO DAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS .....................................................396.1 PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS DAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS....................................................................................................................40 7 ESTUDO DOS COMPONENTES CELULARES .....................................................45 7.1 ORGANELAS ISOLADAS POR CENTRIFUGAÇÃO .........................................................45 7.2 ESTUDOS IN VITRO ........................................................................................................... 47 8 EVOLUÇÃO DOS ORGANISMOS MULTICELULARES E A DIFERENCIAÇÃO CELULAR .............................................................................................................. 48 9 VÍRUS: PARASITAS DAS CÉLULAS ................................................................... 51 LEITURA COMPLEMENTAR ..................................................................................53 RESUMO DO TÓPICO 2 ..........................................................................................54 AUTOATIVIDADE ...................................................................................................55 UNIDADE 2 — BIOMOLÉCULAS.............................................................................59 TÓPICO 1 — CARACTERÍSTICAS GERAIS ............................................................ 61 1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 61 2 COMPOSIÇÃO E LIGAÇÃO QUÍMICA .................................................................. 61 3 BIOMOLÉCULAS SÃO COMPOSTOS DE CARBONO ..........................................62 4 GRUPOS FUNCIONAIS DETERMINAM AS PROPRIEDADES QUÍMICAS ..........63 5 ESTRUTURA TRIDIMENSIONAL: CONFIGURAÇÃO E CONFORMAÇÃO ...........64 6 REATIVIDADE QUÍMICA .....................................................................................65 7 MACROMOLÉCULAS E SUAS SUBUNIDADES MONOMÉRICAS .......................69 RESUMO DO TÓPICO 1 ...........................................................................................71 AUTOATIVIDADE ................................................................................................... 72 TÓPICO 2 - ÁGUA .................................................................................................. 73 1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 73 2 PONTES DE HIDROGÊNIO .................................................................................. 73 3 INTERAÇÕES DE VAN DER WAALS ................................................................... 76 4 IONIZAÇÃO DA ÁGUA, ÁCIDOS FRACOS E BASES FRACAS ............................ 76 5 AÇÃO TAMPONANTE CONTRA AS VARIAÇÕES DE PH NOS SISTEMAS BIOLÓGICOS ..........................................................................................................78 LEITURA COMPLEMENTAR ..................................................................................82 RESUMO DO TÓPICO 2 ......................................................................................... 84 AUTOATIVIDADE ...................................................................................................85 TÓPICO 3 - AMINOÁCIDOS, PEPTÍDEOS E PROTEÍNAS......................................87 1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................87 2 AMINOÁCIDOS ....................................................................................................88 2.1 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS................................................................................88 2.2 CLASSIFICAÇÃO PELO GRUPO R ..................................................................................89 2.3 PROPRIEDADES DOS AMINOÁCIDOS ........................................................................... 92 3 PEPTÍDEOS E PROTEÍNAS.................................................................................93 3.1 ASPECTOS GERAIS DA ESTRUTURA PROTEICA ........................................................ 94 3.2 ESTRUTURA SECUNDÁRIA DAS PROTEÍNAS ............................................................. 94 3.3 ESTRUTURAS TERCIÁRIAS E QUATERNÁRIAS DAS PROTEÍNAS .......................... 95 3.4 DESNATURAÇÃO PROTEICA E ENOVELAMENTO ...................................................... 95 3.5 FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS .............................................................................................97 RESUMO DO TÓPICO 3 ..........................................................................................99 AUTOATIVIDADE ................................................................................................. 101 TÓPICO 4 - ENZIMAS ..........................................................................................103 1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................103 2 FUNÇÃO ENZIMÁTICA .....................................................................................104 3 CINÉTICA ENZIMÁTICA ...................................................................................104 3.1 ENZIMAS REGULADORAS .............................................................................................. 105 RESUMO DO TÓPICO 4 ........................................................................................ 107 AUTOATIVIDADE .................................................................................................108 TÓPICO 5 - CARBOIDRATOS E GLICOCONJUGADOS ........................................ 111 1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................... 111 2 MONOSSACARÍDEOS E DISSACARÍDEOS ...................................................... 112 3 POLISSACARÍDEOS ......................................................................................... 114 4 GLICOCONJUGADOS: PROTEOGLICANOS, GLICOPROTEÍNAS E GLICOLIPÍDIOS.................................................................................................... 116 RESUMO DO TÓPICO 5 ........................................................................................120 AUTOATIVIDADE ................................................................................................. 121 TÓPICO 6 - NUCLEOTÍDEOS E ÁCIDOS NUCLEICOS ......................................... 123 1 INTRODUÇÃO .................................................................................................... 123 2 ESTRUTURA DOS NUCLEOTÍDEOS E NUCLEOSÍDEOS .................................. 123 3 LIGAÇÕES FOSFODIÉSTERES ......................................................................... 125 4 ESTRUTURA DOS ÁCIDOS NUCLEICOS .......................................................... 126 4.1 CARACTERÍSTICAS DO DNA .......................................................................................... 126 5 CARACTERÍSTICAS DOS RNAS ....................................................................... 126 6 A QUÍMICA DO ÁCIDO NUCLEICO .................................................................... 127 7 OUTRAS FUNÇÕES DOS NUCLEOTÍDEOS ......................................................128 RESUMO DO TÓPICO 6 ........................................................................................ 129 AUTOATIVIDADE .................................................................................................130 TÓPICO 7 - LIPÍDIOS ............................................................................................131 1 INTRODUÇÃO .....................................................................................................131 2 LIPÍDIOS DE ARMAZENAMENTO ......................................................................131 3 LIPÍDIOS ESTRUTURAIS DE MEMBRANA .......................................................133 4 LIPÍDIOS COMO SINAIS, COFATORES E PIGMENTOS ....................................134 5 SEPARAÇÃO E ANÁLISE DE LIPÍDIOS............................................................ 135 RESUMO DO TÓPICO 7 ........................................................................................138 AUTOATIVIDADE ................................................................................................. 139 UNIDADE 3 — METABOLISMO ............................................................................. 141 TÓPICO 1 — PRINCÍPIOS DA BIOENERGÉTICA ..................................................143 1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................143 2 SERES AUTOTRÓFICOS, HETEROTRÓFICOS E VIAS METABÓLICAS ...........144 3 GLICÓLISE E VIA PENTOSE-FOSFATO ...........................................................148 3.1 A FASE PREPARATÓRIA DA GLICÓLISE REQUER ATP ..............................................152 3.2 A FASE DE PAGAMENTO DA GLICÓLISE PRODUZ ATP E NADH .......................... 153 4 A CAPTAÇÃO DA GLICOSE É DEFICIENTE NO DIABETES MELITO TIPO 1 .... 153 5 VIAS ALIMENTADORAS DA GLICÓLISE .......................................................... 155 5.1 OS POLISSACARÍDEOS E OS DISSACARÍDEOS DA DIETA ...................................... 156 5.2 O GLICOGÊNIO ENDÓGENO E O AMIDO SÃO DEGRADADOS POR FOSFORÓLISE ....................................................................................................................157 6 GLICONEOGÊNESE ..........................................................................................158 LEITURA COMPLEMENTAR ................................................................................160 RESUMO DO TÓPICO 1 .........................................................................................161 AUTOATIVIDADE ................................................................................................. 162 TÓPICO 2 - CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO ............................................................... 163 1 INTRODUÇÃO .................................................................................................... 163 2 PRODUÇÃO DE ACETATO ................................................................................164 3 REAÇÕES DO CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO ........................................................ 166 4 O CICLO DO GLIOXILATO .................................................................................168 RESUMO DO TÓPICO 2 .........................................................................................171 AUTOATIVIDADE ................................................................................................. 172 TÓPICO 3 - METABOLISMO DE ÁCIDOS GRAXOS E TRIGLICERÍDEOS ............ 173 1 INTRODUÇÃO .................................................................................................... 173 2 DIGESTÃO, MOBILIZAÇÃO E TRANSPORTE DE GORDURAS ......................... 174 2.1 AS GORDURAS DA DIETA SÃO ABSORVIDAS NO INTESTINO DELGADO .............175 2.2 HORMÔNIOS ATIVAM A MOBILIZAÇÃO DOS TRIACILGLICERÓIS ARMAZENADOS .................................................................................................................176 2.2.1 Oxidação dos ácidos graxos .................................................................................178 2.2.2 Corpos cetônicos ....................................................................................................179 2.2.3 Corpos cetônicos são produzidos em excesso no diabetes e durante o jejum ........................................................................................................................... 180 RESUMO DO TÓPICO 3 ........................................................................................182 AUTOATIVIDADE .................................................................................................183 TÓPICO 4 - METABOLISMO DE AMINOÁCIDOS .................................................185 1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................185 2 DESTINOS METABÓLICOS DOS GRUPOS AMINOS......................................... 187 2.1 AS PROTEÍNAS DA DIETA SÃO ENZIMATICAMENTE DEGRADADAS ATÉ AMINOÁCIDOS ................................................................................................................... 188 2.2 O GLUTAMATO LIBERA SEU GRUPO AMINO NA FORMA DE AMÔNIA .................. 191 2.3 A GLUTAMINA TRANSPORTA A AMÔNIA NA CORRENTE SANGUÍNEA ................192 2.4 A ALANINA TRANSPORTA A AMÔNIA DOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS PARA O FÍGADO ................................................................................................................................ 194 2.5 A AMÔNIA É TÓXICA PARA OS ANIMAIS .................................................................... 195 2.6 EXCREÇÕES DE NITROGÊNIO E CICLO DA UREIA ................................................... 196 2.7 A UREIA É PRODUZIDA A PARTIR DA AMÔNIA ......................................................... 196 2.8 DEFEITOS GENÉTICOS DO CICLO DA UREIA PODEM SER FATAIS ...................... 198 2.9 VIAS DE DEGRADAÇÃO DOS AMINOÁCIDOS ............................................................ 198 2.10 O CATABOLISMO DA FENILALANINA / FENILCETONÚRIA .................................. 199 RESUMO DO TÓPICO 4 ........................................................................................201 AUTOATIVIDADE ................................................................................................ 202 TÓPICO 5 - METABOLISMO DE NUCLEOTÍDEOS .............................................. 203 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................... 203 2 BIOSSÍNTESE DE NUCLEOTÍDEOS ................................................................ 203 2.1 A SÍNTESE DE NOVO DE NUCLEOTÍDEOS PÚRICOS ...............................................204 2.2 BASES PÚRICAS E PIRIMÍDICAS SÃO RECICLADAS POR VIAS DE SALVAÇÃO 207 RESUMO DO TÓPICO 5 ....................................................................................... 208 AUTOATIVIDADE ................................................................................................ 209 REFERÊNCIAS ..................................................................................................... 211 1 UNIDADE 1 - FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM PLANO DE ESTUDOS A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de: • compreender a lógica molecular da vida; • identifi car as principais evidências para o surgimento da vida; • estabelecer as características que diferenciam os seres vivos dos inanimados; • compreender que cada organismo vivo tem uma função específi ca; • estabelecer os princípios da bioquímica para explicar a vida em termos químicos; • identifi car que as macromoléculas são construídas a partir de compostos simples; • compreender como ocorre a produção de energia e o seu consumo no metabolismo; • refl etir acerca da transferência da informação biológica. Esta unidade está dividida em dois tópicos. No decorrer dela, você encontrará autoati- vidades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado. TÓPICO 1 – A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA TÓPICO 2 – CÉLULA EUCARIONTE E PROCARIONTE Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações. CHAMADA 2 CONFIRA A TRILHA DA UNIDADE 1! Acesse o QR Code abaixo: 3 A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA 1 INTRODUÇÃO Há mais de três bilhões e meio de anos, sob condições não inteiramente claras, elementos com carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio, enxofre e fósforo formaram compostos químicos simples. Esses compostos simples foram chamados de coacervados e representaram a primeira forma proteica descrita. Eles combinaram- se, dispersaram-se e recombinaram-se, formando várias moléculas maiores, até surgir uma combinação capaz de se autorreplicar (NELSON; COX, 2002).Essas macromoléculas consistiram de moléculas mais simples, unidas por ligações químicas. Com a contínua evolução e a formação de moléculas ainda mais complexas, o meio aquoso ao redor de muitas dessas moléculas autorreplicativas foi envolto por uma membrana lipídica. Esse desenvolvimento proporcionou a essas estruturas primordiais a capacidade de controlar, num certo grau, seu próprio meio. Uma forma de vida tinha se desenvolvido e a unidade básica da vida, a célula, tinha se estabelecido. Com o passar do tempo, diversas células se desenvolveram e tanto a química quanto a estrutura dessas células tornaram-se mais complexas. Elas conseguiram extrair nutrientes do meio, converter quimicamente esses nutrientes em fonte de energia ou em moléculas mais complexas, controlar os processos químicos que catalisavam e fazer replicação celular. Deste modo, a vasta diversidade de vida hoje observada começou. A célula é a unidade básica da vida em todas as formas de organismos vivos, da menor célula bacteriana ao mais complexo animal multicelular (NELSON; COX, 2002, p. 1). Admite-se que o processo que originou as primeiras células começou na Terra a aproximadamente 4,6 bilhões de anos, na então chamada Terra Primitiva. Naquela época, a atmosfera continha muito vapor d’água, amônia, metano, hidrogênio e gás carbônico. Existia uma atividade vulcânica intensa e as tempestades com descargas elétricas eram frequentes. Há 4 bilhões de anos, a superfície da Terra estaria coberta por grande quantidade de água, disposta em grandes “oceanos” e “lagos”. Essa massa líquida, chamada de caldo primordial, era rica em moléculas inorgânicas e continha em solução os gases que constituíam a atmosfera (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2007). Sob a ação do calor e da radiação ultravioleta, vindos do Sol, e de descargas elétricas, oriundas das tempestades, as moléculas dissolvidas no caldo primordial combinaram-se quimicamente para constituírem os primeiros compostos contendo carbono. Substâncias relativamente complexas, como proteínas e ácidos nucleicos, teriam aparecido espontaneamente ao acaso. TÓPICO 1 - UNIDADE 1 Highlight Highlight 4 Curiosidade: A atmosfera terrestre também sofreu mudanças significativas. Contudo, não existe um acordo sobre a constituição da atmosfera da época. Acredita-se que ela se apresentava ora mais ou menos redutora, de acordo com os estudos realizados na composição das nuvens de poeira estelar, meteoritos e de gases retidos em rochas antigas. NOTA 2 A UNIDADE QUÍMICA DOS DIFERENTES ORGANISMOS VIVOS O que distingue os organismos vivos dos objetos inanimados se as moléculas que constituem as células são formadas pelos mesmos átomos encontrados nesses seres (inanimados)? Primeiro, é o seu grau de complexidade química e de organização. Eles possuem estruturas celulares internas intrincadas (Figura 1) e contêm muitas espécies de moléculas complexas. Em contraste, a matéria inanimada existente ao nosso meio – terra, areia, rochas, água do mar – usualmente consiste de misturas de compostos químicos relativamente simples (NELSON; COX, 2002). FIGURA 1 – VISTO AO MICROSCÓPIO ELETRÔNICO, ESSE PEDAÇO DE TECIDO MUSCULAR DE VERTEBRADO EVIDENCIA SUA COMPLEXIDADE E ORGANIZAÇÃO FONTE: A autora Segundo, os organismos vivos extraem, transformam e usam a energia que encontram no meio ambiente (Figura 2), habitualmente na forma de nutrientes químicos ou de energia radiante da luz solar. Essa energia torna os organismos vivos capazes de construir e manter suas próprias estruturas intrincadas e de realizar trabalhos mecânico, químico, osmótico e de vários outros tipos. Em contraste, a matéria inanimada não usa energia de forma sistemática para manter a sua estrutura ou para realizar trabalho. A matéria inanimada tende a se degenerar em um estado mais desordenado, alcançando um equilíbrio com o seu meio ambiente (NELSON; COX, 2002). 5 FIGURA 2 – A ÁGUIA ADQUIRE NUTRIENTES NO MEIO AMBIENTE PELA INGESTÃO DE PRESAS MENORES FONTE: <http://g1.globo.com/planeta-bizarro/noticia/2014/01/fotografo-flagra-aguia-capturando-peixe- -em-rio-nos-eua.html>. Acesso em: 11 jul. 2019. O terceiro, e mais característico atributo dos organismos vivos, é a capacidade para a autorreplicação e automontagem, propriedades que podem ser vistas como a quinta essência do estado vivo (Figura 3). Uma única célula bacteriana de Escherichia coli, por exemplo, colocada num meio nutriente estéril pode dar origem, a cada 20 minutos, à outra célula bacteriana idêntica à célula-mãe, com as mesmas características genéticas. Cada uma das células contém milhares de moléculas diferentes, algumas extremamente complexas; mesmo assim, cada bactéria é uma cópia fiel da original, constituída inteiramente a partir da informação contida no interior do material genético da célula original (NELSON; COX, 2002). FIGURA 3 – A REPRODUÇÃO BIOLÓGICA OCORRE COM FIDELIDADE PRÓXIMA À PERFEIÇÃO FONTE: <pt.depositphotos.com/27718179/>. Acesso em: 13 mar. 2019. Erwin Schodinger propôs, em seu ensaio O que é a vida?, que o material genético das células deveria ter as propriedades de um cristal. Esse ensaio de Schrodinger é de 1944 (anos antes do atual entendimento da estrutura do gene ter sido estabelecido), mas descreve de forma acurada muitas das propriedades do ácido desoxirribonucleico, o material dos genes. 6 FIGURA 4 – ERWIN SCHODINGER (1887-1961) FONTE: <https://www.nobelprize.org/prizes/physics/1933/schrodinger/biographical/>. Acesso em:11 jul. 2019. Cada componente de um organismo vivo tem uma função específica. Isso é verdade não somente para as estruturas macroscópicas, como folhas e caules ou corações e pulmões, mas também para as estruturas intracelulares microscópicas, como os núcleos e os cloroplastos. Até mesmo os compostos químicos individuais, existentes nas células, têm funções específicas. O inter-relacionamento entre os componentes químicos de um organismo vivo é dinâmico; alterações em um componente provocam mudanças coordenadas ou compensatórias em outro, tendo como resultado o conjunto exibindo características que vão além daquelas exibidas pelos constituintes individuais. A coleção de moléculas executa um programa cujo resultado é a reprodução do programa e a autoperpetuação daquela coleção de moléculas, em suma, vida (NELSON; COX, 2002). 2.1 A BIOQUÍMICA PROCURA EXPLICAR A VIDA EM TERMOS QUÍMICOS Se os organismos vivos são compostos de moléculas intrinsecamente inanimadas, como podem essas moléculas exibir a extraordinária combinação de características que chamamos de vida? Como pode ser que um organismo vivo pareça ser mais do que a soma de suas partes inanimadas? Os filósofos, uma vez, responderam que os organismos vivos são dotados de uma força vital divina e misteriosa, mas essa doutrina (vitalismo) tem sido firmemente rejeitada pela ciência moderna. O objetivo básico da ciência bioquímica é mostrar como as moléculas, que constituem os organismos vivos, interagem entre si para manter e perpetuar a vida exclusivamente pelas leis químicas que governam o universo não vivo (NELSON; COX, 2002). 7 Até o momento, pesquisas bioquímicas revelam que todos os organismos são notadamente semelhantes em níveis celular e químico. A Bioquímica descreve em termos moleculares as estruturas, os mecanismos e os processos químicos compartilhados por todos os organismos, e fornece os princípios organizacionais que fundamentam a vida em todas as suas diferentes formas, princípios esses que coletivamente serão referidos como a lógica molecular da vida. Embora a bioquímica produza importantes visões do conhecimento e das aplicações práticas em medicina, agricultura, nutrição e indústria, ela está, em última instância, preocupada e interessada na maravilha que a vida é em si mesma. FIGURA 5 – ORGANISMOS VIVOS DIFERENTES COMPARTILHAM CARACTERÍSTICAS QUÍMICAS IGUAIS FONTE: <http://shaareishalom.net.br/curso-temas-do-chumash-no3-no-jardim-do-eden>. Acesso em: 13 mar.2019. Embora a vida seja fundamentalmente unitária, é importante reconhecer que pouquíssimas generalizações a respeito dos organismos vivos são absolutamente corretas para todos eles e sob quaisquer condições. A variação de hábitat nos quais os organismos vivem, desde fontes termais quentes até tundra ártica, de intestinos de animais a dormitórios de residências estudantis, é acompanhada por uma variação igualmente ampla de adaptações bioquímicas específicas. Essas adaptações são integradas em um padrão químico fundamental, compartilhado por todos os organismos. Embora as generalizações não sejam perfeitas, elas permanecem úteis. De fato, as exceções geralmente iluminam as generalizações científicas. 8 2.2 MACROMOLÉCULAS CONSTRUÍDAS A PARTIR DE COMPOSTOS SIMPLES A maioria dos constituintes moleculares dos sistemas vivos é composta de átomos de carbono unidos covalentemente a outros átomos de carbono e átomos de hidrogênio, oxigênio e nitrogênio. As propriedades especiais de ligação do carbono permitem a formação de uma grande variedade de moléculas. Para Nelson e Cox (2014), cada célula da bactéria Escherichia coli (E. coli) contém mais de 6.000 tipos diferentes de compostos orgânicos, incluindo perto de 3.000 proteínas diferentes e um número similar de moléculas de ácidos nucleicos e centenas de tipos de carboidratos e lipídios. Em humanos, pode haver dezenas de milhares de tipos diferentes de proteínas, assim como muitos tipos de polissacarídeos, uma grande variedade de lipídios e muitos outros compostos de peso molecular menor. Purificar e caracterizar exatamente todas essas moléculas seria um trabalho insuperável se não fosse o fato de cada classe de macromoléculas (proteínas, ácidos nucleicos, polissacarídeos) ser composta de um pequeno conjunto de subunidades monoméricas comuns. Essas subunidades monoméricas podem ser unidas covalentemente em uma variedade virtualmente ilimitada de sequências (Figura 6), exatamente como as 26 letras do alfabeto podem ser arranjadas em um número ilimitado de palavras, sentenças ou livros. FIGURA 6 – SUBUNIDADES MONOMÉRICAS EM SEQUÊNCIAS LINEARES PODEM EXPRESSAR MENSAGENS COMPLEXAS FONTE: <slideplayer.com.br/slide/384421/>. Acesso em: 15 mar. 2019. 9 Os ácidos desoxirribonucleicos (DNA) são formados por quatro tipos de unidades monoméricas simples, os nucleotídeos (timina, adenina, citosina e guanina), enquanto os ácidos ribonucleicos (RNA) são compostos por também quatro tipos de nucleotídeos, semelhantes aos do DNA, sendo a timina substituída pela uracila no RNA. As proteínas são constituídas por 20 tipos de aminoácidos (essenciais e não essenciais). Os oito tipos de nucleotídeos que os ácidos nucleicos são constituídos e os 20 tipos de aminoácidos que formam as proteínas são os mesmos em todos os organismos vivos. Os nucleotídeos são muito importantes como subunidades na constituição dos ácidos nucleicos, mas também exercem um importante papel como moléculas transportadoras de energia. Os aminoácidos, além de serem as subunidades que formam as proteínas, também são precursores de neurotransmissores, pigmentos e outros tipos de biomoléculas (RODWELL; MURRAY; GRANNER, 2017). 2.3 PRODUÇÃO DE ENERGIA E SEU CONSUMO NO METABOLISMO A energia é um tema central em bioquímica: as células e os organismos dependem de um suprimento constante de energia para poderem se opor à tendência, inexorável da natureza, de queda para níveis de estado energético (NELSON; COX, 2002). Todas as reações que acontecem a nível celular envolvem o fornecimento de energia, como por exemplo, as reações de síntese, a energia consumida no movimento de uma bactéria ou até mesmo no transporte ativo da bomba de sódio e potássio. As células desenvolveram, durante o processo evolutivo, mecanismos especializados para capturar a energia do sol ou também extrai-la de alimentos e transferi-la para os processos que dela necessitam. No curso da evolução biológica um dos primeiros desenvolvimentos deve ter sido o aparecimento de uma membrana lipídica que envolveu as moléculas hidrossolúveis da célula primitiva, separando-as do meio ambiente e permitindo que elas se acumulassem em concentrações relativamente altas. As moléculas e os íons contidos no interior dos organismos vivos diferem em tipo e em concentrações das existentes no meio ambiente. Por exemplo, as células de um peixe de água doce contêm certos íons inorgânicos em concentrações muito diferentes das da água em que vivem. Proteínas, ácidos nucleicos, açúcares e lipídios estão presentes no peixe, mas essencialmente ausentes no meio ambiente, o qual, por sua vez, contém átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio em moléculas mais simples como o dióxido de carbono e a água. Quando o peixe morre, as substâncias que o compõe entram, finalmente, em equilíbrio com aquelas do meio ambiente (NELSON; COX, 2002, p. 6). 10 FIGURA 7 – OS ORGANISMOS VIVOS NÃO ESTÃO EM EQUILÍBRIO COM O MEIO AMBIENTE. A MORTE E A DECOMPOSIÇÃO RESTABELECEM O EQUILÍBRIO FONTE: Nelson e Cox (2002, p. 6) Para Nelson e Cox (2002), as células e os organismos precisam realizar trabalho para permanecerem vivos e para se reproduzirem. A síntese contínua de componentes celulares requer trabalho químico; o acúmulo e a retenção de sais e de vários compostos orgânicos contra um gradiente de concentração envolvem um trabalho osmótico; a contração de um músculo ou o movimento do fl agelo de um espermatozoide representa trabalho mecânico. A taxa de conversão da energia química para mecânica durante a contração muscular é considerada um dos principais eventos fi siológicos determinantes do desempenho esportivo. Em linhas gerais, assume-se que durante os esforços de curta duração e com alta intensidade, a molécula de adenosina trifosfato (ATP) é ressintetizada, predominantemente, pela degradação da fosfocreatina e do glicogênio muscular, com subsequente formação de lactato (BERTUZZI et al., 2008). Na bioquímica, os processos pelos quais a energia é extraída, canalizada e consumida, envolvem os estudos da bioenergética – transformações ou trocas de energia das quais todos os organismos vivos dependem. A transformação da energia biológica obedece às leis da Termodinâmica. Mas quais são essas Leis? A Primeira Lei da Termodinâmica é conhecida como Princípio da Conservação da Energia. Para qualquer mudança física ou química, a quantidade total de energia no universo permanece constante. A energia pode até mudar de forma ou ser transportada, mas não pode ser destruída (RODWELL; MURRAY; GRANNER, 2017). 11 Os seres vivos usam energia para realização de trabalho mecânico, químico, osmótico ou elétrico e para a manutenção de sua organização, reprodução e interação com o meio. As células vivas se comportam como transdutores de energia, convertendo energia química em algo que seja necessário para a célula. A Segunda Lei é referente à desordem do universo. Segundo essa lei, a desordem sempre tende a aumentar, onde em todos os processos naturais a entropia (grau de desorganização) do universo sempre tende a aumentar. Os organismos vivos preservam sua organização interna retirando energia livre do ambiente e retornando a sua vizinhança energia na forma de calor, aumentando assim o número de moléculas (BERG; TYMOCZKO; STRYERT, 2015). Através de um conjunto de reações químicas produtoras ou consumidoras de energia, os organismos conseguem ter suas características ou funções preservadas. Para reações que ocorrem em solução, podemos definir um sistema como todos os reagentes e produtos, o solvente e a atmosfera próxima, ou seja, tudo o que está dentro de uma região definida do espaço. Juntos, o sistema e seus arredores constituem o universo. Se o sistema não trocar matéria nem energia com seus arredores, ele é dito fechado. Se o sistema trocar energia, mas não trocar matéria com seu meio, ele é dito sistema isolado; se trocar ambas, energia e matéria, com o meio, ele é um sistema aberto (NELSON;COX, 2002). Para Rodwell, Murray e Granner (2017 p. 23): Um organismo vivo é um sistema aberto, ele troca matéria e energia com seu meio. Organismos vivos usam duas estratégias para captar energia do seu meio: (1) eles obtêm combustíveis químicos da vizinhança e extraem a energia oxidando-os; ou (2) eles absorvem energia da luz solar. Organismos vivos criam e mantêm suas estruturas complexas e ordenadas usando energia extraída de combustíveis ou da luz solar. Praticamente todos os seres vivos obtêm energia, direta ou indiretamente, da energia radiante da luz solar, a qual se origina de reações de fusão termonuclear que foram o elemento hélio e que ocorrem no interior do Sol, conforme mostra a figura a seguir: FIGURA 8 – A LUZ SOLAR É FONTE ÚLTIMA DE TODA ENERGIA BIOLÓGICA, ATRAVÉS DAS REAÇÕES TER- MONUCLEARES NO INTERIOR DO SOL FONTE: <https://brasilescola.uol.com.br/quimica/fusao-nuclear.htm>. Acesso em: 15 mar. 2019. 12 Para Berg (2014), as células fotossintéticas absorvem a energia radiante do Sol e a utilizam para retirar elétrons da molécula de água e adicioná-la à molécula de dióxido de carbono, formando produtos ricos em energia, como o amido e a sacarose. Quando promovem essas reações, a maioria dos organismos fotossintéticos liberam oxigênio molecular na atmosfera. Em última análise, os organismos que não executam a fotossíntese obtêm energia para suas necessidades pela oxidação dos produtos ricos em energia elaborados pela fotossíntese, passando elétrons para o oxigênio atmosférico e sintetizando água, dióxido de carbono e outros produtos, os quais são recicladas no meio ambiente. Virtualmente todos os transdutores de energia nas células podem ser relacionados ao fluxo de elétrons de uma molécula para outra na oxidação de combustíveis ou na captura de energia luminosa durante a fotossíntese. Esse fluxo de elétrons é “morro-abaixo”, quer dizer, de um potencial eletroquímico maior para outro menor; como tal, ele é formalmente análogo ao fluxo de elétrons em um circuito elétrico acionado por uma bateria. Todas essas reações que envolvem fluxos de elétrons são reações de oxirredução. Assim, emergem outros princípios característicos do estado vivo da matéria: (1) as necessidades energéticas de, virtualmente, todos os organismos são providos, direta ou indiretamente, da energia solar. (2) O fluxo de elétrons nas reações de oxirredução é a base da transdução e da conservação da energia nas células vivas. (3) todos os organismos vivos são interdependentes, trocando entre si energia e matéria por meio do meio ambiente (NELSON; COX, 2002, p. 15). O tema central em bioenergética é o modo pelo qual a energia do metabolismo de combustíveis ou de captura de luz é acoplada a reações que requerem energia. Considere um exemplo mecânico simples de acoplamento de energia mostrado na Figura 9. Um objeto no alto de um plano inclinado tem certa quantidade de energia potencial devido a sua altura. Esse objeto tende a deslizar para baixo espontaneamente, perdendo a sua energia potencial de posição na medida em que se aproxima do solo. Quando um instrumento apropriado, constituído de correios e polias, é ligado ao objeto, o movimento espontâneo para baixo pode realizar certa quantidade de trabalho, quantidade esta nunca maior que a variação da energia potencial de posição. A quantidade de energia realmente disponível para a realização de trabalho, chamada de energia livre, G, será sempre um pouco menor que a variação total em energia, porque uma parte dela é dissipada como calor de fricção (BERG, 2014). 13 FIGURA 9 – ACOPLAMENTO DE ENERGIA EM PROCESSOS MECÂNICOS FONTE: Nelson e Cox (2002, p. 8) Reações químicas podem ser acopladas assim que uma reação liberadora de energia promove uma reação que requer energia. Reações químicas em sistemas fechados ocorrem espontaneamente até que o equilíbrio seja alcançado. Quando um sistema está em equilíbrio, a velocidade de formação do produto é exatamente igual à velocidade na qual o produto é convertido para reagente. Portanto, não existe nenhuma variação líquida nas concentrações de reagentes e produtos, e um “estado estacionário” é alcançado. Existem reações exergônicas e endergônicas. As reações exergônicas ocorrem quando há uma diminuição da energia livre e os produtos são expressos em valores negativos. As reações endergônicas requerem uma quantidade de energia e seus valores na variação de energia livre são positivos. Nelson e Cox (2002) relatam que, nos processos mecânicos, somente parte da energia liberada nas reações bioquímicas exergônicas pode ser usada para executar trabalho. Nos sistemas vivos, parte da energia dissipada como calor ou perdida são necessárias para aumentar a entropia. VOCÊ SABIA? O termo “entropia”, que literalmente signifi ca “mudança em seu interior”, foi usado pela primeira vez em 1851 por Rudolf Clausius, um dos formuladores da Segunda Lei da Termodinâmica. Uma defi nição quantitativa rigorosa de entropia envolve considerações probabilísticas e estatísticas. Entretanto, sua natureza pode ser ilustrada qualitativamente por três exemplos simples, cada um demonstrando um aspecto da entropia. A chave para a descrição de entropia é a aleatoriedade e a desordem, manifestadas em diferentes maneiras. NOTA 14 Segundo Berg (2014), o acoplamento de reações endergônicas com aquelas exergônicas é absolutamente central para trocas de energia nos sistemas vivos. O mecanismo pelo qual o acoplamento de energia ocorre nas reações biológicas é via um intermediário compartilhado. Por exemplo, a quebra de adenosina trifosfato (ATP) é a reação exergônica, que dirige muitos processos endergônicos, nas células. De fato, ATP (Figura 10) é o maior transportador de energia química em todas as células, acoplando processos endergônicos àqueles exergônicos O grupo fosfato terminal do ATP é transferido para uma variedade de moléculas receptoras, que são ativadas para favorecer transformações químicas. Adenosina difosfato (ADP) é reciclado (fosforilado) para ATP, à custa de energia química (durante oxidação dos combustíveis) ou da luz solar (na fotossíntese celular). FIGURA 10 – ADENOSINA TRIFOSFATO (ATP). A REMOÇÃO DO GRUPO FOSFATO TERMINAL DO ATP É ALTAMENTE EXERGÔNICA E ESTA REAÇÃO É ACOPLADA A MUITAS REAÇÕES ENDERGÔNICAS NA CÉLULA FONTE: <https://www.infoescola.com/bioquimica/adenosina-trifosfato-atp/>. Acesso em: 16 mar. 2019. O fato de uma reação ser exergônica não significa que ela necessariamente se processará de forma rápida. O caminho que vai do reagente ao produto quase invariavelmente envolve uma barreira energética, chamada barreira de ativação (Figura 11), a qual precisa ser superada para que qualquer reação ocorra. A quebra e síntese de ligações geralmente requerem tensionamento e a torção das ligações existentes, criando um estado de transição de alto nível de energia livre, tanto em relação ao reagente quanto ao produto. O ponto mais alto da coordenada da reação, no diagrama, representa o estado de transição (NELSON; COX, 2014). Highlight 15 FIGURA 11 – CURSO DE UMA REAÇÃO QUÍMICA DO PONTO DE VISTA ENERGÉTICO FONTE: Nelson e Cox (2014, p. 15) No interior das células, todas as reações químicas ocorrem devido à presença de enzimas – catalisadores biológicos que aumentam a velocidade das reações químicas. As enzimas como catalisadores agem diminuindo a barreira de ativação entre o reagente e o produto. FIGURA 12 – UMA ENZIMA AUMENTA A VELOCIDADE DE UMA REAÇÃO QUÍMICA ESPECÍFICA FONTE: <https://www.vestibulandoweb.com.br/biologia/enzimas.asp>. Acesso em: 19 mar. 2019. As enzimas são proteínas, com exceção da ribozima, uma enzima presente no RNA, cuja constituição não é proteica. Cada proteína enzimática é específi ca para a catálise de uma determinada reação, e cada reação no interior da célula é catalisada por uma enzima diferente. Cada célula requer, portanto, milhares de tipos diferentes de enzimas. A multiplicidade de enzimas, a suaalta especifi cidade para os reagentes e a sua suscetibilidade à regulação dão às células a capacidade de diminuir as barreiras de ativação seletivamente (BERG, 2014). Highlight Highlight Highlight Highlight Highlight 16 Nelson e Cox (2002, p. 10) relatam que: Milhares reações químicas enzimaticamente catalisadas nas células são funcionalmente organizadas em muitas sequências diferentes de reações consecutivas chamadas vias, nas quais o produto de uma reação se torna o reagente para a próxima. Algumas dessas sequências de reações enzimaticamente catalisadas degradam nutrientes orgânicos em produtos fi nais simples, de forma a extrair energia química e convertê-la em uma forma utilizável pela célula. Juntos esses processos degradativos liberadores de energia livre são designados de catabolismo. Outras vias enzimaticamente catalisadas partem de moléculas precursoras pequenas e as convertem, progressivamente, em moléculas maiores e mais complexas, incluindo proteínas e ácidos nucleicos. Essas vias sintéticas requerem invariavelmente a adição de energia, e quando consideradas em conjunto representam o anabolismo. Esse conjunto de vias imbricadas e enzimaticamente catalisadas constitui o que chamamos de metabolismo. O ATP é transportador universal de energia metabólica e une o catabolismo e o anabolismo. As células vivas não só podem sintetizar simultaneamente milhares de tipos diferentes de moléculas de carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos e suas subunidades mais simples, mas também podem fazê-lo nas proporções requeridas pela célula (NELSON; COX, 2014). Por exemplo, quando ocorre uma rápida multiplicação celular, os precursores de proteínas e ácidos nucleicos precisam ser sintetizados em grandes quantidades, enquanto as necessidades desses precursores para células que estão em repouso são muito reduzidas (BAYNES, 2015). As enzimas-chave em cada via metabólica são reguladas de tal forma que cada tipo de molécula precursora é produzido em quantidades apropriadas às necessidades das células (BERG; TYMOCZKO; STRYERT, 2015). Na Figura 13, observamos a síntese de isoleucina (um dos aminoácidos, as subunidades monoméricas das proteínas). Se a célula começar a produzir mais isoleucina do que o necessário para a síntese proteica, a isoleucina não utilizada se acumula, dessa forma, altas concentrações de isoleucina inibem a atividade catalítica da primeira enzima na via, diminuindo, imediatamente, a produção desse aminoácido. Essa retroalimentação (feedback) negativa mantém em equilíbrio a produção e a utilização de cada intermediário metabólico (NELSON; COX, 2002). FIGURA 13 – INIBIÇÃO RETROATIVA FONTE: Nelson e Cox (2002, p. 10) Highlight Highlight 17 Apesar de o conceito de rota discreta ser uma ferramenta importante para organizar o conhecimento do metabolismo, ele é muito simplificado. Existem milhares de metabólitos intermediários na célula, muitos dos quais fazem parte de mais de uma rota. O metabolismo seria mais bem representado por uma rede de rotas interconectadas e interdependentes. A mudança na concentração de qualquer metabólito dá início a um efeito de ondulação, influenciando o fluxo de materiais pelas outras rotas (NELSON; COX, 2014). A tarefa de compreender essas complexas interações entre intermediários e rotas em termos quantitativos é desencorajadora, mas a nova ênfase em biologia de sistemas começou a oferecer uma importante compreensão da regulação global do metabolismo (MARZZOCO; TORRES, 2007). As células regulam também a síntese de seus próprios catalisadores, as enzimas, em resposta ao aumento ou à diminuição da necessidade de um produto metabólito. A expressão de genes (a tradução da informação contida no DNA em proteínas ativas na célula) e a síntese de enzimas são outros níveis de controle metabólico na célula. Todos os níveis devem ser levados em conta na descrição do controle global do metabolismo celular (NELSON; COX, 2014). 2.4 TRANSFERÊNCIA DA INFORMAÇÃO BIOLÓGICA Talvez a propriedade mais marcante dos organismos e das células vivas seja sua capacidade de se reproduzir por incontáveis gerações com fidelidade quase perfeita. Essa continuidade de traços herdados sugere constância, ao longo de milhões de anos, na estrutura das moléculas que contêm a informação genética. Poucos registros históricos de civilizações sobreviveram por mil anos mesmo quando riscados em superfícies de cobre ou talhados em pedra (Figura 14). Contudo, existem boas evidências de que as instruções genéticas permaneceram praticamente intactas nos organismos vivos por períodos muito maiores; muitas bactérias têm praticamente o mesmo tamanho, forma e estrutura interna, apresentando também o mesmo tipo de moléculas precursoras e enzimas das bactérias que viveram há cerca de quatro bilhões de anos (NELSON; COX, 2014). Essa continuidade da estrutura e da composição é o resultado da continuidade da estrutura do material genético. 18 FIGURA 14 – DOIS REGISTROS MUITO ANTIGOS. (A) O PRISMA DE SENNACHERIB; (B) UMA ÚNICA MOLÉCU- LA DE DNA DA BACTÉRIA E. COLI, EXTRAVASANDO DE UMA CÉLULA ROMPIDA FONTE: Nelson e Cox (2014, p. 30) Sobre a Figura 14 – Dois registros muito antigos. (a) o prisma de Sennacherib, inscrito em torno de 700 a.c., descreve em caracteres da linguagem assíria alguns eventos históricos durante o reinado de Sennacherib. (b) uma única molécula de DNA da bactéria e. coli, extravasando de uma célula rompida. o DNA bacteriano contém cerca de 5 milhões de caracteres. NOTA Entre as descobertas mais notáveis da biologia no século XX está a natureza química e a estrutura tridimensional do material genético, ácido desoxirribonucleico, DNA. A sequência de subunidades monoméricas, os nucleotídeos (composto por bases nitrogenadas, pentose e um grupo fosfato), codifi ca as instruções para formar todos os outros componentes celulares e fornece o molde para a produção de moléculas de DNA idênticas a serem distribuídas aos descendentes por ocasião da divisão celular. Segundo Marzzoco e Torres (2007), a perpetuação de uma espécie biológica requer que sua informação genética seja mantida de modo estável, expressa com exatidão na forma de produtos dos genes e reproduzida com o mínimo de erros. O armazenamento, a expressão e a reprodução efetivas da mensagem genética defi nem espécies individuais, distinguem umas das outras e asseguram a sua continuidade em sucessivas gerações. O DNA é um polímero orgânico, fi no e longo, em forma de hélice; a rara molécula que é construída na escala atômica em uma dimensão (largura) na escala humana em outra (comprimento: uma molécula de DNA pode ter vários centímetros de comprimento). Um esperma ou ovócito humano, carregando a informação hereditária acumulada em 19 bilhões de anos de evolução, transmite essa herança na forma de moléculas de DNA, nas quais a sequência linear de subunidades de nucleotídeos, ligados covalentemente, codifica a mensagem genética (NELSON; COX, 2002). Normalmente quando são descritas as propriedades de espécies químicas, é descrito o comportamento médio de um número muito grande de moléculas idênticas. Embora seja difícil prever o comportamento de uma única molécula em uma população, por exemplo, de um picomol de compostos (cerca de 6 3 1011 moléculas), o comportamento médio das moléculas é previsível porque muitas delas entram no cálculo da média. O DNA celular é uma notável exceção. O DNA que forma todo o material genético da E. coli é uma única molécula contendo 4,64 milhões de pares de nucleotídeos. Essa única molécula tem de ser replicada com perfeição nos mínimos detalhes para que uma célula de E. coli possa gerar descendentes idênticos por divisão celular; não existe espaço para tomar médias nesse processo! O mesmo vale para todas as células. O esperma humano traz para o óvulo que ele fertiliza somente uma molécula de DNA de cada um dos 23 cromossomos, para se combinar com somente uma molécula de cada cromossomocorrespondente no óvulo. O resultado dessa união é altamente previsível: um embrião com todos os seus 25.000 genes, feitos de 3 bilhões de pares de nucleotídeos, intactos. Um feito químico impressionante! (NELSON; COX, 2014, p. 60). Sackheim (2001) relata em sua obra Química e bioquímica para ciências biomédicas que uma única página deste livro contém cerca de 5.000 caracteres, de tal forma que o livro inteiro contém 5 milhões de caracteres. O cromossomo da E. coli também contém 5 milhões de caracteres (pares de nucleotídeos). Se você fizer uma cópia manual deste livro e, então, passá-lo a um colega de classe para também fazer uma cópia manual, e se essa cópia for passada para um terceiro colega de classe para fazer a terceira cópia da cópia, e assim por diante, quanto cada cópia vai se assemelhar com o livro original? Agora, imagine o texto que resultaria ao se fazer cópias de cópias à mão alguns trilhões de vezes! A capacidade dos seres vivos de preservar seu material genético e duplicá- lo para a próxima geração resulta da complementaridade entre as duas fitas da molécula de DNA (Figura 15). A unidade básica do DNA é um polímero linear de quatro subunidades monoméricas diferentes, desoxirribonucleotídeos, arranjados em uma sequência linear precisa. Essa sequência linear codifica a informação genética. Duas dessas fitas poliméricas estão torcidas uma em torno da outra, formando a dupla-hélice de DNA, na qual cada desoxirribonucleotídeo em uma fita, pareia especificamente com um desoxirribonucleotídeo complementar na fita oposta. Antes de a célula se dividir, as duas fitas de DNA se separam uma da outra e cada uma serve de molde para a síntese de uma nova fita complementar, gerando duas moléculas em forma de dupla-hélice idênticas, uma para cada célula-filha. Se qualquer uma das fitas é danificada, então a continuidade da informação é assegurada pela informação presente na fita oposta, que pode atuar como molde para reparar o dano (GRIFFITHS, 2016). 20 FIGURA 15 – COMPLEMENTARIDADE ENTRE AS DUAS FITAS DE DNA FONTE: Nelson e Cox (2014, p. 31) Referente à Figura 15, o DNA é um polímero linear de quatro tipos de desoxirribonucleotídeos, ligados covalentemente: desoxiadenilato (A), desoxiguanilato (G), desoxicitidilato (C), desoxitimidilato (T). ATENÇÃO A informação no DNA é codifi cada na sequência linear (unidimensional) de subunidades de desoxirribonucleotídeos, mas a expressão dessa informação resulta em uma célula tridimensional. Essa transformação da informação de uma dimensão para três dimensões ocorre em duas fases (NELSON; COX, 2014). Uma sequência linear de desoxirribonucleotídeos no DNA codifi ca (por meio de um intermediário, RNA) a produção de uma proteína com a sequência linear de aminoácidos correspondente (Figura 16). A proteína é enovelada em uma forma tridimensional particular determinada pela sua sequência de aminoácidos e estabilizada principalmente por interações não covalentes. Embora a forma fi nal da proteína enovelada seja ditada pela sua sequência 21 de aminoácidos, o processo de enovelamento é assistido por “chaperonas moleculares”. A estrutura tridimensional precisa ou conformação nativa de uma proteína é crucial para sua função. FIGURA 16 – DO DNA AO RNA, DO RNA À PROTEÍNA E DA PROTEÍNA À ENZIMA (HEXOCINASE) FONTE: Nelson e Cox (2014, p. 31) As chaperonas (do francês chaperon, “dama de companhia”) são proteínas importantes para auxiliar no enovelamento proteico, fazendo com que as proteínas atinjam a confi guração terciária correta. Se por alguma situação (disfunção, defeito genético) essas proteínas não conseguirem atingir a confi guração correta, as chaperonas encaminham essas proteínas para a destruição (NELSON; COX, 2014). Uma vez em sua conformação nativa, a proteína pode associar-se não covalentemente com outras macromoléculas (outras proteínas, ácidos nucleicos, carboidratos ou lipídios) para formar complexos supramoleculares, como cromossomos, ribossomos e membranas. As moléculas individuais desses complexos têm sítios de ligação para cada uma com alta afi nidade específi ca, e dentro das células elas se agrupam espontaneamente em complexos funcionais (BERG, 2014). Highlight Highlight 22 Apesar de as sequências de aminoácidos das proteínas carregarem toda a informação necessária para alcançar a conformação nativa da proteína, o enovelamento preciso e a automontagem também requerem o ambiente celular correto – pH, força iônica, concentrações de íons metálicos, e assim por diante. Portanto, a sequência de DNA sozinha não é suficiente para formar e manter uma célula completamente funcional (NELSON; COX, 2014). 23 Neste tópico, você adquiriu certos aprendizados, como: • Todas as células são delimitadas por uma membrana plasmática; têm um citosol contendo metabólitos, coenzimas, íons inorgânicos e enzimas; e têm um conjunto de genes contidos dentro de um nucleoide (bactérias e arqueas) ou de um núcleo (eucariotos). • Todos os organismos requerem uma fonte de energia para realizar o trabalho celular. • Os fototróficos obtêm energia da luz solar; os quimiotróficos oxidam combustíveis químicos, transferindo elétrons para bons aceptores: compostos inorgânicos, compostos orgânicos ou oxigênio molecular. • As células de bactérias e de arqueas contêm citosol, nucleoide e plasmídeos, todos contidos dentro de um envelope celular. • As células eucarióticas possuem um núcleo delimitado por uma membrana – a membrana nuclear. • Todas as macromoléculas são construídas a partir de compostos simples. • Os organismos vivos dependem da bioenergética (transformações ou trocas de energia). • Os organismos transformam energia e matéria do meio ambiente. • O fluxo de elétrons fornece energia para os organismos. • As enzimas são catalisadores biológicos que promovem reações químicas em cadeia. • A continuidade genética é atribuída às moléculas de DNA. • A estrutura do DNA permite seu reparo e sua replicação com fidelidade quase perfeita. RESUMO DO TÓPICO 1 24 1 Faça um desenho esquemático evidenciando as características da Terra Primitiva e o aparecimento das primeiras biomoléculas – coacervados. 2 A hidrólise de ATP é uma reação altamente: a) ( ) Endergônica. b) ( ) Aeróbia. c) ( ) Volátil. d) ( ) Exergônica. e) ( ) Aleatória. 3 As reações metabólicas podem ser classificadas em dois processos metabólicos. Explique esses processos e evidencie qual deles leva à síntese de biomoléculas. AUTOATIVIDADE 25 CÉLULA EUCARIONTE E PROCARIONTE 1 INTRODUÇÃO O universo se formou, de acordo com os dados geológicos mais aceitos atualmente, há cerca de um pouco mais de 14 bilhões de anos, e a Terra há cerca de 4,5 bilhões de anos, a partir de sedimentos provenientes de material oriundo das estrelas. Foi necessário que a Terra sofresse mudanças que favorecessem o surgimento da vida como conhecemos (MAYWORM, 2014). A unidade e a diversidade dos organismos se tornam aparentes mesmo em nível celular. Os menores organismos consistem em células isoladas e são microscópicos. Os organismos multicelulares maiores têm muitos tipos celulares diferentes (geralmente derivados de células mesenquimais), os quais variam em tamanho, forma e função especializada. Apesar dessas diferenças óbvias, todas as células dos organismos, desde o mais simples ao mais complexo, compartilham determinadas propriedades fundamentais, que podem ser vistas em nível bioquímico e microscópio, como por exemplo, a superfície celular (membrana plasmática), que é essencial para todas as formas de célula. 2 COMPARTIMENTOS CELULARES Células de todos os tipos compartilham algumas características estruturais comuns (Figura 17). A membrana plasmática define o contorno da célula, impede o extravasamento do citoplasma, separando seu conteúdo do ambiente. Ela é composta por uma dupla camada de lipídios e proteínas que formam uma barreira fina, resistente, flexível. A membrana plasmática é considerada uma estruturaanfipática, ou seja, possui uma região hidrofílica (com afinidade pela água) e outra região hidrofóbica (com fobia pela água). Geralmente a região hidrofílica (polar) é a cabeça dos fosfolipídios, enquanto a região hidrofóbica é representada pela causa dos fosfolipídios. Isso acaba conferindo à membrana plasmática das células um aspecto de mosaico fluido, em que as cabeças dos fosfolipídios permitem a entrada e saída de água na célula, ao passo que as caudas repelem essa água. A membrana é uma barreira para a passagem livre de íons inorgânicos e para a maioria de outros compostos carregados ou polares. Proteínas de transporte na membrana plasmática permitem a passagem de determinados íons e moléculas; proteínas receptoras transmitem sinais para o interior da célula; e enzimas de membrana participam em algumas rotas de reações. Como os lipídios individuais UNIDADE 1 TÓPICO 2 - 26 e as proteínas da membrana não estão covalentemente ligados, toda a estrutura é extraordinariamente flexível, permitindo mudanças na forma e no tamanho da célula. À medida que a célula cresce, novas moléculas de proteínas e de lipídios são inseridas na membrana plasmática; a divisão celular produz duas células, cada qual com sua própria membrana. O crescimento e a divisão celular (fissão) ocorrem sem perda da integridade da membrana. Ainda devemos destacar que as proteínas presentes na membrana plasmática são classificadas em periféricas e integrais (transmembrana). As proteínas periféricas estão relacionadas com a integração entre as outras proteínas de membrana, não ficando realmente claras suas funções, enquanto as proteínas integrais ou transmembrana são as responsáveis pelo reconhecimento, transporte de substâncias através da membrana e receptores para hormônios, enzimas. Existem especializações de Membrana Plasmática muito importantes para o desempenho de funções específicas nas células. As especializações da superfície livre da membrana envolvem: cílios, estereocílios, microvilosidades e flagelos. Os cílios presentes na traqueia, por exemplo, têm como função filtrar partículas que entram com o ar inspirado, como também expelir as secreções produzidas pelas células caliciformes. Os estereocílios estão presentes no epidídimo e aumentam a superfície de contato do espermatozoide com a glândula, visto que os espermatozoides recebem nutrientes importantes no epidídimo. As microvilosidades aumentam a superfície de contato dos nutrientes no intestino delgado, facilitando sua absorção, enquanto os flagelos realizam movimentos para conduzir o espermatozoide até o ovócito (ALBERTS et al., 1997). FIGURA 17 – AS CARACTERÍSTICAS UNIVERSAIS DAS CÉLULAS VIVAS FONTE: <www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/nucleo.php>. Acesso em: 19 mar. 2019. http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/nucleo.php Highlight Highlight 27 Referente à Figura 17: Células eucariontes possuem um núcleo delimitado por um envoltório nuclear, enquanto nas células procariontes o material genético encontra-se disperso no citoplasma. Curiosidade: Você já ouviu falar em fi brose cística? A fi brose cística é uma doença genética que compromete o funcionamento das glândulas exócrinas que produzem muco, suor ou enzimas pancreáticas. O excesso de muco nos alvéolos respiratórios difi culta a hematose (trocas gasosas) (Figura 18). Essa patologia é resultado de uma alteração na proteína transmembrana presente na membrana plasmática das células respiratórias e do sistema digestório. Essa patologia é diagnosticada no teste do pezinho. ATENÇÃO NOTA FIGURA 18 – FIBROSE CÍSTICA FONTE: <https://www.hc.unicamp.br/node/1101>. Acesso em: 20 mar. 2019. O volume interno envolto pela membrana plasmática, o citoplasma, é composto por uma solução aquosa, o citosol, e uma grande variedade de partículas em suspensão com funções específi cas. Esses componentes particulados (organelas envoltas por membrana como mitocôndria e cloroplastos; estruturas supramoleculares como ribossomos e proteossomos, os sítios de síntese e degradação das proteínas) sedimentam-se quando o citoplasma é centrifugado a 150.000 g (g é aceleração da gravidade na superfície terrestre). Highlight 28 O que sobra como fluido sobrenadante é o citosol, solução aquosa altamente concentrada que contém enzimas e as moléculas de RNA que as codificam; os componentes (aminoácidos e nucleotídeos) que formam essas macromoléculas; centenas de moléculas orgânicas pequenas chamadas de metabólitos, intermediários em rotas biossintéticas e degradativas; coenzimas, compostos essenciais em muitas reações catalisadas por enzimas; e íons inorgânicos (NELSON; COX, 2002). O citoplasma também possui um citoesqueleto (Figura 19), que dá forma para a célula e está relacionado com as funções que esta célula desempenha no organismo. O citoesqueleto é constituído por filamentos de actina, filamentos intermediários e microtúbulos. Os filamentos de actina, como o próprio nome lembra, é formado pela união de várias proteínas contrácteis actina e geralmente encontra-se revestindo a periferia das células. Ele é responsável pela movimentação celular, fagocitose, dá forma e sustentação para as microvilosidades e na fase de telófase, do ciclo celular, separar as células recém-formadas. Os filamentos intermediários possuem uma constituição proteica mais variada, pois estão presentes em células de diferentes tecidos. Se presentes no tecido epitelial, teremos como proteínas a queratina; se presentes na lâmina nuclear, teremos como proteína a lamina. São muito importantes para a função estrutural, ou seja, eles fornecem resistência mecânica para as células. Já os microtúbulos são constituídos pela proteína tubulina e criam uma rede de trilhos sob os quais vesículas e organelas celulares podem se locomover. Os microtúbulos também são responsáveis por organizar as organelas dentro da célula, formar o fuso mitótico e estão presentes na composição de cílios e flagelos. Uma importante observação, quando falamos de citoesqueleto, é a formação do citoesqueleto das hemácias. As hemácias ou eritrócitos são células que necessitam de muita flexibilidade, pois devem passar dos vasos mais calibrosos e chegar até os capilares sanguíneos. Para garantir essa flexibilidade, o citoesqueleto das hemácias apresenta três importantes proteínas: aducina, anquirina e espectrina. 29 FIGURA 19 – CONSTITUIÇÃO DO CITOESQUELETO DAS CÉLULAS EUCARIONTES. OBSERVAR A DISPOSIÇÃO DOS FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS, DOS MICROTÚBULOS E DOS FILAMENTOS DE ACTINA FONTE: Junqueira e Carneiro (2007, p. 96) Segundo Nelson e Cox (2014), todas as células eucariontes têm, pelo menos em algum momento de sua vida, um nucleoide ou núcleo, em que o genoma – o conjunto completo de genes composto por DNA – é replicado e armazenado com suas proteínas associadas. O núcleo tem como função comandar e controlar todas as atividades da célula. Poderíamos fazer uma analogia entre o núcleo das células e a CPU de um computador, em que nas células, o núcleo define todas as atividades celulares, e no computador, a CPU é a unidade central de processamento. Em bactérias e em arqueas, o nucleoide não é separado do citoplasma por uma membrana; o núcleo, nos eucariotos, é confinado dentro de uma dupla membrana, o envelope nuclear. As células com envelope nuclear compõem o grande domínio dos Eukarya (do grego eu, “verdade”, e karyon, “núcleo”). Os microrganismos sem membrana nuclear, antes classificados como procariontes (do grego pro, “antes”), são agora reconhecidos como pertencentes a dois grupos muito distintos: Bacteria e Archaea. O núcleo é composto por estruturas muito importantes, como membrana nuclear interna e externa, espaço perinuclear, poros nucleares, lâmina nuclear, nucleoplasma, cromática e nucléolo. Cada uma dessas estruturas desempenha um papel importante para o equilíbrio e bom funcionamento celular. Em geral, o núcleo é único, arredondado, centralizado ou pode ser desviado docentro celular, tornando-se periférico. 30 FIGURA 20 – A) NÚCLEOS PERIFÉRICOS EM CÉLULAS MUSCULARES ESTRIADAS ESQUELÉTICAS. B) NÚ- CLEO CENTRALIZADO EM UM CORPO CELULAR DE NEURÔNIO FONTE: A autora A B Como citado anteriormente, o núcleo possui vários componentes. Esses componentes são de fundamental importância para que ele desempenhe com efi cácia sua função na célula. O envoltório nuclear, por exemplo, é responsável pela separação do conteúdo nuclear do citoplasma. Ele é constituído por duas membranas separadas por um espaço de 40 a 70 nanômetros, chamadas de cisterna perinuclear. Esse envoltório também apresenta poros cuja função é o transporte seletivo de moléculas para fora e para dentro do núcleo. Essas membranas podem ser chamadas de: membrana interna e membrana externa. A membrana interna possui como função dar estruturação ao núcleo. Ela possui ligações das fi bras cromatínicas ao envoltório nuclear (ALBERTS et al., 1997). Também verifi camos na membrana ou envoltório nuclear a presença de poros nucleares, que são interrupções do envoltório nuclear que permite a troca citoplasma- nucleoplasma. O transporte de substâncias no complexo de poros é dependente dos receptores de importação ou exportação nuclear. Geralmente do núcleo das células para o citoplasma, passam através do complexo de poros nucleares, metabólitos e RNA mensageiro e ribossômico, enquanto do citoplasma para o interior do núcleo irão atravessar proteínas, íons e nucleotídeos pelo complexo de poro. Para Junqueira e Carneiro (2007), a importação de proteínas através do Complexo do Poro Nuclear acontece de algumas maneiras. A primeira etapa envolve a proteína com sequência de localização nuclear (NLS), que é identifi cada por outra proteína presente, chamada importina, ligada ao GDP (Guanina Difosfato). O complexo proteína- importina-RAN-GDP liga-se a uma proteína específi ca dos fi lamentos citoplasmáticos do poro nuclear. O complexo é translocado através do poro nuclear. No núcleo, o GDP (Guanina Difosfato) ligado a RAN é substituído por GTP (Guanina trifosfato), gerando uma alteração conformacional, em seguida ocorre a liberação da proteína. O complexo importina-RAN-GTP é exportado através do poro nuclear e o GTP é hidrolisado a GDP no citoplasma, como mostra o esquema a seguir: Highlight 31 FIGURA 21 – PROCESSO DE IMPORTAÇÃO ATRAVÉS DO COMPLEXO DE PORO NUCLEAR FONTE: A autora Curiosidade: O que é Talassemia? A talassemia é uma forma de anemia crônica, de origem genética (hereditária), que faz parte de um grupo de doenças do sangue (hemoglobinopatias) caracterizada por defeitos genéticos que resultam em diminuição da produção de um dos tipos de cadeias que formam a molécula de hemoglobina. Alguns desses defeitos envolvem uma disfunção na formação dos poros nucleares, difi cultando a saída do RNAm do núcleo para ser traduzido no citoplasma das células pelos polirribossomos em hemoglobina. NOTA Na fi gura a seguir podemos observar um esfregaço sanguíneo com hemácias normais e outro esfregaço sanguíneo com hemácias alteradas (talassemia): 32 FIGURA 22 – ESFREGAÇO SANGUÍNEO EVIDENCIANDO HEMÁCIAS NORMAIS E HEMÁCIAS ALTERADAS (TALASSEMIA) FONTE: <https://www.abrasta.org.br/tipos/>. Acesso em: 26 mar. 2019. 3 DIMENSÕES CELULARES A maioria das células é microscópica, invisível a olho nu. As células dos animais e das plantas têm um diâmetro geralmente de 5 a 100 mm, e muitos microrganismos unicelulares têm comprimento de 1 a 2 mm. Então, o que limita as dimensões de uma célula? O limite inferior provavelmente é determinado pelo número mínimo de cada tipo de biomolécula requerido pela célula. As menores células, certas bactérias conhecidas como micoplasmas, têm diâmetro de 300 nm e volume de cerca de 10-14 mL. Um único ribossomo bacteriano tem 20 nm na sua dimensão mais longa, de forma que poucos ribossomos ocupam uma fração substancial do volume de uma célula de micoplasma (NELSON; COX, 2002). O limite superior de tamanho celular provavelmente é determinado pela taxa de difusão das moléculas de soluto nos sistemas aquosos. Por exemplo, uma célula bacteriana que depende de reações de consumo de oxigênio para extração de energia deve obter oxigênio molecular, por difusão, a partir do ambiente através de sua membrana plasmática. A célula é tão pequena, e a relação entre sua área de superfície e seu volume é tão grande, que cada parte do seu citoplasma é facilmente alcançada pelo O2 que se difunde para dentro dela. Com o aumento do tamanho celular, no entanto, a relação área-volume diminui, até que o metabolismo consuma O2 mais rapidamente do que o que pode ser suprido por difusão. Assim, o metabolismo que requer O2 torna-se impossível quando o tamanho da célula aumenta além de certo ponto, estabelecendo um limite superior teórico para o tamanho das células. O oxigênio é somente uma entre muitas espécies moleculares de baixo peso que precisam difundir de fora para várias regiões do seu interior, e o mesmo argumento da razão área-volume se aplica a cada uma delas (NELSON; COX, 2014, p. 3). https://www.abrasta.org.br/tipos/ 33 Há exceções interessantes a essa generalização de que a célula deva ser pequena. A alga verde Nitella possui células gigantes de vários centímetros de comprimento. Para garantir a chegada de nutrientes, de metabólitos e de informação genética (RNA) para todas as suas partes, cada célula é vigorosamente “agitada” por correntes citoplasmáticas vivas. A forma da célula também pode ajudar a compensar o seu longo tamanho. Uma esfera lisa possui a menor razão possível superfície/volume para um dado volume (NELSON; COX, 2014). Muitas células grandes, embora aproximadamente esféricas, possuem superfície altamente convoluta (Figura 23), criando grandes áreas de superfície para o mesmo volume e, portanto, facilitando a captação de combustíveis e nutrientes. A figura mostra as vilosidades intestinais e suas microvilosidades, especializações da superfície celular que aumentam a área de contato com os nutrientes, facilitando sua absorção (NELSON; COX, 2002). FIGURA 23 – CÉLULAS DA MUCOSA DE REVESTIMENTO INTESTINAL, EVIDENCIANDO SUAS VILOSIDADES E A BORDA MAIS ESCURA, AS MICROVILOSIDADES INTESTINAIS FONTE: <https://www.misodor.com/ANATOFISIOINTDELGADO.php>. Acesso em: 26 mar. 2019. Células como os neurônios possuem uma elevada razão superfície/volume pelo fato de serem longas e delgadas, em forma de estrela ou altamente ramificadas, em vez de esféricas. FIGURA 24 – NEURÔNIOS DO HIPOCAMPO FONTE: <http://anatpat.unicamp.br/bineuhipocamponlmap2.html>. Acesso em: 27 mar. 2019. https://www.misodor.com/ANATOFISIOINTDELGADO.php http://anatpat.unicamp.br/bineuhipocamponlmap2.html Highlight 34 4 CÉLULAS E TECIDOS USADOS EM ESTUDOS BIOQUÍMICOS Pelo fato de todas as células vivas terem se desenvolvido dos mesmos progenitores, elas compartilham certas semelhanças fundamentais. Os métodos para estudo das células são bastante diversificados e o conhecimento sobre elas progridem com o aperfeiçoamento das técnicas de estudo. O estudo da célula começou através do microscópio óptico e com o surgimento do microscópio eletrônico houve um grande avanço no estudo das funções celulares. Estudos bioquímicos cuidadosos de apenas alguns tipos de células devem gerar princípios gerais aplicáveis a todas as células e organismos (BAYNES, 2015). O conhecimento em bioquímica é primariamente derivado de alguns organismos e tecidos representativos como a bactéria Escherichia coli, a levedura Sacharomyces cerevisiae, as algas fotossintetizantes, tais como Chlamydomonas, as folhas de espinafre, o fígado de rato e o músculo esquelético de vários vertebrados. Alguns estudos bioquímicos focalizam o isolamento, a purificação e a caracterização de componentes celulares; outras pesquisas investigam as vias metabólicas e genéticas das células vivas (NELSON; COX,
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