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Histologia Material Teórico Responsável pelo Conteúdo: Prof. Ms. Norton Claret Levy Junior Revisão Textual: Profa. Dra. Selma Aparecida Cesarin Tecido Conjuntivo Cartilaginoso e Tecido Conjuntivo Sanguíneo • Introdução • Tecido Cartilaginos • Tecido Conjuntivo Sanguíneo · Entender a estrutura e as propriedades dos tecidos conjuntivos Cartilaginoso e Sanguíneo; · Estudar as funções dos Tecidos conjuntivos Cartilaginoso e Sanguíneo; · Discutir a importância desses tecidos. OBJETIVO DE APRENDIZADO Tecido Conjuntivo Cartilaginoso e Tecido Conjuntivo Sanguíneo Orientações de estudo Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem aproveitado e haja uma maior aplicabilidade na sua formação acadêmica e atuação profissional, siga algumas recomendações básicas: Assim: Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e horário fixos como o seu “momento do estudo”. Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar, lembre-se de que uma alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo. No material de cada Unidade, há leituras indicadas. Entre elas: artigos científicos, livros, vídeos e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você também encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados. Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discussão, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e aprendizagem. Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte Mantenha o foco! Evite se distrair com as redes sociais. Mantenha o foco! Evite se distrair com as redes sociais. Determine um horário fixo para estudar. Aproveite as indicações de Material Complementar. Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar, lembre-se de que uma Não se esqueça de se alimentar e se manter hidratado. Aproveite as Conserve seu material e local de estudos sempre organizados. Procure manter contato com seus colegas e tutores para trocar ideias! Isso amplia a aprendizagem. Seja original! Nunca plagie trabalhos. UNIDADE Tecido Conjuntivo Cartilaginoso e Tecido Conjuntivo Sanguíneo Introdução Os últimos tópicos abordados foram os Tecidos Conjuntivos propriamente ditos, elástico, reticular, mucoso, adiposo e ósseo. Daremos continuidade ao estudo dos tecidos animais Cartilaginosos e Sanguíneo. Abordaremos os diferentes tipos de Tecido Cartilaginoso, as diferentes proteínas e células do plasma sanguíneo e suas funções, a medula óssea e a produção de sangue. Tecido Cartilaginoso O Tecido Cartilaginoso é considerado um tipo especializado de tecido conjuntivo. Possui consistência rígida e desempenha a função de sustentação de tecidos moles, além de revestir a superfície das articulações. Absorve choques e facilita o deslizamento dos ossos nas articulações. É essencial para o desenvolvimento (formação e crescimento) dos ossos longos desde a vida uterina. Como os demais tecidos conjuntivos, é constituído de células (chamadas de condrócitos) e abundante material extracelular (matriz extracelular). De fato, os componentes intercelulares predominam sobre as células. Os condrócitos são encontrados nas lacunas (Figura 1), as quais são cavidades presentes na matriz extracelular. Em cada lacuna, pode haver um ou mais condrócitos, que são as células responsáveis pela síntese e pela renovação dos elementos da matriz cartilaginosa. Os localizados mais próximos à periferia são ovoides, enquanto os mais pro- fundos são esféricos, com diâmetro que varia de 10 a 30μm. Possuem um núcleo grande com nucléolo bem evidente e suas organelas caracterizam uma célula secre- tora de proteínas. O Tecido Cartilaginoso não apresenta vascularização nem inervação próprias e sua nutrição ocorre a partir dos capilares sanguíneos presentes no tecido conjuntivo denso que envolve a peça de cartilagem, denominado pericôndrio (Figura 1). O pericôndrio é, portanto, uma bainha conjuntiva que envolve a cartilagem (com exceção das articulações e da cartilagem fibrosa) e que contém nervos, vasos sanguíneos e vasos linfáticos. Nos locais em que não há pericôndrio, a nutrição é realizada pelo líquido sinovial. 8 9 condrócito lacuna condroblasto fibrócito periconcôndrio periconcôndrio Figura 1 – Esquema e corte histológico do Tecido Cartilaginoso Fonte: Junqueira e Carneiro12ª edição - modificado e adaptado As funções do Tecido Cartilaginoso dependem, principalmente, da estrutura da matriz extracelular. De forma geral, a matriz extracelular é formada por colágeno ou por colágeno mais elastina, em associação com macromoléculas de proteoglicanos (proteínas + glicosaminoglicanos) e diversas glicoproteínas. O colágeno e a elastina fornecem a flexibilidade ao tecido e as ligações eletrostáticas entre o colágeno e os glicosaminoglicanos garantem a sua consistência firme. Há quatro grupos principais de glicosaminoglicanos que se distribuem de formas diferentes nos tecidos biológicos. Nas cartilagens, encontram-se: o ácido hialurônico, o sulfato de condroitina e o sulfato de queratina. Com exceção do ácido hialurônico, os demais se ligam às proteínas. A sulfatação dos glicosaminoglicanos faz com que eles retenham água, propriedade que contribui para que, além de firme, as cartilagens tenham consistência gelatinosa. A osteoartrite, doença articular degenerativa, artrose ou osteoartrose é a doença reumática mais prevalente entre indivíduos com mais de 65 anos de idade. Os novos conhecimentos da sua fi siopatogenia levaram a uma alteração no conceito dessa doença. Acreditava-se que se tratava de uma doença progressiva, sem perspectivas de tratamento, encarada por muitos como natural do processo de envelhecimento. Hoje, no entanto, é vista como uma enfermidade na qual é possível modifi car o curso evolutivo, tanto em relação ao tratamento sintomático imediato, quanto ao prognóstico. Ocorre por insufi ciência da cartilagem, oca- sionada por um desequilíbrio entre a formação e a destruição dos seus principais elementos, associada a uma variedade de condições, como sobrecarga mecânica, alterações bioquími- cas da cartilagem e membrana sinovial e fatores genéticos. É uma doença crônica, multifa- torial, que se não tratada leva à incapacidade funcional progressiva (COIMBRA et al., 2004). Ex pl or As cartilagens podem ser classificadas em três tipos: cartilagem hialina, cartilagem elástica e cartilagem fibrosa. 9 UNIDADE Tecido Conjuntivo Cartilaginoso e Tecido Conjuntivo Sanguíneo Cartilagem Hialina É o tipo de cartilagem mais frequentemente encontrada no corpo humano. É um tecido elástico, com coloração branco-azulada e aparência translúcida. No embrião, constitui o primeiro esqueleto e serve como molde cartilaginoso para a formação dos ossos durante o seu desenvolvimento. Nas crianças, forma o disco epifisário, viabilizando o crescimento dos ossos longos. No adulto, é encontrada principalmente na parede das fossas nasais, na traqueia e nos brônquios, além da extremidade ventral das costelas e das extremidades dos ossos longos. Sua matriz extracelular é formada, em cerca de 40%, por fibrilas de colágeno tipo II, que são encontradas associadas a ácido hialurônico, proteoglicanos muito hidratados e glicoproteínas. Entre as glicoproteínas, a mais importante é a condronectina, uma macromolécula que possui sítios de ligação para os condrócitos, para fibrilas colágenas e glicosaminoglicanos. A condronectina participa, dessa forma, da estruturação do arcabouço da cartilagem. A matriz que circunda os condrócitos, quando corada, apresenta-se de forma intensa devido à concentração de mucopolissacarídeosácidos, o que a torna basófila. Essa região recebe o nome de matriz capsular ou territorial e é pobre em colágeno. Já a matriz menos basófila, localizada entre os grupos celulares, é chamada de matriz interterritorial, é rica em colágeno e pobre em proteoglicanos (Figura 2). Os condrócitos da cartilagem hialina, quando encontrados na periferia, são alongados, com o eixo maior paralelo à superfície e, quando estão nas regiões mais profundas, são arredondados e aparecem em grupos de até 8 (oito) células, chamados de grupos isógenos (pois são originados a partir de uma única célula: o condroblasto). Os condrócitos são células secretoras de colágeno, proteoglicanos e glicoproteínas, entre elas a condronectina. Figura 2 – Cartilagem hialina (Corte de traqueia aumento grande) Fonte: Atlas Digital de Histologia Básica 10 11 Como as cartilagens não possuem vascularização, a oxigenação dos condrócitos é deficiente. A energia necessária para a atividade dos condrócitos é obtida, então, por meio da degradação de glicose por mecanismos anaeróbios, com formação de ácido lático como produto final. Todas as cartilagens hialinas (com exceção das cartilagens das articulações) são envolvidas pelo pericôndrio. Esse tecido é uma fonte de novos condrócitos, permitindo o crescimento das cartilagens. Além disso, é responsável pela nutrição das cartilagens, sua oxigenação e a eliminação de metabólitos. O pericôndrio possui duas camadas: a camada fibrosa externa e a camada celular interna. A camada externa é composta por colágeno do tipo I, fibroblastos e vasos sanguíneos. A camada interna é composta, principalmente, por células condrogênicas que têm a capacidade de dividir e dar origem a condroblastos. Os condroblastos, por sua vez, são capazes de originar novos condrócitos. Esse tipo de crescimento da cartilagem recebe o nome de crescimento aposicional e pode ocorrer durante toda a vida da cartilagem. Além do crescimento aposicional, as cartilagens também podem crescer a partir do chamado crescimento intersticial. Esse crescimento ocorre através da divisão mitótica dos condrócitos preexistentes. Ele é menos importante que o aposicional e só acontece nas primeiras fases de vida da cartilagem. Em relação a outros tecidos, a cartilagem hialina sofre, com relativa frequência, processos degenerativos. O mais comum é a calcificação da matriz, o que causa dor e diminuição da mobilidade das articulações. Nos casos de lesões, a cartilagem se recupera com muita dificuldade e, geralmente, de modo incompleto, com exceção de crianças com pouca idade. Cartilagem Elástica É encontrada sustentando o pavilhão auditivo, no conduto auditivo externo, na tuba auditiva, na epiglote e na laringe. É bastante semelhante à cartilagem hialina, mas possui, além das fibrilas de colágeno (principalmente do tipo II), uma abundante rede de fibras elásticas contínuas ao peritônio. As fibras elásticas presentes na matriz podem ser delicadas ou grosseiras, ramificadas ou interpostas entre feixes de colágeno. A riqueza em fibras elásticas confere certa elasticidade a esse tipo de cartilagem, além de uma coloração amarelada e opaca devido à presença de elastina. Comparando-se com a cartilagem hialina, sua matriz não é tão abundante e há condrócitos maiores e em maior quantidade. Por outro lado, ela cresce também por aposição (como na cartilagem hialina) e é menos sujeita a processos degenerativos. 11 UNIDADE Tecido Conjuntivo Cartilaginoso e Tecido Conjuntivo Sanguíneo Figura 3 – Cartilagem elástica (Corte de traqueia aumento grande) Fonte: Atlas Digital de Histologia Básica Cartilagem Fibrosa A cartilagem fibrosa, também conhecida como fibrocartilagem é um tecido com características intermediárias entre o tecido conjuntivo denso e a cartilagem hialina. Na verdade, ela está sempre associada ao tecido conjuntivo denso e é muito difícil identificar o limite entre esses dois tecidos. É encontrada nos discos intervertebrais, em certas cartilagens articulares (exemplo: meniscos do joelho), na sínfese pubiana, no ligamento teres femoris e nos locais de ligação de certos tendões nos ossos. Os condrócitos da cartilagem fibrosa geralmente são encontrados formando fileiras alongadas. Sua matriz contém grande quantidade de fibras colágenas do tipo I, que constituem feixes que seguem uma organização aparentemente irregular entre ou paralela aos condrócitos. A substância fundamental, constituída de ácido hialurônico, proteoglicanos e glicoproteínas é escassa e localizada à proximidade das lacunas que contêm os condrócitos. Não há pericôndrio ao redor dessa cartilagem. Isso explica o fato de que o cres- cimento intersticial é o único tipo de crescimento que ocorre na cartilagem fibrosa. 12 13 Figura 4 – Cartilagem fi brosa, matriz com grande quantidade de fi bras colágenas do tipo I e poucos condrócitos Fonte: http://objetoseducacionais2.mec.gov.br/ Tecido Conjuntivo Sanguíneo O sangue é um tipo especial de tecido conjuntivo cuja matriz extracelular está no estado líquido e na qual seus elementos figurados estão suspensos. É encontrado em um compartimento fechado, denominado aparelho circulató- rio, que o mantém em movimento regular e unidirecional devido, principalmente, às contrações rítmicas do coração. Em uma pessoa saudável, representa 7% do peso corporal. Em um adulto, de cerca de 70 Kg, corresponde a aproximadamente 5 litros. O sangue é um fluído de tonalidade vermelha, brilhante, escura e levemente alcalino (pH próximo de 7,4). Como circula por todo o organismo, é o principal veículo de transporte de substâncias. Sua função principal, portanto, é o transporte de nutrientes e outras substâncias. Leva tanto nutrientes do sistema gastrointestinal para todas as células do corpo, quanto produtos excretados por estas células para órgãos específicos para que possam ser eliminados. Transporta, também, hormônios, outros metabolitos e eletrólitos até os respectivos destinos finais. Carrega o oxigênio e o dióxido de carbono, substâncias envolvidas na respiração. O sangue tem, ainda, um papel regulador da temperatura corporal (por meio da distribuição de calor), do equilíbrio ácido-básico e do equilíbrio osmótico dos tecidos e no processo de defesa do organismo. A homogeneidade do sangue é apenas aparente, pois é formado por duas fases: uma fase compreende os elementos figurados (glóbulos brancos, glóbulos 13 UNIDADE Tecido Conjuntivo Cartilaginoso e Tecido Conjuntivo Sanguíneo vermelhos e plaquetas) encontrados suspensos em outra fase, líquida, o plasma sanguíneo, com 91% de água e os 9% restantes representados pelas proteínas, eletrólitos, gorduras, glicose, hormônios e numerosas outras substâncias. Submetendo-se o sangue de uma pessoa sadia à centrifugação em um tubo capilar, como ocorre no exame chamado de Hematócrito, os elementos figurados se depositam no fundo do tubo como um precipitado vermelho recoberto por uma fina camada translúcida (a papa leucocitária). O precipitado vermelho corresponde aos glóbulos vermelhos e representa cerca de 44% do total do volume analisado. A papa leucocitária, que representa cerca de 1% do total, é composta de glóbulos brancos e plaquetas. Além dos elementos figurados, o plasma permanece como um sobrenadante, ocupando cerca de 55% do volume total. O plasma é um líquido amarelo, transparente, mas que pode adquirir uma aparência leitosa após as refeições, devido à presença de gotículas oriundas de lipídeos contidos nos alimentos (BLOOM & FAWCETT, 1977). Trata-se de uma solução aquosa que contém substâncias de pequeno peso molecular, além de moléculas mais pesadas e que, no total, correspondem a 10% de seu volume. Tais substâncias são proteínas plasmáticas (em maior quantidade), sais orgânicos, aminoácidos, hormônios, açúcares, vitaminas e outras substâncias orgânicas. A maior parte das proteínas plasmáticas é produzida no fígado. Podem ser divididas e pertencem a quatro grupos principais: • Albuminas: que sãoresponsáveis pela manutenção da pressão osmótica do sangue e pelo transporte de ácidos graxos e hormônios. Representam cerca de 55% do total das proteínas plasmáticas. São produzidas no fígado; • Globulinas: que correspondem a 38% do total de proteínas e podem ser de três tipos principais: alfaglobulinas, betaglobulinas e gamaglobulinas. São as proteínas que constituem os anticorpos. Também são chamadas de imunoglobulinas; • Fibrinogênio: representa cerca de 7% do total de proteínas do plasma, existindo entre 100 a 700mg de fibrinogênio em cada 100ml de plasma. É uma proteína sintetizada no fígado e possui grande peso molecular. É responsável pelo processo de coagulação do sangue; • Lipoproteínas: envolvidas no transporte de lipídeos e colesterol. A concentração das substâncias sólidas dissolvidas no plasma está em equilíbrio com a concentração do líquido intersticial dos tecidos adjacentes. Por isso, quando há alguma alteração nos tecidos, pode haver reflexos na composição do sangue, fazendo dele um indicador da composição do líquido extracelular dos tecidos. Esse equilíbrio se dá pela troca de elementos presentes no sangue com os tecidos e ocorre por meio dos capilares sanguíneos, que são vasos de paredes 14 15 mais simples, constituídos apenas de endotélio e sua membrana basal. Em alguns capilares, o endotélio apresenta pequenos poros, pelos quais a água pode atravessar juntamente com um grande número de moléculas hidrossolúveis e pela maioria dos íons. Substâncias maiores, assim como substâncias lipossolúveis (por exemplo: vitaminas) dissolvem-se na membrana capilar e atravessam a sua extensão sem passar pelos poros. O trânsito de substâncias através das membranas celulares pode ocorrer por meio de dois mecanismos: difusão e transporte ativo. Células do Sangue Eritrócitos (Figura 5 e Figura 7d) Também conhecidos por hemácias ou glóbulos vermelhos, são células anucleadas, com a forma de um disco bicôncavo, medindo cerca de 7,2μm de diâmetro e produzidas na medula óssea a partir dos eritroblastos (células precursoras). São responsáveis pela cor vermelha, característica do sangue. Em cada mm3 de sangue são encontradas aproximadamente 5.000.000 de hemácias no homem e 4.500.000 na mulher. Portanto, há diferenças entre os sexos. A altitude também tem influência na quantidade de eritrócitos: pessoas que vivem em grandes altitudes apresentam maior número dessas células. Em condições normais, não são encontradas fora do sistema circulatório, permanecendo sempre no interior dos vasos sanguíneos. Seu principal elemento constituinte é a hemoglobina, pigmento que contém ferro ferroso, que é capaz de se ligar ao O2 de forma irreversível. Por causa da presença desse pigmento, a hemácia é responsável pelo transporte de oxigênio dos pulmões para os tecidos e do gás carbônico dos tecidos para os pulmões. E, por sua forma bicôncava, que propicia a existência de uma grande superfície externa (20 a 30% maior do que se fosse esférica), é muito eficiente no processo de troca gasosa. Essa forma bicôncava é mantida por meio da presença de proteínas estruturais do citoesqueleto ligadas à membrana celular. São exemplos dessas proteínas a espectrina, a anquirina, a actina, a proteína 4.1 e a banda 3. A membrana e o citoesqueleto são altamente deformáveis e podem suportar importantes forças de pressão. Por sua vez, a hemoglobina é formada por 4 (quatro) unidades, cada uma contendo um grupo heme ligado a um polipeptídeo. O grupo heme é um derivado porfirínico que contém Fe++. A hemoglobina é produzida no interior dos precursores das hemácias localizados na medula óssea, utilizando-se o ferro captado da circulação. O ferro da circulação sanguínea é obtido da digestão dos alimentos ingeridos e durante o processo de renovação das hemácias envelhecidas. Quando a hemoglobina está ligada ao oxigênio, é denominada oxiemoglobina, conferindo ao sangue a sua cor característica, e quando se une ao gás carbônico, é denominada carboxiemoglobina, apresentando tonalidade mais escura e menos brilhante. 15 UNIDADE Tecido Conjuntivo Cartilaginoso e Tecido Conjuntivo Sanguíneo Em relação a variações possíveis nas cadeias polipeptídicas, há diferentes tipos de hemoglobinas, dos quais três são considerados normais: A1, A2 e F. A A1 (Hb A1) representa cerca de 97% do total de hemoglobina de um adulto normal, enquanto a A2 (Hb A2) cerca de 2%. A F (Hb F) é a hemoglobina fetal. No feto, representa 100% do total de hemoglobina e no recém-nascido, cerca de 80%. Aos poucos, sua concentração vai diminuindo até os oito meses de idade, quando chega a 1% e permanece nessa concentração até a idade adulta. Além da hemoglobina, há nas hemácias grande quantidade da enzima anidrase carbônica, cuja função é catalisar a ligação entre o gás carbônico e a água, formando o ácido carbônico. Essa molécula é altamente instável, dissociando-se naturalmente em bicarbonato e hidrogênio. Dessa forma, o gás carbônico, que é tóxico para a célula, é transportado, também, na forma de bicarbonato. A vida útil das hemácias é de cerca de 120 dias. Durante o processo de produção e maturação na medula óssea, elas perdem o seu núcleo e outras organelas. Ao fim de 120 dias, suas enzimas já estão em estado crítico e o rendimento de seu metabolismo é insuficiente para mantê-las. As hemácias são, então, destruídas por macrófagos, principalmente no baço (órgão mais ativo), mas também no fígado e na medula óssea. A destruição e a produção de hemácias se equilibram, não havendo anemia ou poliglobulina em condições normais. A medula óssea produz hemácias continuamente, para a sua renovação no sangue circulante. As formas jovens dos eritrócitos circulantes recebem o nome de reticulócitos (Figura 5). Possuem, em seu citoplasma, grupos de ribossomos dispersos e mitocôndrias ocasionais. São encontrados assim que são produzidos pela medula óssea e entram na corrente sanguínea. Após cerca de 24 horas, os reticulócitos amadurecem e se transformam em eritrócitos adultos. Quando corados, apresentam cor azulada, devido à basofilia presente no RNA. No sangue periférico, para cada 100 hemácias encontradas em pessoas em situação de saúde normal, há um reticulócito. Em casos de anemia, a elevação do número de reticulócitos é um indicador do resultado positivo do tratamento. Figura 5 – Eritropoiese. Fonte: http://www.vivabiologia.com.br/ 16 17 Doença de caráter genético e frequente, mas não exclusiva, em indivíduos de origem africana e é uma anomalia genética importante no Brasil. Origina-se a partir de uma mutação no cromossomo 112, dando origem à hemoglobina S. Os eritrócitos cujo conteúdo predominante é a hemoglobina S assumem, em condições de hipóxia, forma semelhante à de uma foice, daí o nome falciforme. A falcização das hemácias por ela determinada, além de causar anemia hemolítica crônica, ainda é responsável pela obstrução de vasos sanguíneos, com crises de dor, infartamento e necrose em diversos órgãos, como ossos e articulações, baço, pulmões, rins e outros. Trata-se de uma doença crônica, incurável, embora tratável, e que geralmente traz alto grau de sofrimento aos seus portadores (DI NUZZO & FONSECA, 2004; SILVA et al., 1993). Ex pl or Leucócitos Encontram-se envolvidos na defesa do organismo. A denominação “glóbulos brancos” deve-se à observação macroscópica do sangue após sua coagulação em um tubo de ensaio. Nesse caso, pode-se perceber a formação de uma camada branca acima dos eritrócitos. O número de leucócitos é muito menor do que o de eritrócitos. Em um adulto sadio, há somente de 6.500 a 10.000 leucócitos por mm3 de sangue. Os leucócitos não têm função no interior da corrente sanguínea (também diferentemente dos eritrócitos); eles a utilizam como meio de transporte de uma região do organismo para outra. Quando chegam ao seu destino, eles migram da corrente sanguínea por entre as células endoteliais dos vasos sanguíneos, alcançam os espaços do tecido conjuntivoe desempenham sua função. Esse processo de migração recebe o nome de diapedese. Animação de diapedese: https://youtu.be/LZtUSyJpW3M Ex pl or Os leucócitos também são produzidos pela medula óssea, assim como os eritrócitos, ou nos tecidos linfoides. Existem diferentes tipos de leucócitos, que podem ser classificados em dois grupos: os granulócitos e os agranulócitos. Tanto os granulócitos quanto os agranulócitos possuem grânulos inespecíficos em seu citoplasma, os lisossomas. Entretanto, além desses, os granulócitos possuem grânulos específicos. Há três tipos de granulócitos, também chamados de polimorfonucleares: os neutrófilos, os eosinófilos e os basófilos. E dois tipos de agranulócitos: os linfócitos e os monócitos. Os neutrófilos (Figura 6a) são os leucócitos mais numerosos, representam cerca de 40 a 75% do total. Possuem forma arredondada, com diâmetro entre 10 a 14μm, com um núcleo que apresenta de três a cinco lóbulos unidos por pontes de cromatina. Quando jovem, o núcleo não é lobulado e a lobulação nuclear aumenta à medida que a célula envelhece. 17 UNIDADE Tecido Conjuntivo Cartilaginoso e Tecido Conjuntivo Sanguíneo O citoplasma dos neutrófilos apresenta grânulos específicos e grânulos azurófilos. Os grânulos específicos possuem enzimas envolvidas no combate aos microrganismos e às substâncias que auxiliam na reposição da membrana e na proteção contra antioxidantes. Os grânulos azurófilos contêm proteínas e peptídeos que digerem e matam microrganismos. Geralmente, têm menos de uma semana de vida. Sua função é a de fagocitar e destruir bactérias, para tanto, migram para áreas de tecidos danificados onde exercem esse papel defensivo. Os eosinófilos (Figura 6b) contêm granulação específica, também chamada de eosinófilas ou acidófilas, que se coram de rosa ou laranja na presença de eosina e que ocupam todo o citoplasma da célula. São menos numerosos do que os neutrófilos, correspondendo a cerca de 1 a 3% do total de leucócitos. Estão envolvidos na defesa do organismo contra bactérias e doenças parasitárias. Entretanto, quando ativados para combater agentes externos, liberam substâncias tais como as citocinas e mediadores inflamatórios lipídicos, que exacerbam a resposta inflamatória e podem causar danos teciduais. Os basófilos (Figura 6c) são os leucócitos menos numerosos, constituindo menos de 2% do total. Possuem um núcleo volumoso e bilobado, geralmente em forma de S, que normalmente é de difícil visualização devido à grande quantidade de grânulos citoplasmáticos. Os grânulos citoplasmáticos contêm histamina, heparina e fatores quimiotáticos para eosinófilos e neutrófilos. Na membrana, apresentam receptores para a imunoglobulina E (IgE). Secretam substâncias mediadoras de processos inflamatórios, as citocinas e os leucotrienos. São mobilizados em resposta a sinais inflamatórios. Liberam suas substâncias ao mesmo tempo em que aumentam em quantidade (aumento da produção pela medula óssea). Neutró�lo Eosinó�lo Basó�lo Figura 6 – a) neutrófilo, b) eosinófilo e c) basófilo Fonte: Adaptado de iStock/Getty Images 18 19 Os monócitos (Figura 7b) são os maiores leucócitos circulantes com diâmetro en- tre 15 e 22μm. Possuem núcleo irregular, com uma pequena reentrância, em forma de rim ou de fechadura. No citoplasma, apresentam numerosos grânulos pequenos e densos (lisossomos), azurófilos e que podem preencher todo o citoplasma. Animação de células do sistema imune: https://youtu.be/_p9wLEj5QZc Ex pl or Os monócitos do sangue constituem uma fase de maturação da célula mononuclear fagocitária (Figura 7a). Originado na medula óssea, passam pelo sangue, onde permanecem apenas por alguns dias. Após esse período, atravessam os capilares por diapedese e penetram em diferentes órgãos, transformando- se em macrófagos (Figura 7c). Dessa forma, o monócito faz parte do sistema mononuclear fagocitário. Macrófago Monócito Capilar sanguíneo Tecido A) Golgi corado negativamente Eritrócitos MonócitoB) D) MacrófagoC) Figura 7 – a) Maturação de macrófago em monócito após a diapedese; b) Monócito; c) Macrófago; d) Eritrócito Fonte: Adaptado de iStock/Getty Images Os linfócitos (Figura 8) representam o segundo tipo mais abundante de leucócitos no sangue, constituindo cerca de 20 a 35% dos leucócitos circulantes. São células pequenas, esféricas, com diâmetro entre 7 a 8μm, com núcleo esférico ou ligeiramente chanfrado. Entretanto, uma pequena porcentagem dessas células pode chegar a 18μm. Animação de fagocitose: https://youtu.be/V8MTPxX5Emg Ex pl or 19 UNIDADE Tecido Conjuntivo Cartilaginoso e Tecido Conjuntivo Sanguíneo Existem dois tipos de linfócitos: os linfócitos T e os linfócitos B. Apesar de morfologicamente semelhantes, possuem moléculas diferentes em sua superfície. Ambos são produzidos nos tecidos linfoides e na medula óssea. Os linfócitos B têm um tempo variável de vida e, quando diferenciados em plasmócitos, participam na produção de anticorpos. Os linfócitos T têm vida longa e participam ativamente dos mecanismos relacionados à imunidade celular. Receptores existentes na sua superfície são capazes de identificar antígenos específicos. Ao reconhecer um antígeno, os linfócitos T estimulam a diferenciação dos linfócitos B, visando à produção de anticorpos específicos para aquele antígeno. Plaquetas (Figura 9) As plaquetas, também chamadas de trombócitos, não são células, mas sim corpúsculos ou fragmentos celulares, formados a partir de uma célula gigante chamada megacariócito residente na medula óssea. Existem cerca de 150 a 450 mil plaquetas por microlitro de sangue de uma pessoa sadia. Figura 8 – Linfócito Fonte: Adaptado de iStock/Getty Images Não possuem núcleos; têm a forma de disco e medem cerca de 2 a 4μm de diâmetro. Nas fotocromias, apresentam uma região periférica clara, chamada de hialorômetro, e uma região central mais escura, denominada granulômetro. Duram de 10 a 14 dias no sangue circulante. 20 21 Megacariócito Plaquetas Eritrócitos Retículo endoplasmático Figura 9 – Esquema de megacariócito produzindo plaquetas e fotomicrografi a de plaquetas rodeadas de eritrócitos. Fonte: Adaptado de iStock/Getty Images Promovem a coagulação sanguínea, liberando a tromboplastina, que é um dos fatores determinantes para a coagulação. Também auxiliam na reparação da parede dos vasos sanguíneos, evitando perda de sangue. 21 UNIDADE Tecido Conjuntivo Cartilaginoso e Tecido Conjuntivo Sanguíneo A AIDS (Síndrome da Imunodeficiência Adquirida) é uma doença emergente, grave, causada pelo retrovírus HIV (Vírus da Imunodeficiência Humana), que vem se disseminando desde 1981, e é, atualmente, considerada um dos maiores problemas de saúde pública no Brasil e no mundo (SILVA et al, 2013). O HIV infecta vários tipos de células, entre as células protagonistas da regulação e da função do sistema imune: os linfócitos T e os macrófagos. O ritmo em que ocorre a deterioração do sistema imunológico nos pacientes é heterogêneo e é marcado por extrema variabilidade pessoal (ALBELO et al, 2013). Ex pl or Figura 10 – Plaquetas Hemocitopoese Hemopoiese, hematopoese, hematopoiese ou hemocitopoese (Figura 10) são termos utilizados para denotar a formação (gênese, poiese) dos elementos figurados do sangue (hemo). Trata-se do processo contínuo e regulado de produção de células do sangue, que envolve a renovação, a proliferação, a diferenciação e a maturação celular. É um processo muito importante, pois as células do sangue têm vida curta e são constantemente renovadas pela proliferação mitótica de células localizadas nos órgãos hemocitopoéticos. A hematopoiese se inicia no embrião, por volta do segundo mês, prolongando- se por toda a vida do indivíduo. Durante o desenvolvimento intrauterino, ela muda por várias vezes. O primeiro local é o mesênquima da parede do saco vitelino. À medida que os órgãos vão se definindo estruturalmente, a hematopoiese passa a ocorrer no fígado, no baço, no timoe, por último, na medula óssea. Ao nascimento, a medula óssea é o principal sítio de produção. Na vida adulta, as células sanguíneas são produzidas somente na medula óssea. Na hematopoiese medular, todas as células sanguíneas se originam de células- tronco pluripotenciais hemopoiéticas, também chamadas de células fonte 22 23 (hemocitoblastos) que representam cerca de 0,1% da população de células nucleadas da medula óssea. Tais células não sofrem mitoses frequentes, mas podem sofrer explosões de divisões celulares, originando mais células tronco, mas também outros dois tipos de células tronco multipotenciais hemopoiéticas: as unidades formadoras de colônias de linfócitos (CFU-Li) e as unidades formadoras de colônias de granulócitos, eritrócitos, monócitos e megacariócitos (CFU-GEMM). As CFU-Li e as CFU-GEMM são chamadas de células progenitoras, pois originam as células precursoras (denominadas de blastos). É nessas células precursoras que as características morfológicas diferenciais das linhagens aparecem pela primeira vez; têm-se, então, os: linfoblastos, eritroblastos, megacarioblastos, promonócitos, mielócitos netrófilos, mielócitos eosinófilos e mielócitos basófilos. A eritropoiese (Figura 5) corresponde à formação das hemácias ou eritrócitos do sangue que, no homem adulto, ocorre exclusivamente na medula óssea. São produzidos cerca de 2,5 x 1011 eritrócitos por dia. Os progenitores finais e os precursores celulares das hemácias são estimulados pelo hormônio eritropoetina. A eritropoetina é uma glicoproteína produzida e liberada por células encontradas nos rins, que estimula a remoção de hemácias envelhecidas e diferenciação dos precursores em hemácias. Se a quantidade de eritrócitos é baixa, o rim produz uma alta concentração de eritropoetina. A diferenciação e a maturação da linhagem eritrocítica necessitam de cerca de seis dias, mas, sob estresse, a medula pode reduzir esse tempo para dois a três dias. As células da série eritropoiética são: proeritroblasto, eritroblasto basófilo, eritroblasto policromatófilo, eritroblasto ortocromático, reticulócito e, por fim, o eritrócito (Figura 5). A granulopoiese refere-se à formação de células das linhagens granulocíticas. Como já visto, cada um dos granulócitos descende de sua própria célula precursora. A proliferação e a diferenciação dessas células estão sob a influência de diferentes fatores, entre eles, as citocinas (por exemplo, o fator estimulador de colônias de granulócitos-monócitos – CSF-GM) e as interleucinas. As células da série neutrofílica são: mieloblasto, promielócito, mielócito neutrófilo, metamielócito neutrófilo, neutrófilo em bastão (jovem) e neutrófilo. A monocitopoiese corresponde à formação da linhagem monocítica e a linfopoiese à formação da linhagem linfocítica. Os monócitos têm origem na célula mieloide e se constituem em células intermediárias que darão origem posteriormente aos macrófagos. Já os linfócitos circulantes têm origem principalmente no timo e nos órgãos linfoides periféricos (baço, linfonodos e tonsilas), a partir de células levadas da medula óssea pelo sangue. 23 UNIDADE Tecido Conjuntivo Cartilaginoso e Tecido Conjuntivo Sanguíneo A formação das plaquetas (megacariocitopoese) está sob o controle da tromboietina, hormônio produzido no fígado, que induz o desenvolvimento e a proliferação de células gigantes conhecidas como megacariócitos. Tais células pertencem à medula óssea vermelha, possuem diâmetro entre 15 a 50μm e núcleo grande (oval ou em forma de rim). Cada megacariócito pode originar vários milhares de plaquetas. O precursor do megacariócito na medula óssea é o megacarioblasto. Figura 10 – Hemopoiese, hematopoese, hematopoiese ou hemocitopoese Fonte: http://biologiaucs.blogspot.com.br/ Medula Óssea A medula óssea é um órgão difuso, volumoso e muito ativo. Pode ser considerada um órgão constituído por diferentes tecidos, estando dividida em compartimentos: compartimento vascular (representada pelas artérias, veias e capilares sinusoidais) e compartimento hematopoiético (com estroma de tecido reticular e células livres, além de células adiposas). Representa cerca de 5% do peso corporal total. No adulto sadio, produz, por dia, cerca de 2,4 bilhões de eritrócitos, 2,5 bi- lhões de plaquetas e 1,0 bilhão de granulócitos por cada quilo de peso corporal. Vale ressaltar que essa produção é perfeitamente equilibrada com as necessidades do organismo. A medula óssea é encontrada no canal medular dos ossos longos e nas cavidades dos ossos esponjosos. A medula óssea do recém-nascido é chamada de medula vermelha, devido ao grande número de eritrócitos que estão sendo produzidos no local. Com o passar da idade, a maior parte da medula óssea transforma-se na medula amarela, rica em células adiposas e que não produz células sanguíneas. A medula vermelha permanece apenas no esterno, nas vértebras, nas costelas e na díploe dos ossos do crânio. Nos dois tipos de medula, existem nódulos linfáticos que são acúmulos de linfócitos. 24 25 Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Sites Hematologia https://goo.gl/dVEiE2 Eritropoiese https://goo.gl/oR8Nch Sangue e Hemocitopoese https://goo.gl/UZhUIF Vídeos Tecido Conjuntivo frouxo, denso e adiposo - Destrinchando a histologia https://youtu.be/9kBSYivTqus Animação _ O Processo Inflamatório https://youtu.be/uhZK-WuPAn8 Macrófago fagocitando bactéria https://youtu.be/V8MTPxX5Emg 25 UNIDADE Tecido Conjuntivo Cartilaginoso e Tecido Conjuntivo Sanguíneo Referências ALBELO, A.L.N., TALLET, L.A.V., LASTRE, J.E.P, VILLAFRANCA, R.C. Interpretación clínica del conteo de linfocitos T CD4 positivos en la infección por VIH. Revista Cubana de Medicina. v. 52, n. 2, 2013. ATLAS Digital de Histologia Básica. Disponível em: <http://www.uel.br/ccb/ histologia/portal/pages/arquivos/Atlas%20Digital%20de%20Histologia%20 Basica.pdf>. Acesso em: 21/03/2017. BLOOM, W.; FAWCETT, D. W. Tratado de Histologia. 10.ed. São Paulo: Interamericana Ltda., 1977. COIMBRA, I.B., PASTOR E.H., GREVE J.M.D., PUCCINELLI M.L.C., FULLER R., CAVALCANTI F.S., MACIEL F.M.B., HONDA E. Osteoartrite (Artrose): Tratamento. Revista Brasileira de Reumatologia, v. 44, n. 6, p. 450-3, 2004. DI NUZZO, D.V.P., FONSECA, S.F. Anemia falciforme e infecções. Jornal de Pediatria. v. 80, n. 5, p. 347, 2004. GITIRANA, L. B. Histologia: conceitos básicos dos tecidos. 2.ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2007. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. J. Histologia Básica. 12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. SILVA, R.B.P., Ramalho, A.S., Cassorla, R.M.S. A anemia falciforme como problema de Saúde Pública no Brasil. Revista de Saúde Pública. v. 27, n. 1, p.54-8, 1993. STEVENS, A.; LOWE, J. Histologia Humana. São Paulo: Manole Ltda., 2001. 26
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