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Resumo Guyton - Giovanna Rafful – 2º P – 2016.2 1 RESUMO GASTRO (CAP. 62 AO 65) Capítulo 62 – Princípios gerais da função gastrointestinal O trato alimentar: - movimenta o alimento - secreta soluções digestivas - absorve água, eletrólitos, vitaminas e produtos da digestão - precisa da circulação de sangue pelos órgãos gastrointestinais para transporte das substâncias - é controlado pelos sistemas nervoso e hormonal locais Anatomia Fisiológica da Parede Gastrointestinal: Camadas de dentro para fora: 1. Mucosa 2. Submucosa 3. Camada musc. lisa circular 4. Camada musc. lisa longitudinal 5. Serosa O músculo liso funciona como um sincício: No interior de cada feixe de fibras musculares há uma grande quantidade de junções comunicantes que comunicam eletricamente essas fibras, com baixa resistência à movimentação de íons. Assim, os sinais elétricos podem passar mais rápido do que passariam radialmente, no entanto a velocidade de propagação ainda é maior seguindo ao longo do comprimento do feixe. Os feixes musculares se fundem em diversos pontos, por isso a camada muscular funciona como um sincício, isto é, um potencial de ação disparado em qualquer ponto se propaga em todas as direções. Atividade elétrica do músculo liso gastrointestinal O músculo liso do trato gastrointestinal é excitado por atividade elétrica intrínseca, contínua e lenta e consiste em dois tipos básicos de ondas elétricas: ondas lentas e potenciais em ponta. Ondas Lentas determinam o ritmo das contrações gastrointestinais. Não são potenciais de ação, e sim variações lentas e ondulantes do potencial de repouso da membrana. Não se sabe as causas das ondas lentas, mas parecem ser causadas por interações entre as células musculares e células especializadas chamadas células intersticiais de Cajal, que devem atuar como marca-passos elétricos. Resumo Guyton - Giovanna Rafful – 2º P – 2016.2 2 Os potenciais de membrana dessas células passam por mudanças cíclicas devido a canais iônicos específicos, que se abrem periodicamente, permitindo correntes de influxo. As ondas lentas não causam por si só as contrações musculares, exceto no estômago, mas estimulam o disparo dos potenciais em ponta, que provocam a contração de fato. Potenciais em ponta são potenciais de ação verdadeiros e ocorrem automaticamente quando o potencial de repouso fica mais positivo que -40 milivolts. Quanto maior o potencial da onda lenta, maior a frequência dos potenciais em ponta. Os potenciais em ponta, no músculo gastrointestinal, tem duração muito maior que os potenciais de ação nas grandes fibras nervosas. Além disso, nas fibras nervosas os potenciais de ação são causados pelo influxo de sódio pelos canais de sódio, enquanto nas fibras do músculo liso gastrointestinal são canais para cácio-sódio (grande quantidade de íons cálcio entram junto com quantidades menores de íons sódio). Mudanças na voltagem do potencial de repouso da membrana Fatore que despolarizam a membrana – a deixam mais excitável – são (1) estiramento do músculo, (2) estimulação pela acetilcolina pelos nervos parassimpáticos e (3) estimulação por hormônios gastrointestinais específicos. Fatores que hiperpolarizam a membrana – a deixam menos excitável – são (1) efeito da norepinefrina ou da epinefrinana e (2) estimulação dos nervos simpáticos que secretam norepinefrina. Íons cálcio e contração muscular A contração do músculo liso se deve em resposta à entrada de íons cálcio na fibra muscular. REVER CAPÍTULO 8 – CALMODULINA As ondas lentas, por si sós, não causam contração muscular, pois estão associadas à entrada de íons sódio somente. É durante os potenciais em ponta, gerados nos picos das ondas lentas, que os íons cálcio entram e causam a contração. Contração tônica. Diferentemente da contração rítmica, a contração tônica é contínua, não associada ao ritmo elétrico básico das ondas lentas, e dura vários minutos ou horas. Controle Neural da Função Gastrointestinal – Sistema Nervoso Entérico O trato gastrointestinal tem um sistema nervoso próprio, denominado sistema nervoso entérico. Este é composto de dois plexos: um externo, entre as camadas musculares longitudinal e circular, denominado plexo mioentérico e um interno, na submucosa, denominado plexo de Meissner ou submucoso. O plexo mioentérico controla os movimentos gastrointestinais e o submucoso, a secreção e o fluxo sanguíneo local. Resumo Guyton - Giovanna Rafful – 2º P – 2016.2 3 Diferenças entre os plexos mioentérico e submucoso O plexo mioentérico participa, principalmente, no controle da atividade muscular por todo o intestino. Possui neurônios excitatórios e inibitórios. Já o plexo submucoso está envolvido no controle na parede interna de cada segmento do intestino. Muitos sinais sensoriais se originam do epitélio gastrointestinal e são integrados no plexo submucoso, para ajudar a controlar a secreção, absorção e contração local. Tipos de neurotransmissores secretados por neurônios entéricos 1. Acetilcolina 2. Norepinefrina 3. Trifosfato de adenosina 4. Serotonina 5. Dopamina 6. Colecistocinina 7. Substância P 8. Polipeptídeo intestinal vasoativo 9. Somatostatina 10. Leuencefalina 11. Metencefalina 12. Bombesina Controle Autônomo do Trato Gastrointestinal A estimulação parassimpática aumenta a atividade do sistema nervoso entérico. A inervação parassimpática do intestino se divide em cranianas e sacrais. As fibras cranianas estão, quase todas, nos nervos vagos e as sacrais passam pelos nervos pélvicos. Estes inervam da metade distal do intestino grosso até o ânus. A estimulação simpática, em geral, inibe a atividade do trato gastrointestinal. O simpático inerva igualmente todo o trato gastrointestinal, diferentemente do parassimpático que inerva em maior quantidade as regiões da boca e ânus. O simpático (1) inibe a musculatura lisa (exceto o músculo mucoso, que é excitado) por efeito da norepinefrina e (2) inibe os neurônios de todo SNEntérico. Reflexos Gastrointestinais 1. Reflexos completamente integrados na parede intestinal do sistema nervoso entérico. 2. Reflexos do intestino para os gânglios simpáticos pré-vertebrais e que voltam para o trato gastrointestinal. 3. Reflexos do intestino para a medula ou para o tronco cerebral que voltam para o trato gastrointestinal. Controle Hormonal da Motilidade Gastrointestinal Os mais importantes são: Gastrina (estômago) Colecistocinina (CCK) (duodeno e jejuno) Secretina (duodeno) Peptídeo inibidor gástrico (GIP) (intestino delgado superior) Motilina (estômago e duodeno superior durante o jejum) Resumo Guyton - Giovanna Rafful – 2º P – 2016.2 4 Tipos funcionais de movimentos no trato gastrointestinal Movimentos propulsivos – peristaltismo A estimulação em qualquer ponto do intestino pode fazer com que um anel contrátil surja na musculatura circular, percorrendo o intestino. O peristaltismo efetivo requer o plexo mioentérico ativo. A causa exata da transmissão direcional do peristaltismo para o ânus não é ainda conhecida, porém deve ser resultado da própria polarização do plexo mioentérico na direção anal. Lei do intestino reflexo mioentérico ou peristáltico + direção anal do peristaltismo Movimentos de mistura O próprio movimento peristáltico pode ser de mistura quando há um bloqueio por esfíncter, o alimento é apenas agitado. Em outros momentos, há contrações constritivas intermitentes locais. Fluxo sanguíneo gastrointestinal – “circulação esplânica” Nessa circulação, todo o sangue que passa pelo intestino, baço e pâncreas flui para o fígado pela veia porta. No fígado passa por sinusoides hepáticos, revestidos por células reticuloendoteliais (que removem bactérias e partículas), então o sangue deixa o órgão por meio das veias hepáticas para a veia cava inferior. Isso evita o transporte de agentesprejudiciais para o restante do corpo. Os nutrientes não lipídicos e hidrossolúveis (carbo e ptn) passam pelo sangue venoso da veia porta para o fígado, onde já são armazenados e processado em sua maioria. As gorduras não são transportadas no sangue pela veia porta, mas sim, pelo sistema linfático intestinal e, então, são levadas ao sangue circulante sistêmico, por meio do ducto torácico, sem passar pelo fígado. Possíveis causas do aumento do fluxo sanguíneo durante a atividade gastrointestinal: A mucosa do trato intestinal libera substâncias vasodilatadoras, em maioria hormônios peptídicos, como colecistocinina, peptídeo vasoativo intestinal, gastrina e secretina As glândulas gastrointestinais liberam 2 cininas vasodilatadoras: calidina e bradicinina A redução da concentração de oxigênio durante a atividade metabólica intensa da mucosa aumenta a concentração de adenosina, um vasodilatador Fluxo sanguíneo em “contracorrente” nas vilosidades: O fluxo arterial que entra nas vilosidades corre em sentido oposto ao que sai pelas vênulas. Isso faz com que grande quantidade de oxigênio se difunda diretamente para as vênulas, sem que passe pelas extremidades dos vilos. Em condições normais, esse desvio não é lesivo, porém em casos patológicos (ex: choque circulatório), as vilosidades ficam extremamente comprometidas, podendo ter morte isquêmica. Resumo Guyton - Giovanna Rafful – 2º P – 2016.2 5 Capítulo 63 – Propulsão e Mistura dos Alimentos no Trato Alimentar Mastigação: Dentes anteriores (incisivos) corte Dentes posteriores (molares) trituração A maioria dos músculos da mastigação é inervada pelo ramo motor do 5º nervo craniano, e o processo de mastigação é controlado por núcleos do tronco encefálico. Grande parte do processo de mastigação é causada pelo reflexo da mastigação. A presença do bolo alimentar na boca, primeiro, desencadeia a inibição reflexa dos músculos da mastigação, depois leva à contração reflexa, causando o cerramento dos dentes. Dessa forma o bolo alimentar é comprimido contra as paredes da cavidade bucal, o que inicia o processo novamente. Por que a mastigação é importante? Romper a membrana de celulose de alimentos como frutas e vegetais crus, para de possam ser digeridos; Aumentar a superfície do bolo exposto às enzimas digestivas Prevenir a escoriação do trato gastrointestinal Deglutição: A faringe serve tanto para a respiração quanto para a deglutição. Esta pode ser dividida em 3 fases: 1. Estágio Voluntário. O bolo alimentar é empurrado “voluntariamente”, em direção à faringe, pela pressão da língua para cima e para trás contra o palato. 2. Estágio Faríngeo. O bolo de alimento, ao atingir a parte posterior da cavidade bucal e a faringe, estimula as áreas de receptores epiteliais da deglutição, especialmente nos pilares tonsilares, e seus impulsos passam para o tronco encefálico, iniciando uma série de contrações: a. O palato mole é empurrado para cima para evitar o refluxo de alimento para a cavidade nasal b. As pregas palatofaríngeas são empurradas medialmente de forma a se aproximarem, formando uma fenda sagital, que seleciona alimentos suficientemente mastigados para passar. c. As cordas vocais da laringe se aproximam vigorosamente, e a laringe é puxada para cima e para frente pelos músculos do pescoço. Com isso, mais a presença de ligamentos que impedem o movimento da epiglote para cima, fazem com que a epiglote se mova para trás, na direção da abertura da laringe, impedindo a passagem do alimento para traqueia. d. O esfíncter esofágico superior (ou faringoesofágico) se relaxa, então o alimento passa da faringe posterior para o esôfago superior. Entre as deglutições, esse esfíncter permanece fortemente fechado para que não haja passagem de ar para o esôfago durante a respiração. O movimento para cima da laringe também eleva a glote afastando-a do fluxo principal de alimento, de maneira que este passe nos lados da epiglote em vez de ao logo da sua superfície, o que confere uma proteção adicional contra a entrada de alimento na traqueia. e. A musculatura da faringe se contrai da parte superior para baixo, impulsionando o alimento por peristaltismo para o esôfago. Resumo Guyton - Giovanna Rafful – 2º P – 2016.2 6 Resumindo... A traqueia se fecha, o esôfago se abre e a onda peristáltica rápida força o bolo alimentar para baixo. Iniciação nervosa do estágio faríngeo da deglutição: As áreas táteis mais sensíveis para a iniciação da deglutição se situam em um anel, ao redor da abertura da faringe, onde há os pilares tonsilares. Os impulsos vão dessa área para o bulbo por meio do trato solitário que recebe as fibras sensitivas dos nervos trigêmeo e glossofaríngeo. O estágio faríngeo da deglutição é ato reflexo quase sempre iniciado pelo movimento voluntário do alimento para a parte posterior da boca. Isso excita os receptores sensoriais faríngeos para iniciar a parte involuntária do reflexo da deglutição. Durante esse estágio, o centro da deglutição inibe o centro respiratório do bulbo. 3. Estágio Esofágico. O esôfago apresenta dois tipos de movimentos peristálticos: peristaltismo primário e peristaltismo secundário. O primário é a continuação da onda peristáltica que começa na faringe durante o estágio faríngeo da deglutição. As ondas secundárias são resultado da distensão do próprio esôfago ao redor do alimento quando as ondas primárias não são suficientes para empurrá-lo. As ondas secundárias são deflagradas por dois meios: circuitos neurais intrínsecos do sistema nervoso mioentérico e por reflexos iniciados na faringe que seguem ao bulbo e retornam. Nesse caso, fibras vagais aferentes conduzem ao bulbo e fibras vagais eferentes e as glossofaríngeas conduzem de volta ao esôfago. A parede faríngea e o terço superior do esôfago é musculatura estriada controlada por impulsos dos nervos glossofaríngeo e vago. Os dois terços inferiores do esôfago são musculatura lisa controlada pelos nervos vagos, que fazem conexão com o SN mioentérico esofágico. * *Quando os ramos do nervo vago são cortados, o plexo nervoso mientérico esofágico consegue causar ondas peristálticas secundárias mesmo sem o suporte dos reflexos vagais. COMO? Não sei Quando a onda peristáltica chega na porção inferior do esôfago, todo o estômago e duodeno relaxam. Função do Esfíncter Esofágico Inferior (Esfíncter Gastroesofágico): Esse esfíncter é um anel muscular localizado na porção final do esôfago, que, em condições normais, permanece tonicamente contraído, só relaxando quando a onda peristáltica desce. Quando o esfíncter não se relaxa resulta na acalasia. Função: evitar significativo refluxo gástrico ácido para o esôfago. Resumo Guyton - Giovanna Rafful – 2º P – 2016.2 7 Obs: Além desse esfíncter, há o fechamento do esôfago como se fosse uma válvula, que evita o retorno do conteúdo gástrico mesmo com a elevação da pressão intra-abdominal. Funções motoras do Estômago: 1. Armazenar alimento 2. Misturá-lo com secreções gástricas para formar o quimo (mistura semilíquida) 3. Esvaziar lentamente para que haja digestão e absorção adequadas no intestino Na fisiologia a porção “oral” do estômago refere-se aos 2/3 iniciais do corpo do estômago, e a porção ”caudal” abrange o resto do corpo mais o antro. Quando o alimento distende o estômago, o “reflexo vagovagal” do estômago para o tronco encefálico e de volta para o estômago, reduz o tônus da parede estomacal acomodando mais alimento. Mistura e Propulsão de Alimento no Estômago: Os sucos digestivos são secretados pelas glândulas gástricas na parede do estômago. Enquanto o alimento estiver no estômago, ondas constritivas ou ondas de mistura se iniciam desencadeadas pelas ”ondas elétricas lentas” já mencionadas. À medida que as ondas constritivas progridem geram potencial de ação peristáltico, formandoanéis constritivos que forçam o conteúdo antral até o piloro. Este possui uma abertura pequena, fazendo com que grande parte do conteúdo antral volte. Esse mecanismo de mistura é denominado “retropulsão”. Contrações de Fome: São contrações peristálticas rítmicas que ocorrem no corpo do estômago quando ele fica vazio por várias horas. Esvaziamento do estômago: O piloro (abertura distal do estômago) é denominado esfíncter pilórico. A constrição usualmente evita a passagem de partículas de alimentos até terem sido misturadas no quimo para a consistência quase líquida. Sinais do estômago e, principalmente, do duodeno controlam a intensidade do esvaziamento gástrico. A gastrina é liberada pela mucosa antral do estômago e tem efeito sobre a secreção de suco gástrico ácido pelas glândulas gástricas. Além disso, estimula as funções motoras do corpo do estômago e intensifica a atividade da bomba pilórica. Quando o quimo entra no duodeno, são desencadeados reflexos nervosos que interrompem o esvaziamento gástrico, se o volume de quimo no duodeno for excessivo. Esses reflexos ocorrem por três vias: 1. Diretamente do duodeno para o estômago pelo SN entérico 2. Por nervos extrínsecos que vão aos gânglios simpáticos pré-vertebrais e retornam ao estômago por fibras simpáticas inibidoras 3. Por nervos vagos que vão ao tronco encefálico e inibem sinais excitatórios normais, transmitidos pelos ramos eferentes dos vagos. Resumo Guyton - Giovanna Rafful – 2º P – 2016.2 8 Feedback por reflexos nervosos enterogástricos. Os reflexos inibidores enterogástricos são especialmente sensíveis ao quimo ácido e com frequência bloqueiam a transferência adicional de conteúdo gástrico até que o quimo duodenal seja neutralizado. Além disso, produtos da digestão de proteínas também provocam reflexos enterogástricos inibitórios, garantindo tempo suficiente para a digestão adequada de ptns no duodeno. Feedback hormonal do Duodeno. Hormônios, especialmente a colecistocinina (CCK), podem inibir o esvaziamento gástrico, quando quantidades excessivas de quimo, em especial o quimo ácido ou gorduroso, chegam ao duodeno provenientes do estômago. Resumindo... Os mecanismos de feedback inibitório retardam o esvaziamento gástrico quando (1) o volume de quimo no duodeno já é grande ou (2) o quimo é ácido demais, há muita ptn ou gordura não processada, é hipotônico ou hipertônico, ou é irritativo. Movimentos do Intestino Delgado A atividade peristáltica do intestino delgado é bastante intensa após refeição. Isso é causado pela distensão da parede do duodeno, distensão da parede do estômago (reflexo gastroentérico) e por diversos hormônios. Agastrina, a CKK, a insulina, a motilina e a serotonina intensificam a motilidade, já a secretina e o glucagon inibem a motilidade. Obs: Surto peristáltico ocorre em casos graves de diarreia infecciosa e é desencadeado por reflexos nervosos autônomos e pela intensificação de reflexos no plexo mioentérico da parede intestinal. Controle por feedback do esfíncter íleocecal. Quando o ceco se distende, o esfíncter íleocecal se contrai mais e o peristaltismo ileal é inibido. Além disso, quando há uma irritação no ceco (ex. apendicite) o esvaziamento é retardado. Movimentos do Cólon Principais funções: 1. Absorção de água e eletrólitos 2. Armazenamento de material fecal Iniciação de Movimentos de Massa por Reflexos Gastrocólicos e Duodenocólicos. Os movimentos de massa (tipo de peristaltismo) são facilitados por reflexos gastrocólicos e duodenocólicos resultantes da distensão do estômago e do duodeno e transmitidos pelo SNA. Defecação. Na maior parte do tempo o reto fica sem fezes por conta de um esfíncter fraco a cerca de 20cm do ânus. Quando o movimento de massa força as fezes para o reto surge a vontade de defecar, com a contração reflexa do reto e o relaxamento dos esfíncteres anais. A passagem de material fecal pelo ânus é evitada pela contração tônica dos esfíncteres anais interno (musc. liso) e externo (musc. estriado voluntário). O esfíncter externo é controlado pelo nervo pudendo. Resumo Guyton - Giovanna Rafful – 2º P – 2016.2 9 Reflexos da defecação Um consiste no reflexo intrínseco, mediado pelo SNEntérico. A distensão da parede retal desencadeia sinais aferentes que se propagam pelo plexo mioentérico para dar início a ondas peristálticas no cólon descendente, sigmoide e no reto. O esfíncter anal interno se relaxa e se o externo estiver voluntariamente relaxado ocorre a defecação. No entanto, esse reflexo não costuma ser suficiente, por isso existe o reflexo de defecação parassimpático. Quando as terminações nervosas no reto são estimuladas, os sinais são enviados para a medula e voltam por fibras nervosas parassimpáticas nos nervos pélvicos até o cólon descendente, sigmoide, reto e ânus. Esses sinais intensificam consideravelmente o reflexo intrínseco. Além de aumentar o peristaltismo e relaxar o esfíncter interno, eles iniciam outros efeitos, como inspiração profunda, fechar a glote e contrair o abdômen. Capítulo 64 – Funções secretoras do trato alimentar As glândulas secretoras do trato GI servem para secretar enzimas digestivas e muco. O contato do alimento com o epitélio estimula a função secretora dos nervosos entéricos. Podem ser estímulos por (1) irritação química, (2) estimulação tátil e (3) distensão da parede do trato gastrointestinal. A estimulação parassimpática aumenta a secreção no trato digestivo glandular. Na porção superior do trato a inervação se dá pelos nervos glossofaríngeo e parassimpático vagal. A porção distal do intestino grosso é inervada por nervos parassimpático pélvicos. A estimulação simpática tem efeito duplo na secreção do trato digestivo glandular: (1) a estimulação simpática por si só aumenta por pouco a secreção e (2) se a estimulação parassimpática ou hormonal já estiver causando franca secreção pelas glândulas, a estimulação simpática sobreposta, em geral, reduz a secreção, devido à redução do suprimento de sangue pela vasoconstrição. No estômago e no intestino, vários hormônios gastrointestinais, liberados pela mucosa, regulam as secreções. Em termos químicos esses hormônios são polipeptídeos ou seus derivados. Importância do muco no trato GI 1. Capacidade de aderência adere ao alimento e se espalha pela superfície 2. Consistência suficiente para revestir toda a parede GI 3. Baixa resistência ao deslizamento as partículas deslizam pelo epitélio com facilidade 4. Partículas fecais ficam aderidas para formar as fezes 5. Resistente à digestão pelas enzimas 6. As glicoptns presentes no muco são anfóteras tamponamento Secreção de saliva: A saliva contém secreção serosa (tem ptialina, umas α-amilase) e de muco (tem mucina). As principais glândulas salivares são as parótidas (secreta só serosa), submandibulares (serosa e mucosa) e sublinguais (serosa e mucosa), além das minúsculas glândulas orais (só mucosa). A secreção da saliva ocorre em dois estágios: (1) envolve os ácinos e depois (2) os ductos salivares. Resumo Guyton - Giovanna Rafful – 2º P – 2016.2 10 1 Os ácinos produzem a secreção de ptialina e/ou mucina, com concentração parecida dos líquidos extracelulares 2 A secreção flui pelos ductos, onde ocorrem processos de transporte ativo que mudam a composição dos íons. Por meio de bombas de sódio e potássio, o sódio é reabsorvido e o potássio é secretado na saliva. Entretanto, isso cria um gradiente salivar negativo, fazendo com que os Cl- sejam reabsorvidos passivamente. Além disso, o epitélio dos ductos secreta ativamente HCO3 - no lúmen. Por fim, a saliva fica com uma concentração de sódio e cloreto muito baixa e de bicarbonato e potássio alta. Importância da saliva: 1. Ajuda a lavar a boca das bactérias, bem como alimentos para essas bactérias; 2. Contém íons tiocianato e enzimas proteolíticas(lisozima) que atacamas bactérias; 3. Contém anticorpos proteicos que podem destruir bactérias orais Secreção Gástrica: O estômago possui células secretoras de muco em toda sua superfície, no entanto existem ainda duas outras glândulas tubulares importantes: glândulas oxínticas e glândulas pilóricas. - Glândulas Oxínticas (ou Gástricas) “formadoras de ácido”; secretam HCl, pepsinogênio, fator intrínseco e muco. Essa glândula é formada por três tipos de células: mucosas do cólon (muco), pépticas ou principais (pepsinogênio) e parietais ou oxínticas (HCl e fator intrínseco). Mecanismo da secreção de HC: NÃO ENTENDI PELO GUYTON A falta das células parietais pode levar a anemia perniciosa pela falta do fator intrínseco que possibilita a absorção da vitamina B12 no íleo. A maturação das hemácias não ocorre na ausência de estimulação da medula óssea por essa vitamina. - Glândulas Pilóricas secretam muco e gastrina. Contêm poucas células pépticas e quase nenhuma parietal. Estimulam a secreção gástrica: Acetilcolina é liberada pela estimulação parassimpática, que vai excitar as 3 células Gastrina estimula a secreção de HCl Histamina estimula a secreção de HCl O pesinogênio para ser ativado (clivado) precisa de um pH muito baixo, ou seja, precisa do ácido clorídrico das células parietais. No entanto, a secreção desse ácido é controlada por sinais endócrinos e nervosos. Além disso, as células parietais são também controladas pelas ECL (células semelhantes às enterocromafins), cuja função é secretar histamina. Por sua vez, as ECL são estimuladas a secretar histamina, pelo hormônio gastrina secretado pelas células G. Quando carne ou outro alimento proteico atinge o antro do estômago, algumas das proteínas têm efeito estimulador das células G. Isso causa liberação de gastrina no sangue, que chega rapidamente nas células ECL no corpo do estômago, que libera histamina que estimula a secreção de HCl. Resumo Guyton - Giovanna Rafful – 2º P – 2016.2 11 Regulação da secreção de pepsinogênio 1. estimulação por acetilcolina, liberada pelo plexo mioentérico 2. estimulação da secreção dessas células pelo ácido do estômago Fases da secreção gástrica: 1. Fase cefálica: sinais do córtex cerebral e nos centros do apetite (na amígdala e no hipotálamo) são transmitidos via vagal até o estômago e contribui com secreção gástrica 2. Fase gástrica: o alimento que entra no estômago excita (1) os reflexos vasovagais do estômago para o cérebro e de volta para o estômago, (2) os reflexos entéricos locais e (3) o mecanismo da gastrina 3. Fase intestinal: a presença de alimento no duodeno continuará a secretar pequena quantidade de suco gástrico* * Embora o quimo no intestino, no início, estimule ligeiramente a secreção gástrica, ele inibe essa secreção em outros momentos, graças ao reflexo enterogástrico reverso (pela distensão da parede, pela presença de ácido ou produtos da hidrólise de proteínas) e a hormônios secretina, peptídeo inibidor gástrico, polipeptídeo intestinal vasoativo e somatostatina. Secreção Pancreática: Enzimas, secretadas por ácinos das glândulas pancreáticas: Para proteínas tripsina, quimiotripsina e a carboxipolipeptidase; Para carboidratos amilase pancreática Para lipídios lipase pancreática, colesterol esterase e a fosfolipase Para ácidos nucleicos nucleases e desoxirribonucleases As enzimas proteolícas só adquirem sua forma ativa quando o quimo entra em contato com a mucosa intestinal. Além disso, a tripsina é capaz de ativar tripsinogênios e quimiotripsinogênios, o que leva a uma maior resposta feedback positivo. Para evitar que essas enzimas proteolítcas possam digerir o próprio pâncreas, ao mesmo tempo em que são formadas, forma-se também o inibidor da tripsina. Bicarbonato, secretado por células epiteliais dos ductos que se originam nos ácinos. Três estímulos básicos da secreção pancreática: 1. Acetilcolina, liberadas pelo nervo vago para o SNEntérico 2. Colecistocinina (CCK), estimulada pela presença de lipídios e aminoácidos no duodeno 3. Secretina, estimulada pela presença de ácido no duodeno mais importante no pâncreas! Os dois primeiros estimulam principalmente a secreção de enzimas digestivas e a secretina estimula a secreção de bicarbonato e água. Resumo Guyton - Giovanna Rafful – 2º P – 2016.2 12 Secreções da vesícula biliar - Bile A bile tem função de emulsificar grandes partículas de gordura e também serve como meio de excreção de produtos do sangue, como a bilirrubina (produto final da destruição da hemácia) e o colesterol. A secretina , além de estimular a secreção de íons bicarbonato no pâncreas, faz o mesmo na bile. A CCK, que causa aumento da secreção de enzimas digestivas no pâncreas, na vesícula biliar estimula suas contrações. é o estímulo mais importante para a vesícula biliar! A vesícula biliar também é estimulada em menor intensidade pela acetilcolina. Secreções do intestino delgado As Glândulas de Brunner no duodeno secretam muco em resposta a diversos estímulos, sendo um deles hormônios gastrointestinais, especialmente a secretina. Esse muco contém íons bicarbonato, que se somam aos presentes na secreção do pâncreas e na bile. As criptas de Lieberkühn são depressões na superfície do intestino delgado. Elas são compostas por dois tipos de células: 1. Caliciformes, que produzem muco 2. Enterócitos, que nas criptas produzem as secreções intestinais e proporcionam um veículo aquoso nas vilosidades para que ocorra a absorção do quimo As secreções do intestino delgado quase não contêm enzimas. Os enterócitos, no entanto, contêm enzimas que digerem certas substâncias enquanto elas estão sendo absorvidas através do epitélio. Essas enzimas são: 1. Peptidases (para pequenos peptídeos) 2. Sucralase, maltase, isomaltase e lactase (para dissacarídeos) 3. Lipase intestinal (para gorduras neutras triglicerídeos) As células epiteliais mais profundas nas criptas passam por mitose contínua e migram para as pontas das vilosidades, reconstituindo o epitélio a cada 5 dias. Secreção de muco pelo intestino grosso A mucosa do intestino grosso tem também criptas de Lieberkühn, mas não existem vilos. (???) As células epiteliais quase não secretam enzimas, somente muco. Essa secreção é regulada pela estimulação tátil direta e por reflexos nervosos locais que estimulam as células mucosas das criptas de Lieberkühn. Resumo Guyton - Giovanna Rafful – 2º P – 2016.2 13 Capítulo 65 – digestão e absorção no TG A química da digestão nos três principais alimentos (carboidratos, proteínas e lipídios) se dá por hidrólise. A Digestão de Carboidratos Na boca: Ptialina (uma α-amilase) secretada, principalmente, pelas glândulas parótidas No estômago: a atividade da ptialina pode continuar por até 1h, antes da enzima ser bloqueada pelo pH No intestino delgado: Amilase Pancreática quase todos os carbs são convertidos em maltose No enterócito: Lactase, sacarase, maltase e α-dextrinase quebram os dissacarídeos em monômeros A Digestão de Proteínas No estômago: Pepsina converte em peptonas, proteoses e polipeptídeos No intestino delgado: Tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidase e proelastase digere até dipeptídeos ou tripeptídeos No enterócito: diversas peptidases A Digestão de Gorduras Obs: o colesterol é um composto esterol, que não contém ácido graxo, o que não o qualifica como gordura. No entanto, exibe algumas características químicas e físicas parecidas, portanto é considerado, do ponto de vista dietético, gordura. No intestino delgado: Emulsificação pelos sais biliares e o fosfolipídeo lecitina contidos na bile. Digestão pela lipase pancreática. No enterócito: Lipase entérica normalmente não é necessária A hidrólise dos triglicerídeos é uma reação muito reversível. Os sais biliarestem o papel de formar micelas com os monoglicerídeos e ácidos graxos, e carrega-los pelos enterócitos. Esses produtos da digestão das gorduras são absorvidos pelo sangue e as micelas voltam ao quimo para serem usadas nesse transporte. Bases Anatômicas da Digestão Obs: o estômago é área de pouca absorção, pois não contém as vilosidades e suas células epiteliais têm junções estreitas. Porém alguns fármacos (ASPIRINA) ou álcool, substâncias muito lipossolúveis, são absorvidos em pequena quantidade. As Pregas de Kerckring, Vilosidades e Microvilosidades aumentam a área de absorção da mucosa por quase 1000 vezes. Resumo Guyton - Giovanna Rafful – 2º P – 2016.2 14 A água é transportada, através da membrana intestinal, por difusão, obedecendo às leis da osmose. Portanto, uma solução hiperosmótica no duodeno forçará a água no sentido oposto. A absorção de íons: 1. Transporte ativo de sódio, através das membranas basolaterais, para os espaços paracelulares. 2. O gradiente de sódio dentro da célula diminui. 3. O sódio se move do lúmen para a célula por cotransportadores, que fornecem absorção ativa secundária de glicose e aas. 4. O cloreto “segue” o sódio devido ao gradiente elétrico. 5. A água se move por osmose para os espaços paracelulares devido à concentração de íons. A aldosterona intensifica muito a absorção de sódio pelo epitélio intestinal, que por sua vez aumenta a absorção de cloreto. Assim como nos túbulos renais, isso ajuda a conservar água no corpo. O Bicarbonato é absorvido indiretamente no duodeno e jejuno. Graças ao trocador de sódio e hidrogênio, esse hidrogênio lançado no lúmen pode se combinar ao HCO3, que então se dissocia em H2O e CO2. A água permanece no quimo e o gás carbônico vai para a corrente sanguínea e é expirado nos pulmões. Essa é a “absorção ativa de íons bicarbonato” que ocorre também nos túbulos renais. O transporte da galactose se dá pelo mesmo mecanismo da glicose (cotransporte com sódio). Já a frutose é transportada por difusão facilitada, com cerca da metade da intensidade da glicose e da galactose. Peptídeos e aminoácidos também são transportados, em maioria, por cotransporte com o sódio e alguns por difusão facilitada. As gorduras, como já comentado, são transportadas por micelas de sais biliares. Depois que os monoglicerídeos e os ácidos graxos se difundem das micelas para as células intestinais, eles entram no REL (ou REA) e são usados para formar novos triglicerídeos, os quilomícrons. Em seguida são transferidos para os lactíferos das vilosidades, ducto linfático torácico e depois para o sangue circulante. A absorção no intestino grosso A porção proximal é chamada de cólon absortivo e a distal, cólon de armazenamento. O intestino grosso é capaz de absorver íons ativamente e ainda os complexos juncionais das suas células epiteliais são muito menos permeáveis, o que evita a retrodifusão de íons. Além disso, o intestino grosso secreta íons bicarbonato enquanto absorve número igual de cloreto. A absorção de sódio e cloreto leva à absorção de água.
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