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Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 1 ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL, FUNÇÕES BÁSICAS DAS SINAPSES E NEUROTRANSMISSORES NEURÔNIO – UNIDADE FUNCIONAL BÁSICA: dirigem para outras regiões do sistema nervoso ou para a periferia do corpo (SNP – Sistema Nervoso Periférico). O sinal normalmente se propaga apenas na direção ANTERÓGRADA (axônio de um neurônio precedente para os dendritos localizados nos neurônios seguintes), caso ocorra em sentido contrário, pode se iniciar uma patologia. Várias atividades do sistema nervoso se iniciam pelas experiências sensoriais que excitam os receptores sensoriais (do sentido e outros tipos) e estas experiências podem provocar reações cerebrais imediatas (desencadeiam uma resposta) ou podem ser armazenadas no cérebro (memória) por minutos, semanas, ou anos, e determinar reações do organismo em data futura. PARTE SENSORIAL DO SISTEMA NERVOSO – RECEPTORES SENSORIAIS: PARTE MOTORA DO SISTEMA NERVOSO – EFETORES: SISTEMA NERVOSO – CAPÍTULO 45 (UNIDADE IX) O sistema nervoso central (SNC) contém mais de 100 bilhões de neurônios. Sinais aferentes chegam por meio de sinapses localizadas principalmente nos dendritos neuronais, além das que chegam também ao corpo celular. O sinal eferente trafega por axônio único, esse axônio tem muitas ramificações distintas que se Esta figura representa a porção somática do sistema sensorial, que transmite as informações sensoriais vinda das superfícies do corpo ou de porções mais profundas para o Sistema Nervoso Central (encéfalo e medula espinhal). Essa transmissão ocorre através dos nervos periféricos e passa pelas áreas sensoriais localizadas em: 1) Medula espinhal; 2) Formação reticular do bulbo, ponte e mesencéfalo; 3) Cerebelo; 4) Tálamo; 5) Córtex cerebral. A principal atividade do sistema nervoso é a de controlar as atividades do corpo, isso se dá através do controle de: 1) Contração dos músculos esqueléticos recrutados para determinada atividade; 2) Contração da musculatura lisa dos órgãos internos; 3) Secreção de substâncias químicas pelas glândulas exócrinas e endócrinas. A junção do controle dessas atividades é denominada de funções motoras e os músculos e glândulas são chamados de efetores (são eles que realmente realizam as atividades). Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 2 Nessa atividade, existe a atuação do NEUROEIXO MOTOR ESQUELÉTICO do sistema nervoso que irá controlar a atividade da contração do músculo esquelético, em paralelo a este eixo existe outro sistema, denominado de SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO que controla a musculatura lisa, glândulas e outros sistemas internos do corpo. Os músculos esqueléticos podem ser controlados por diferentes níveis do SNC, tais como: 1) Medula espinhal; 2) substância reticular bulbar, ponte e mesencéfalo; 3) Gânglios da base; 4) Cerebelo e 5) Córtex motor. As regiões inferiores são responsáveis principalmente por respostas musculares automáticas e as regiões superiores comandam os movimentos musculares complexos. FUNÇÃO INTEGRATIVA DO SISTEMA NERVOSO: Mais de 99% de toda informação sensorial é descartada pelo cérebro, pois grande parte delas não estimula o córtex para que sejam armazenadas e acabam sendo consideradas como irrelevante ou sem importância. Em contrapartida, quando a informação é considerada importante, irá excitar a mente e esta é imediatamente canalizada para regiões integrativas e motoras apropriadas do cérebro, para poder provocar respostas desejadas. Tanto a canalização, quanto o processamento da informação, é chamada de FUNÇÕES INTEGRATIVAS DO SISTEMA NERVOSO. - Papel das sinapses no processamento de informações: A sinapse é o ponto de encontro entre um neurônio e o neurônio seguinte, elas determinam as direções em que os sinais nervosos vão se distribuir pelo sistema nervoso. Existem fatores que irão controlar a transmissão sináptica, tais como os sinais facilitários e inibitórios, que atuam abrindo ou fechando as sinapses para transmissão. Uma característica importante das sinapses é que elas ATUAM DE FORMA SELETIVA, determinando a quantidade de impulsos que é ou não transmitido. ARMAZENAMENTO DE INFORMAÇÕES – MEMÓRIA: O córtex cerebral é a região onde é armazenada maior parte das informações captadas e que excitam o sistema nervoso, porém outras regiões (encéfalo e medula espinhal) são capazes de armazenar pequenas quantidades de informação. Esse processo ocorre devido à ação das sinapses e é chamado de MEMÓRIA, ocorre da seguinte maneira: PRINCIPAIS NÍVEIS FUNCIONAIS DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL: São três níveis: 1) Nível medular; 2) Nível cerebral inferior ou nível subcortical; 3) Nível cerebral superior ou nível cortical. - Nível medular: a medula não está ligada somente a via de passagem do SNP para o SNC, os circuitos neurais intrínsecos da medula podem ser 1º • Alguns sinais passam por determinada sequência de sinapses; 2º • A repetição desses sinais acabam passando numerosas vezes por essa sequência de sinapses e isso irá ocorrer de forma mais automática na medida que vão ocorrendo as repetições; 3º • Em determinado momento estas sinapses ficarão mais capazes de transmitir esses sinais, recebendo o nome de facilitação. 4º • Quando estas sinapses ficarem tão facilitadas, os sinais são transmitidos pela mesma sequência de sinapses até mesmo com a ausência da aferência sensorial. 5º • Serão parte do mecanismo de processamento do cérebro para uso futuro sob a forma de pensamento. Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 3 responsáveis por: (1) movimentos de marcha, (2) reflexos que afastam partes do corpo de objetos que causam dor [arco reflexo, reflexo protetor cruzado], (3) reflexos que enrijecem as pernas para sustentar o corpo contra a gravidade e (4) reflexos que controlam os vasos sanguíneos locais, movimentos gastrointestinais ou excreção urinária. Os níveis supraespinhais do sistema nervoso geralmente operam não pelo envio de sinais diretamente para a periferia do corpo, mas sim enviando sinais aos centros de controle da medula espinhal, ou seja, simplesmente ―comandando‖ esses centros para que realizem suas funções. - Nível cerebral inferior ou subcortical: região do bulbo, ponte, mesencéfalo, hipotálamo, tálamo, cerebelo e gânglios da base. Executam as seguintes funções: bulbo e ponte – controle da pressão arterial e da respiração, cerebelo e porção reticular bulbar, ponte e mesencéfalo – controle do equilíbrio, salivação e reflexos alimentares – bulbo, ponte, mesencéfalo, amígdalas e hipotálamo. - Nível cerebral superior ou cortical: responsável pelos processos mais complexos, região extremamente grande de armazenamento de memórias, mas são as estruturas subcorticais que iniciam o ESTADO DE VIGÍLIA, promovendo a abertura do banco de memórias para ser acessado pela maquinaria do pensamento, presente no encéfalo. Sem o córtex cerebral, as funções dos centros subcorticais são em geral imprecisas. SINAPSES DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL: A informação é transmitida para o sistema nervoso central na forma de potenciais de ação, chamados de impulsos nervosos que se propagam por sucessão de neurônios. Entretanto, cada impulso: 1) pode ser bloqueado, na sua transmissão de um neurônio para o outro; 2) pode ser transformado de impulso único em impulsos repetitivos; 3) pode ainda ser integrado a impulsos vindos de outros neurônios, para gerar padrões de impulsos muito complexos em neurônios sucessivos. Todas essas funções podem ser classificadas como FUNÇÕESSINÁPTICAS DOS NEURÔNIOS. TIPOS DE SINAPSES: existem dois tipos principais de sinapses: 1) SINAPSES ELÉTRICAS: conduzem eletricidade de uma célula para a próxima. Consiste em pequenas estruturas tubulares proteicas chamadas junções comunicantes (gap) que permitem o movimento livre dos íons de uma célula para outra. 2) SINAPSES QUÍMICAS: maioria das encontradas no corpo humano. O neurônio pré-sináptico secreta uma substância química (neurotransmissor), este irá atuar em proteínas receptoras presentes na membrana do neurônio pós-sináptico. Algumas das substancias mais conhecidas são: acetilcolina, norepinefrina, epinefrina, histamina, ácido gama-aminobutírico (GABA), glicina, serotonina e glutamato. - Condução unidirecional das sinapses químicas: Sempre transmitem os sinais em uma só direção, do neurônio que secreta o neurotransmissor (neurônio pré-sináptico) para o neurônio onde o neurotransmissor age (neurônio pós-sináptico). Esse é o PRINCÍPIO DA CONDUÇÃO UNIDIRECIONAL que ocorre nas sinapses químicas, e é muito diferente da condução pelas sinapses elétricas que, em geral, transmitem os sinais em ambas as direções. ANATOMIA FISIOLÓGICA DAS SINAPSES: Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 4 É composto por três partes principais: o corpo celular ou soma (maior parte do neurônio), o axônio único que se estende do corpo celular, deixa a medula espinhal e se incorpora a nervos periféricos; e os dendritos, numerosas projeções ramificadas do soma, que se estendem. Muitos desses terminais pré-sinápticos são excitatórios (secretam substância transmissora que estimula o neurônio pós-sináptico) e outros terminais pré-sinápticos são inibitórios (secretam substância transmissora que inibe o neurônio pós- sináptico). Neurônios localizados em outras partes da medula e do encéfalo diferem do neurônio motor em alguns aspectos, tais como: 1) Tamanho do corpo celular; 2) Comprimento, tamanho e número de dendritos; 3) Comprimento e calibre do axônio; e 4) Número de terminais pré- sinápticos. Isso faz com que os neurônios de partes diversas do sistema nervoso reajam de modo diferente dos sinais sinápticos aferentes e, sendo assim, executarem muitas funções distintas. - Terminais pré-sinápticos: Possuem formas anatômicas variadas, a maioria se assemelha a pequenos botões redondos ou ovalados, sendo chamados botões terminais, pés terminais ou botões sinápticos. O terminal pré-sináptico é separado do corpo celular do neurônio pós-sináptico pela FENDA SINÁPTICA, que é a região onde são secretados os neurotransmissores. Nesses terminais existem duas estruturas extremamente importantes para que as sinapses ocorram, são elas: 1) Vesículas transmissoras: contém a substância (excitatória ou inibitória); 2) Mitocôndrias: fornecem o ATP que supre a energia necessária. A membrana do terminal pré-sináptico é chamada MEMBRANA PRÉ- SINÁPTICA. Tem grande número de canais de cálcio dependentes de voltagem. Quando o potencial de ação despolariza a membrana pré- sináptica, esses canais de cálcio se abrem e permitem a passagem de inúmeros íons cálcio para o terminal pré-sináptico. A quantidade de substância transmissora que é então liberada na fenda sináptica é diretamente proporcional ao número de íons cálcio que entram. O processo ocorre da seguinte maneira: * As moléculas desses receptores têm dois componentes importantes: 1) Componente de ligação, que se exterioriza da membrana na fenda sináptica — local onde se liga o neurotransmissor, vindo do terminal pré- sináptico; 2) Componente ionóforo, que atravessa toda a membrana pós-sináptica até alcançar o interior do neurônio pós-sináptico. Pode ser de dos dois tipos: 1) Canal iônico que permite a passagem de tipos específicos de íons, através da membrana ou 2) ativador de ―segundo mensageiro‖ que não é canal iônico e sim molécula que, projetando-se para o citoplasma da célula, ativa uma ou mais substâncias localizadas no interior do neurônio pós- sináptico. Essas substâncias, por sua vez, funcionam como ―segundos 1º • Quando o CA2+ entra no terminal pré-sináptico, irá se ligar às proteínas chamadas sítio de liberação (estão na região interna da membrana pré-sináptica); 2º • Após essa ligação ocorre a abertura dos sítios de liberação e as vesículas liberam os NTs (neurotransmissores) na fenda sináptica (depois de cada potencial de ação); 3º • A membrana do neurônio pós-sináptico contém grande número de proteínas receptoras*; Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 5 mensageiros‖, promovendo aumento ou diminuição das funções celulares específicas. - Canais iônicos: são de dois tipos: 1) Catiônicos – permitem a passagem de íons sódio e algumas vezes potássio e cálcio. Estes canais são revestidos por cargas negativas. 2) Aniônicos – permitem a passagem de íons cloreto e pequenas quantidades de outros ânions. Estes canais são revestidos por cargas positivas. Os canais iônicos não são capazes de provocar alterações prolongadas no neurônio pós-sináptico, porque esses canais se fecham em milissegundos após a substância transmissora não estar mais presente. Entretanto, a excitação ou inibição neuronal pós-sináptica prolongada é realizada pela ativação do sistema químico de “SEGUNDOS MENSAGEIROS” no neurônio pós-sináptico, sendo este segundo mensageiro responsável por provocar o efeito prolongado. Um dos tipos mais comuns utiliza o grupo de proteínas chamadas PROTEÍNAS G, está ligada à porção do receptor que se projeta para o interior da célula, formada por três componentes: componente alfa (a), que é a porção ativadora da proteína G, e os componentes beta (3) e gama (y), que estão ligados ao componente alfa e também à parte interna da membrana celular. Durante a ativação pelo impulso nervoso, a porção alfa da proteína G se separa das porções beta e gama e então fica livre para se deslocar pelo citoplasma da célula. No interior do citoplasma, o componente alfa livre executa uma ou mais de múltiplas funções, dependendo da característica específica de cada tipo de neurônio. Acima estão representadas quatro mudanças que podem ocorrer: A ativação de segundos mensageiros é importante para modificar as respostas a longo prazo das diferentes vias neuronais. 1º • Abertura de canais iônicos específicos na membrana da célula pós-sináptica (canal de potássio se abre e permanece aberto por tempo prolongado). 2º • Ativação do monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) ou monofosfato de guanosina cíclico (GMPc) na célula neuronal. 3º • Ativação de uma ou mais enzimas intracelulares. 4º • Ativação da transcrição gênica. Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 6 RECEPTORES SENSORIAIS E CIRCUITOS NEURONAIS PARA O PROCESSAMENTO DAS INFORMAÇÕES As informações para o sistema nervoso são fornecidas pelos receptores sensoriais que detectam estímulos como tato, som, luz, dor, frio e calor. A seguir serão classificados cinco tipos básicos e o que detectam: Cada classe de receptor possui uma SENSIBILIDADE DIFERENCIADA, isto faz com que ele seja especializado em alguma atividade e invisível a outros tipos de estímulos sensoriais. Os tipos de sensibilidade que podemos experimentar são definidos como modalidade sensorial, as sensações são transmitidas através de fibras que garantem uma sinapse. Cada trato nervoso termina em uma área especifica do SNC, então o tipo de sensação é determinado através de onde essa fibra chega (ex: fibras da retina terminam em tratos visuais). Essa especificidade das fibras nervosas para transmitir apenas uma modalidade sensorial é chamada de PRINCÍPIO DAS VIAS ROTULADAS.Qualquer que seja o tipo de estímulo que excite o receptor, seu efeito imediato é o de alterar o potencial elétrico da membrana do receptor. Esta alteração do potencial é chamada POTENCIAL RECEPTOR. - MECANISMOS DOS POTENCIAIS RECEPTORES: Estes fatores causam a alteração da permeabilidade da membrana do receptor que permite que os íons se difundam mais ou menos prontamente através da membrana, alterando desse modo o potencial transmembrana. Todos os receptores sensoriais se adaptam, parcial ou completamente, a qualquer estímulo constante depois de certo período. Ou seja, quando estímulo sensorial contínuo é aplicado, o receptor responde inicialmente com alta frequência de impulsos, seguida por frequência progressivamente menor e, finalmente, por frequência de potenciais de ação muito baixa ou, em geral, cessam os impulsos. 1º • Mecanorreceptores: compressão ou estiramento do receptor; 2º • Termorreceptores: alterações de temperatura; 3º • Nociceptores: dor; 4º • Eletromagnéticos: luz; 5º • Quimiorreceptores: química do corpo. 1º • Deformação mecânica do receptor; 2º • Substância química que também abre os canais iônicos; 3º • Alteração de temperatura da membrana; 4º • Efeitos de radiação. SISTEMA NERVOSO – CAPÍTULO 46 (UNIDADE IX) Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 7 - MECANISMOS PELOS QUAIS OS RECEPTORES SE ADAPTAM: O mecanismo de adaptação varia de receptor para receptor, ex: 1) Bastonetes e cones: modificam as concentrações de substâncias químicas sensíveis à luz. 2) Mecanorreceptores (corpúsculo de Pacini): ocorre de duas maneiras – na primeira apresentem uma estruturam viscoelástica durante a compressão de um lado das estruturas. Na segunda maneira é de forma mais lenta e acontece devido um processo denominado ACOMODAÇÃO e acontece na própria fibra nervosa. SENSAÇÕES SOMÁTICAS: I. ORGANIZAÇÃO GERAL, AS SENSAÇÕES DE TATO E DE POSIÇÃO CORPORAL A sensação somática é o mecanismo nervoso que reúne as informações sensíveis de todo o corpo. Classificação das sensações somáticas: 1) Sensações somáticas do mecanorreceptor: sensações táteis e posicionais cujo estímulo depende do deslocamento mecânico de alguns tecidos. A sensação tátil engloba as sensações de toque, pressão, vibração e formigamento. Em relação à sensação corporal incluem sensações de posição estática e velocidade de movimento; 2) Termorreceptoras: detectam frio e calor; 3) Sensação da dor: é ativada com fatores que danificam os tecidos. - OUTRAS CLASSIFICAÇÕES DE SENSAÇÕES SOMÁTICAS: Sensibilidade exterorreceptiva: provenientes da superfície do corpo. Proprioceptivo: relacionado com o estado físico do corpo. Sensação visceral: vísceras, órgãos internos. Sensação profunda: tecidos profundos; fáscias, músculos e ossos (dor, pressão). - DETECÇÃO E TRANSMISSÃO DAS SENSAÇÕES TÁTEIS: Inter-relações entre sensações táteis de contato, pressão e vibração: O SISTEMA NERVOSO: B. OS ÓRGÃOS ESPECIAIS DOS SENTIDOS - PRICÍPIOS FÍSICOS DE ÓPTICA: Refração da Luz: índice de refração de substância aparente: ele é calculado dividindo-se velocidade da luz no ar pela velocidade na substância em questão. Índice no ar é 1,00. Refração dos raios de luz 1º •Sensação de toque deriva de receptores de toque na pele ou abaixo dela; 2º •Sensação de pressão devido à deformação dos tecidos profundos; 3º •Sensação de vibração resulta da repetição de sinais sensíveis rapidamente; SISTEMA NERVOSO – CAPÍTULO 47 (UNIDADE IX) SISTEMA NERVOSO – CAPÍTULO 49 (UNIDADE X) Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 8 na interface entre dois meios com diferentes índices de refração: se ondas de luz incidem em um PLANO DE FORMA PERPENDICULAR, sua passagem para o outro meio se dará de forma TAMBÉM PERPENDICULAR, porém com menor velocidade (considerando o outro meio um bloco de vidro com índice de refração maior que o do ar). No caso da incidência não ser perpendicular ocorrerá refração das ondas e a velocidade será a mesma que no caso acima, sendo menor que a do ar. - APLICAÇÃO DOS PRINCÍPIOS DA REFRAÇÃO ÀS LENTES: A LENTE CONVEXA FOCALIZA OS RAIOS DE LUZ: nesse tipo de lente, raios periféricos que incidem paralelos vão convergir em um ponto único após trafegarem pela lente. Esse ponto é chamado de ponto focal. A LENTE CÔNCAVA DIVERGE OS RAIOS DE LUZ. - MEDIDA DO PODER DE REFRAÇÃO DE UMA LENTE: Dioptria: quanto mais uma lente inclina os raios de luz, maior é seu poder de refração, que é medido em dioptrias. Tanto para lentes côncavas quanto para lentes convexas, a dioptria é calculada dividindo-se um metro por seu comprimento focal. Aplica-se sinal positivo (+) para lentes convexas e sinal negativo (-) para as côncavas, visto que nas côncavas o ponto focal se dá antes do cruzamento com a lente, formado pelo prolongamento dos raios divergentes. DIOPTRIA é uma unidade de medida que afere o poder de vergência – ou refração – de um sistema óptico. Exprime a capacidade de um meio transparente modificar o trajeto da luz. Por exemplo, uma l ente d e 1/2 dioptria traz raios de luz paralelos para focalizar 2 metros. Assim podemos dizer então que, uma lente convergente de distância focal igual a 1 m, terá a potência de 1 dioptria. Se a distância focal for de 0,5 m, a potência será de 2 dioptrias. - FORMAÇÃO DA IMAGEM SOBRE A RETINA: A imagem formada é invertida, mas o cérebro é acostumado a entender como normal a imagem invertida, por isso a mente percebe os objetos de cabeça para cima. - O MECANISMO DA ACOMODAÇÃO: Para se perceber uma imagem com nitidez dispomos de um mecanismo de focalização. O olho focaliza um dado objeto variando a forma da lente denominada CRISTALINO. Esse mecanismo, de variação da forma da lente, é conhecido como mecanismo de acomodação visual. Os músculos denominados de ciliares desempenham um papel fundamental, podem alterar a forma da lente através de cerca de 70 ligamentos ciliares, os quais podem deformar a lente, puxando as bordas da lente em direção ao corpo ciliar. A lente (o cristalino) é composta de uma cápsula na qual existe um meio rico em proteínas, viscoso e transparente. É também um meio elástico. Quando um objeto está muito longe, o músculo ciliar está relaxado e a cápsula assume uma forma esférica. Quando relaxada, a vergência da lente é aproximadamente 18 dioptrias. O olho focaliza objetos mais próximos tensionando o músculo ciliar que, através dos ligamentos, deforma a lente. Quando os músculos ciliares são contraídos ao máximo, a lente atinge a sua menor distância focal (aumentando os raios das lentes esféricas) permitindo a focalização do objeto na retina. Existe, no entanto, um limite para a acomodação, objetos muito próximos do olho não são vistos com nitidez. Denomina-se de distância mínima de visão distante a menor distância para a qual o olho consegue se acomodar para permitir a imagem nítida. Essa distância mínima é da ordem de 25cm. Essa distância mínima varia drasticamente com a idade. Aos 10 anos é de 18 cm, podendo chegar a alguns metros depois dos 60 anos. Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 9 - A acomodação é controlada por nervos parassimpáticos: os sinais nervosos parassimpáticos são transmitidos ao olho pelo terceiro par craniano e seu estímulo faz o músculo ciliar se contrair. A contração relaxa o cristalino permitindo o olho a focalizar um objeto mais próximo por aumentar seu poder de refração. À medida que um objeto se desloca em direção ao olho, o número de impulsos parassimpáticos é aumentado progressivamente, para manter o objeto no foco. - Presbiopia: com o avanço da idade, o cristalino fica maior, mais espesso e menos elástico, em parte pela desnaturação de proteínas. O poder de acomodaçãocai de 14 dioptrias na criança para cerca de 2 dioptrias por volta de 45 a 60 anos de idade e vai a zero dioptrias aos 70. O olho, então, perde a capacidade de se adaptar a objetos mais distantes ou mais perto, sendo necessária a utilização de óculos bifocais. - Diâmetro pupilar: a quantidade de luz que entra no olho é proporcional ao quadrado do diâmetro da pupila. A função da íris é aumentar a quantidade de luz que entra na escuridão e diminuir na claridade intensa. A profundidade do foco do sistema do cristalino aumenta com a diminuição do diâmetro pupilar: - Camera vs. Olhos: Câmeras possuem megapixels, que são quantos milhões de ―fotosites‖ para formar um ponto. Nos olhos o photosite é substituído por cones e bastonetes, sendo que possuímos cerca de 576 milhões deles em nossos olhos. Ou seja, são 576 milhões de pontos luminosos por vez, ou 576 megapixels. Além disso, tem outra relação que é a íris com o diafragma. Fechado, menos luz chega ao sensor, evitando que a fotografia saia superexposta ou que o filme utilizado seja queimado (o que também poderia acontecer com a retina, caso a pupila não impedisse a entrada de luz). Enquanto as câmeras precisam ajustar a lente para focar um objeto mais próximo e desfocar outro, ou vice e versa, o olho consegue fazer isso naturalmente distancia focal. É o caso do ponto cego ocular. Há locais das imagens que nossos olhos não conseguem captar, pois são formados em um local onde não existem células receptoras de luz, exatamente onde o nervo ótico encontra a retina. Como dissemos, o cérebro possui uma capacidade de processamento muito grande, isso resulta no preenchimento do ponto cego em tempo real. As câmeras não contam com um processador tão bom, mas também não precisam nesse caso. Como o sensor de imagens é um item único, as capturas são únicas, não resultando em pontos que não podem ser armazenados nas fotografias. - ERROS DE REFRAÇÃO: Emetropia (visão normal): o olho é considerado emetrópico quando consegue dar foco nítido na retina a objetos distantes com o músculo ciliar relaxado. Hiperopia ou Hipermetropia (vista cansada): é causada por globo ocular curto demais ou ainda por um fraco sistema de lentes. O olho não consegue focar nitidamente na retina, raios luminosos paralelos (o foco estão depois da retina), necessitando de certo grau de contração do músculo ciliar para que haja nitidez da imagem. Na idade avançada, quando o cristalino se torna presbiópico, a pessoa não é capaz de acomodá-lo suficientemente, nem para objetos distantes, muito menos para objetos próximos. A lente convexa. Miopia (visão para perto): é causada por globo ocular muito longo ou ainda por um excesso da capacidade de poder de refração do sistema de lentes. Nesses casos, os raios luminosos provenientes de objetos distantes são focalizados a frente da retina. Lente côncava indicada na miopia para sua correção. Astigmatismo: é um erro de refração que faz com que a imagem visual em um plano se focalize a uma distância diferente do plano que lhe fica em ângulo reto. É causado por uma curvatura grande demais do olho, comparável a um ovo deitado. Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 10 - CORREÇÃO DAS ANORMALIDADES ÓPTICAS PELO USO DE LENTES DE CONTATO: A lente anula quase totalmente a refração que ocorre na parte anterior da córnea. Isso ocorre porque as lágrimas, que ficam entre a lente e a córnea. Problemas de córnea proeminente (Keratoconus) normalmente não são corrigidos por óculos, mas são por lentes de contato, pois a refração da córnea é substituída pela da lente de contato. - SISTEMA LÍQUIDO DO OLHO – LÍQUIDO INTRA-OCULAR: O olho é preenchido por líquido intra-ocular, que pode ser dividido em humor aquoso e humor vítreo. O humor aquoso, líquido que flui livremente, fica à frente e dos lados do cristalino, sendo formado e reabsorvido continuamente. Esse balanço regula o volume total e a pressão do líquido intra-ocular. Já o humor vítreo, massa gelatinosa, fica entre a superfície posterior do cristalino e a retina. - Formação do Humor Aquoso pelo Corpo Ciliar: O humor aquoso é secretado ativamente no olho pelo epitélio que reveste os processos ciliares, pregas lineares que se projetam a partir do corpo ciliar para dentro do espaço atrás da íris, onde os ligamentos do cristalino e o músculo ciliar se prendem ao globo ocular. - Drenagem do humor aquoso do olho: da câmara anterior do olho, o líquido flui para o ângulo entre a córnea e a íris, e depois por uma rede de trabéculas até chegar ao canal de schlemm, que se esvazia nas veias extra- oculares. Tanto o canal quanto as pequenas veias são preenchidas apenas por humor aquoso, por isso essas veias também são conhecidas como veias aquosas. - Glaucoma, uma das causas principais da cegueira: é causada por elevação da pressão intra-ocular às vezes chegando até 60 ou 70 mm Hg. Valores acima de 20 a 30 pode ocorrer perda de visão quando mantidas por tempo prolongado. À medida que a pressão sobe, os axônios do nervo óptico são comprimidos. A compressão resulta em falta de nutrientes para as fibras, o que as leva a morte. É possível que a artéria retiniana, que entra no globo ocular, também sofra compressão, reduzindo a disponibilidade de nutrientes e somando à lesão neural. O Olho: II. Funções Receptora e Neural da Retina A retina é a parte do olho sensível à luz e contém: (1) os cones, responsáveis pela visão em cores; (2) os bastonetes, responsáveis principalmente pela visão em preto e branco em condições de baixa luminosidade. - ANATOMIA E FUNÇÃO DOS ELEMENTOS DA RETINA: As camadas da retina, de fora pra dentro, estão dispostas da seguinte maneira: SISTEMA NERVOSO – CAPÍTULO 50 (UNIDADE X) Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 11 Camada pigmentar; Camada de bastonetes e cones que se projeta na camada pigmentar; Camada nuclear externa contendo os corpos celulares dos bastonetes e cones; Camada plexiforme externa; Camada nuclear interna; Camada plexiforme interna; Camada ganglionar; Camada de fibras do nervo óptico; Membrana limitante interna. Os principais segmentos funcionais de um bastonete ou de um cone são: chamadas de PIGMENTOS COLORIDOS, que funcionam quase exatamente do mesmo modo que a rodopsina, exceto por diferenças na sensibilidade espectral. - CAMADA PIGMENTAR DA RETINA: A camada pigmentar da retina armazena a melanina, que impede a reflexão da luz por todo o globo ocular; isto é extremamente importante para a visão clara. Este pigmento está ausente em albinos, que possuem uma acuidade visual, mesmo com correção óptica, muito além de um olho normal. A camada pigmentar também armazena grandes quantidades de vitamina A. - FOTOQUÍMICA DA VISÃO: Ciclo visual Rodopsina-Retinal: A rodopsina consiste em uma proteína, chamada opsina, ligada a um pigmento violeta avermelhado chamado retinal (tipo de vitamina A). As variações estruturais ao redor de uma ligação dupla na porção retinal da molécula inicia uma série de reações químicas que resultam na visão. Ou seja o processo envolve um sistema complexo em que o composto em sua forma trans é convertido em sua forma cis. A luz absorvida é deslocada através de ligações duplas alternadas. Obs.: Cegueira noturna: ocorre devido a uma deficiência grave de vitamina a, pela razão de que as quantidades de retinal e rodopsina que podem ser formados ficam intensamente diminuídas. - Excitação bastonete: A ativação de uma célula fotorreceptora, como são os bastonetes, ocorre por meio de um processo chamado hiperpolarização. A superfície dos bastonetes que detecta a luz é formada por um conjunto complexo de membranas que, se não estiverem excitadas pela luz, possuem um potencial de membrana neutro, sendopermeáveis a vários tipos de moléculas; quando excitadas pela luz, o potencial de membrana destas células altera-se, passando estas a ser seletivas a diferentes moléculas. Nessas condições, a rodopsina, o pigmento dos bastonetes responsável pela detecção da luz, combina-se com a transducina, outra proteína da membrana destas células, ativando o transporte de substâncias que ativam o impulso nervoso. - Adaptação luminosa: sensibilidade é proporcional a concentração de rodopsina. No caso de adaptação ao claro, há uma redução das substâncias fotoreceptivas a retineno (vit a). No caso da adaptação ao escuro o retineno é convertido em foto receptivo. 1) Segmento externo; 2) Segmento interno; 3) Núcleo; 4) Corpo sináptico. A substância fotoquímica sensível à luz é encontrada no segmento externo. No caso dos bastonetes, a substância é a rodopsina; nos cones, é uma das três substâncias fotoquímicas coloridas geralmente Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 12 - VISÃO COLORIDA: os cones permitem a visão das cores, existem 3 tipos de cones: S sensíveis ao azul, M ao verde e L ao vermelho. Eles convertem energia luminosa em sinais nervosos e transmitem-nos para o cérebro através do nervo óptico. No cérebro, esses sinais são decodificados para criar a imagem que está sendo vista. A percepção da cor pode ser em alguns casos, incompleta ou totalmente ausente. Isso é denominado discromatopsia. A discromatopsia hereditária também é conhecida como daltonismo. É caracterizada pela ausência de percepção de cor ou incapacidade de distinguir certos tons de cores. A frequência da ausência de percepção de cores nas pessoas é, em média, 8% nos homens e 0,5% nas mulheres. Nem todas as substâncias neurotransmissoras usadas para a transmissão sináptica na retina são inteiramente conhecidas. No entanto, bastonetes e cones liberam glutamato em suas sinapses com as células bipolares. O OLHO: III. NEUROFISIOLOGIA CENTRAL DA VISÃO - VIAS VISUAIS: fazem sinapse no núcleo geniculado dorsolateral do tálamo e, daí, as fibras geniculocalcarinas projetam-se, por meio da radiação óptica (também chamada de trato geniculocalcarino) para o córtex visual primário na pareada fissura calcarina do lobo occipital medial. As fibras visuais também se projetam para várias outras áreas do encéfalo: - FUNÇÃO DO NÚCLEO GENICULADO DORSOLATERAL DO TÁLAMO: 1) Retransmitir informações; 2) Regula a quantidade/ intensidade de sinal que será enviado ao córtex. As fibras do nervo óptico terminam no núcleo geniculado dorsolateral, na extremidade dorsal do tálamo, também chamado de corpo geniculado lateral. Este exerce duas funções principais: Retransmite informações visuais do trato óptico para o córtex visual por meio da radiação óptica e represa a transmissão de sinais para o 1º • Núcleos supraquiasmáticos do hipotálamo - controle do ritmo circardiano; 2º • Núcleos pré-tectais do mesencéfalo - Movimento reflexo dos olhos; 3º • Colículo superior - Movimento direcional rápido dos dois olhos; 4º • Núcleo geniculado ventrolateral do tálamo - Funções comportamentais. SISTEMA NERVOSO – CAPÍTULO 51 (UNIDADE X) Os sinais visuais saem das retinas através dos nervos ópticos. No quiasma óptico, as fibras do nervo óptico das metades nasais das retinas cruzam para os lados opostos, onde se unem à fibras das retinas temporais oposta para formar os tratos ópticos. As fibras de cada trato óptico, por sua vez, Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 13 córtex visual. (Núcleo recebe sinais de controle de represamento de duas fontes principais: (1) fibras corticofugais de projeção direta do córtex visual primário para o núcleo geniculado lateral e (2) áreas reticulares do mesencéfalo). Finalmente, o núcleo geniculado dorsolateral se divide de outro modo: 1) camadas I e II são chamadas camadas magnocelulares porque contêm neurônios grandes, que recebem aferências quase inteiramente das grandes células ganglionares Y da retina. Este sistema fornece uma via de condução rápida para o córtex visual. No entanto, é cego para cores, transmitindo somente informações em preto e branco. 2) As camadas III e VI são chamadas de fibras parvocelulares porque contêm grande número de neurônios com tamanhos pequenos emédios, que recebem aferências quase inteiramente das células ganglionares do tipo X da retina, as quais transmitem cor e carregam informação espaciais precisas de ponto a ponto, mas somente numa velocidade moderada de condução. - O sinal chega ao núcleo: Metade de um olho (fibras mediais da retina) e metade de outro olho (fibras laterais da retina). É composto por 6 camadas nucleares: 3 camadas recebem sinais da metade medial da retina de um olho e 3 camadas da metade lateral da retina do outro olho. Esta transmissão paralela segue até o córtex visual onde será sobreposta. - ORGANIZAÇÃO E FUNÇÃO DO CÓRTEX VISUAL: Se divide em um córtex visual primário e em áreas visuais secundárias. Córtex visual primário: situa-se na área da fissura calcarina. Áreas visuais secundárias: situam-se lateral, anterior, superior e inferiormente ao córtex visual primário. Sinais secundários são transmitidos a estas áreas para análise dos significados visuais, como forma, posição tridimensional e movimento. Compreende a área 18 de Brodmann. - Organização de acordo com as fibras aferentes da retina: a) Camadas magnocelulares: recebem células ganglionares Y da retina, condução rápida, preto e branco. b) Camadas parvocelulares: Recebem células ganglionares tipo X da retina, velocidade de condução moderada; transmitem cor e informações espaciais precisas. - EXISTEM 2 VIAS PARA ANÁLISE DA INFORMAÇÃO VISUAL: 1) Via rápida para posição e movimento: Células ganglionares Y da retina – preto e branco; Analisa posições dos objetos visuais em terceira dimensão; Analisa forma grosseira da cena visual; Distingue movimentação dos objetos. 2) Via colorida precisa: Células ganglionares X da retina – cor; Análise dos detalhes visuais. - MOVIMENTAÇÃO DOS OLHOS: Retos medial e lateral – NC III e NV VI (Oculomotor e Troclear); Retos superior e inferior – NC III (Oculomotor); Oblíquos superior e inferior – NC IV (Troclear). Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 14 - FIXAÇÃO DOS OLHOS: Mecanismo de fixação voluntária: região cortical pré-motora dos lobos frontais. Permite a pessoa mover os olhos voluntariamente para o objeto a ser fixado. Uma lesão nesta área torna difícil a pessoa destravar a visão de um determinado ponto. Mecanismo de fixação involuntária: Áreas de associação visual no córtex occipital (anterior ao córtex visual primário). Mantem olhos firmemente fixados em um determinado objeto. Lesão nesta porção impede manter os olhos fixos em um determinado ponto. - CONTROLE AUTÔNOMO DA ACOMODAÇÃO E DA ABERTURA PUPILAR: 1) Fibras nervosas parassimpáticas: Fibras pré-ganglionares originam-se no núcleo Edinger-Westphal → NC III → Gânglio ciliar → sinapse com neurônio pós-ganglionar → nervos ciliares → globo ocular → contração pupilar (míose). Excita o músculo ciliar para controle do foco do cristalino. Atua no esfíncter da íris para realizar a contração pupilar. 2) Fibras nervosas simpáticas: Fibras originam-se nos segmentos medulares torácicos superiores → ascendem para o gânglio cervical superior → sinapse com neurônios pós-ganglionares → trajeto da carótida → globo ocular → dilatação pupilar (midríase) Inervam músculos extraoculares do olho. Atua no esfíncter da íris para realizar a dilatação pupilar. Ao se incidir a luz sobre um dos olhos do indivíduo normal verifica-se, depois de curto período de latência,a contração da pupila (miose) do mesmo olho estimulado (reflexo fotomotor direto) e também a contração, simultânea e de mesma amplitude, da pupila do olho contralateral não estimulado (reflexo fotomotor consensual). - ÓRBITA OCULAR: A órbita é uma cavidade óssea em forma de pirâmide com quatro paredes (superior, medial, inferior e lateral) que convergem posteriormente. Teto: Def: podem resultar em pulsações visíveis do globo ocular, de origem cerebral. Parede nasal. Em decorrência da proximidade com os seios faciais, infecções, especialmente nos seios etmoidais e esfenoidais, podem erodir a parede óssea e envolver o conteúdo da cavidade orbitária. Assoalho. A placa orbital da maxila constitui a grande área central do assoalho, sendo a região onde fraturas mais frequentemente ocorrem, podendo haver herniação do conteúdo orbital para o antro maxilar. Parede lateral. É a parte mais resistente da órbita, tendo importante função de proteção contra impactos. Ápice. É o portal de entrada para todos os nervos e vasos do olho, e o local de origem de todos os músculos extraoculares, exceto o oblíquo inferior, que se origina no lado nasal da parede orbitária. - IRRIGAÇÃO OCULAR: O suprimento arterial das estruturas da órbita deriva principalmente da artéria oftálmica o primeiro ramo intracraniano importante da artéria carótida interna. - O SENTIDO DA AUDIÇÃO: Ao centro da membrana timpânica está ligado o cabo do martelo e este ponto de conexões é constantemente empurrado pelo músculo tensor do tímpano. Tal ação viabiliza a condução do som da membrana para o martelo SISTEMA NERVOSO – CAPÍTULO 52 (UNIDADE X) Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 15 pois mantém a membrana em estado de tensão. A outra extremidade do martelo está ligada a bigorna e esta ligação é feita por pequenos ligamentos que permitem que as duas estruturas se movimentam simultaneamente. A bigorna, por sua vez, se articula com o cabo do estribo, o que faz com que ele empurre o líquido do coclear quando o tímpano e o martelo se movem para dentro e puxe o líquido quando o martelo se move para fora. A platina do estribo situa-se de encontro à extremidade do labirinto membranoso da cóclea, na abertura da janela oval. - AJUSTE DA IMPEDÂNCIA PELO SISTEMA OSSICULAR: A membrana do tímpano e o sistema ossicular realizam o ajuste de impedância entre as ondas sonoras no ar e as vibrações no líquido da cóclea. Ainda que as ondas consigam se deslocar pelo ar do ouvido médio e assim chegar à cóclea, sem a atuação do sistema ossicular e da membrana do tímpano, a sensibilidade da audição é muito reduzida. O ajuste se dá por meio da atuação do sistema de alavanca ossicular formado pelo martelo e bigorna, que reduz a distância da movimentação do estribo, mas aumenta a sua força. Aliado ao aumento da força de movimentação do estribo, está a área de atuação do estribo sobre o líquido da cóclea, que é nitidamente menor do que a área da membrana do tímpano que recebe as ondas do ar. Como resultado, temos uma pressão sobre o líquido da cóclea 22 vezes maior do que a pressão exercida pela onda sonora contra a membrana timpânica. O fato de o líquido ter inércia muito maior do que o ar justifica a maior pressão necessária para causar vibração do líquido. - ATENUAÇÃO DO SOM PELA CONTRAÇÃO DOS MÚSCULOS ESTAPÉDIO E TENSOR DO TÍMPANO: A transmissão de sons de alta intensidade pelo sistema ossicular e depois para o SNC desencadeia um reflexo conhecido como reflexo de atenuação, que funciona da seguinte forma: o m. tensor do tímpano empurra o cabo do martelo para dentro e, de forma oposta, o m. estapédio puxa o estribo para fora. Essa oposição gera rigidez no sistema ossicular, o que diminui a capacidade de condução dos sons de baixa frequência. Funções do reflexo: proteger a cóclea de vibrações agressivas, mascarar os sons de baixa frequência nos ambientes com som intenso (a diminuição do ruído de fundo favorece o entendimento da comunicação falada) e diminuição a sensibilidade da audição para a sua própria fala ( efeito ativado por sinais colaterais transmitidos para os músculos estapédio e tensor do tímpano ao mesmo tempo que o encéfalo ativa o mecanismo da voz). - TRANSMISSÃO DO SOM ATRAVÉS DO OSSO: O fato de a cóclea (ouvido interno) estar localizado dentro de uma cavidade óssea no osso temporal (labirinto ósseo) permite que vibrações de todo o crânio possam causar vibrações do líquido dentro da cóclea. Por isso um instrumento como um diapasão especialmente quando colocado sobre o processo mastóide faz com que a pessoa ouça o som. Contudo, a energia disponível, mesmo no som de alta intensidade no ar, não é suficiente para causar audição pela condução óssea. A CÓCLEA: - Anatomia Funcional da Cóclea: Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 16 A cóclea consiste em três tubos enrolados lado a lado: a rampa do vestíbulo e a rampa média, que são separadas pela membrana de Reissner (ou membrana vestibular), cuja função é manter um líquido especial na rampa média, necessário para a função normal das células ciliadas receptoras de som, e rampa do tímpano, que é separada da rampa média pela membrana basilar. Na superfície dessa membrana está o Órgão de Corti, que contém as células eletromecanicamente sensíveis, às células ciliadas. As vibrações sonoras penetram na rampa do vestíbulo a partir da platina do estribo, que é ligada frouxamente a janela oval, permitindo movimentação do estribo: para dentro faz com que o líquido se desloque para o interior da rampa do vestíbulo e para fora, faz com que o líquido se desloque para trás. - MEMBRANA BASILAR E RESSONÂNCIA NA CÓCLEA: A membrana basilar contém fibras basilares que se projetam do centro ósseo da cóclea (o modíolo) , onde estão fixadas, em direção a parede externa. Em suas extremidades distais não estão fixadas, sendo livres para vibrar. Enquanto o comprimento das fibras aumenta desde a base da cóclea em direção ao helicotrema, o diâmetro e a rigidez diminuem nesse mesmo sentido. Como consequência, as fibras rígidas e curtas próximas da janela oval da cóclea vibram melhor n as altas frequências e as fibras longas mais delgadas próximas do helicotrema vibram melhora com frequências mais baixas. - TRANSMISSÃO DAS ONDAS SONORAS NA CÓCLEA - A “ONDA VIAJANTE”: Quando a platina do estribo move-se para dentro, contra a janela oval, a janela redonda projeta-se para fora, uma vez que a cóclea está delimitada por paredes ósseas por todos os lados, e a membrana basilar curva-se na direção da janela redonda. Dessa forma, é gerada uma tensão elástica nas fibras basilares que dará origem a uma onda líquida que ―viaja‖ ao longo da membrana basilar em direção ao helicotrema. - PADRÃO DE VIBRAÇÃO DA MEMBRANA BASILAR PARA DIFERENTES FREQUÊNCIAS DE SOM: No ponto da membrana basilar em que a mesma possui frequência de ressonância natural, igual à respectiva frequência do som, ela pode vibrar com tal facilidade que a energia da onda que ―trafega‖ por ela é dissipada, levando a extinção da onda. A esse ponto chamamos ponto de ressonância. Para as ondas de alta frequência, esse ponto encontra-se logo no início da membrana, para as ondas d e média frequência, na metade da distância e para as ondas de baixa frequência, apenas no final da membrana. Um outro aspecto importante das ondas viajantes é que, devido ao alto coeficiente de elasticidade das fibras basilares próximas ao estribo e o coeficiente decrescente ao longo da membrana, a onda desloca-se rapidamente no início da membrana basilar mas progressivamente com mais lentidão no interior da cóclea, permitindo que as ondas de alta freqüência percorrem a cóclea o suficiente para se dissiparam e se separarem uma das outras. - PADRÃODE AMPLITUDE DA VIBRAÇÃO DA MEMBRANA BASILAR: Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 17 - FUNÇÃO DO ÓRGÃO DE CORTI: É o órgão receptor que gera os impulsos nervosos em resposta à vibração da membrana basilar e os seus receptores são de dois tipos de células nervosas chamadas células ciliadas: células ciliadas internas, presentes em menor número e quase a totalidade delas faz sinapse com a rede de terminações nervosas da cóclea e células ciliadas externas, que são mais abundantes. As fibras nervosas estimuladas pelas células ciliadas levam ao Gânglio espiral de Corti (centro da cóclea), que possui células ganglionares que enviam axônios para o nervo coclear e depois para o SNC, no nível da porção superior do bulbo. - EXCITAÇÃO DAS CÉLULAS CILIADAS: As células ciliadas possuem estereocílios que se projetam para cima e estão envolvidos, ou pelo menos tocam, o material gelatinoso da membrana tectória. A extremidade dessas células ciliadas estão fixadas numa placa plana, chamada lâmina reticular, sustentada pelos bastões de corti, que por sua vez estão fixados às fibras basilares, movendo-se como uma unidade rígida. O movimentação da lâmina reticular se dá de acordo com a movimentação das fibras (fibra pra cima, lâmina para dentro / fibra pra baixo, lâmina para fora) e ela faz com que os cílios também se movam para cima e para baixo, de encontro a membrana tectória, provocando a excitação das células ciliadas. Sinais Auditivos são transmitidos, principalmente, pelas células. - CILIADAS INTERNAS: Apesar de as células ciliadas internas serem as maiores responsáveis pela transmissão do sinal, se as células ciliadas externas forem lesadas, ainda que o outro tipo permaneça, ocorre grande perda da audição. Foi proposto que as células ciliadas externas exerçam algum tipo de controle da sensibilidade das células ciliadas internas para diferentes timbres de som ( afinação do sistema receptor). Outro fator que demonstra a relevância dessas células é o fato de um grande número de fibras nervosas retrógradas passar do tronco cerebral para a vizinhança das células ciliadas externas, podendo encurta-las e alterar o seu grau de rigidez. - OS POTENCIAIS DO RECEPTOR DA CÉLULA CILIADA E A EXCITAÇÃO DAS FIBRAS NERVOSAS AUDITIVAS: Cada célula ciliada possui cerca de 100 estereocílios conectados entre si na sua extremidade apical. Quando as fibras basilares se curvam em direção à rampa do vestíbulo, ocorre a despolarização (Quando os estereocílios são curvados na direção dos mais longos, os estereocílios menores também são puxados, causando transdução mecânica que abre canais condutores de cátions, facilitando o deslocamento de íons potássio e conseqüente despolarização da membrana da cel ciliada )e na direção oposta, hiperpolarização, gerando um potencial receptor alternante. Isso, por sua vez, estimula as terminações nervosas cocleares que fazem sinapse com as bases das células ciliadas. Potencial Endococlear- Potencial elétrico entre a endolinfa (líquido presente na rampa média, secretado pela estria vascular, possui alta concentração d e potássio e baixa concentração d e sódio) e a perilinfa (presente na rampa do vestíbulo e na rampa do tímpano). A endolinfa banha as extremidades superiores das células ciliadas, a perilinfa banha as porções inferiores e acredita-se que esse alto potencial elétrico sensibilize a célula. - DETERMINAÇÃO DA FREQUÊNCIA DO SOM- O PRINCÍPIO DA LOCALIZAÇÃO: O método principal usado pelo sistema nervoso para detectar frequências sonoras é determinar as posições ao longo da membrana basilar que são Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 18 mais estimuladas ( princípio da localização para determinação da frequência sonora), baseado no fato de que neurônios encefálicos específicos são ativados por freqüências sonoras específicas. ( obs.: as freqüências baixas são determinadas pelo princípio de freqüência ou de rajada). - DETERMINAÇÃO DA INTENSIDADE: Determinada pelo sistema auditivo por três maneiras: 1- o som fica mais alto, aumenta a vibração da membrana basilar e das células ciliadas, excitando as terminações nervosas com ritmo mais rápido 2- Aumenta a amplitude da vibração, gerando somação espacial dos impulsos (número cada vez maior de células é ativada) 3- Certas células ciliadas externas só são ativadas quando o som está alto e a sua ativação é um sinal para o sistema nervoso Detecção das variações da intensidade- a lei da potência O aparelho auditivo humano é capaz de detectar diferentes intensidades sonoras ao longo de uma faixa extremamente ampla devido à compressão da escala de intensidade pelos mecanismos de percepção do som do sistema auditivo. - MECANISMOS CENTRAIS DE AUDIÇÃO: Vias auditivas: As fibras nervosas oriundas do Gânglio espinhal de Corti penetram nos núcleos cocleares dorsal e ventral (parte sup do bulbo) e ali fazem sinapses e então neurônios de segunda ordem cruzam para o lado oposto do tronco cerebral e terminam no núcleo olivar superior ( algumas poucas fibras passam para esse núcleo no mesmo lado, sem cruzar). A via continua então com a sua ascendência via lemnisco lateral ( ainda que algumas fibras terminam no núcleo do lemnisco lateral) e partir daí seguem para o colículo inferior, faz sinapse, prossegue até o núcleo geniculado medial, novamente faz sinapse novamente, e a partir daí a radiação auditiva leva até o córtex auditivo (principalmente no giro superior do lobo temporal).Pontos importantes a serem ressaltados: a) os sinais de ambos os ouvidos são transmitidos aos dois lados do cérebro, havendo predominância da transmissão contralateral; b) Muitas fibras laterais passam pelo sistema reticular ativador do tronco cerebral (o seu caráter difuso viabilizar a ativação de todo o Sistema nervoso em resposta a um som de alta intensidade) e outra para o verme do cerebelo (ativado no caso d e ruído repentino); c) um alto grau d e orientação espacial é mantido nos tratos fibrosos desde a cóclea até o córtex. - FUNÇÃO DO CÓRTEX CEREBRAL NA AUDIÇÃO: O córtex auditivo situa-se sobre o plano supratemporal do giro temporal superior e estende-se posteriormente sobre o lado lateral do lobo temporal , sobre parte do córtex insular e sobre a porção lateral do opérculo parietal. Ele divide-se em córtex primário (excitado por projeções do corpo geniculado medial) e córtex de associação auditiva (excitado pelo córtex primário e por projeções oriundas de áreas talâmicas de associação adjacentes ao corpo geniculado medial. - Percepção da frequência sonora no córtex auditivo primário: É possível analisar pelo menos seis tipos de mapas tonotópicos no córtex auditivo primário e nas áreas de associação auditivas. Em comum, esses mapas apresentam a excitação de neurônios em uma determinada extremidade quando os sons são de alta frequência e na extremidade oposta, quando os sons são de baixa frequência. O que diferencia esses mapas é a características sonoras que eles avaliam: frequências sonoras, detecção da direção do som original, qualidades especiais, etc. A faixa de frequência a qual os neurônios do córtex auditivo responde é mais estreita do que a nos núcleos de retransmissão coclear e do tronco cerebral e essa ―afinação‖ Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 19 ocorre em algum ponto ao longo da via e está relacionada ao fenômeno da inibição lateral. - DISCRIMINAÇÃO DE “PADRÕES” SONOROS PELO CÓRTEX AUDITIVO: O córtex auditivo é especialmente importante para a discriminação de padrões tonais e sequências do som. A destruição de ambos os córtices auditivos primários reduz muito a sensibilidade para a audição, mas a destruição de apenas um córtex, causa apenas diminuição da audição no ouvidooposto (não causa surdez e a capacidade de localizar a origem do som fica intacto ). Lesões em áreas auditivas de associação compromete a capacidade de interpretação do significado dos sons. Determinação da direção de onde provém o som O mecanismo de detecção da direção do som começa nos núcleos Olivares superiores no tronco cerebral (para a interpretação dos sinais é necessário que eles cheguem ao córtex). No núcleo olivar superior lateral, a direção é determinada pela diferença de intensidade do som que chega aos dois ouvidos, mais precisamente por comparação. É o mecanismo utilizado para frequências mais altas. No núcleo olivar superior medial, a detecção de sinais é feita pelo intervalo d e tempo entre os sinais acústicos que entram nos dois ouvidos. O núcleo possui um tipo de neurônio com dois importantes dendritos e o dendrito direito recebe sinais do ouvido direito e o dendrito esquerdo recebe sinais do ouvido esquerdo. O atraso entre os sinais de cada ouvido produz diferenças na excitação do neurônio e, além disso, podemos citar a localização no núcleo também como um fator determinante na excitação do neurônio: neurônios próximos de uma borda do núcleo respondem a um período longo de retardo de tempo e os no meio respondem a atrasos intermediários de tempo. Resultado: desenvolvimento de um padrão espacial de estímulos neuronais no núcleo olivar superior medial. Esse mecanismo é mais acurado por não depender de fatores externos e funciona melhor com frequências mais baixas. Os pavilhões auditivos são responsáveis pela discriminação se a origem do som está acima, atrás ou abaixo da pessoa. - SINAIS CENTRÍFUGOS ORIUNDOS DO SNC ATÉ CENTRO AUDITIVOS INFERIORES: Existem fibras retrógradas (via principal a partir do núcleo olivar superior até as células ciliadas no órgãos de Corti) de ação inibitória. A sua atuação permite que a pessoa selecione para qual som ela irá direcionar a sua atenção. - ANORMALIDADES DA AUDIÇÃO: Tipos de surdez: Surdez neuronal – quando há distúrbio na cóclea ou lesão do nervo auditivo. Se houver destruição dessas estruturas, a surdez é permanente. Surdez de condução – causada por distúrbios de estruturas físicas da condução do som até a cóclea caso a cóclea e o nervo estiverem bem, mas o sistema ossicular timpânico estiver prejudicado as ondas podem chegar até a cóclea por condução óssea. OS SENTIDOS QUÍMICOS – GUSTAÇÃO E OLFAÇÃO - SENTIDO DA GUSTAÇÃO: A gustação tem como instrumento os botões gustativos e resulta da combinação de fatores como: a percepção da textura dos alimentos, participação das terminações da dor ( ex.: pimenta ativa receptores da dor) e participação da olfação. Permite que a pessoa selecione os alimentos de acordo com suas necessidades. SISTEMA NERVOSO – CAPÍTULO 53 (UNIDADE X) Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 20 - SENSAÇÕES PRIMÁRIAS DA GUSTAÇÃO: Na prática, as capacidades dos 13 receptores relacionadas a gustação são resumidas a quatro: Gosto azedo – causado por ácidos e é diretamente proporcional a concentração de hidrogênio. Gosto salgado - provocado principalmente por sais ionizados , em especial o sódio ( embora ânions também possam contribuir) Gosto doce- não é causado por classes isoladas de agentes químicos. A maioria dos agentes são orgânicos (açúcares, glicóis, álcoois, etc.) Gosto amargo – também não é causado por um tipo isolado de substância química, e os agentes são orgânicos em sua maioria. No entanto, duas classes são especificamente capazes de causar a sensação do amargo: substâncias orgânicas de cadeia longa com nitrogênio e alcalóides. Estes últimos estão presentes em medicamentos e em toxinas mortais. Por isso, o sabor muito amargo pode ser um alerta para a não ingestão do alimento. - LIMIAR DA GUSTAÇÃO: O sabor amargo é o que exige menor concentração da substância agente para sua sensibilidade devido a sua função protetora contra toxinas perigosas. - BOTÕES GUSTATÓRIOS E SUA FUNÇÃO: O botão gustatório é composto por células epiteliais modificadas de dois tipos: Células de sustentação e células gustatórias. As células gustatórias dispõem a sua extremidade externa ao redor de um poro gustatório e da sua extremidade projetam-se inúmeros cílios gustativos ou microvilosidades, formando uma superfície receptora da gustação. Essa superfície estimula um rede terminal entrelaçada de fibras nervosas gustatórias , que possuem vesículas com possíveis neurotransmissores abaixo delas. - LOCALIZAÇÃO DOS BOTÕES GUSTATÓRIOS: Os botões gustatórios são encontrados em grande número nas papilas circunvaladas, localizadas na parte posterior da língua.Um número moderado de botões se localiza sobre as papilas fungiformes, na parte anterior da língua e um número também moderado é encontrado sobre as papilas foliáceas nas superfícies laterais da boa. Os botões gustatórios também estão localizados no palato, pilares tonsilares, epiglote e parte proximal do esôfago. Há ainda uma relação entre as sensações primárias da gustação e certas localizações na língua: as sensações de doce e salgado estão localizadas principalmente na ponta da língua, a sensação de azedo nas porções laterais da língua e a sensação de amargo, na região posterior da língua e no platô mole. - ESPECIFICIDADE DOS BOTÕES GUSTATÓRIOS PARA ESTÍMULOS GUSTATÓRIOS PRIMÁRIOS: Quando uma substância está presente em baixa concentração, o botão gustatório só responde a um dos estímulos gustatórios primários. No entanto, se a substância estiver em altas concentrações, o botão gustatório pode responder a mais de um desses estímulos. - MECANISMOS DE ESTIMULAÇÃO DOS BOTÕES GUSTATÓRIOS: A célula gustatória é estimulada a partir de sua despolarização, causada pela reação de substâncias gustatórias com os cílios gustatórios. Essa reação consiste na interação de agentes químicos gustatórios com moléculas de proteínas receptoras que se projetam através da membrana das vilosidades, Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 21 ativando um mecanismo que promova a despolarização , até que o agente seja expulso da vilosidade pela saliva. Para as sensações de salgado e azedo, as proteínas receptoras abrem canais iônicos mas para as sensações de doce e amargo, as proteínas receptoras que se projetam através das membranas apicais ativam segundos mensageiros, que por sua vez causam alterações químicas intracelulares que produzem sinais gustatórios. - GERAÇÃO DE IMPULSOS NERVOSOS PELO BOTÃO GUSTATÓRIO: Um sinal forte imediato é transmitido pelo nervo gustatório, e um sinal mais fraco e contínuo é transmitidos enquanto o botão gustativo estiver sendo estimulado. - TRANSMISSÃO DOS SINAIS GUSTATÓRIOS ATÉ O SISTEMA NERVOSO CENTRAL: Os sinais provenientes dos dois terços anteriores da língua passam pelo nervo lingual, e depois através da corda do tímpano, para o nervo facial e então para o trato solitários no tronco cerebral. Os sinais provenientes do terço posterior da língua (papilas circunvaladas) são transmitidos pelo nervo glossofaríngeo para o trato solitário. Os sinais da base da língua e de outras partes da região faringes são transmitidos pelo nervo vago para o trato solitário. A partir do trato solitário o trajeto é comum a todas as fibras: são feitas sinapses nos núcleos do trato solitário e então neurônios de segunda ordem levam a informação ao núcleo medial posterior ventral do tálamo, de onde saem neurônios de terceira ordem que transmite os sinais até a ponta inferior do giro pós-central no córtex parietal. As vias gustatórias seguem em estreito paralelismo as vias somatossensoriais oriundas da língua. - REFLEXOS GUSTATÓRIOS INTEGRADOS NO TRONCO CEREBRAL: Devido a transmissão de sinais do tratosolitário para os núcleos salivatórios superior e inferior, esses sinais podem ajudar no controle da salivação durante a alimentação. - ADAPTAÇÃO DA GUSTAÇÃO: Os próprios botões gustativos são responsáveis pela metade de sua adaptação o grau extremo final de adaptação que ocorre na sensação de gustação quase certamente ocorre no próprio sistema nervoso central. - SENTIDO DO OLFATO: - Células olfatórias: Possuem a função receptora da sensação do olfato e são células nervosas que vêm direto do sistema nervoso central. São entremeadas por células de sustentação e de sua parte mucosa saem cílios para o interior do muco (produzido pelas Glândulas de Bowman, situada entra as células olfatórias) que reveste a superfície interna da cavidade nasal. Esses cílios olfatórios reagem aos odores do ar e depois estimulam as células olfatórias. - ESTIMULAÇÃO DAS CÉLULAS OLFATÓRIAS MECANISMO DE EXCITAÇÃO DAS CÉLULAS OLFATÓRIAS: A substância odorante entra em contato com a membrana olfatória, difunde- se pelo muco que a reveste e interage com uma proteína receptora, que por sua vez está ligada a proteína G. A excitação da proteína G faz com ela ative a adenilil ciclase, que irá transformar ATP em cAMP. O cAMP vai ativar canais regulados para íons sódio, permitindo a entrada do íon, aumentando o potencial elétrico na direção positiva, excitando o neurônio Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 22 olfatório e transmitindo potenciais de ação para o SNC através de um nervo olfatório. Esse mecanismo é importante para a multiplicação da sensibilidade olfatória. - Vários fatores físicos afetam o grau de estimulação dos neurônios: 1)somente substâncias voláteis, passíveis de serem aspiradas para dentro da narina, podem ser cheiradas 2) a substância estimulante deve ser ligeiramente solúvel em água , de modo que possa passar através do muco para atingir os cílios olfatórios. 3) É necessário também que a substância seja ligeiramente lipossolúvel, para que possa passar pela membrana ciliar. - Potenciais de membrana de potenciais de ação nas células não- olfatórias: O potencial de membrana das células olfatórias não estimuladas é em média de cerca de –55 mili volts e vai até –30 milivolts ou mais quando a célula sofre despolarização. O ritmo dos impulsos nervosos olfatórios altera-se aproximadamente em proporção ao logaritmo da força do estímulo - Adaptação: Os receptores olfatórios adaptam-se por cerca de 50% no primeiro segundo após a estimulação e depois adaptam-se muito pouco e muito lentamente. Grande parte da adaptação ocorre no SNC e pode ocorrer da seguinte forma: grande número de fibras nervosas centrífugas passa, retrogradamente, desde as regiões olfativas do cérebro, ao longo do trato olfatório, e termina em células inibidoras especiais no bulbo olfatório, as chamadas céls granulares. Depois do início de um estímulo olfatório, o SNC desenvolve forte inibição por feedback para suprimir a retransmissão de sinais de olfato pelo bulbo olfatório. - Cegueira olfatória: A cegueira olfatória para cada substância representa a ausência , nas células olfatórias, da proteína receptora apropriada para essa particular substância. “Natureza Afetiva do Olfato”: O olfato tem qualidades afetivas de agradabilidade e de desagradabilidade. Por causa disso o olfato , provavelmente, é até mais importante do que a gustação na seleção de alimentos. - LIMIAR DA OLFAÇÃO: Uma das principais características do olfato é a diminuta quantidade de agente estimulador no ar necessária muitas vezes para despertar a sensação olfatória. - GRADAÇÃO DAS SENSAÇÕES OLFATÓRIAS: O olfato, dentre os sistemas sensoriais, é o que possui menor variação da discriminação da intensidade. Isso, talvez, pode ser explicado pelo fato de que o olfato é usado mais para a detecção da presença, ou ausência, de odor do que para a detecção quantitativa de sua intensidade. - TRANSMISSÃO DOS SINAIS OLFATÓRIOS PARA O SNC: - Transmissão dos Sinais Olfatórios para o Bulbo olfatório: O bulbo e o trato olfatório que parte retrogradamente a partir desse bulbo parecem com um nervo, e os dois juntos são rotulados como o nervo craniano I. O bulbo olfatório fica situado sobre a placa cribriforme, que por sua vez possui múltiplas perfurações pequenas, através das quais passam pequenos nervos a partir da membrana olfatória na cavidade nasal, para Tácia Gabriela Vilar dos Santos Andrade – Fisioterapia 2019 23 entrar no bulbo olfatório craniano. As células olfatórias mantém uma íntima relação com bulbo olfatório, mandando curtos axônios que terminam nos glomérulos. Cada glomérulo é também o ponto terminal para os dendritos de cerca de 25 grandes células mitrais e de cerca de 60 células em tufo. Esses dendritos recebem sinapses de neurônios de células olfatórias, e as células mitrais e em tufo, por sua vez, enviam axônios, pelo trato olfatório, que transmitem os sinais olfatórios para níveis superiores do SNC. - Vias olfatórias muito, muito antigas, menos antigas e mais recentes que se dirigem ao SNC: Parece haver um sistema olfatório muito, muito antigo que atende aos reflexos olfatórios básicos, um sistema menos antigo, que oferece controle automático, porém parcialmente aprendido da ingestão alimentar e da aversão a alimentos tóxicos e não-saudáveis e , finalmente, um sistema mais recente, que é comparável à maioria dos outros sistemas sensoriais corticais e usado para a percepção consciente do olfato.
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